^ ^^'i^'v/^^s^lV-V^ïv N . -^vV^H^^-vy -ï"^ t^^ ***?**! ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXI'ÉHIllEiNTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES l'AK HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT, ET E.-G. RACGVITZA PROFESSEUR A LA SORIiO.NNE DOCTEUR ES SCIESCES DIRECTEUR DU LAIIORATOIRE AUAGO SOUS-DIRECTEUR DU LAnORATOIRE ARAOO TOME 53 PARIS LIBRAIRIE ALBERT SGHULZ 3, PLA.CE DE LA SORBONNE, 3 Tous droits réservés 1913-1914 l'^'lXL TABLE DES MATIÈRES du tome cinquante-troisième (647 pages, XVIll planches, 162 figures) Noies et Revue (2 numéros, 51 pages, 25 figures ) Numéro 1 (Paru l3 25 Octobre 1913. — Prix : 2 fr.) I. — II. PiÉRON. — Sur la manière dont les Poulpes viennent à bout de leurs proies, des Lamel- libranclies eu particulier (acej 1 Hj.) P- ^ II. — A. Popovici-Bazsoswu. — Recherches expérimentales sur linéiques Hyménoptères (avec 9 fig.) P- ^^ Numéro 2 (Paru le 8 Fé\Tier 1914. —Prix : 3 fr.) III. — L. Mercier. — Étude sur les Panorpes (Deuxième note). Sur la présence de Paiwrpa alpina Rambur dans la chaîne des Vosges et aux environs de Nancy {avec 4 fij.) p. 23 IV. — p. FA0VEL. — Un Eunicien énigmatique, IpMtime Cuenoti n. sp. (a«e: 1 fij.) p. 34 V. F. TE FÉNis. — La longueur proportionnelle des orteils chez les Micro chiroptères et les Mégachiroptères P* ^' VI. — C. CHAiIpy. — Notes de biologie cytologique. — Quelques résultats de la méthode de culture des tissus. I. — Généralités. II. — Le Muscle li.sse. (Note préliminaire) (ace: 10 /îy.). ... p. 42 Table spéciale des Notes et Revue du Tome 53 V- >^1 Fascicule 1 (Paru le 5 Octobre 1913. — Prix : 6 fr.) R. HuLANicKA. — Recherches sur les terminaisons nerveuses dans la langue, le palais et h\ peau du Crocodile {avec 1 fig. dans In texte et pi. I à III) P- l Fascicule 2 (l'aru le 23 Octobre 1913. — Prix : 5 fr. 50) A. Drzewina et G. Bohn. — Observations biologiques sur Elcuthcria dichotoina Quatref. et E. Claparcdei Hartl {cuec 37 ftg. dans le texte) P- 15 Fascicule 3 (Paru le l'i Novembre 1913. — Prix : 13 fr.) A. et L. Dehorne. — Reclierclies sur Scler-ochcilus minuius (Polychèle de la famille des Scalibregmides). Morphologie, yeux, néphridie et pavillon (arec 27 fit/, dans le texte et pi. IV à VII) p. 61 Fascicule 4 (Paru le 30 Décembre 1913. — Prix : 14 fr. .'.0.) P. Paris. — Recherches sur la glande uropygienne des Oiseaux {((rec 31 fif/. dans le texte et pi. VIII à XI.) p. 139 Fascicule 5 (Paru le l'I DéCMiibre 1913. — Prix : 4 fr. .'0) J. Lagarde. — Champignons (U' série) Biospeologica XXXII (acec 8 Ji)/. dans le texte et pi. XII et XIII.) p. 277 Fascicule 6 (Paru le 20 Témer 1914. — Prix : 4 fr. 50) R. Anthony et I. Bortnowsky. — Recherches sur un appareil aérien de type particulier chez un Lémurien (avec 8 fig. dans le texte et pi. XIV et XV.) p. 309 Fascicule 7 (Paru le 5 Mars 1914. — Prix : 14 fr.) R. Jeannel et E.-G. Rac.ovitza. — Énuniération des Grottes visitées, 1911-1913 (5'^ série) Biospeologlca XXXIII (avec 50 /!i Alsace y Fia. 2. — Stations à P. aZpt/i« relevées dans la chaiiir ik'S Vosges et aux onviious du Xancy. Ces stations sou indiquées par le signe + . Panorpe existerait dans l'extrême nord-est de la France, de la rechercher tout d'abord en pays de montagnes, c'est-à-dire dans les Vosges. J'ai donc profité d'une excursion de l'Ecole Supérieure de Pharmacie de 1. Ce genre Aulops est accepté par Xavas et par Lacroix, deux savants spécialistes en Xévroptères. 26 NOTÉS ET lŒVUÉ Nancy pour explorer la portion des Hautes-Vosges qui s'étend du Hoh- neck au ballon de Guebwiller^ (fig. 2.). Le 29 juin 1913, le long d'un sentier allant du col de la Schlucht au sommet du Hohneck, vers 1.250 mètres d'altitude, j'ai capturé 21 exem- plaires de P. alpina (5 femelles et 16 mâles) ; ces Insectes se tenaient sur des buissons d'Airelles (Vaccinium), dans les clairières, en bordure de la forêt. Malgré des recherches très attentives, je n'ai pas constaté la pré- sence de Panorpes d'une autre espèce dans cette station. Le 30 juin, en suivant la ligne des crêtes qui va du Hohneck au ballon de Guebwiller, à une altitude qui se maintient au voisinage de 1.200 mètres, j'ai recueilli, au même point, une femelle de P. alpina et une femelle de P. germanica; ces Insectes se tenaient également sur des buissons d'Airelles à la lisière de la forêt. Le l^^ juillet, dans la descente du ballon de Gueb- willer sur St-Amarin, vers 900 mètres d'altitude, j'ai capturé à nouveau, toujours sur des Airelles, un mâle de P. aljnna et une femelle de P. ger- manica. Un second séjour que je fis dans les Vosges, fin août et commencement septembre, m'a permis de constater la présence de P. alpina au ballon d'Alsace. Là encore, c'est vers 1.100 mètres d'altitude, dans les clairières tapissées d'Airelles, en bordure de la forêt, que j'ai capturé cette Panorpe (7 femelles) ; en même temps, j'ai recueilli un exemplaire femelle de P. germanica. Ces différentes captures permettent, je crois, de considérer P. alpina comme un Insecte commun dans les Vosges vers 1.100 ou 1.200 mètres d'altitude, il semble même, d'après les observations que j'ai faites au Hohneck, qu'au-dessus de 1.200 mètres, cette espèce de Panorpe soit la seule existante. Panorpa alpina ne paraît pas descendre au-dessous de 900 mètres ; toutes les Panorpes que j'ai capturées à des altitudes inférieures à cette cote sont ou des P. commnnis ou des P. germanica. C'est ainsi que le F^" juillet 1913, j'ai recueilli sur une haie en bordure de la route allant d'Urbès à Bussang, vers 600 mètres d'altitude, cinq Pa- norpes, toutes des P. commu7iis (un mâle et 4 femelles). Quelques jours après, j'ai reçu de Pupt-sur-Moselle 31 Panorpes cap- turées à 600 mètres d'altitude sur les hauteurs qui dominent la vallée de la Moselle ; sur ce nombre, il se trouvait 28 P. cotfimunis et 3 P. ger- 1. Je prie M. le D' Bruntz, Directeur de l'Ecole Supérieure de Pharmacie de Xancy, d'agréer mes plus vifs remerciement; pour avoir bt^n voulu m'accepter au nombre des excursionnistes. L. MERCIER 11 manica^. A St-Maurice-sur-Moselle, au pied du ballon d'Alsace, j'ai éga- lement pu me rendre compte qu'à des altitudes inférieures à 900 mètres on ne trouve plus P. alpina, tandis que par contre on peut recueillir de nombreux exemplaires de P. communis et de P. germanica, qui voltigent sur les haies et sur les Fougères. En résumé, si l'on traduit par un graphique la répartition de ces trois espèces de Panorpes dans les Vosges on obtient le tracé donné figure 3. Ce tracé montre la localisation des espèces suivant l'altitude et, de plus, il met en évidence l'existence, entre 900 et 1.100 mètres, d'une zone commune à P. alpina et à P. germanica. -i.îoo. liOO- Panorpa alpina aux envieons de Nancy. A l'ouest de Nancy, à l'est de Toul, entre la vallée de la Meurt he et la boucle de la Moselle, au sud du confluent de ces deux rivières, s'étend le plateau de Haye. Cet important massif. dont certains points sont à 392 et même 397 mètres d'altitude, est couronné d'une superbe forêt de près de 6.500 hectares. Le plateau de Haye est coupé de pro- fonds ravins, et c'est dans l'un d'eux, le ravin « de la Crédence », que j'ai capturé pour la première fois aux environs de Nancy (17 juillet 1913) Panorpa alpina (un mâle et une femelle). Ces Insectes se tenaient sur des plantes basses poussant en bordure du sen- tier tracé au fond du vallon. Deux jours après, étant retourné à l'endroit même où j'avais pris ces Panorpes, je capture une femelle de P. germanica; puis, cent mètres plus loin, une femelle de P. alpina et deux nouveaux exemplaires de P. germa- 7iica. Le 26 juillet, je recueille encore dans la même station 3 exemplaires de P. alpina (1 mâle et 2 fe- melles), puis 1 mâle de P. communis et 3 mâles de P. germanica. Le même jour, à un kilomètre de l'entrée de la forêt, le long de la route forestière, dite « route de Villers-les-Nancy », à quelques kilomètres du 1. En 1911, j'avais déjà eu roccasion de constater que dans cette station il n'existait que ces deux espèces. FiG. 3. — GrapWque résumant la distri- bution de P. alpina ( ), do P . germanica ( ) et de P. communis ( ) dans les montagnes des Vosg(>s. 28 NOTES ET BEVUE ravin de la Crédence, je capture une nouvelle femelle de P. alpiîia et de nombreux exemplaires de trois autres espèces de Panorpes : P. communis, P. germanica, P. cognata. Actuellement, on peut donc mentionner quatre espèces de Panorpes comme existant aux environs immédiats de Nancy ; ce chiffre nous met loin de compte de l'unique espèce, P. communis L., citée par Go- DRON (1863) dans sa Zoologie de la Lorraine. Depuis trois ans que j'ai entrepris systématiquement l'étude des Panorpes des environs de Nancy, je n'avais encore jamais capturé P. alpina ; ainsi, au plateau de Malzéville, hauteur située en face du pla- teau de Haye sur la rive droite de la Meurthe, j'ai recueilli 171 Panorpes, elles appartiennent aux deux espèces, commimis (71) et germanica (100). Comment expliquer la présence de cette station de P. alpina dans la forêt de Haye, si loin des Vosges ? Il est difficile de répondre à cette ques- tion d'une façon positive, car on se trouve en présence de deux hypo- thèses contradictoires et difficilement vérifiables. En premier lieu, on peut expliquer la présence de P. alpina dans la forêt de Haye comme résviltant d'une extension de l'aire de distri- bution géographique de cette espèce. La dissémination a pu être soit active soit passive, suivant que l'Insecte a gagné de proche en proche par ses propres moyens, ou qu'il a été entraîné par un fort coup de vent, ou trans- porté par tout autre moyen, par exemple à l'état de larve, dans la terre adhérente aux racines de plants d'arbres. La seconde hypothèse consiste à admettre que les petites colonies de P. alpina existant actuellement dans la forêt de Haye sont des reli- quats, des vestiges de l'aire de distribution de cette Panorpe à l'époque glaciaire alors que le climat de Nancy et de ses environs était celui "qui caractérise les régions de la zone subaljDine actuelle. Pour des raisons que je vais exposer, cette seconde hypothèse me paraî: de beaucoup la plus satisfaisante. Tout d'abord, le climat des ravins, ou vallons, ou fonds de la forêt de Ha^^e est sensiblement comparable comme temjDérature, humidité et pluviosité à celui des Vosges vers 1.100 et 1.200 mètres d'altitude. On peut se faire une idée assez précise de ce climat, grâce aux observations météorologiques instituées dès 1867 par l'Ecole Nationale des Eaux et Forêts et poursuivies pendant une assez longue série d'années^. 1. Ces observations sont consiornées dans les travaux de : Mathieu. (Paris. Imprimerie nationale 1878. Météorc- logie comparée, agricole et forestière). Baetet. (BriUetin du Ministère de l'Agriculture 1890. Météorologie con.- L. MERCI Eli 29 Pour l'étude de la température, deux postes d'observations ont été installés et ont fonctionné de 1869 à 1888 au lieu dit « Bellefontaine », l'un sous bois dans le fond d'un vallon, l'autre en terrain découvert. Les moyennes pour les vingt années sont les suivantes : TEMPÉRATURE minima maxlma moy.-nno Poste SOUS bois + S^IO + 12^89 + 7-^99 Poste découvert + 2^21 + 14o68 + 8"44 Ces chiffres montrent que le climat de la forêt de Haye est assez froid ; la moyenne annuelle est de 8° environ. Ils mettent en outre en évidence l'influence de la forêt sur la température; influence régulatrice en ce sens ([ue les minima sont moins bas et les maxima moins élevés que dans la plaine aux environs de Nancy. Le climat de la forêt de Haye est plus pluvieux que celui de la plaine qui s'étend à l'est de Nancy. Des observations suivies, portant sur une période de trente-trois années (1867 à 1899), donnent comme moyenne de chute de pluie annuelle 848 mm. 7 pour la forêt contre 650 mm. 6 pour la plaine. J'ajouterai encore, en ce qui concerne les vallons qai coupent le plateau de Haye, que le climat y est particulièrement froid. Les gelées printa- nières y sont fréquentes ; en hiver, la température y est plus basse qu'ail- leurs dans la forêt. Aussi, la végétation témoigne de ces conditions spé- ciales, la période végétative est plus courte que sur le plateau et au prin- temps, on observe un fort retard dans la floraison des espèces croissant dans ces fonds. Mais indépendamment du climat, le caractère subalpin des vallons de la forêt de Haye est nettement indiqué par une flore très spéciale qui, depuis longtemps, a retenu l'attention des Botanistes lorrains ^ On y remarque déjà l'abondance de deux arbres : Acer pseudojMtamifi L. et Ulynus montana Sm., dont la fréquence dans les forêts de montagnes est caractéristique ; ces arbres ne se maintiennent que plus rarement sur le plateau même. En outre, la flore des vallons comprend un certain parée, agricole et. forestière. Comptes rendus des observations eoneernant les années 1878 à 188S). Dk DROriN VF. BouviLLE. {Bulletin du MinisU-re de l'Agricvlture, 190J. Observations de météorologie forestière faites à la Station de recherches à l'Ecole Nationale des Eaux et Forêts (1807-1899). 1. Je remercie M. Gninier, Professeur de botanique ;\ l'Ecole Nationale des Eaux et Forêts, pour le? indications très précises qu'il a bien voulu me donner sur la llore de la forêt dj Haye. ZO NOTES ET BEVUE nombre d'espèces, exceptionnelles dans notre région, et qu'on retrouve dans les montagnes à des altitudes qui ne sont jamais inférieures à 1.000 mètres. Ces espèces franchement montagnardes sont : Aconitum lijcoctonum L., Centaurea montana L., Asplenimn viride Huds., Ruhus saxatilis L. GoDRON admettait que ces plantes sont arrivées si loin des Vosges, leur point de départ, par les alluvions de la Moselle. Mais Fliche a montré que ces petites colonies éparses, souvent très restreintes (une tache de Centaurea montana, quelques pieds d' Asplenium viride) sont des reliquats de la flore de l'époque glaciaire. Or, si Aconitum lycoctonum L. qui pousse dans le vallon de la Crédence est considérée comme une relique glaciaire, il est vraisemblable d'admettre que P. alpina, qui vit au même endroit, est également une relique de ces temps lointains ; que les mêmes facteurs biologiques ont permis à la Plante et à l'Insecte de se maintenir dans cette station alors qu'ils disparaissaient partout ailleurs de la région. Et à ce sujet, il est intéressant de rappeler ici l'existence sur les flancs du plateau de Haye de sources dans lesquelles on trouve également (Mercier 1909) Batrachospermum moniliforme, Algue des eaux froides de montagnes et Planaria alpina Dana, Planaire qui, d'après Zschokke (1900) est l'animal le plus caractéristique de la faune aquatique des Hautes- Alpes. D'ailleurs, cette hypothèse des reliquats glaciaires est, à mon avis, la seule qui puisse expliquer l'existence, en pays de plaine, de stations de Panorpa alpina aussi isolées et aussi éloignées des montagnes que le sont le Plateau de Haye, les environs de Cambrai et la Seine-Inférieure. Anomalie de nervation chez P. co7mnunis et chez P. germanica RÉALISANT UN CARACTÈRE DE P. alpina. On sait, ou l'on apprend rapidement, pour peu que l'on fasse des séries assez nombreuses de différentes espèces de Panorpes que la disposition, l'étendue, le nombre des taches pigmentaires des ailes ne peuvent consti- tuer un caractère absolu de diagnose. Il en est de même pour les nervures des ailes. En effet, j'ai signalé récemment (Mercier 1913) un certain nombre de variations dans la disposition des nervures des ailes antérieures chez P. communia et P. germanica, et j'ai montré que : 1° P. communis (5 cas sur 38) peut présenter sur les deux ailes antérieures une nervation du type germanica ; 2° P. communis et P. germanica peuvent présenter une anomalie de nervation absolument identique, car, chez l'une comme L. M K lie I Eli 31 chez Tautre de ces deux espèces, on rencontre des exemplaires dont l'une des ailes est du type communis et l'autre du type germanica. Mais, en outre, je viens de constater, chez ces deux espèces de Panorpes, une autre anomalie de nervation qui présente, je crois, un certain intérêt non seu- lement au point de vue de la détermination, mais peut-être aussi pour l'étude de la phylogénie des trois espèces communis, germanica et alpina. Lorsqu'en montagne, au Hohneck par exemple, on rencontre une riche station de P. alpina, on a l'impression très nette d'être en présence d'une forme dif- férente de P. com - munis et de P. germanica ; mais il n'en est plus de même dans une station res- treinte comme celle dont je viens de signaler l'exis- tence aux envi- rons de Nancy et où ces trois espèces vivent ensemble. Il faut alors un examen attentif de tous les caractères de détermina- tion donnés par les auteurs (nervation, taches des ailes, armature génitale, etc.) pour reconnaître l'espèce capturée. Un examen sérieux est tout particulièrement indispensable quand il s'agit de rappor- ter certains exemplaires à l'une ou à l'autre des deux formes alpina ou germanica ; car, non seulement j'ai capturé des individus de P. germanica dont les ailes sont moins pigmentées que celles de certains exemplaires de P. alpina, mais j'ai observé chez P. germariica et P. communis une disposition de la nervure sous-costale des ailes antérieures qui est du type P. alpina. En effet, sur 246 Panorpes (P. communis et P. germanica) que j'ai spécialement examinées au point de vue de la disposition de 4. — Anomalies de la ner\'nre sous-costale chez P. j/ermflfnîVff ot P. rowimwnts c : costale. — s : sous-coita^e. — r : radia'e. — pi : ptérostigma. A : type 1 (aile antérieure gauche d'une femelle de P. germanica) B : type 2 (aile antérieure droite d'un mâle de P. germanica). C : type 3 (aile antérieiu'e gauche d'un mâle de P. communis). 32 NOTES ET BEVUE cette nervure, j'ai constaté la présence de 8 exemplaires anormaux (6 P. germanica et 2 P. communis). L'anomalie, qui existe tantôt sur les deux ailes, tantôt sur une seule, peut se présenter suivant des modalités différentes ; aussi, pour la commo- dité de l'exposition, je considérerai trois tjrpes. Type 1. — J'ai constaté des anomalies de ce type (fig. 4, A) sur les deux ailes antérieures d'un mâle de P. germanica et sur l'aile antérieure gauche chez deux femelles de la même espèce. La sous-costale, au lieu de se prolonger jusqu'au ptérostigma comme dans le type normal (fig. 1, B) rejoint la côte vers la moitié de la longueur de l'aile comme chez P. alpina (fig. 1, A.). Toutefois, contrairement à ce qui existe chez cette dernière espèce, on constate ici la présence de deux petites nervures transverses spéciales n^ et n^ . Type 2. — -Le type 2 représenté (fig. 4, 5) répond à une anomalie que j'ai relevée chez trois mâles de P. germanica (une fois sur les deux ailes antérieures et deux autres fois sur une aile seulement) et chez un mâle de P. communis (sur l'aile antérieure gauche.) Cette anomalie se rapproche beaucoup plus que la précédente du type P. alpina ; comme chez cette espèce, la sous-costale atteint la côte vers le milieu de la longueur de l'aile et le ptérostigma est compris entre l'extrémité de la radiale et un rameau de celle-ci. Il est vrai que dans ce type d'anomalie, on note la présence d'une nervm'e n qui relie l'extrémité de la sous-costale à la radiale. Cette nervure manque chez P. alpijia type ; mais, sur l'un des exemplaires de cette espèce capturés au Hohneck, j'ai observé précisément l'existence de cette petite nervure trans verse. Type 3. — L'anomalie qui constitue le type 3 (fig. 4, C) n'a été constatée que sur l'aile antérieure gauche d'un mâle de P. communis. Cette fois, l'anomalie répond complètement au type P. alpina. En résumé, Panorpa alpina Rameur, espèce subalpine, existe aux en- virons de Nancy (forêt de Haye) où elle forme de petites colonies à nombre d'individus très restreint ; on la capture en compagnie de P. comiminis et de P. germanica. Mais le fait que ces deux dernières espèces, qui mon- trent déjà des variations dans la disposition et l'importance des taches pigmentaires des ailes, peuvent présenter une anomalie de la nervure sous-costale qui réalise le t3^e P. alpina rend la détermination délicate et demande un examen attentif d'autres caractères et en particulier de l'armature génitale. L. MERCIER 33 D'autre part, étant donné qu'il n'est plus possible maintenant de consi- dérer la disposition de la nervure sous-costale comme un caractère de détermination ayant une valeur absolue, on peut se demander si la créa- tion du genre Aulojjs (Enderlein 1910), dont P. alpina est le type, était bien nécessaire. En effet, Enderlein et d'autres auteurs comprennent dans ce genre toutes les Panorpes dont la nervure sous-costale rejoint la côte vers le milieu de la longueur de l'aile ; cette façon de faire implique l'idée que ce caractère a une valeur pliylogénétique, car, on ne doit, autant que possible, réunir dans un même genre, que des formes dérivant d'une même espèce. Or, il est possible que P. communis et P. gennanica qui présentent un même polymorphisme dans la disposition de cette nervure, aient pu donner chacune une mutation du type Aulops ; et, comme il peut en être de même pour d'autres espèces, on est amené à conclure, si cette hypothèse est exacte, que le genre Aulops est artificiel ; ainsi d'ail- leurs que beaucoup de ces genres établis sur un seul caractère, comme par exemple le genre Phagocata dans lequel certains auteurs font rentrer toutes les Planaires polypharyngées, et dont Cuénot (1911) a très bien mis en évidence la possibilité d'une origine multiple. Il est donc indispensable, avant de poursuivre cette discussion, de déterminer expérimentalement la signification que l'on doit attacher à l'anomalie de la nervure sous-costale que je viens de signaler chez P. communis et P. germayiica, et dans ce but de rechercher tout d'abord si elle est héréditairement transmissible. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1857. Brauer. Neuroptera austriaca. (Cari Gerold's Soha, Wien). 1911. Cuénot. La genèse des espèces animales. (Félix Alcan, Paris) 1910. Enderlein. Uber die Phylogenie und Klassification der Mecopteren untei' Berûcksichtigiing der fossilen Formen {Zool. Anzeig. T. 35. P. 385). 1863. GoDRON. Zoologie de la Lorraine. (Nancy). 1913. JjAcroix. Contribution à l'étude des Névroptères de France {Feuille des Jeunes Naturalistes \\. S.], 43e A. p. i08). 1909. Mercier. Sur la présence de Planaria alpina Dana aux environs de Nancy {Arch. Zool. exp. \y.] T. 1. N. et R., p. 49). 1913. Mercier. Variations chez Panorpa communis L. et chez P. gennanica L. {Arch. Zool. exp. T. 51, N. et R. p. 77). 1842. Rambtjr. Histoire naturelle . des Insectes Névroptères. {Suites à Buffon, Paris, Roret, p. 328). 34 NOTES ET BEVUE 1888. RosTOCK. Neuroptera gerinanica {Souderabd. a. d. Jahresb. d. Vereins f. Naturk. z. Zwickau). 1888. Selys Longchamps (E. de). Catalogue raisonné des Orthoptères et des Névroptères de Belgique [Ann. Soc. entom. belge, T. XXXII, p. 103). 1900. ZscHOKKE. Die Tierwelt in den Hochgebirgsseen {Nouv. Mém. Soc. Helv. T. XXXVIII, p. 82.) IV UN EUNICIEN ÉNIGMATIQUE IPHITIME CUENOTI N. SP. PAR PIERRE FAUVEL Professeur h rUiiivorsité Catholl^xie d'Angers Reçu le 20 Décembre 191?, L'Annélide, objet de cette note, a été recueillie par M. Cuénot, le 15 septembre 1913, sur un Hydraire fixé sur le dos d'une jeune Maia squinado pêchée au large d'Arcachon. Elle présentait, à l'état vivant, un singulier aspect rappelant le faciès d'un Nudibranche. M Cuénot m'a communiqué le seul exemplaire recueilli et je saisis avec plaisir l'occasion de le remercier de m'a voir ainsi procuré un sujet d'étude par- ticulièrement intéressant. Ce spécimen unique, qui mesure environ 12 millimètres de longueur sur 3 millimètres de large, pieds compris, m'est parvenu monté au baume, après fixation à l'alcool et coloration au carmin aluné. Son état de com- pression en rend l'examen détaillé assez délicat, et, même à l'aide du microscope binoculaire, il est difficile de se faire une idée absolument exacte des rapports de certains organes. Néanmoins, ses caractères sont assez tranchés pour qu'il soit aisé de reconnaître un Eunicien différant nettement de toutes les espèces jusqu'ici décrites (fig. i, A). La région antérieure (fig. i, C), qui semble régénérée, comprend le prostomium et deux segments achètes. Le prostomium, à bord antérieur arrondi, légèrement lobé sur le côté, ne semble pas avoii" porté d'yeux, du moins n'en voit-on pas trace sur la préparation. De chaque côté le prostomium est muni d'un petit appendice ovoïde, très court, représen- PIERRE FAUVÉL 35 tant, sans doute un rudiment de palpe ou d'antenne analogue à ceux de VOphyotrocha (?). Le reste du corps, beaucoup plus large que cette région composée de trois anneaux antérieurs, compte plus de 60 segments. La partie posté- rieure s'effile graduellement. Les derniers segments sont assez nom- breux, mais encore si peu différenciés qu'il n'est pas possible de les compter avec exactitude. Lepydigium est arrondi et porte deux courts cirres divergents (fig. i, -S). FiG. I. Iphitimre Cueiwti n. sp. — A, face doi-sale. x 6. — B, extrémité postérieure, x 2T. — C, extrémité anté- rieure. X 20. — D, t*irapode, semi-chématique. — E. appareil maxillaire, x 150. — F, soij simple. X 600. — O, soie com-osée. x 600. Les premiers parapodes antérieurs sont déjà bien développés, mais leur taille augmente rapidement et dès le 4^ ou 5^ sétigère leur longueur est égale à la largeur du corps (fîg. i, C). Autant qu'on peut s'en rendre compte sur un animal ainsi comprimé, chaque pied se compose d'un ma- melon inférieur an'ondi, assez court, surmonté d'un lobe conique, un peu arqué et beaucoup plus long (fig. i, D). Un faisceau de soies, qui divergent en éventail, sort entre ces deux lobes, mais les plus longues ne dépassent pas le lobe supérieur. Au-dessus du mamelon pédieux est inséré un très grand cirre dorsal foliacé, ovale allongé, comprimé dans le sens vertical et rap23elant tout à fait celui de H alla parthenopeia. Ces grands cirres aplatis étaient sans doute relevés verticalement de chaque côté du dos, donnant ainsi à l'animal vivant cet étrange faciès de Nudibranche qui 36 NOTES ET REVUE a frappé M. Cuénot. A l'intérieur de plusieurs de ces cirres on distingue une longue et large bande brunâtre remplissant leur cavité et qui semble être du sang ou du liquide cœlomique coagulé (fig. i, D). A la base du cirre, à sa jonction avec la face dorsale, on remarque un organe glandulaire coloré en violet rougeâtre. En outre, à partir du 12e sétigère, on voit apparaître, à la base du cirre dorsal, une branchie, d'abord réduite à un mamelon rudimentaire. Au 14e sétigère, cette branchie, composée d'un unique filament cylin- drique assez épais, atteint déjà une longueur égale aux deux tiers de celle du cirre dorsal (fig. i, D). Jusqu'au 21^ sétigère, elle ne varie guère de taille, n'atteignant pas tout à fait la longueur du cirre au 19^ ou 20© sétigère, et restant toujours simple. Puis, brusquement, elle disparaît après le 21^ sétigère. Bien que le parapode soit uniramé, les soies forment deux faisceaux distincts, quoique rapprochés. Aux pieds du milieu du corps, le faisceau supérieur se compose de 6 à 10 soies simples, à extrémité élargie, puis recourbée en croc à dent unique et sans ornements (fig. i, F.). L'extrémité de ces soies n'atteint pas la pointe du mamelon pédieux conique (fig.i,Z)). Les soies du faisceau inférieur, encore plus courtes, sont au nombre de 15 à 20, aux pieds de la région moyenne du corps. Ces soies sont compo- sées, leur hampe, élargie, à articulation hétérogomphe, supporte un article terminal en courte serpe unidentée, comme certaines soies de Syllidiens (fig.i,(?). L'appareil maxillaire se compose d'un labre, d'une paire de man- dibules et de plusieurs mâchou-es. Malheureusement ces dernières se trouvant comprimées entre le labre et les mandibules l'examen par transparence ne permet pas de les compter et de les étudier suffisamment. Le labre est formé de deux longues pièces chitineuses, noirâtres, réunies antérieurement par une large barre trans- versale présentant, au centre, une échancrure semi-circulah-e, presque fermée en anneau (fig. i, E). Les mandibules, en forme de pince, se terminent, en arrière, par deux longs supports accolés. En avant, on distingue encore, de chaque côté, deux mâchoires unidentées et deux paragnathes chitineux jaunâtres. Il n'est pas possible de préciser davan- tage le nombre et la forme des pièces maxillaires. En résumé, cet étrange Eunicien a une tête et des appendices d'Ophyo- trocha, des soies de Staurocephalus, des pieds et des cirres de H alla, des PIERRE F AU V EL -M branchies non ramifiées d'Eunice et un appareil maxillaire tout à fait spécial. La seule forme dont il puisse être rapproché est VIphitime Dôderleinii Marenzeller (1), parasite de la cavité branchiale du crabe géant du Japon, le Macrocheira Kaetnpferi de Haan. Les soies des deux espèces sont presque identiques, les mâchoires, autant qu'on en peut juger, très analogues, et le labre présente la même barre transversale à échancrure circulaire. Mais VIphitirne Dôderleinii est de bien plus grande taille (61 mill.), a des parapodes de forme un peu différente et porte des branchies à partir du premier sétigère jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. De plus, ces branchies sont beaucoup plus développées et pour la plupart ramifiées. Outre les soies composées, il existe encore plusieurs soies simples au fais- ceau inférieur. Enfin, le lobe céphalique est dépourvu d'appendices. Ce dernier caractère est plus important et on peut se demander si la présence d'appendices chez l'Eunicien d'Arcachon ne suffit pas à l'exclure du genre Iphitime. Néanmoins, comme ces appendices sont tout à fait rudi- mentaires et comme, d'autre part, la tête paraît régénérée il serait peut- être imprudent de créer un genre nouveau pour ce spécimen unique et dont l'étude de l'appareil maxillaire n'a pu être faite d'une façon com- plète. Dans ces conditions, il me semble préférable de ranger, du moins provisoirement, cet Eunicien dans le genre Iphitiine dont il constitue une espèce nouvelle bien distincte. Il est intéressant de remarquer que les deux espèces de ce genre si étrange ont été recueilhes sur des crabes appartenant à des groupes voi- sins, n est possible que l'examen méthodique de la cavité branchiale des 3Iaia squinado du large d'Arcachon en fournisse d'autres spécimens qui permettraient d'en approfondir la structure. J'attire l'attention des biologistes sur ce point. DiAGNOSE. — Prostomium arrondi, avec deux appendices rudimcn- taires. — Labre à barre transversale échancrée. Mandibules à deux longs supports. — Parapodes uniraraés. — Grands cirres dorsaux foliacés. — Branchies à un petit nombre de segments seulement, toutes simples. — Soies de deux sortes : les supérieures simples, en croc unidenté ; les infé- rieures composées, à serpe hétérogomphe unidentée. — Pygidium arrondi. 2 courts urites 1. ilAKEXZELLER, Sud-Japaitieche Anneliden ÎU 1902, p. 579-580; pi. III, fig. 14, A, B, C D. 38 NOTES ET REVUE V LA LONGUEUR PROPORTIONNELLE DES ORTEILS CHEZ LES MICROCHIROPTÈRES ET LES MEGACHIROPTÈRES PAR F. DE PÉNIS Reçu le 18 Décembre 1913 DoLLO ' a montré que la prédominance du 4^ doigt au point de vue des dimensions longitudinales est une des caractéristiques essentielles de l'extrémité chez les animaux spécialisés dans la préhension arboricole. Tous les Marsupiaux quelle que soit leur adaptation actuelle présentent encore une prédominance du 4^ rayon digité au membre postérieur ; il en a conclu à l'origine arboricole de tous les animaux du groupe. Etudiant plus spécialement et dans le même esprit les Microchirop- tères, R. Anthony et H. Vallois^ ont montré que certains d'entre eux, les Molossidœ notamment, présentaient aussi une prédominance du 46 orteil coïncidant avec un ensemble de caractères primitifs tels que le faible développement du metapatagium, de la membrane alaire, l'ab- sence de régression au contraire du cubitus et du péroné. La constatation de ces faits leur a permis de considérer ces types comme pouvant vraisemblablement nous donner une idée des formes archaïques du groupe des Microchiroptères qui pourraient être regardés par conséquent comme dérivant d'arboricoles préhenseurs. Cette manière, de voir est d'ailleurs corroborée par le fait que le Chiromeles torquatus le plus primitif de tous les Molossidœ par l'ensemble de ses caractères en rapport avec l'exercice du vol présente justement une extrémité préhen- sile, autrement dit un hallux opposable comme l'avait déjà vu HoRS- FIELD ^. Dans un travail que nous avons entrepris sur l'adaptation du pied des 1. BoLLO. Les ancêtres des Marsupiaux étaient-ils arboricoles (Miscellattées biologiques, Paris 1839). 2. R. Anthony et H. Vallois. Considérations sur le type a îaptatif primitif des INUciochiroptères (Inler nationiilen Monatschrijt jiir Atmlomie und Physiologie 1913). ' 3. HoESPiELD. Zoological researches in Java and the neighbouring Islands( iojwfon 1824). F. DE FÉNIS •M Chiroptères à la suspension nous avons nous-même complété ces re- cherches et nos résultats sont venus confirmer ceux de R. Anthony et H. Vallois en ce qui concerne les Microchiroptères. Nous admettons avec ces auteurs que les orteils très inégaux chez les Molossidœ paraissent s'égahser à mesure que l'on considère des groupes plus spécialisés dans le Tableau I Molossidœ VespertUionidae. . Molossidaî S] olossidcB Emballonurid* . . Molossidse Emballonuridai . Emballoaurid* . ïhyUostomatid* Ehiuolophida'. . . Ehinolophida;. . . PhyllostomatidaB PhyllostomatidLB Eliinolophidi» . . . Ves^jertilionidae Xvcteridfe SUCEOCHIEOPIÈRES ORDRE DE LONGUEUR DÉCROISSAVTE DES ORTEILS Chiromeles torquatus Horsf ' Scotophilus nigrita Schreb. (1884-2398)= 2I0I0SSUS rufus obscurus E. Geoff Nyctinomus Cestonii Sav. (1888-1454) Taphozous perjoratus E. Geoff Nyctinomus Cestonii Sav XoctiUo Uporinus vuisiivus Dabi Taphozous perforatiis E. Geoff Desmodiis rufus Wied Généralité des Vespertilionidae, des Khinolophidse et des Xycteridœ Phyllorhina tridens E. Geoff. (1880-241) Phyllorhina diadema E. Geoff. (187S-?16). . . . Macrotus Waterhousii Gray. (1895-56) CaroUia brevicanda Wied. (1902-784) Rhinoloplius hipposideros Bechst. (A-6901). . . Généralité des Phyllostomatida; Thyropiera tricolor Sjix. (1902-785). Megaderma irons (1880-967) A. et V. F. de F. A. et V. F. de F. A. et V. A. et V. A. et V. A. et V. A. et V. A. et V. F. de F. F. de F. F. de F. F. de F. F. de F. A. et V. F. de F. F. do F. 1. Les chiffres suivants expriment en millimètres la longueur des orteils du Chiromeles depuis la base des métatarsiens jusqu'à l'extrémité des griffes. 23. 27,3 26,8 26. 19,9 2. Ces nombres sont les numéros d'ordre que portent les pièces du laboratoire d'Anatomle comparée du Muséum. sens de la suspension arboricole. L'égalité parfaite des cinq orteils est réalisée chez les Phyllostomatidœ qui sont généralement considérés comme les plus évolués de tous les Mcrochiroptères sous le rapport du développe- ment des membres antérieurs et de l'adaptation au vol. Nous avons réuni dans un tableau (tableau I) les résultats des auteurs ci-dessus et les nôtres. Les chiffres désignent les orteils rangés de gauche Notes et Revue. — Tûjie 53. >'• 2. 40 NOTES ET REVUE à droite par ordre de longueur décroissante, des accolades réunissent les orteils égaux. Les lettres A. et V. désignent les observations prises par Anthony et Vallois, F. de F. désignent nos observations personnelles. Si l'on met à part le cas du Megaderma sur lequel nous reviendrons plus loin, l'examen de ce tableau montre que suivant la règle établie par R. Anthony et H. Vallois, lorsqvi'il y a un orteil plus long que les autres, c'est toujours le 4^. De plus, on voit que l'égalisation des orteils se fait Tableau II MÉGACHIEOPTÊRES Pteropus vulgaris E. Geoff. (Sans numéro) Pteropus edulis E. Geoff. (Sans numéro) Pteropus médius ïemm. (1891-898) . . . Pteropus Sp,? (1910-360) Ceynopterus marginatus E. Geofl. (A-()750) Eponwphoras minor Dobson (1901-688). . Epomophorus gambianus Ogilby (1906-271) Pteropus Sp.? (1887-114) Pteropus médius Temm. (1874-187) . . . , Epomophorus Sp.? (1910-363) Pteropus edulis javanicus Desm. (1912-47) . Pteropus Sp.î (1891-86) Epomophorus Sp.î (1906-270) Nyctimene papuanus Yotmg. (1887-588) . . ORDRE DE LONQUEUK DÉCROISSANTE DES ORTEILS 2 3 2 3 2 3 2 3 2 3 2 3 2 3 2 3 2 2 3 2 3 2 3 2 3 2 3 constamment dans le même ordre sauf pour le Thyroptera. Mais cette exception doit vraisemblablement être mise sur le compte d'une struc- ture très spéciale du pied chez ce Vespertilionidé, consistant en la pré- sence sur la sole plantaire d'un disque adhésif* et en la Syndactylie des 3e et 4e orteils. Ayant étendu nos recherches aux Megachiroptères que n'ont point examinés R. Anthony et H. Vallois, nous avons été amené à des ré- sultats radicalement différents. Le tableau II exprime la longueur proportionnelle des orteils chez ces derniers. Chez les Megachiroptères donc, contrairement à ce qu'on voit chez les Microchiroptères c'est le 2^ orteil qui est constamment le plus long. Cela tendrait à faire admettre que l'hypothèse formulée pour les Micro- chiroptères, relative à leur origine arboricole préhensile, ne s'applique pas à eux. 4. Ed. Retterer ( t F. de Fénis. Des disques adhésifs de certaines Chauves-Souris. (C. R. des séances de la Société de Biologie 18 octobre 1913). F. ]JE FÉXLS 41 Beaucoup d'auteui's depuis E. Geoffroy Sain t-Hilaire^ pensent d'ailleurs que les deux sous-ordres ont une origine différente. Les raisons qu'en donnait ce dernier en 1810 sont basées principalement sur la forme du crâne et du museau. Le fait que nous venons d'établir vient apporter un nouvel argument à l'appui de son opinion. Nous ne croyons pas par conséquent qu'on doive adopter celle de Herluf WiNGE^^^qui donne des Chiroptères le tableau phylogénique suivant :^« ^^ Phyllostomatidse Pteropodidse^-Rliinolophidae >- Emballonuridse ~^ VespertilionidsB Peut-on faire une hypothèse sm* l'origine des Megachiroptères ? Il nous semblerait, actuellement du moins, imprudent de le tenter. Lèche ^ les rapproche du Galeopithèque qui a en effet les mêmes mœurs qu'eux, arboricole, frugivore, nocturne et se suspendant au repos par les membres postérieurs ; mais Winge estime que cette opinion doit être erronée et il s'appuie sur ce fait que chez le Galeopithèque, au membre antérieur, c'est le 56 doigt qui est le plus long tandis que chez les Chauves-Souris c'est le 3^. Nous n'insisterons pas. A défaut de relation phylogénique nous pouvons peut-être entrevoir les raisons qui font que le 2^ orteil est devenu le plus long chez les Mega- chiroptères, Chez le Galeopithèque en effet, au membre postérieur, l'orteil le plus long, le 5^ est celui sur lequel s'insère la membrane volante. Or chez les Megachiroptères on constate que le pleui'opatagium s'insère au membre postérieur en général à la base du 2^ orteil. On sait le rôle important que joue le membre postérieur des Chauves - Souris dans le vol en tendant plus ou moins les membranes auxquelles il donne attache. C'est précisément le rayon digité sur lequel chez les Mega- chiroptères s'insère l'une d'elles, la plus importante : le pleuropatagium, qui se trouve être le plus long. Chez les Microchiroptères le pleuropata- gium s'arrête en général au niveau du tarse et ne peut influer par son heu d'insertion sur la longuem' des orteils. Remarquons, à l'appui de notre ma- nière de voir, que parmi eux le 3Iegaderma présente la formule digitée des Megachiroptères et que chez lui précisément, par exception, du moins 5. Geoffroy St-Hixaiee. Description des Roussettes et des Céphalotes. {Annales du Muséum d'Hist.Nal. 1810 tome XV). 6. Herluf Wixge. Chauves-Soiu-is fossiles et vivantes de Lagoa-Santa, Minas Geraes Brésil Avec un apcrfii des affinités naturelles des Chiroptères (E. Museo Lundii Kjô'jenhavn 2. I. lïjyy). 7 Lèche in Bronna' Tierreich. 42 NOTES ET REVVE chez l'espèce que nous avons examinée, le pleuropatagium s'attache sur toute la hauteur du 2^ métatarsien. En résumé, si la formule digitée de la généralité des Microchiroptères peut faire penser, étant donné surtout les faits observés chez le Chiro- meles, à une dérivation de ces animaux d'arboricoles préhenseurs, celle des Megachiroptères peut être considérée soit comme l'indication d'une origine phylétique différente, soit comme exprimant le résultat d'une adaptation secondaire que nous ne pouvons encore complètement ana- lyser. Travail du Laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum. VI NOTES DE BIOLOGIE CYTOLOGIQUE. QUELQUES RÉSULTATS DE LA MÉTHODE DE CULTURE DES TISSUS I, — Généralités. IL — Le Muscle lisse (NOTE PRÉLIMINAIRE) PAB C. CHAMPY Professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. GÉNÉRALITÉS „ , ,, , . , ,,,, Reçu le 15 Janvier 1914. J'ai commencé déjà à publier dans de courtes notes ou dans des ar- ticles généraux quelques-unes des observations que j'ai faites sur les cul- tures de tissus en dehors de l'organisme ^ . Je ne veux pas reprendre ici un de ces articles, mais indiquer seulement quelques données générales qui sont nécessaires pour comprendre les notes et les travaux plus dé- taillés que j'ai l'intention de publier ultérieurement dans les « Archives de Zoologie expérimentale 2 ». 1. Voir : C. n. Soc. de Bioloyie : Juin 1912. Ibid : 5 décembre 1913. Le ilouvemetU médical : avril 1913. llevue Générale des sciences ■ Novembre 1913 . 2. J'ai l'intention de publier la plupart des résultats cj-tologiques et biologiques que j'ai obtenus dans le Archives de Zoologie expérimentale. Cette publication comprendra, autant que je puis le prévoir : l°de courts mémoires portant chacun sur les transformations et l'évolution d'un tissu ou d'un organe (Ces mémoires seront précédés quelquefois de notes préliminaires dans les « Notes et Revue ») ; 2» un travail d'ensemble où j'utili- serai les faits signalés dans les publications précédentes pour développer le côté biologique de la question qui ne pourra être (lu'elUcuré dans les mémoires sjiéciaux. C. CHAMP Y 43 Je serai donc très bref, renvoyant pour les détails aux notes ci-dessus indiquées . Harrisson ^ et surtout Burrows et Carrel ^ ont montré que les tissus d'embryons de Mammifères ou d'Oiseaux placés dans le plasma sanguin de ces animaux continuaient à s'accroître. Ils ont fait du phénomène qu'ils avaient constaté à l'œil nu une étude histologique très sommaire à la suite de laquelle ils ont conclu que les divers tissus ou organes em- bryonnaires continuaient à s'accroître comme tels en dehors de l'orga- nisme. Ils ont écrit, par exemple, qu'il y avait production de nouveaux tubes rénaux dans les cultures de rein et de nouvelles vésicules thyroï- diennes dans celles de glande thyroïde . Divers expérimentateurs ont repris les expériences de Carrel et n'y ont en somme rien ajouté d'essentiel. D'autres les ont critiquées théori- quement non sans quelque raison puisque Carrel et Burrows ont dépassé dans leurs conclusions ce que leurs constatations positives leur permet- taient d'affirmer, mais souvent les critiques ont été véritablement exces- sives. En somme, Carrel et Burrows ont été en réalité les premiers à bien voir le phénomène de culture ; ils ont attiré l'attention sur lui et si leurs conclusions ont dépassé quelquefois les faits, ces faits eux-mêmes étaient très intéressants et chacun peut les vérifier . Je me suis attaché depuis trois ans déjà à l'étude histologique des cultures de tissus tant adultes qu'embryonnaires et les notions générales que j'indique ici sont déduites de l'observation de 500 cultures de tissus divers dont plus de moitié ont fait déjà l'objet d'une étude histologique attentive . Technique, — Je ne puis indiquer ici par le détail la façon de pro- céder dans toutes les manipulations ; ce serait extrêmement long et je le ferai seulement dans le travail d'ensemble. Mais il est essentiel que j'indique le principe de la méthode que j'emploie. Les tissus sont cultivés dans le plasma selon la méthode de Carrel. Un fragment du tissu à étudier, aussi petit que possible est plongé dans le plasma encore liquide et maintenu en contact avec la surface. Le plasma se coagule alors rapidement. La culture ainsi préparée est main- tenue dans une atmosphère saturée d'humidité et à 37-38°. Tous les jours elle est lavée pour enlever les excréta et les produits de l'autolyse des 1. HakeiSSON. Proceed. Soc, expérimental Biology and Medicin, 1907, IV, p. 140, et Harvey Lectures, P.'iila delphia 1907-1908. 2. Carrki, et BrRKOWS, C. R. Soc. biologique, Paris, LXIX, 1910, p. 293, 328 et 365. 44 NOTES ET BEVUE cellules qui dégénèrent dans le centre du fragment ensemencé . Ce lavage est effectué non avec du liquide de Locke comme l'indique Carrel, mais avec le sérum de l'animal même qui a fourni le plasma. De préférence au sérum ordinaire qui étant resté plusieurs heures en contact avec le caillot renferme des produits de l'autolyse des leucocytes, j'emploie le sérum provenant de la rétraction d'un caillot de plasma . Pour suivre les phénomènes qui se passent dans un tissu déterminé, je mets en même temps plusieurs fragments aussi semblables que possible dans le plasma et je les fixe après des temps variables ; j'en fixe aussi souvent qu'il me paraît nécessaire pour un tissu donné après une étude préliminaire. Ces fragments sont ensuite débités en coupes avec le plasma et étudiés avec les méthodes cytologiques qui me paraissent les plus convenables . Évolution générale des cultures . — Il est un certain nombre de phénomènes qui se produisent dans toutes les cultures quel que soit le tissu ensemencé et que je veux indiquer une fois pour toutes. Les éléments cultivés reçoivent beaucoup moins facilement l'oxygène que dans les conditions normales et si les portions du fragment qui sont au contact immédiat du plasma peuvent respirer un certain temps aux dépens de l'oxygène dissous dans le plasma, cette faible réserve est vite épuisée . Aussi observe-t-on que les éléments situés au centre du fragment ensemencé dégénèrent très vite même quand ce fragment est très petit. Ils meurent simplement par asphyxie . Lorsque le fragment est situé dans la profondeur du i^lasma les éléments périphériques eux-mêmes dégé- nèrent bientôt. Il faut pour obtenir des cultures dans de bonnes condi- tions que le fragment soit maintenu à la surface du plasma ; les éléments situés à la fois au contact du plasma et de l'air sont alors dans des condi- tions telles qu'ils peuvent vivre pour ainsi dire indéfiniment. J'ai appelé zone fertile la région d'une culture où les éléments peuvent ainsi vivre et se multiplier. La zone fertile occupe au début toute la périphérie du fragment mis en culture, puis elle se limite peu à peu à la région qui est au contact de l'air atmosphérique . Cette réduction de la zone fertile est d'autant plus rapide que le tissu ensemencé respire plus activement. Il y a à cet égard des différences considérables selon les tissus . Ainsi les tissus embrj^onnaires qui se mviltiplient activement absorbent en quelques heures l'oxygène dissous, tandis que les tissus d'animaux C. CHAMP Y 45 adultes ne l'absorbent pas tant qu'ils ne se multiplient pas, ou plutôt, ils l'absorbent assez lentement pour permettre à l'oxygène de l'air de remplacer l'oxygène dissous par une diffusion qui doit être assez lente. Il était important d'indiquer tout cela, car les faits que j'étudierai sont localisés à la zone fertile des cultures . Lorsque la multiplication des cellules est active, les cellules peuvent envahir le plasma, le plus souvent en surface, mais quelquefois aussi en profondeur. Les cellules qui, sous des influences diverses se mettent ainsi à végéter sur le plasma cons- tituent la zone d'envahissement. Cette zone peut être très éten- due ou très réduite ; elle se carac- térise dans tous les cas par ce fait important que les cellules qui la constituent ne sont plus en contact direct avec le fragment ensemencé, condition qui, nous le verrons, est d'une extrême importance . Ces données topographiques acquises, rappelons la nature géné- rale des processus cpie nous aurons à observer . Schéma de révolution d'une culture : P, i lasm.a ; d, centre asphyxique du fragment ensemencé ; Z F, zone fertile ; Z h, zone d'envahissement en surface ; Z h 1 , zone d'envahissement en i)rofon- deur; Z II 2, zone d'envahissement par dissolu- tion du plasma. I, n, III stades successifs de l'évolution d'une culture montrant laTcduction progi'essive de la zone fertile. J'ai montré dans les publica- tions citées plus h?ait qu'on ne pouvait pas cultiver un tissu ou un organe en lui conservant ses attributs ca,ractéristiques, mais que dès qu'il y avait culture, c'est-à-dire multiplication des cellules celles-ci se dédifférenciaient . Quel que soit le tissu ou l'organe cultivé, les cellules qui constituent la zone d'envahissement sont, au bout d'un certain temps, complètement indifférentes, comparables aux cellules d'un blastoderme jeune. Les formes diverses qu'elles peuvent prendre dépendent des conditions de milieu et nullement de la nature du tissu originel. J'ai montré, notamment pour le rein embryonnaire, qu'il y c. dans ce phénomène de dédiff^renciation des étapes successives, qu'il se produit d'abord un retour des cellules des divers tubes rénaux à un état épithéli?! 4G NOTES ET BEVUE indifférent, c'est-à-dire que les cellules, perdant leur caractère rénal, conservent une disposition épithéliale . Mais les cellules provenant des segments si différents du tube rénal sont bientôt toutes semblables. C'est plus tard seulement, notamment dans les éléments de la zone d'envahissement, qu'on observe le retour à un état qui n'est plus ni épi- thélial ni conjonctif , à l'état complètement indifférent . Que les cellules de la zone d'envahissement proviennent d'un rein, d'une glande thyroïde, de muscle lisse ou de tissu conjonctif, elles sont semblables si les conditions sont les mêmes. J'ai montré récemment^ que le phénomène de dédifférenciation ne s'observait pas seulement dans les tissus embryonnaires, mais qu'on pouvait l'observer dans les tissus d'animaux adultes . Dans les tissus à multiplication rapide, dans le testicule par exemple, il n'est pas étonnant que l'évolution soit analogue à ce qu'elle est chez un embryon. Mais cela est très remarquable pour certains tissus ou organes où la multiplication cellulaire est à peu près arrêtée chez l'adulte. Or, j'ai montré que dans les cultures de ces tissus, la faculté de se multiplier réapparaissait, qu'on arrivait à provoquer la réapparition de figures de mitoses dans le rein, dans la glande thyroïde, dans le muscle lisse, etc. Bien plus, des mitoses sont apparues dans des éléments névrogliques, les fibres de Millier de la rétine, qui, in vivo, ne se mitosent jamais que je sache. Dès que cette nouvelle prolifération réapparaît, le phénomène de dé- différenciation commence et se poursuit comme dans les tissus embryon- naires . De ces observations découle la première partie de mon programme. Dans les mémoires consacrés à l'étude particulière d'un tissu ou d'un organe, je m'efforcerai d'établir les étapes de la dédifférenciation, et s'il y a lieu, les différences souvent intéressantes que le phénomène pré- sente chez un embryon d'une part, chez un adulte d'autre part. J'y joindrai les observations qu'on peut quelquefois faire sur l'histo-physio- logie des organes cultivés, lorsque la période de dédifférenciation est précédée d'une période de survie qui quelquefois s'accompagne de per- sistance de l'activité normale (comme je l'ai montré pour l'intestin) ou d'une partie seulement de cette activité comme cela semble être le cas ailleurs ^ , 1. Compte rendu .Soc. de Biol. 20 décembre 1913 et Compte rendu de l'Acad. de Médecine de Paris, 30 décembre 1913. 2. Voir aussi G. K. Soc. Bio!. 10 janvier 1914 C. cil AMP Y 47 II LE MUSCLE LISSE (note préliminaire) m Les cellules musculaires lisses, cultivées en plasma selon la méthode que j'emploie se comportent de façons assez différentes. Il semble que les différences soient dues au degré plus ou moins parfait de la différenciation des fibres musculaires. Toutefois, par des moyens un peu variés, le résultat final de dédiffé- renciation est toujours atteint . Le muscle vésical du lapin paraît, par tous ses caractères cytologiques plus différencié que le muscle de la paroi des artères et surtout des ar- térioles. On sait même qu'il existe normalement entre ces dernières fibres musculaires et les cellules conjonctives toutes sor- tes d'intermédiaires. Dans les cultures, le muscle vésical se dédiffé- rencie, semble-t-il, moins vite que le muscle vasculaire, et il se dédifférencie autrement . I. — Muscle vésical. — Les cellules musculaires restent à l'état latent sans se modifier un temps fort long, puis on observe un gonflement du cytoplasme granuleux et dépourvu de fibrilles qui entoure le noyau ; ce cyto- plasme peut grandir et détruire autour de lui les fibrilles avant de se diviser, de telle sorte que la fibre musculaire est pour ainsi dire coupée en son milieu par ce cyto- rig. 1. — Gonflement du cytoplasme périnucléaire dans les fibres muscu- laires lisses (Le noyau est rétracté et replié sur lui-même) . Culture jeune de muscle lisse de lapin adulte (n° 369) . n : noyau de la cellule musculaire ; cy : cytoplasme rajeuni qui semble dissoudre les myoflbrilles autour de lui ; f : partie flbriUée du cytoplasme ; c : membrane conjonctive ; Fixation de Bouin, coloration hématoxyline ferrique. Fig. 2. — Mitose dans une fibre muscu- laire (culture un peu plus âgée que la pré- cédente). Ces mito- ses sont fréquentes dans cette culture et dans celles du même âge, alors que n'ai pu en ren- contrer ni dans le muscle vésical in- vwo,m dans les cul- tures plus jeunes, n» 232 : Fixation Flemming, colora- tion de Prenant. 48 NOTES ET BEVUE plasme jeune. D'autres fois, les fibrilles sont seulement dissociées à la partie médiane de la fibre. En tous cas le cytoplasme rajeuni apparaît nettement différent de tout le reste du cytoplasme de la fibre muscu- laire. Quelquefois, le noyau de la fibre musculaire se recroqueville en S par le fait de la rétrac- tion due à la section du muscle ; mais bientôt il se regonfle et s'arrondit ou devient ovoïde; quelque- Fig. 3. — A, anaphase: B, prophase de la mitose des fibres muscu- laires en culture . Dans ces deux figures, le cji^oplasme granu- leux occupe tout l'équateur de la fibre et les myoflbrilles sont interrompues. C : deux sections équatoriales de fibres musculaires vers le même moment ; cy : cytoplasme granuleux ;' m : myoflbrilles agglutinées et en voie de dégénérescence, scmble-t-il (n" 232). Fig. 4. — Coupe transversale de fibres musculaires en voie de dédiftéren- ciation . Les trois coupes du milieu de la figure sont équatoriales, la fibre centrale est en mitose. cy : cytoplasme granuleux ; m : myoflbrilles ; f : extrémité d'une fibre en voie de dégénérescence ; c : membrane des fibres musculaires colorable comme le conjonctil' . n» 2.33. Fixation de Flemming, coloration de Prenant . fois aussi, le noyau se divise au début par clivage. Un centre cellulaire apparaît et une mitose se produit dans cette cellule ainsi constituée par le noyau de la fibre musculaire et par ce protoplasme jeune qui semble néoformé ou tout au moins qui s'est constitué aux dépens d'une zone cytoplasmique périnucléaire primitivement très petite . La mitose donne lieu à deux cellules qui sont généralement séparées l'une de l'autre par une membrane nette (fig. 5), mais souvent assez mal limitées du côté des extrémités de la fibre musculaire primitive . Ces cel- C. CHAMPY 49 Iules continuent à se mitoser activement, et les éléments issus de cette division se poussant les uns les autres, perdent '->. — Fibrfs niv.sculairps après la division du noyau. Mêmes signes que précédemment, m : membrane cloisonnant les deux cellules en voie de dédifféren- ciation (n» 233). - Tissu indifférent d'origine musculaire. Culture âgée de muscle lisse : extrémité flbrillée dégénérescente . ci : cellules indifférentes d'origine musculaire. c : fibre conjonctive. Il faut à ce moment des points favorables pour distinguer les cellules d'origine musculaire et conjonctive qui ne se distinguent plus dans le reste de la préparation (n» 233). bientôt toute connexion avec les extrémités anucléées de la fibre. Peut-être un déplacement par amœboïsme s'ajoute- t-il à cette cause purement mécanique, toujours est-il que les cellules provenant des fibres muscu- laires forment bientôt des nodules plus ou moins indépendants des résidus et de ces fibres elles- mêmes . x4près la télophase de la première mitose, les éléments d'origine musculaire ne difïèrent plus de ceux qui proviennent de tout autre tissu, du tissu conjonctif par exemple, que par le fait que leur cy- toplasme renferme encore fréqviemment des myo- fibrilles. Après la deuxième ou la troisième mitose, les éléments d'origine musculaire et les éléments d'origine conjonctive se confondent tout à fait en un tissu complètement indifférent où la forme des ^ Fig. 7. — .Série de cellules cellules ne dépend plus que des conditions de milieu. provenant d'une fibre ^ , . , lisse. Mêmes lettres que Toutefois on reconnaît encore que le tissu indifie- précédemment (n» 233). 50 NOTES ET BEVUE rent est d'origine musculaire parce qu'entre les cellules indifférentes on rencontre les extrémités de fibres musculaires dégénérées avec leurs fibrilles. La dédifférenciation se fait donc ici par abandon de la partie la plus différenciée du cytoplasme qui dégénère à côté et en dehors des cellules rajeunies. II. — Muscle vasculaire. — Le muscle des petits vaisseaux se dédifférencie plus vite que le muscle vésical . Tandis que dans ce dernier, la dédifférenciatiôn s'accom- pagne de l'abandon des ex- trémités de la fibre, dans le muscle des petites artères la r/z2 Fig. 8. — Nodule d'origine vasculaire dans une culture de vessie (232). Les fibres musculaires se sont gonflées et se dédifférencient sans résidu. m : cellule d'origine musculaire en mitose ; my : myoflbrilles dissociées ; le : résidu de la lame élastique ; end : cellules d'origine endo- théliale; cy : cellules conjonctives Fig. 9. — Cellules d'origine vasculaire dans une culture de rein, cm : cellules d'origine musculaire qui vient de se diviser: ci : corps intermédiaire de Fleraming. Les autres signes comme ci-dessus. cellule musculaire se dédifférencie telle quelle . Comme dans le cas pré- cédent, des mitoses réapparaissent dans les cellules musculaires. Pendant la première mitose qui se produit on voit les fibrilles dissociées par le gonflement mitotique de la cellule, puis elles semblent se dissoudre peu à peu dans le cytoplasme ; il n'y a presque jamais de résidu . Il me paraît intéressant de noter cette différence d'évolution entre ces deux muscles assez dissemblables. Dans la cellule moins différenciée, le cytoplasme peut détruire l'organe fonctionnel spécial. Dans l'élément fonctionnellement plus parfait, le cytoplasme est impuissant à opérer cette destruction et le retour à l'état indifférent ne peut s'acquérir qu'au prix de la perte d'une partie de la cellule . a. cil AMP Y -il Si pour chaque élément, on pouvait établir la valeur du rapport F/P (F représentant les appareils fonctionnels différenciés et P le cytoplasme banal) on constaterait sans doute que dans le cas où le rapport est suffi- samment petit la dédifférenciation s'opère par le second processus {ty^Q muscle vasculaire), tandis que si ce rapport croît suffisamment, le second processus (muscle lisse) est seul possible. Le muscle n'est pas le seul tissu où l'on observe de telles différences, mais les conditions où elles se présentent font que c'en est un des exemples bs plus nets . On les retrouve notamment dans les glandes . PosT-scRiPTUM. — Dans le muscle lisse du gésier de poulet j'ai observé une évolution identique à ce qu'on rencontre dans le muscle vésical . TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1913-1914. " Tome 53. Articles originaux Champy (C). — Notes de biologie cytologique. Quelques ré&ullats de la niéUiode de culture des tissus.— I. Généralités.— II. Le Muscle lisse (Note prélimi- naire) (avec iOfig.), p. 42. Fauvel (P.). — Un Eunicien énigmatique, IpJdt'uac Cuenoti n. sp. (avec 1 /Ig.), p. 34. FÉNis (F. de). — La longueur proportionnelle des orteils chez les Microchiroptères et les Megachiroptères, p. 38. Mercier (L.). — Etude sur les Panorpes (Deuxième note). Sur la présence de Panorpa alpina Rambur dans la chaîne des Vosges et aux environs de Nancy (avec iji(/-)t p. 23. PiÉRON (H.). — Sur la manière dont les Poulpes viennent à bout de leurs proies, des Lamellibranches en particulier (avec 1 Jig.), p. 1- Popovici Baznosanu (A.). — Recherches expérimentales sur quelques Hyménop- tères (avec djig.), p. 14. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 53, p. 1 à 14, pi. I à III 5 Octobre 1913 RECHERCHES SUR LES TERMINAISONS NERVEUSES DANS LA LANGUE, LE PALAIS et la PEAU DU , CROCODILE Mii« R. HULANICKA Nos observations ont porté sur un matériel provenant de deux espèces de crocodiles : Crocodilus niloticus et Alligator lucius qui nous sont arrivés bien vivants et en bon état. Nous avons eu huit exemplaires de Croc, nilo- ticus, d'âges différents : le plus petit mesurait 25 cm. de long, et le plus grand 45 cm. de long; et trois Alligators lucius de 65, 75 et 110 cm. de long, de sorte que nous avons pu obtenir plusieurs stades de dévelop- pement des terminaisons nerveuses. Comme méthode, nous nous sommes servis de l'injection vitale du bleu de méthylène, et une partie de notre matériel a été fixée au moyen des liquides de Flemming et de Zenker, puis colorée à la safranine et à l'hématoxyline Gagé. Nous nous sommes servis de préférence de ces méthodes, car ce sont elles qui nous ont donné les meilleurs résultats. La bibliographie concernant le sujet de nos recherches est très res- treinte : seuls Maurer, Oppenheimer et Pinkus ont décrit la structure des éminences du tact dans la peau du crocodile ; les mémoires de Bath ne concernent C£ue les bourgeons gustatifs de la langue. Mais aucun de ces auteurs n'a porté ses observations sur l'innervation de ces organes. AROH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. — T. 5o. — F. 1. 1 2 B. HULANIGKA Nous décrirons dans l'ordre suivant les différentes espèces de termi- naisons nerveuses que nous avons trouvées : 1° Terminaisons nerveuses libres ; 2» Cellules du tact ; 30 Eminences tactiles. 4P Corpuscules du tact ; 50 Bourgeons gustatifs. I. Terminaisons nerveuses libres C'est surtout le palais du crocodile qui est riche en terminaisons ner- veuses libres ; dans la peau et dans la langue, elles ne sont représentées le plus souvent que par les filaments nerveux qui proviennent du plexus sous-épithélial, lequel se trouve dans les eminences tactiles (fig. 3 et 4) et que nous décrirons dans le chapitre III. On observe quelquefois dans la langue des fibres nerveuses qui che- minent obliquement du fond du stroma jusqu'à la couche la plus externe des cellules épithéliales où elles se terminent par des renflements en bouton ; mais leur nombre est restreint. Dans le palais, elles sont représentées par des fibres grêles et délicates. On voit plusieurs faisceaux de ces fibres s'acheminer vers la couche épi- théliale, mais avant de l'atteindi'e, elles s'anastomosent pour constituer un réseau à mailles larges, dont chaque côté est formé de plusieurs fibres nerveuses et qui s'insinue dans toutes les papilles, même dans les plus pointues. Ensuite, les fibres se reconstituent pour former des filaments couverts de varicosités grosses et sphériques qui, par un trajet plus ou moins sinueux, atteignent la couche cornée où ils se terminent pour la ' plupart par de gros renflements. II. Cellules du tact On les trouve dans les couches superficielles, moyenne et profonde du stroma de la langue et dans les mêmes couches, sauf la couche profonde, du derme de la peau du ventre, du menton et des mâchoires. Mais les cellules du tact qu'on voit dans le derme de la peau diffèrent de celles du stroma de la langue non seulement par leur forme, mais aussi par la manière dont elles sont innervées. Les premières sont ovoïdes, à grand noyau, et toujours disposées en rangées qui prennent souvent une direc- TERMINAISONS NERVEUSES 3 tion oblique. Une, rarement deux fibres nerveuses, qui chemine aussi obliquement, émet des filaments fins |et courts, couverts de grosses varicosités vers chaque cellule, ils s'arrangent en réseau à grandes mailles irrégulières pour couvi-ir ces dernières. Ces cellules du tact dans la couche superficielle du derme de la peau, disposées en rangées horizontales, sont recouvertes d'un réticulum très fin pareil à celui qui innerve les cellules du tact dans le stroma de la langue. Les cellules tactiles du stroma de la langue sont rondes et à noyau également volumineux. On les voit tantôt isolées, tantôt disposées en groupes de plusieurs cellules (fig. 1) ou encore en rangées |à direction oblique (fig. 2). Les cellules disposées en groupes sont innervées par une ou deux fibres nerveuses qui se résolvent et forment également un réseau autour de chaque cellule (fig. 1). Les cellules isolées sont innervées de la même manière que les précédentes. Les autres disposées en rangée sont innervées par deux fibres qui, en abordant les cellules, forment un réticu- lum très fin à l'aide duquel elles recouvrent ces dernières. Les cellules semblent être enfilées sur les fibres nerveuses comme les grains d'un rosaire (fig. 2). III. Eminences tactiles i Elles sont disséminées dans les écailles de la peau, dans la muqueuse de la langue et celle du palais. Dans la peau leur nombre diminue avec l'âge de l'animal, ainsi que cela a été déjà signalé par Maurer et Oppen- HEIMER. Chez les exemplaires de 25 et 35 cm. de long, elles sont dissé- minées dans la peau du ventre, du menton et des mâchoires supérieure et inférieure, avec cette différence que dans les écailles des mâchoires on en trouve plusieurs sur chaque écaille de 6 à 8, selon l'espèce, tandis que dans la peau du ventre et du menton, on n'en trouve qu'une seule par écaille; au fur et à mesure que l'animal grandit, le nombre d'éminences tactiles diminue. Ainsi, chez les exemplaires de 45 cm. de long, on les trouve seulement dans la peau du menton et des mâchoires, et chez les exemplaires de 65, 75 et 110 cm, elles ne persistent que dans la peau des mâchoires. Elles sont visibles à l'œil nu comme de petits points brun foncé tirant sur le noir. En les examinant à la loupe, on voit que ces petits points sont formés de petites eminences logées dans des dépressions circulaires. En examinant les préparations faites dans la peau des mâchoires pro- venant d'exemplaires jeunes de 25 et 35 cm. de long et fixées au moyen 4 B. HULANICKA des liquides de Flemming et de Zenker nous avons pu observer que l'épi- derme qui se trouve au-dessus de l'appareil du tact est plus épais que celui des régions avoisinantes et forme une espèce d'éminence demi-circu- laire. Les cellules épidermiques sont bourrées de pigment, surtout celles des assises superficielles qui sont colorées en brun foncé. Dans la partie supérieure du derme, on voit un grand nombre de cellules disséminées sans ordre apparent, mais avec leur grand axe orienté parallèlement à la surface du tégument. Dans ce stade jeune, les dites cellules ne diffèrent que peu des cellules du tissu conjonctif (fig. 12). Le pigment qui se trouve sous l'épiderme descend en formant un demi-cercle qui sépare les groupes de ces cellules des couches plus profondes du derme. Dans les stades plus avancés, ces cellules commencent à se ranger en colonnes, séparées les unes des autres par une mince lame de tissu conjonctif ; dans les pré- parations provenant d'exemplaires de 65, 75 cm. de long, elles sont déjà groupées en colonnes. Les cellules qui les forment sont serrées les unes contre les autres ; une mince couche de tissu conjonctif sépare les colonnes de l'épiderme. Les colonnes des éminences du tact provenant de la peau du crocodile de 110 cm. sont bien plus nombreuses et plus longues que celles des appareils des exemplaires plus jeunes. En examinant les stades plus avancés, on voit dans la partie centrale de l'appareil que ces cellules sont déjà plus différenciées, mais celles qui se trouvent dans les parties latérales ressemblent encore aux cellules du tissu conjonctif (fig. 13). Les cellules déjà différenciées sont devenues ovoïdes et leur noyau est plus grand et réfringent. A mesure qu'on les étudie chez les exemplaires plus avancés en âge, leur différenciation s'accentue de plus en plus; ainsi, dans la peau du crocodile de 110 cm. on ne voit plus d'amas de cellules, mais le nombre de colonnes s'est accru, toutes les cellules se sont différenciées et leurs noyaux ont encore augmenté de volume, le protoplasma ne forme qu'une mince couche autour de ces derniers, leur grand axe est orienté parallèlement à la surface du tégument. En un mot, elles ont pris les caractères de cellules du tact. Puisque le processus.de différenciation des cellules dans les éminences tactiles de la peau est identique à celui des éminences du tact de la langue et du palais, nous renvoyons le lecteur aux figures 3-5 qui représentent les stades de développement de ces appareils dans la langue et dans le palais. Les recherches d'OpPENHEiMER ont porté sur les exemplaires de 34, 36 et 51 cm. de long et il n'a eu que les premiers stades du développe- ment des éminences tactiles dans la peau, lesquels ne diffèrent pas de TERMINAISONS NERVEUSES 5 ceux que nous venons de signaler chez les crocodiles de 25 et 35 cm. Maurer donne dans ses mémoires une figure d'un stade plus avancé, dans laquelle les cellules sont déjà rangées en trois colonnes, mais bien éloignées les unes des autres et séparées par une couche de tissu conjonc- tif ; une large lame de même tissu les sépare de la couche épidermique. Maurer n'a pas pu déterminer ses crocodiles et il se peut qu'il ait eu affaire à une autre espèce que celle que nous avons eue à notre dispo- sition. Son crocodile mesurait seulement 30 cm. Nous passerons maintenant à la description de l'innervation de ces appareils du tact, laquelle n'a pas fait l'objet des recherches de la part des auteurs que nous venons de mentionner. Leur innervation présente des différences bien accentuées selon le stade de leur développement et selon la région où elles se trouvent. L'innervation des stades jeunes des émi- nences de la langue, par exemple, ne diffère pas de celle des mêmes stades des éminences de la peau et du palais. Mais dans les stades plus avancés, la différence s'accentue de plus en plus. Elle concerne surtout les éminences du tact de la langue et du palais. Nous en reviendrons plus tard et, main- tenant, nous allons décrire l'innervation des stades jeunes. Dans les préparations provenant des exemplaires de 25, 35 et même de 45 cm. et faites dans la peau, dans la langue et dans le palais, et colorées au moyen de bleu de méthylène, on voit plusieurs faisceaux de fibres nerveuses qui montent vers le demi-cercle formé par le pigment, lequel se trouve en grande abondance, surtout dans la peau des deux espèces ainsi que dans les muqueuses linguale et palatine de Crocodilus niloticus, tandis que dans la langue d'Alligator lucius il ne se trouve que dans la partie moyenne et, dans le palais, il est disséminé en petits îlots, comme» aussi seulement dans la partie moyenne de la voûte palatine, ce qui facilite l'étude de l'innervation de ces appareils. Mais les fibres nerveuses, après avoir dépassé le demi-cercle en question, se dépouillent de leur gaine de myéline et continuent leur trajet en suivant une direction per- pendiculaire à la surface libre. Pendant leur marche ascendante, elles donnent des ramilles variqueuses qui se mettent en connexion avec des cellules spéciales, lesquelles se trouvent à l'intérieur du demi-cercle formé par le pigment. Ayant dépassé l'amas de cellules, elles se rapprochent, s'entrelacent et s'enchevêtrent pour former un plexus sous-épithélial, d'où elles émettent des filaments pourvus de varicosités grosses et arron- dies qui pénètrent dans la couche épithéliale et cheminent en ligne droite jusqu'à la couche cornée. 6 B. HULANICKA Les éminences du tact provenant des exemplaires de 65, 75 et 110 cm. sont bien plus abondamment innervées que celles des crocodiles plus jeunes. En examinant les coupes de 100 y. d'épaisseur, on voit plusieurs faisceaux de fibres nerveuses monter vers l'appareil et se comporter différemment de celles des stades jeunes. Quelques-unes de ces fibres nerveuses se dirigent vers le haut sans prendre part au plexus sous-épi- thélial et pénètrent dans l'épitliélium ; les autres cheminent à la sur- face de l'appareil et semblent être destinées uniquement au plexu sous-épithélial (fig. 3) ; d'autres encore se disposent autour des colonnes de cellules en quantité d'anses entortillées et plus ou moins serrées. Elles sont parfois si abondantes qu'elles recouvrent totalement l'appareil. Ces dernières émettent des filaments variqueux destinés à innerver les colonnes de cellules spéciales. Quelquefois, l'abondance des fibres nerveuses empêche d'étudier la manière dont se comportent les fibres nerveuses vis-à-vis des cellules (fig. 4). Les éminences du tact dont les fibres nerveuses se sont colorées en quantité moindre se prêtent mieux à cette étude (fig. 3). Les ramifications grêles et variqueuses, destinées à innerver les cellules de l'appareil, se mettent en contact avec elles à l'aide de leurs varicosités qui affectent quelquefois la forme d'un ménisque. On ne peut bien étudier la manière dont se comportent les filaments ner- veux vis-à-vis des cellules de l'appareil que dans les coupes de 30 à 50 p. d'épaisseur. Les fibres qui entourent en anses les colonnes de cellules donnent encore d'autres filaments qui, n'étant pas destinés à les innerver, se dirigent vers les couches sous-épithéliales pour y prendre part à la for- mation des plexus, d'où partent vers les couches épithéUales de nou- veaux filaments couverts de varicosités sphériques qui augmentent de volume à mesure qu'ils s'approchent de la couche cornée (fig. 4). On trouve dans le stroma de la langue encore une autre variété, d'éminences tactiles (fig. 5). Elle diffère de la précédente surtout par l'absence de terminaisons nerveuses libres dans la couche épithéliale et de plexus sous-épithélial. Les fibres nerveuses forment un réseau autour des groupes de cellules et émettent des ramilles qui cheminent parmi ces dernières. Dans les régions de la muqueuse de la langue, où se trouvent ces organes du tact, le tissu conjonctif forme une espèce d'éminence couverte d'une couche épithéliale bien plus mince que celle des régions avoisinantes. Nous donnerons encore quelques détails sur les éminences tactiles du palais. Il y a dans la muqueuse palatine deux sortes de papilles : les unes sont petites, pointues et rappellent souvent les dents TERMINAISONS NERVEUSES 7 d'une scie ; elles sont recouvertes d'une couche épithéliale mince relative- ment, tandis que les autres sont bien plus grandes, à sommet arrondi et couvertes d'une couche épithéliale plus épaisse que celle des papilles pointues. Les éminences tactiles se trouvent dans ces dernières, leurs colonnes du centre sont les plus longues; ensuite, elles sont suivies d'autres de moins en moins longues et, finalement, les colonnes latérales ne sont formées que de trois ou c^uatre cellules (fig. 14). En ce qui concerne leur innervation, elle est pareille à celle que nous avons décrite plus haut. Cependant, une partie d'éminences tactiles attire notre attention parce qu'on y voit, outre les fibres nerveuses destinées à l'innervation de leurs appareils, encore d'autres fibres nerveuses qui cheminent au-dessus de ces dernières et se dirigent vers la couche épithéliale où elles se terminent par plusieurs renflements sphériques ou ovoïdes. Quelques-unes de ces fibres envoient des filaments très fins qui prennent part à l'innervation des cellules de l'appareil du tact (fig. 6). Les résultats de nos recherches peuvent servir à l'appui de l'hypo- thèse de Merkel, précisément que les éminences tactiles dans la peau des Reptiles sont des organes analogues aux éminences tactiles de la peau de la grenouille. Merkel n'a pas porté ses recherches sur les crocodiles et par conséquent n'a pas étudié leur développement, nous avons pu le faire et constater que les éminences tactiles du crocodile ne ressemblent guère que dans les premiers stades de leur développement aux éminences du tact de la grenouille. Dans les stades plus avancés, elles nous rap- pellent plutôt les appareils tactiles de la muqueuse de la langue des oiseaux qui ont été trouvés simultanément par Szymonowicz et Botezat et décrits par ce dernier. Szymoxowicz a eu l'obligeance de me montrer ses préparations où ces appareils sont fort intéressants à voir. Malheu- reusement, nous n'avons pas eu d'exemplaires plus grands que ceux de 110 cm. de long pour pouvoir constater si les éminences tactiles qui pro- viennent de ces animaux ont bien atteint leur développement définitif. IV. Corpuscules du tact (en forme de massues terminales) On observe dans le stroma de la langue et du palais et dans le derme de la peau plusieurs variétés de corpuscules tactiles, mais c'est surtout dans les stromas qu'on en trouve le plus et de constitution compliquée, ] . B. HILANICKA La première, la plus simple, ressemble aux corpuscules de Krause. Ce sont des corps très longs formés seulement d'une fibre axiale qui chemine dans une massue interne et le tout est recouvert d'une capsule conjonctive. L'axone est parsemé quelquefois de renflements ovoïdes. Le parcours de la fibre axiale peut être sinueux. Il y en a qui envoient des ramuscules latéraux en forme de mousse ou d'épines. Souvent, ils s'infléchissent sur eux-mêmes. On les trouve rarement isolés, mais ils sont pour la plupart disposés en groupes constitués par trois ou quatre corpuscules issus de la division d'une ou deux fibres axiales. On les voit disposés parallèlement à la couche épithéliale. L'autre variété diffère de la précédente, d'abord par la présence de cellules spéciales qui bordent sa capsule conjonctive, ensuite par sa taille, car elle est bien moins longue que celle que nous venons de signaler. Un de ces corpuscules est représenté dans la figure 1 5 qui provient du derme de la peau. Cette variété est formée d'une capsule conjonctive très mince, La fibre axiale est, surtout dans sa partie inférieure, parsemée de renflements ovoïdes et se termine par un renflement plus saillant. A côté de l'axone que nous venons de décrire, on voit plusieurs autres fibres nerveuses qui forment ensemble un faisceau. Une partie de ces fibres chemine à la surface du corpuscule et se perd ensuite dans le derme, tandis que plusieurs fibres du même faisceau se mettent en contact avec les cellules qui se trouvent à la surface de l'enveloppe conjonctive; elles se résolvent en réseaux fins et variqueux à l'aide desquels elles couvrent ces cellules. Les autres fibres enfin se séparent du corpuscule ; plusieurs se dirigent à droite du côté de l'épiderme, les autres à gauche vers les couches plus profondes du derme. Dans le parcours de ces faisceaux latéraux, on voit des cellules innervées à l'aide de réseaux pareils à ceux que nous avons vus à la surface du corpuscule. Une variété de cette espèce de corpuscules est représentée dans la figure 7. Elle se complique par la bifurcation de la principale fibre nerveuse en deux branches, lesquelles, après un court trajet, se divisent à leur tour, l'une en deux rameaux et l'autre en quatre dont chacun devient un cor- puscule tactile. La présence de l'enveloppe conjonctive bien prononcée qui entoure la fibre nerveuse bien avant sa première bifurcation nous permet de supposer que nous avons affaire à un seul corpuscule qui se divise finalement en six branches. Au point de sa seconde division dicho- tomique, on voit à la surface de la capsule conjonctive quatre cellules spéciales très grandes, innervées par deux fibres nerveuses qui s'acheminent TEBMiyAlSOy^S NERVEUSES 9 du fond du stroma ; arrivées au contact des cellules, elles se résolvent en filaments pour former des réseaux à mailles irrégulières parsemées de grosses varicosités à l'aide desquels elles cou\a'ent ces cellules. Cette variété ne se rencontre que dans la couche moyenne du stroma de la langue. La figure 1 6 représente une autre variété de corpuscule : on y voit la fibre axiale pénétrer dans la massue et, après avoir fait environ les trois quarts de son trajet, elle s'infléchit sur elle-même, mais avant de se courber en anse la fibre axiale forme un renflement ovoïde. Ensuite, elle continue son trajet qui n'est plus bien long et se termine en un bouton mousseux. A la surface du corpuscule cheminent de nombreuses fibres nerveuses tout le long de son enveloppe conjonctive en la couvrant complètement. A cause de l'épaisseur de nos coupes (50 ^.),nous ne pou- vons pas nous prononcer définitivement sur la question de savoir si ce cor- puscule contient des cellules spéciales innervées à l'aide de réseaux ; cependant, deux endroits qui se trouvent dans les couches superficielles de l'enveloppe conjonctive attirent notre attention et nous laissent supposer qu'on est en présence de cellules spéciales, car les filaments nerveux s'y arrangent en un réticulum qui prend la configuration d'une cellule. Nous n'avons pas pu nous convaincre si une partie de ces fibres pénètre à l'intérieur de la capsule. Les fibres émettent pendant leur par- cours de très petits filaments variqueux à l'aide desquels elles s'anas- tomosent. On les trouve dans le stroma du palais, disposées dans les couches supérieure et moyenne ; leur nombre est bien plus restreint dans le stroma de la langue. La variété la plus compliquée est représentée dans les figures 8 et 9. La figure 8 est faite d'après une coupe relativement mince de 30 p d'épais- seur et les deux corpuscules du tact qui s'y trouvent l'un à côté de l'autre n'ont pas pu être dessinés en entier, mais en fragments. Cette variété est formée d'un gros faisceau nerveux ; une de ces fibres se transforme en axone et pénètre dans la massue interne. Les autres fibres nerveuses du faisceau, arrivées au contact de la capsule conjonctive, émettent une quantité de filaments variqueux qui s'entrelacent et s'anastomosent pour former des anses et des anneaux à l'aide desquels ils entourent la capsule. Plusieurs de ces filaments pénètrent à l'intérieur de la capsule où ils s'anastomosent, s'entrelacent également et se mettent en contact avec les nombreuses cellules qui s'3^ trouvent et qui sont bien, visibles dans cette figure. On peut bien examiner ces cellules dans les préparations 10 R. HULANICKA fixées au moyen des liquides de Zenker ou Flemming et colorées à l'hématoxyline Gagé ou à la safranine. Là, elles sont grandes, ovoïdes, leurs noyaux sont également grands et réfringents (fig. ii). Elles sont disséminées dans toute l'étendue de l'enveloppe conjonctive qui est longue et large. Elles diffèrent des cellules des lamelles conjonctives par leurs dimensions, leur configuration et leurs noyaux réfrin- gents. On les trouve seulement dans la couche moyenne du stroma de la langue et du palais. Les corpuscules du tact, que nous venons de signaler, ne peuvent pas être identifiées avec ceux décrits par TiMOFEEW ; tandis que l'appareil de Timofeew pro- vient d'une seule fibre nerveuse grêle, les appareils de nos corpuscules sont formés par plusieurs fibres nerveuses qui cheminent et s'entrelacent dans toute l'épaisseur du corpuscule, ils diffèrent encore par la présence des cellules spéciales qui sont en contact avec les fibres nerveuses. V. Bourgeons gustatifs r^mj-i^i . . .wêi. La structure de ces organes du goût amsi que v^ W f J^ leur répartition ont été l'objet de recherches spé- '"^ ^^'' ciales de Bath, par conséquent nous trouvons inutile de reproduire les mêmes faits. Nous nous sommes intéressés principalement au rapport qu'affectent les fibres nerveuses avec les cellules gustatives, ainsi qu'-avec d'autres cellules qui se trouvent dans le stroma sous la base de l'organe du goût. Bath a reproduit dans une de ses figures des cellules dans le stroma de la langue à la base du bourgeon gustatif , mais il les a identifiées aux cellules trouvées par lui dans le stroma de la langue du . Fig. I. Corpuscule du tact du palais d'Alligator, lucius de 110 ceutimêtres de long. Préparation flrie par le liquide de Zgnker, colorée par l'hématoxyline Gagé et l'éosine. TERMINAISONS NERVEUSES 11 pigeon et qu'il regarde comme les cellules de soutien des fibres nerveuses destinées à innerver le bourgeon du goût. Or, nous avons pu constater que ces cellules sont identiques aux cellules des éminences tactiles. Pour être plus précis, nous commencerons l'exposé de nos recherches par l'examen des préparations faites dans la langue des exemplaires de 25 et 35 cm. de long. A la base du bourgeon gustatif , dans le stroma, on voit des cellules disséminées dans un demi- cercle formé par le pigment. Ces cellules sont ovoïdes, leur grand axe est orienté parallèlement à la surface de l'épithélium. A mesure qu'on les étudie, chez des crocodiles plus âgés, elles augmentent en nombre et s'arrangent en colonnes. Dans la langue des exemplaires de 65, 75 et 110 cm., les colonnes sont déjà complètement formées. Les cellules qui les composent ainsi que les colonnes sont serrées les unes contre les autres ; à peine une très mince couche de tissu conjonctif les sépare du bourgeon gustatif. Mais à mesure qu'elles descendent au fond du stroma de la langue, elles s'éloignent les unes des autres et les cellules qui les compo- sent s'écartent aussi et deviennent plutôt rondes, d'ovoïdes qu'elles étaient. Ces colonnes sont plus longues sous les bourgeons que celles qu'on voit dans les éminences tactiles. En ce qui concerne la manière dont elles sont innervées dans leurs stades jeunes, elle ne diffère guère de celle des stades correspondants des éminences du tact, avec cette différence seulement que les filaments nerveux qui proviennent du plexus sous-épithélial, au lieu de cheminer vers la couche cornée et de s'y terminer en boutons sphériques, pénétrent dans le bourgeon et se mettent en connexion avec les cellules gustatives en les embrassant à l'aide de leur varicosités. Une partie de ces filaments grêles et variqueux cheminent tout le long du bourgeon en le couvrant comme d'une sorte de capuchon. Ils sont parfois tellement abondants qu'il est difficile d'étudier la manière dont ils se comportent vis-à-vis des cellules gustatives. Dans les stades provenant de la langue des crocodiles de 65, 75 et 110 cm., plusieurs gros faisceaux de fibres nerveuses montent vers les colonnes, à leur base elles se dépouillent de leur gaine de myéline et pénètrent parmi les colonnes où elles émettent des filaments très grêles et variqueux, tout en continuant leur marche ascendante. Chaque cellule de la colonne est innervée par un ou plusieurs de ces filaments, lesquels arrivés à son contact se divisent et se subdivisent en formant un réticu- lum fin, délicat et parsemé de varicosités, à l'aide duquel ils couvrent les celllules (fig. 10). Ainsi se présentent les colonnes et leur innervation. 12 R. HULANICKA En ce qui concerne les fibres nerveuses destinées au bourgeon, tout en suivant leur marche ascendante, elles se divisent et recouvrent en partie les colonnes jusqu'à la base du bourgeon où elles s'entrelacent pour former un plexus sous le bourgeon (fig. 11) vers lequel elles envoient des fila- ments variqueux qui se mettent en contact avec les cellules gustatives, ainsi que nous venons de signaler dans notre description des stades jeunes. Nous pensons avoir démontré que ce ne sont pas des cellules de sou- tien des fibres nerveuses, ainsi que le prétend Bath, mais bien des cellules qui possèdent tous les caractères des cellules tactiles. Bath a eu tort de les identifier aux cellules qui se trouvent dans le stroma de la langue du pigeon sous le bourgeon gustatif , car celles-là y sont réparties sans aucun ordre ; elles accompagnent les faisceaux nerveux qui se rendent à la base du bourgeon du goût. Dans le stade qu'il a représenté dans sa figure 33, ces cellules sont déjà bien différenciées et il est facile de se rendre compte que ce sont des cellules du tact. Si Bath avait étudié leur rapport avec les fibres nerveuses, il aurait pu voir qu'au lieu de servir de soutien aux fibres nerveuses, elles sont innervées par les filaments émis par ces der- nières. Bath appuie son opinion concernant la nature de ces cellules sur leur identité avec les cellules du tissu conjonctif . Cette identité existe bien, mais seulement dans les stades jeunes, car ce sont bien les cellules du tissu conjonctif qui se différencient en cellules du tact. Ce processus de la différenciation et de l'arrangement des cellules en colonnes est identique à celui que nous avons décrit dans le chapitre 3 concernant les éminences tactiles et le lecteur trouvera là les figures qui reproduisent ces stades. Pour ne pas nous répéter, nous ne donnons pas les figures des stades correspondants des bourgeons gustatifs, car ils ne diffèrent pas de celles des éminences du tact. On trouve aussi des bourgeons du goût dans le palais, mais là ils ne sont pas nombreux. Les cellules du tact sont disséminées sans ordre apparent et innervées de la même manière que celles que nous avons décrites dans le stroma de la langue aux stades jeunes. En ce qui con- cerne la manière dont les cellules gustatives sont innervées, elle ne diffère guère de la manière si bien connue chez les vertébrés supérieurs. Les fila- ments nerveux y pénètrent en grand nombre, s'élèvent dans les inters- tices des cellules en s'accommodant à leur forme souvent très irré- gulière. Aussi les voit-on présenter des bifurcations répétées et émettre, dans toutes les directions, des ramuscules terminaux, tantôt courts, tantôt TERMINAISONS NERVEUSES 13 assez longs, souvent récurents. On voit une fibrille s'enrouler étroitement autour d'une cellule gustative et parfois la couvrir de ses collatérales. Il résulte de notre exposé que sous le bourgeon du goût, on trouve des cellules spéciales qui ne semblent pas avoir été signalées jusqu'à présent. Ce travail a été fait au laboratoire d'Histologie et d'Embryologie dirigé par M. le professeur Szymonowicz Léopol ; mai 1913. BIBLIOGRAPHIE 1906. Bath (A.). Die Geschmacksorgane der Vôgel u. Krokodile. (Berlin.) 1909. HuLANicKA (R.). Recherches sur les terminaisons nerveuses dans la peau de Rana esciilenta. (Bulletin de V Acad. des Sciences de Cracovie.) 1895. Maurer. Die Epidermis u. ihre Abkômmhnge. (Leipzig.) 1880. Merkel. Ueber die Endigung der sensiblen Xerven in der Haut der Wierbel- thiee. (Rostock.) 1895. Oppenheimee. (E.). Ueber eingentûmliche Organe in der Haut einiger Reptilien. (Morpholog. Arbeit. Bd. V. 3.) 1904. PiNKUs (F.). Ueber Hautsinnesorgane neben dem menschlichen YiàAv (Arcli. j. inikrosk. Anat. Bd. 65.) 1904. PiNKUs (F.). Zùr Kenntnis des Haarsystems des JMenschen. (Denuatologisc/ie Zeitscbr. Bd. X H. 3.) EXPLICATION DES PLANCHES Toutes les figures des planches se rapportent à Alligator [lucius ; elles ont été exécutées avec l'appareil à dessiner de Leitz II et IV. Matériel coloré par le bleu de méthylène et flxé au moyen du molylxlate d'ammoniaque. PLANCHE I FiG. 1. Cellules du tact en groupe dans le stroma de la langue. Noyaux colorés au carmiu à l'alun. FlG. 2. Cellules du tact disposées en rangée dans le stroma de la langue. FiG. 3. Eminence tactile du stroma de la langue. Ep. épithélium avec les terminaisons nerveuses libres couvertes de varicosités. Str., stroma avec les cellules rangées en colonnes. FiG. 4. Eminence tactile du stroma de la langue. FiG. 5. Autre variété d'éminence tactile du stroma de la langue. FiG. 6. Eminence tactile du stroma du palais ; on y voit plusieurs fibres nerveuses qui cheminent en ligne droite au-dessus de l'appareil en émettant des filaments vers les cellules de ce dernier. PLANCHE II FiG. 7. Corpuscule du tact du stroma de la langue ; la principale fibre axiale donne par division successive six corpuscules tactiles. Au point de bifurcation de la fibre axiale, on voit les cellules qui bordent la capsule. FiG. 8. Deux fragments de corpuscule à forme compliquée. On voit les fibres nerveuses cheminer à l'intérieur de la capsule. Cellules colorées au carmin à l'alun. 14 R. HULANICKA FiG. 9. Ciorpuscule du tact à forme compliquée du stroma du palaLs. Fia. 10. Cellules du tact rangées en colonne sous la base du bourgeon gustatif. B, base du bourgeon. FiCJ. 11. Bourgeon gustatif avec le plexus sous-épithélial et les cellules rangées en colonnes. PLANCHE III Fio. 12. Premier stade de développement des éminences du tact du stroma de la langue de Crocodilus nilotieus Préparation fixée par le liquide de Zenker, colorée d'abord par l'hématoxyline Gagé, ensuite par l'éosine. FiG. 13. Deuxième stade de développement des éminences du tact du stroma du palais du Crocod. nilot. Préparation fixée par le liquide de Zenker, colorée par l'hématoxyline Gagé et l'éosine. FiG. 14. Éminence du tact du stroma du palais d'Alligator lucius de 75 centimètres de [long. Cellules rangées en colonnes. Préparation fixée par le liquide de Flemming. FiG. 15. Corpuscule du tact du derme de la peau avec les cellules sur sa capsule. On n'a pas pu mettre en évi- dence que ces cellules se trouvent à la surface de la capsule. FiG. 16. Autre variété de corpuscule du tact dont la fibre axiale s'infléchit sur elle-même, c, endroit où les fila- ments nerveux s'arrangent en réseau qui représent* la configuration d'une cellule. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 53, p. 15 à 59. 20 Octobre 1913. OBSERVATIONS BIOLOOIQUES SUR ELEUÏHERIA DICHOTOMAq UATREF. ET E. CLAPAREDEI h ARTL. ANNA DRZEWINA et GEORGES BOHN Docteur ès-sciences Directeur de Laboratoire à l'Ecole des Hautes Etudes. SOMMA /RE ISTRODUCTIOX I Eleuthf.ria dichotonw Quatref. '5 1 Habitats et culture ^8 2 Préhension des aliments ^^ '?> Inanition - 1 i. Asphyxie par suppression de l'oxygène ou par inhibition des oxydations au moyen du cyanure de potassium -- j. Xombre des bras et transmission de ce caractère d'une génération à l'autre -6 6. Blessures,perte et régénération des bras -8 7. Acquisition tardive de nouveaux bras • • 34 8. Variations et anomalies 38 9. Développement du polype 4- II. Eleutheria claparedei Hartl ^^ Résumé et cosclusioxs ^^ Index bibliographique 58 INTRODUCTION Ce travail a pour objet une série d'observations biologiques faites sur deux espèces du genre Eleutheria : E. dichotoma Quatref. et E. dapa- redei Hartl., petites Méduses aberrantes de la famille des Cladonémidées. L'une d'elles, 1'^. dichotoma, a déjà donné lieu à des recherches assez nom- breuses ; l'autre, 1'^. daparedei, est peu connue, divers auteurs l'ayant cherchés en vain dans les rares localités où elle a été signalée. Nous avons ABCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉS. — T. 53. — ï. 2. 2 16 A. DRZEWINA ET G. BOHN surtout porté notre attention sur les variations que présentent ces ani- maux, extrêmement plastiques, comme nous avons pu nous en convaincre en cherchant à les modifier expérimentalement. Dans le Nordisches Planlcton (1907, p. 127), Hartlaub donne la diagnose suivante de l'espèce E. dichotoma : « Ombrelle demi-sphérique, dont la face ventrale est plus ou moins hexagonale. Bourrelet urticant du bord ombrellaire très développé. Six tentacules, perradiaux, deux fois plus longs que le diamètre du corps, bifurques, les deux branches étant à peu près de même longueur que la tige ; six canaux radiaires, courts. Gonades dans une cavité incubatrice, au-dessus de l'estomac, qui commu- nique au moyen de six canaux interradiaires avec la cavité de l'ombrelle ; hermaphrodite ; les œufs se développent dans la cavité incubatrice jusqu'au stade planula. Bourgeonnement externe, autour du canal circu- laire, a lieu en même temps que la reproduction sexuée. Coloration jaune brun ou brun orange ou orange brillant. Polype : Clavaiella proliféra Hincks. Dimensions : diamètre maximum de l'ombrelle, 0,4 mm. ». Cette Méduse a été signalée sur les côtes d'Angleterre et d'Irlande, en Scandinavie, dans la Méditerranée, à Gênes, Nice, Villefranche, Naples, en Corse, à Trieste ; sur les côtes de France, elle a été vue aux îles Chau- sey, à Jersey et à Roscofï. Quant à V Eleutheria claparedei, voici sa diagnose, toujours d'après Hartlaub : « Ombrelle à peu près demi-sphérique, à contours irréguliers. Bourrelet urticant circulaire. Tentacules huit à dix, sans rapports déter- minés avec les canaux radiaires, trois fois et demi aussi longs que le dia- mètre de l'ombrelle, bifurques à l'extrémité. Quatre à six canaux radiaires (? œufs sur les côtés de l'estomac). Bourgeonnement autour du canal circulaire se fait non pas à l'extérieur, mais en dedans de la cavité de l'ombrelle servant de cavité incubatrice. Polype : inconnu. Dimensions : diamètre de l'ombrelle, 0,4 à 0,5 mm. ». Cette Méduse a été signalée en 1863, par Claparède, à Saint-Vaast-la- Hougue, et en 1872, par Pavesi, à Naples. Hartlaub (1889), qui l'a retrouvée à Naples, a montré que la Méduse de Claparède ne doit pas être confondue avec la Méduse de Quatrefages et l'a désignée sous le nom de claparedei comme une espèce à part. Elle se distingue facilement, d'après Hartlaub, de VE. dichotoma, par ses tentacules plus longs et bifurques à l'extrémité seulement, et par son mode de bourgeonnement qui se fait ici à l'abri de l'ombrelle. Il y aurait probablement d'autres différences encore, concernant la cavité incubatrice et la reproduction, OBSERVATIONS SUE ELEUTHERIA 17 mais l'animal ayant été très peu observé, les détails à ce sujet manquent. Jusqu'à ces derniers temps, seules ces deux espèces formaient le genre Eleuth'^ria. Mais l'étude de la faune antarctique a permis la découverte d'une nouvelle espèce encore, E. vallentini, pour la première fois décrite par Browne. Vanhôffen (1911, 1912), qui l'a rencontrée aux îles Kergué- len, sur des feuilles de Macrocystis, la représente comme ayant 2 à 3 mm. de diamètre et 20 à 30 tentacules ; il a même vu une fois un exemplaire de 6 mm. de diamètre, avec 60 tentacules environ (ne s'agirait-il pas, dans ce dernier cas, de deux individus accolés, semblables à ceux que nous décri- vons plus loin?). Aux îles Kerguélen, VE. vallentini paraît surtout abon- dante de novembre à janvier. Dans la baie Mac-Murdo et à l'ouest de la terre de Graham, une Eleuthh-ie a été rencontrée sur de grandes algues lors des expéditions de la Discovery et du Français. Elle a été décrite par Browne sous le nom d'^". hodgsoni, et par Bedot sous celui de Wandelia charcoti, « animal pélagique d'origine inconnue ». Mais Vanhôffen estime que toutes ces formes antarctiques sont les mêmes que 1'^. vallentini des îles Kerguélen, qui paraît ainsi avoir une aire de dispersion très considérable, et dont la présence semble liée à celle des grandes algues fixées. MûLLER, qui, dans un travail récent (1911), compare, au point de vue anatomique, les trois espèces en question, assigne à VE. vallentini une place intermédiaire entre la daparedei qui serait la forme initiale et la dichotoma qui serait la forme terminale de la série. Nous allons maintenant considérer successivement les deux espèces que nous avons étudiées. I. — ELEUTHERIA DICHOTOMA Quatref. Cette Méduse a été vue pour la première fois par Quatrefages, en 1841, aux îles Chausey ; il l'a d'ailleurs prise pour un polype libre {vlvJhm; = libre), et la description qu'il en a donnée diffère sur plusieurs points de celle devenue classique et que nous avons citée plus haut d'après Hart- LAUB. Ainsi, la Méduse de Quatrefages aurait chacune des deux branches de ses bras bifurques terminées par une tête urticante, et elle cheminerait tenant toujours la bouche en haut ; excitées, les deux branches des tenta- cules rentreraient, comme dans un fourreau, dans le tronc d'où elles éma- nent. On n'a jamais su au juste si la description de Quatrefages repose 18 A. DRZEWINA ET G. BOHN sur une erreur d'observation, ou si elle a trait à une espèce, jamais revue depuis et qui différerait de celle qu'ont décrite les auteurs suivants. Après que HiNCKS (1861) a constaté que la forme en question n'est pas autre chose que la Méduse d'un polype, Clavatella proliferaHincks, Krohn (1861) le premier en a donné une description fort soignée, que les auteurs suivants, à commencer par de Filippi (1865), n'ont fait que compléter. La série des travaux de Hartlaub, parus de 1886 à 1907, constitue la contribution la plus importante à l'étude de VEleuthiria. Plus récemment, Thilo Krumbach (1907) a consacré sa thèse inaugurale à VEleuth:ria dicho'oma du golfe de Trieste, et c'est à ce travail que nous renvoyons pour la biblio- graphie plus complète du sujet. 1. — Habitats et culture Dans la première quinzaine de juillet 1911, au laboratoire maritime de Concarneau, nous avons reconnu dans une touffe d' Enteromorpha'^ quelques individus d' Eleuth^.ria dichotoma ; cette station vient donc s'ajou- ter à celles qui ont été signalées (v. plus haut) sur les côtes de France. Lès individus recueillis étaient en plein bourgeonnement, de sorte que, malgré que nous n'ayons plus revu de nouvelles Méduses parmi les Ulves des rochers, nous avons pu obtenir, à partir de ces quelques individus initiaux, plusieurs centaines d'exemplaires, que nous avons suivis de jour en jour, jusqu'en octobre, et sur lesquels nous avons fait les observations qui suivent. En juillet et août de l'année suivante, nous avons trouvé à plusieurs reprises de nombreuses E. dichotoina sur les Ulves de la région de la Hougue, en compagnie d'^". daparedei (v. plus loin, p. 50). Dès le début de nos recherches, nous avons été frappés par l'extrême résistance de la petite Méduse. Nous l'avons élevée, non pas dans des aquariums, mais tout simplement dans de petites boîtes plates, de 10 cm. de diamètre environ, dites boîtes de Pétri. Nous nous servions de préfé- rence do l'eau venant du large, celle à proximité du laboratoire étant trop souillée, mais nous avons reconnu qu'il est inutile de la renouveler fréquemment : un renouvellement partiel, tous les six à huit jours, suffit. Bien entendu, les boîtes sont pourvues de leurs couvercles, afin d'éviter l'évaporation et les poussières. D'une façon générale, et d'après notre expérience personnelle, les cultures sous une mince couche d'eau, que ce l. Recueillie daiis les rochers du Penarvashir par notre excellent ami, M. Martin Lavallée. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA ]9 soit pour les Eleuthéries ou divers autres animaux, réussissent souvent très bien. La culture des Eleuthéries en boîtes de Pétri présente encore cet avantage qu'il est possible de faire des observations directement, en plaçant la boîte sur la platine d'un microscope binoculaire. On évite ainsi les ennuis causés avec le transport de ces animaux si petits, et qui s'ac- crochent fortement à la spatule ou sur les parois de la pipette. Le renouvellement peu fréquent de l'eau a, pour les Eleuthéries, d'autant moins d'inconvénient que ces animaux, comme on verra plus loin, résistent assez longtemps même à la privation plus ou moins complète d'oxygène. Un autre fait curieux est la résistance de ces mêmes animaux vis-à-vis des hautes températures. On se rappelle les chaleurs excessives de l'été 1911 ; au laboratoire de Concarneau, la température a été à plu- sieurs reprises, et pendant de longues séries de jours, de 29 à 30°. Cette température a été funeste pour divers animaux que nous essayions de cultiver dans des cristallisoirs. Or, les Eleuthéries la supportaient sans aucun inconvénient apparent, et bourgeonnaient avec une activité remarquable, plus grande que celle des Eleuthéries de Saint-Vaast- la-Hougue, où la température n'a été que de 18 à 20^. Pour nourrir nos animaux, nous nous sommes servis de petits Copépodes des mares supralittorales, les Harpacticus fulvus ; nous avons reconnu qu'ils sont de beaucoup préférables à ceux du plancton, plus fragiles et qui, en mourant, contaminent l'eau. Comme ces Copépodes sont souvent de taille trop grande pour être avalés, nous commencions par les ta- miser ; mais cette opération n'est pas nécessaire. En effet, les Harpacticus se reproduisent rapidement dans les boîtes à culture avec les Eleuthéries, et les jeunes venant d'éclore constituent une nourriture de choix pour les Méduses. 2. — Préhension des aliments En plaçant sur la platine du microscope binoculaire la boîte contenant des Eleuthéries, et où nagent vivement des Copépodes, il est facile d'aper- cevoir que toutes les fois qu'un Crustacé passe à proximité d'une Méduse, et aussitôt qu'il touche à un de ses bras, il est foudroyé par les cnidoblastes dont est garnie la tête urticante. La proie reste adhérente à celle-ci, le bras se replie lentement vers la bouche, et en même temps on voit le manubrium sortir, s'allonger, se courber et tâtonner dans diverses directions ; arrivé au contact de la proie, la bouche s'élargit, s'étale et rampe en quelque sorte à sa surface jusqu'à ce qu'elle ait rencontré l'extrémité céphahque. 20 .4. DRZEWINA ET G. BOHN En effet, c'est presque toujours en commençant par la tête que la proie est avalée. Bien longtemps après qu'elle a déjà disparu dans l'intérieur de la Méduse et que la digestion a commencé, on voit encore sortir de la bouche la furca du Copépode. Chez le polype, l'ingestion se fait à peu près de la même façon : la fig. 1 présente un polype distendu par la proie qu'il vient d'avaler ; la furca sort de la bouche. En portant sur la Méduse des excitations répétées, on peut déterminer l'expulsion de la proie, que celle-ci vienne d'être avalée, ou qu'elle soit en partie digérée. Quelle que soit la région du corps par laquelle le Copépode heurte la tête urticante : extrémité céphahque, dos, pattes, furca..., l'animal est instantanément fait prisonnier. On le voit encore exécuter des mouvements spas- modiques qui, s'il est très vigoureux, peuvent le libérer, mais même dans ce cas, la mort souvent ne tarde pas à survenir. Nous avons plusieurs fois détaché le Copépode presque à l'instant même où il venait d'être saisi, sans réussir pour cela à le sauver de la mort. Sur le Copépode adhérent à la tête urti- cante et paralysé, on voit, pendant un certain temps encore, le cœur battre ; quelquefois la proie est portée à la bouche alors qu'elle n'est pas complète- ment paralysée. Il s'agit sans aucun doute d'une paralysie provoquée par l'injection d'un poison, et non pas par quelque moyen mécanique ^ ; nous avons vu s'immobiliser instantanément un Crustacé qui a touché la tête urticante par une des pointes de sa furca. Quand les Crustacés sillonnent l'eau en grand nombre, les Méduses peuvent en saisir plusieurs à la fois. Nous avons vu ainsi une Eleuthérie tenir simultanément quatre Harpacticus accolés à ses bras et capturés à très brefs intervalles l'un de l'autre. Pendant que l'un de ses bras se repliait pour porter la proie vers la bouche, an bras libre en a capturé encore une. Les Méduses qui viennent d'avaler une proie sont facilement recon- naissables à la distension parfois énorme de leur corps, ce qui n'est pas étonnant car il leur arrive d'avaler des proies dix fois plus volumineuses I Fig. 1. — Jeune polype d'Eleutheria dichotoma, venant d'avaler un Co- pépode dont on voit encore la furca. 1. D'après M. Billard (1905), les Clava et les Hiidractuda retiennent de petits Crustacés giâve à leurs némato- cystes dont le filament ne pénètre pas à ti'avers la carapace, mais s'enroule autour des poils, à la manière d'une vrille de tige grimpante autour de son support. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 21 qu'elles. En même temps le corps prend des aspects bizarres, et variables suivant la position du grand axe du Copépode. A Concarneau, les Méduses nourries avec les Harpacticus fulvus n'ont pas tardé à prendre une colora- tion rouge orange intense, celle du Crustacé. Jamais nous n'avons observé de tentatives pour capturer un Copépode mort. Nous avons à plusieurs reprises placé, au contact immédiat d'une tête urticante, un Copépode mort, mais au lieu de la réaction habituelle, le bras se rétractait brusquement et la Méduse s'éloignait, comme elle le fait à la suite d'un attouchement mécanique. Par contre, nous avons assisté à la capture d'un Copépode vivant par une tête urticante séparée du bras depuis plus de 24 heures par une section artificielle ; le Crustacé foudroyé restait indéfiniment adhérent à la pelote urticante ; c'est un bel exemple de l'automatisme de la réaction. Nous avons cherché à nourrir nos Méduses avec diverses autres proies, en particulier avec de jeunes larves d'Huître. Au contact de celles-ci, il y a décharge immédiate des nématocystes, l'Huître se ferme brusquement et longtemps reste fermée, mais ses cils continuent à battre à l'intérieur. D'ailleurs, contrairement à ce qui se produit dans le cas du Crustacé, la proie ne reste pas adhérente à la tête urticante, et le bras qui vient de la saisir ne se replie pas vers la bouche. 3. — Inanition Les Méduses non nourries, bien que maintenues par ailleurs dans de bonnes conditions, ne bourgeonnent guère. Quand, au début de l'expé- rience, la Méduse porte de très jeunes bour- geons, ceux-ci sont résorbés ; quand les bour fi'-^ geons sont un peu plus avancés, ils continuent à se développer et donnent des Méduses nor- Q- raales, qui se détachent et mènent une vie libre, mais qui restent de petite taille. Les §0',^--^^ i fVv^t Méduses adultes subissent, sous l'influence de l'inanition, une réduction de taille très consi- dérable. La fig. 2 montre une Méduse mainte- nue à ieûn depuis trois semaines : on voit KAmtc, par suite de nnanitio.. '' -^ (Comparer avec celle delà flg. o). combien le disque est rapetissé et les bras rac- courcis. Cette réduction va en s'accentuant, la Méduse ne présente plus qu'une minuscule étoile à rayons très courts, elle est foncée et opaque ; Fig. 2. — Eleutheria de taille très 22 A. DRZEWINA ET G. BOHN finalement, &,i\ bout d'un mois environ, survient la mort. La compa- raison avec les lots témoins bien nourris fait ressortir d'une façon très manifeste cette réduction extraordinaire de la taille par suite de l'inanition. Les Méduses abondamment nourries sont actives, relative- ment de grande taille, ont de longs bras, bourgeonnent activement, et les Méduses-filles qu'elles portent, avant même d'être détachées, sont plus volumineuses que les Méduses adultes dans les lots insuffi- samment nourris. 4. — Asphyxie par suppression de l'oxygène ou par inhibition des oxydations au moyen du cyanure de potassium Nous avons indiqué plus haut la grande résistance de VEleutheria vis-à-vis des températures élevées et le manque du renouvellement d'eau . Nous avons cherché à voir dans quelle mesure cet organisme en apparence si délicat peut résister à la privation de l'oxygène, soit que celui-ci fût supprimé directement, soit que les oxydations soient arrêtées au sein même de la matière vivante. Pour épuiser l'oxygène du milieu, nous nous sommes servis du procédé employé déjà par Bunge, et qui consiste en ce que le vase contenant l'animal est emboîté dans un autre vase un peu plus grand, dans lequel on verse de l'acide pyrogallique en y ajoutant au moment voulu de la soude ; la fermeture est assurée par un bouchon paraffiné. Le pyrogallate de soude, comme on sait, a la propriété d'absorber l'oxygène de l'air ; on épuise ainsi l'oxygène de l'air des deux vases emboîtés et ensuite, dans le cas où l'animal du vase intérieur est placé dans de l'eau, aussi l'oxygène de cette eau. Loeb (1894) a également eu recours à cette méthode dans ses expériences sur l'influence de la désoxygénation au cours du développe- ment des alevins de Poissons. D'après Loeb, cette méthode au pyrogallate de soude n'est pas extrêmement précise, car l'on ne sait pas si l'absorption de l'oxygène est complète, ni la vitesse avec laquelle elle se fait, mais, ajoute-t-il, puisqu'il s'agit d'études comparatives, cela est peu important. MM. Fabre-Domergue etLEGENDRE (1910), dans leurs recherches sur les microbes anaérobies, ont eu l'idée d'un dispositif qui simplifie beau- coup l'opération. Une éprouvette contenant les sujets en expérience est placée dans un tube de verre et maintenue à une certaine hauteur au- dessus du fond du tube par des aspérités dans la paroi du tube ; celui-ci est hermétiquement bouché par une rondelle de caoutchouc appliquée OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 23 au moyen d'une fermeture en ressort ; c'est en somme le modèle courant employé pour le bouchage de bouteille à bière, par exemple. C'est de ce dispositif aussi que nous nous sommes servis. Avec un tube bien condi- tionné et en agitant fortement, déjà au bout d'une demi-heure, il ne resterait en général qu'l % d'oxygène environ, qui continue à être absorbé les heures suivantes. Placées dans un tube à pyrogallate de soude, les Eleuthéries gardent pendant au moins 24 heures leur apparence normale ; mais après 48 heures, quand on ou\Te le tube et qu'on agite un peu l'eau pour les transvaser, elles subissent une véritable pulvérisation. Un séjour de plus courte durée dans l'eau privée d'oxygène, de 6 à 8 heures, ne porte aucun préjudice à la vitalité de l'animal qui, replacé dans l'eau ordinaire, continue à vivre se nourrit et bourgeonne. Nous tenons à remarquer ici qu'un séjour même de courte durée dans une eau privée d'oxygène n'est pas du tout inofïensif pour divers animaux inférieurs que nous avons étudiés à cet égard (1912, a, b, e, f). Les Copépodesplanktoniques, par exemple, y meurent pour la plupart déjà au bout de 3 heures ; les Crevettes succombent après 4 heures, les jeunes têtards de Grenouilles sont morts au bout de 5 heures. Par conséquent, les Eleuthéries font preuve d'une grande résistance relative, puisque après huit heures, au sortir du tube, elles ne présentent aucun signe d'afFai- bhssement. Il serait d'ailleurs erroné de conclure que la désoxygénation temporaire est restée sans aucun effet, car, comme on le verra plus loin, c'est par ce moyen que nous avons obtenu chez nos Eleuthéries de très curieuses modifications de forme. La résistance que présentent les Eleuthéries vis-à-vis du cyanure de potassium n'est pas moins considérable. Le cyanure, on le sait, a pour effet d'inhiber les oxydations au sein de la matière vivante. La rapidité foudroyante avec laquelle il agit sur les animaux supérieurs est bien connue. Chez les animaux inférieurs, il y a des différences notables sui- vant les espèces. Nous avons étudié à cet égard un certain nombre d'ani- maux marins appartenant à diverses classes. Nous ne pouvons pas insister ici sur ces expériences, mais voici quelques indications pour fixer les idées (1911, a, 6; 1912, a, 6.) Divers Téléostéens marins, Crenilabrus melops, Lahrax lupus. Gobivs niger, Hippocampus brevirostris, placés dans l'eau additionnée de cyanure à la dose de 1 ce. de K C N au 1/20 pour 100 ce. d'eau de mer, présentent presque instantanément des troubles asphyxiques graves ; ils s'agitent 24 A. DRZEWINA ET G. BOHN violemment, viennent respirer l'air à la surface, et, au bout de 1 à 2 mi- nutes, se couchent ou se renversent ; les mouvements respiratoires se ralentissent, l'animal devient immobile, réagit à peine, et après 10 à 20 mi- nutes il est mort. Quand on place une Grenouille adulte dans un bocal contenant une solution de cyanure de potassium au cent millième, l'ani- mal, bien que sa tête émerge de l'eau et qu'il respire dans l'air, succombe généralement au bout de 3 à 5 heures. Dans la même solution, des têtards de 18 à 20 mm. de long meurent après 2 à 3 heures, des têtards plus âgés (21 à 25 mm. de long) sont moins résistants encore, et déjà après 30 à 45 minutes sont absolument inertes. Toujours dans la même solution de cyanure, les Crevettes du genre Palaemon meurent au bout de 15 à 20 minutes ; des Copépodes du Plankton sont tués au bout de 10 minutes ^. La solution de cyanure qui nous a servi dans nos expériences sur les Eleuthéries était au SfïïTfiôô" ^^^ d'éviter l'évaporation du cyanure, nous placions les animaux dans des flacons bouchés et remplis jusqu'en haut de la solution toxique. Celle-ci était renouvelée toutes les 24 heures ; nous nous sommes assurés au préalable, en la faisant agir sur de petits Copépodes planktoniques, qu'elle tuait presque instantanément, que, après 24 heures, elle conservait sensiblement sa toxicité primitive. En la faisant agir, dans les mêmes conditions, sur de petites Plies, nous obte- nions la mort en 10 minutes. Les Eleuthéries à cet égard sont, comme nous l'avons dit, d'une résistance remarquable ; nous citerons ici deux expériences. Le 30 août, on place dans un flacon renfermant la solution de K C N une Méduse portant quatre jeunes bourgeons arrondis, et une autre Méduse à six bras, dont on a sectionné un, un peu au-dessous du point de dicho- tomie. Nous rappelons que la solution est renouvellée tous les jours. Les 2, 3 et 4 septembre, les Méduses restent toujours en vie, fortement fixées aux parois de verre. Le 4 septembre, par conséquent après 5 jours de traitement, on replace les Méduses dans de l'eau normale, et on cons- tate que le bras sectionné s'est cicatrisé (d'ailleurs, cette cicatrisation est bien plus précoce), mais que la régénération n'a pas eu lieu, contraire- ment aux témoins. Cependant, la faculté de régénération n'est pas abolie, car, après retour dans l'eau ordinaire, elle a repris ; le 6 septembre, la dichotomie commence à s'ébaucher, et le 7 septembre, le bras régénéré 1. Par contre, chez divers autres Invertébrés nous avons reconnu une résistance remarquable vis-à-vis du cya- nure ; aiusi,'des Actinies survivent pendant plusieurs jours, même dans une solution plus concentrée. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 25 a déjà son apparence ordinaire, bien qu'il soit moitié plus court que les autres bras. Quant à la Méduse qui portait 4 bourgeons, elle n'en présente plus aucun. Dans diverses autres expériences, nous avons également constaté la résorp- tion de jeunes bourgeons sous l'influence du cyanure. Cependant, quand le bourgeon est un peu plus âgé et que ses contours, au lieu d'être arron- dis, sont crénelés par les ébauches des bras, il peut ne pas se résorber, et continuer son évolution, comme le montre l'expérience suivante. Le 17 août, on place dans un flacon bouché rempli d'une solution de cyanure deux Méduses auxquelles on a sectionné respectivement un et deux bras, et une 3^ Méduse por- tant un bourgeon légèrement crénelé. Le 19 août, toutes ces Méduses vivent encore très bien. Le 21 août, les Méduses à bras sectionnés, et qui n'ont pas régé- néré, sont mortes. Mais la Mé- duse qui n'a pas subi d'opéra- tion préalable est encore vivante ; de plus, elle porte un beau bour- geon à bras dichotomisés et prêt à se détacher (fig. 3). On remar- quera que chez la Méduse-fille, les bras ne portent pas de têtes urticantes nettement différenciées. Chez la Méduse-mère aussi, les têtes urticantes sont plus petites qu'elles n'étaient au début de l'expé- rience. Nous avons plusieurs fois constaté ce fait dans les mêmes circons- tances. Au retour dans l'eau ordinaire, les animaux ayant été traités par le KCN présentent une désensibilisation très prononcée, et ne réagissent pas, ou à peine, aux attouchements^. Quelquefois, le pouvoir adhésif de la branche à ventouse paraît être aboli. C'est le cas de la Méduse de la fig. 3, qui, comme on le voit, n'est pas fixée, et cependant a pu facilement être dessinée, vu son immobilité presque complète. T)ans diverses autres expériences, faites avec le KCN. ou avec la priva- tion d'oxygène par le pyrogallate de soude, sur des ani maux appartenant Fig. 3. — EleutheriM dichotoma, maintenue depuis 5 jours dans une solution de cyanure où son bour- geon a continué à se développer. 1. Nous avons observé une désensibilisation analogue chez divers autres animaux, Invertébrés et Vertébrés (1911 et 1912). 26 A. DRZEWINA ET G. BOHN à des groupes variés, nous avons également observé ces curieuses désensi- bilisations, allant jusqu'à une anesthésie complète qui pouvait se prolon- ger pendant plusieurs jours (1912, f.). Dans le cas de l'Eleuthérie, il ne s'agit donc pas d'un fait isolé. 5. — Nombre des bras et transmission de ce caractère d'une génération à l'autre Dans la diagnoee d' Eleutheria dichotoma que nour avons donnée plus haut d'après Hartlaub (1907), le nombre des bras est six. D'après divers auteurs, ce nombre serait constant ; cependant, quand l'examen porte sur un nombre suffisant d'individus, on s'aperçoit qu'il est variable. La Méduse de Quatrefages (1842) avait 6 bras ; d'après Hincks (1861) ce nombre de 6 est constant ; de Filippi (1865), qui a examiné des milliers d'individus à Naples, a rencontré 7 bras dans la proportion de 15 % ; jamais il n'a observé un individu à 8 bras. Schmidt, Graeffe, Pieper... parlent de 6 bras. Mais d'après Haeckel (1879), le nombre des bras, ainsi que celui des canaux radiaires, est variable au point qu'on pourrait, en se basant sur eux, établir dans l'espèce E. dichotoma 12 sous-espèces : E. tetranema, diplonema, pentanema, anisonema, etc. Thilo Krumbach (1907), dont la monographie ne nous est parvenue qu'au moment de la rédaction de ce mémoire, a compté, sur 155 Eleu- théries provenant du golfe de Trieste, 14 individus à 4 bras, 58 à 6 bras, 71 à 5 bras, 9 à 7 bras, 2 à 10 bras, et 1 à 11 bras. Par conséquent, dans ce lot, le nombre 5 s'est trouvé prédominant. A noter que le nombre 8 n'a jamais été rencontré par Krumbach. L'intérêt de nos observations sur ce point particulier est qu'étant partis de quelques individus initiaux à 6 bras nous avons obtenu dans nos cultures, dans l'espace de moins de 2 mois, des variations considérables dans le nombre de bras, allant de 4 à 12. D'ailleurs, les Méduses à nombre de bras supérieur à 8 ou inférieur à 5 ont été obtenues par un traitement chimique spécial (voir plus loin). Les premiers jours, nous n'avons eu dans nos cultures que des Méduses à 6 bras ; mais bientôt ont apparu des Méduses à 7 bras, et aussi à 5 bras, celles-ci de plus en plus nombreuses et formant, dans certains lots, la presque totalité des individus. Nous n'avons eu qu'une seule fois une Méduse à 8 bras que nous avons vue se détacher d'une Méduse-mère à 6 bras. Cette Méduse à 8 bras était tout à fait normalement constituée et très sj^métrique ; elle portait un point ocnliforme à la base de chaque OBSERVATIONS SLB ELEUTHËRIA 27 bras, et ceux-ci étaient tous disposés sur le même plan. No as insistons sur ce dernier point. En effet, nous avons eu, dans nos cultures, plusieurs fois des Médascs à nombre de bras élevé, 9 à 12, mais dont les bras n'étaient pas situés dans le même plan, et se rattachaient en réalité à 2 disques fusionnés. Comme nous avons pu nous en convaincre, c'étaient des monstres doubles, et nous avons même pu assister à leur formation (voir plus loin). Notre Méduse à 8 bras était donc une E. dichotoma absolument normale, s'étant détachée d'une E. dichotoma à 6 bras. Ce nombre de bras n'ayant jamais été observé chez dichotoma, on considérait qu'il est tout à fait caractéristique de VE. claparedei. Voici en effet ce que dit à ce sujet Krumbach : « Intéressant ist, dass die Acht gar nicht vorkommt ; sie dûrfte wohl ûberhaupt lediglich der Hartlaubschen Eleiitheria claparedei eigen sein «.Nous discuterons plus loin cette question. Sur trente-huit E. dichotoma recueillies sur les Ulves de Saint-Vaast-la- Hougue, nous avons compté 30 à 6 bras, 7 à 5 bras et une à 7 bras. Il nous a paru intéressant de rechercher la transmission du caractère : (( noînbre des bras )\ d'une génération à la suivante, par la voie du bour- geonnement. Le fait qu'étant partis d'individus à 6 bras nous avons obtenu des Méduses à nombre de bras variable, indique déjà que ce nom- bre ne se transmet pas toujours tel quel. Bien entendu, nous avons compté le nombre de bras sur les bourgeons en train de se détacher ; on verra plus loin que chez des individus menant déjà une vie libre, quelquefois des bras peuvent naître, et d'autres tomber ; dans ces cas d'ailleurs, souvent la disposition plus ou moins irrégulière des bras indique qu'il s'agit d'une modification survenue tardivement. D'une façon générale, le bourgeon présente le même nombre de bras que la Méduse-mère, mais les exceptions sont assez fréqu?nte.5. Ainsi, des Méduses à 6 bras peuvent donner des bourgeons soit à 5 bras, soit à 7 bras, et même à 8 bras, mais ce dernier cas n'a été observé par nous qu'une seule fois. Les Méduses-filles à 5 bras tendent à reproduire, dans les géné- rations suivantes, ce nombre 5 ; c'est ainsi que nous avons obtenu des lots composés presque exclusivement de Méduses à 5 bras. Mais il n'est pas rare d'observer une Méduse-mère à 5 bras portant un bourgeon à 6 bras. D'autre part, des Méduses à 7 bras peuvent redonner des Méduses à 6 bras. Deux cas curieux sont les suivants. Une Méduse à 5 bras a donné une Méduse-fille à 5 bras, et quelques jours après une nouvelle Méduse- fille, cette fois à 6 bras, mais ceux-ci de longueur inégale : 4 plus longs, à tête urticante plus grande, et 2 plus petits; en outre, la disposition des 28 A. DBZEWINA ET G. BOHN bras autour du disque était irrégulière, les deux plus petits étant plus rapprochés que les autres. On avait l'impression que ces deux petits bras étaient l'équivalent d'un seul bras. Dans l'autre cas, une Méduse à 7 bras a donné une Méduse-fille à 6 bras, mais l'un de ceux-ci était quadrif urqué comme s'il provenait de la fusion de deux bras contigus. 6. — Blessures, perte et régénération des bras Parmi les Eleuthéries de nos cultures à Concarneau, et parmi celles recueillies à Saint- Vaast-la-Houg ne, il nous est arrivé maintes fois d'observer un des bras de la Méduse détruit sur une plus ou moins grande hauteur, sans doute par suite d'un accident ; le bras endommagé ne tardait généralement pas à se reconstituer. Il nous a paru intéressant d'entre- prendre sur les Eleuthéries des expériences de régénération dans des conditions variées, d'autant plus qu'à notre connaissance il n'en a pas encore été faites chez ces animaux. Nous avons constaté tout d'abord la rapidité surprenante avec laquelle se cicatrise la blessure. Un bras sectionné vers la moitié de sa hauteur de façon à ne plus tenir que par un mince filament quelquefois est déjà complètement resoudé au bout d'une heure, et l'on ne pourrait guère le distinguer des autres bras s'il n'y avait un léger étranglement au niveau de la blessure. Lorsque la section est complète, les bras détachés et les fragments de bras continuent à vivre pendant longtemps, une semaine et davantage. Un bras détaché de l'organisme reste ainsi fixé pendant plusieurs jours au moyen de sa ventouse, et, chose plus curieuse encore, il capture, au moyen de sa tête urticante, des proies qui passent à proximité. La régénération se fait plus ou moins rapidement, ou même ne se fait pas du tout, suivant les dimensions du fragment enlevé, suivant que l'animal est plus ou moins bien nourri, et suivant les conditions du milieu extérieur. Il y a donc plusieurs cas à distinguer. Quand on sectionne simplement l'extrémité des deux branches, à savoir la ventouse, (d'après Krumbach, cette désignation ventouse n'est pas correcte ; en réalité il s'agit d'un appareil de fixation spécial, sorte de coiffe formée de cellules à prolongements pseudopodiques et de cellules muqueuses), donc, quand on sectionne la ventouse et surtout la tête urti- cante, en général elle est complètement reconstituée, bien que plus petite, dès le lendemain et ceci même dans des conditions très défavorables : ina- OBSERVATIONS SUR ELEVTHERIA 29 nition, KON.... Le surlendemain, elle est cà pea près de dimensions nor- males. Il arrive qu'à la suite de la section de la tête urticante, la branche qui la porte se raccoarcit considérablement, de sorte que le lendemain la tête urticante est portée par un pédoncule très court, comme si la régéné- ration s'était faite à ses dépens. Quand on coupe le bras un peu au-dessus du point de dichotomie, en général les deux branches se reconstituent rapidement. Mais la régénéra- tion est d'autant moins rapide que la section est faite plus près de la base du membre. Voici quelques exemples de régénération des bras après section au-dessous da point de dichotomie. Chez une Eleuthérie à laquelle on a seotionné deux bras le F^ août, les ^^S^^?^5^sssî3^SS2^- FiG. i. — Ekutherin dlchotoma, à bras régénérés dans l'espace de 4 jours. moignons, le 3 août, bien que très courts, présentent déjà à leurs sommets une ventouse et une tête urticanîe nettement différenciées. La régénéra- tion se poursuit les jours suivants, et le 8 août, les bras régénérés par leur aspect et leurs dimensions ressemblent aux autres. Il est à noter que la Méduse en question a été maintenue dans un petit verre de montre, avec peu de nourriture. Le 10 août, elle fut opérée une seconde fois ; mais la nourriture faisant défaut, la régénération n'a pas eu lieu. Le 11 août, on sectionne à proximité de leur base 3 bras chez une Méduse dont il vient de se détacher un bourgeon. Le 15 août, il y a déjà 3 jolis petits bras régénérés, comme le montre la fig. 4. Il est à noter que même chez des Méduses maintenues dans des conditions identiques, il y a, quant à la régénération, des variations individuelles assez considérables. Ainsi, la Méduse-fille, également privée de ses 3 bras, les a régénérés plus lentement. D'autre part, dans le même lot, une Méduse-mère à 30 4. DBZEWINA ET G. BOHN 7 bras, et sa Méduse-fille à 6 bras, privées chacune d'un bras enlevé à peu près à la même hauteur, ont régénéré avec des vitesses inégales. C'est la Méduse-fille qui l'a emporté : amputée le 11 août, elle présentait le 14 août un bras complet, un peu plus court et plus grêle que les autres, et à tête urticante plus petite. La Méduse-mère, à la même époque, présentait un petit moignon qui commençait à se bifurquer ; le contraste entre les Médu- ses-mère et fille était ainsi frappant. Le 15 août, la Méduse-fille présente un bras régénéré presque normal ; chez la Méduse - mère, qui s'est rattrapée depuis la veille, le bras régénéré est moi- tié d'un bras nor- mal. Le 2 août, on isole ; dans un verre de montre et sans nourri- ture, une Méduse à 6 bras dont un est presque com- plètement dé- trait (mangé ?). Le 3 août, il est cicatrisé et com- mence à repousser ; le 5, il y a déjà indice de dichotomie, et le 8 août, le petit bras régénéré se présente comme dans la fig. 5. Dans les cas où la nourriture fait défaut, il arrive fréquemment que la régénération ne se fait pas du tout, sauf quand l'amputation n'a porté que sur l'extrémité des bras. Bien plus, non seulement le bras enlevé ne repousse point, mais même le moignon qu'on a laissé sur place se résorbe petit à petit et finit par disparaître comme s'il avait été mangé par la Méduse inaniée. Chez deux Méduses, dont une à 6 et l'autre à 7 bras, opérées le F^" août, les moignons des bras se sont résorbés, et le 5 août, seul le point oculiforme indique l'emplacement du bras disparu. Le fait curieux est que ces Méduses, à bras disparu et non régénéré, se régularisent I ûS. FÏG. 5. — Eleutheria (Uchotonw, à 1 bras régéiiéré depuis 6 jours, malgré l'absence de nourriture. OBSERVATIONS SVR^ELEUTHERIA %l dans la suite et deviennent presque complètement symétriques, au point que pour un observateur non prévenu les deux Méduses en question passe- raient pour des Méduses normales à 5 et à 6 bras respectivement. Même en donnant ensuite la nourriture, les bras ne repoussent pas. Dans un autre cas. chez une Méduse opérée et non nourrie, du 22 juillet au 2 août, le bras s'est complètement résorbé et la Méduse s'est régula- risée. On pourrait peut-être rattacher à ces exemples les cas où les Méduses inaniées et maintenues dans un vase très petit perdent spontanément des bras. Nous avons plusieurs fois observé une telle chute d'un ou de deux bras, sans qu'on puisse l'imputer à la morsure d'un animal ou à un accident quelconque, tel que la compression par exemple. Nous rappellerons à ce sujet que sous le nom d'autotomie économique, Giard (1904) a désigné des cas où l'animal réduit son volume par amputation « volontaire», parce qu'il se trouve dans des conditions défavorables au point de vue de la nutrition ou même au point de vue de la respiration. On l'observe généralement chez des ani- maux tenus en captivité (cas de la Synapte, des Tubu- laires, des Phoronis, des Némertes, etc.). Il y aurait donc, fig. e. — Bras régénéré, pré- chez nos Méduses également, une sorte d'autotomie écono- sentant la ven- mique. H reste à ajouter que les bras ainsi spontanément urticante acco- , , ,«.,,, lées l'une à perdus peuvent quelqueiois régénérer. rautre. D'une façon générale, les bras régénérés ressemblent complètement aux bras témoins, mais il y a parfois de légères anoma- lies. Ainsi, un bras amputé, après régénération, présentait la ventouse et la tête urticante accolées l'une à l'autre, et les deux branches effec- tuaient de concert tous les mouvements (fig. fi) ; il est à noter que cet accolement a été très précoce et s'est manifesté dès que la ven- touse et la tête urticante se sont différenciées. Dans les cas où les amputations ont porté sur des Méduses en train de bourgeonner, nous n'avons pas remarqué que la régénération apporte un retard sensible au bourgeonnement, celui-ci se poursuivant d'une façon normale. Pour terminer ce paragraphe relatif à la régénération, il nous reste à parler des cas où celle-ci s'est faite dans une eau additionnée de cyanure de potassium. Ce sel, comme nous l'avons indiqué plus haut, a pour effet ABCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN'. — T. ai. — F. 2. 3 32 A. DBZEWINA ET G. BOHN d'inhiber les oxydations au sein de la matière vivante. On aurait pu par conséquent s'attendre à ce que sous l'influence du cyanure la régénération ne soit pas possible. Nous l'avons cependant obtenue dans certaines condi- tions où le degré de toxicité subissait des oscillations. Voici quelques-unes de nos expériences à cet égard. Une Méduse, dont un bras est coupé au-dessous du point de dichotomie, est placée le l^^ août dans une solution de KCN au „ , que l'on renouvelle tous les jours. Le moignon se cicatrise rapidement, et même les jours suivants une ventouse paraît ■ se différencier à l'extrémité du moignon, mais en somme il n'y a pas de régénéra- tion. Ce résultat négatif, vu l'absence de • la nourriture, n'est pas très probant en ce qui concerne l'influence inhibitrice du cyanure sur la régénération. Voici maintenant un cas différent : Une Méduse, maintenue dans une solu- tion de cyanure depuis le 8 août, est amputée le 10 août de deux bras, au-des- sous du point d'où partent les deux bran- ^ „ T^ K ^.ir, ^- 1, , ches divergentes ; sur un troisième bras, Fia. 7. — Deux bras d El. dichotovm, en o ' train de régénérer dans une solution de occupant l'intervalle entre Ics dcux moi- cyanure. ■"- gnons, on coupe la tête urticante seule. Le lendemain elle se reforme, mais plus petite et portée sur une branche très courte. Le 12 août, les bras coupés présentent déjà un commencement de dichotomie, la ventouse et la tête urticante se différencient. A noter cepen- dant que la tête urticante n'est en somme indiquée que par une plage foncée de cellules urticantes : il n'y a pas le renflement caractéristique, et par suite pas de a tête» proprement dite. On retrouvera cette curieuse particu- larité dans plusieurs autres expériences avec le cyanure. Le 13 août, la régénération est plus avancée encore, comme l'indique la fig. 7, et le 16 août, les bras sont moitié de la grandeur normale. Un exemple encore. Le 2 août, on coupe, sur trois Méduses, respective- ment 2, 1 et 2 bras, et on place dans KCN. La Médjse dont le bras a été sectionné juste au niveau de la bifurcation porte, dès le lendemain, deux toutes petites branches, dont une à tête urticante, et l'autre à ventouse. Par contre, les deux Méduses dont les bras ont été sectionnés plus bas ne OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 33 présentent pas encore de régénération, et même les moignons se raccour- cissent beaucoup. Ils se reconstituent néanmoins, bien que tardivement. En effet, le 7 août, on aperçoit que les moignons commencent à se diffé- rencier à leur extrémité, et la croissance continue les jours suivants. La solution du cyanure a été renouvelée tous les jours (à noter aussi que les bras séparés du corps, et composés chacun d'un frag- ment de tronc commun et de deux branches bifurquées, ont continué pen- dant longtemps à vivre dans le KCN ; encore le 9 août, ils restent toujours fixés au moyen de leur ventouse à la paroi du verre). La fig. 8, prise le 12 août, montre de quelle façon curieuse s'est faite, dans ce cas, la régénération dans le cyanure. L'un des bras, bien que déjà assez long, n'est pas dichotomisé du tout : il est terminé par une ventouse. L'autre bras est dichotomieé, mais alors que la branche correspondante à la ventouse se présente d'une façon normale, l'au- tre, très courte, ne porte pas (Jç tête Urticante propre- fig. s. — Régénération des bras, chez VEl. dichotoma, dans une solution de cyanure ; l'un des bras régénéré ne pré- ment dite; à son sommet, non sente aucune dichotomie et se termine par une ventouse ; rautre est dichotomisé, mais ne présente pa-s de tête urti- renflé, se trouve une petite cante proprement dite. plage de cellules urticantes. Dans le même lot, une des trois Méduses, chez laquelle, le 5 août, on a fait une nouvelle amputation d'un bras, lequel s'est réduit, les jours suivants, à un moignon extrêmement court, a présenté, le 17 août un commencement de régénération : le bras, sans s'être allongé, s'est bifurqué. Par conséquent, dans ce cas aussi, il y a eu régénération tardive, et qui d'ailleurs n'a pas beaucoup progressé dans la suite. Nous rappelons encore que, bien que la solution de cyanure fût renouvelée tous les jours, il y a eu, d'un jour au lendemain, dans les expériences précédentes, évaporation partielle de KCN. En effet, nous avons constaté, en la faisant agir sur des Copépodes planktoniques, que si la solution gardait encore sa toxicité primitive dans les 6 premières heures, celle-ci était sensiblement atténuée après 24 heures, de sorte que les animaux de nos expériences subissaient des oscillations de la toxicité. Pour obvier à cet inconvénient, nous avons employé des flacons remplis jusqu'en haut de la solution cyanurée et hermétiquement bouchés ; nous 34 A. DRZEWINA ET G. BOHN nous sommes assurés que, dans ces conditions, la solution même après 48 heures garde sa toxicité primitive ; nous la renouvelions néanmoirs toutes les 24 heures. Dans ces conditions, nous n'avons pas obtenu de régénération (la saison étant à ce moment déjà avancée, nous n'avons pu faire qu'un nombre restreint d'expériences). Un résultat cependant est assez intéressant. Une Méduse dont on a sectionné un bras est placée dans un flacon bouché avec K C N, le 30 août. Jusqu'au 4 septembre, il n'y a aucune régénération, bien que la Méduse paraît vivante. Le 4 septembre, on la retire de la solution cyanurée et on la place dans l'eau de mer ordi- naire. Deux jours après, le bras amputé est déjà dichotomisé, et le 7 sep- tembre, il est moitié de la grandeur normale. 7. - Acquisition tardive de nouveaux bras Dans une note préliminaire que nous avons publiée à l'Académie (1911, b) on trouvera en bas de la page, le passage suivant : « Le nombre de bras, chez les Eleuthéries, n'est pas toujours 6 ; exceptionnellement, il peut être de 5 ou de 7 ; une fois même, nous avons observé une Méduse à 8 bras. Mais ce sont là des particularités congénitales ; jamais dans nos cultures, mal- gré les conditions variées, nous n'avons vu chez une Méduse déjà constituée pousser spontanément un bras supplémentaire ». Nous aurions pu ajouter : « sauf une fois », si le cas n'était pas aberrant. Voici en effet de quoi il s'agit. Chez une Méduse à 6 bras, maintenue dans des conditions plutôt défavorables, dans une toute petite coupelle, à peine plus grande qu'un dé à coudre, nous avons vu, le 4 août, une saillie se former dans l'inter- valle de deux bras. Les jours suivants, elle s'est allongée, et l'on aurait pu croire à un bras perdu et en voie de régénération, ne serait ce fait qu'à sa base, il n'y avait aucun point oculiforme, et qu'il n'y avait pas dichotomie de bonne heure, contrairement à ce qui se produit habituellement dans la régénération. Nous avons donc pensé à un bras supplémentaire, nouvelle- ment acquis par l'adulte. Mais ce n'était pas un bras normal. Bien que déjà notablement allongé, il n'a jamais présenté de dichotomie, ni même aucune différenciation à son sommet ; ni ventouse, ni tête urti- <3ante. D'ailleurs, à partir du 11 août, il s'est mis à régresser et a disparu. Est-ce à dire que jamais, chez VEleutheria dichotoma adulte, il n'y a, dans les conditions normales, acquisition de bras supplémentaires ? Nous n'oserions l'affirmer, d'autant plus que l'année suivante, à Saint- OBSERVATIONS SUR E LE UT HE RI A 35 Vaast-la-Hougue. nous avons vu. sur des E. daparedei il est vrai, pousser quelquefois de nouveaux bras (voir plus loin). Mais si, chez les E. dichotoma, nous n'avons pas assisté à la poussée spon- tanée des bras dans des conditions normales, nous avons pu provoquer celle-ci par une intervention expérimentale, à la suite d'un traitement chimique, et c'est là un point qui nous paraît tout à fait intéressant et susceptible de développements féconds pour la morphologie expérimen- tale. Nous avons dit plus haut (page 22 et suivantes) que dans une eau plus ou moins privée d'oxygène par absorption au moyen de pyro- gallate de potas- se, les Eleuthé- ries résistent longtemps, 24 heures et davan- tage. Si on dé- passe la limite, qui varie suivant les individus, l'animal au sor- tir du tube subit une véritable pul- vérisation. Un traitement de 6 à 8 heures ne paraît guère atteindre la vitalité, mais il amène de curieuses modifications de forme qui se manifestent en ce que les bourgeons à l'état d'ébauche, au lieu de continuer leur développement normal et de donner de jeunes Méduses qui se détachent, se transforment en des bras qui viennent augmenter le nombre habituel de ceux de la Méduse-mère. Voici le détail d'une des expériences : Le 8 septembre, une Méduse à 6 bras, présentant 4 bourgeons déjà visi- bles, est placée pendant 6 heures dans un tube dont l'oxygène est extrait au moyen de l'acide pyrogallique. Transportée ensuite dans l'eau ordi- naire, cette Méduse présente dès le lendemain, à la place où se dessinaient les bourgeons, trois minuscules bras, dont deux déjà dichotomisés. Ces bras poussent avec une grande rapidité, ce qui doit être attribué en partie à la FiG. 9. — Eleutheria dichotonui, avec 6 bras supplémentaires obtenus à la suite de la privation passagère d'oxygène. 36 A. DRZEWIN ET G. BOHN (Ê. température très élevée (la température de la pièce étant à ce moment presque constamment de 29^ à 30°). Le 12 septembre, apparaît un qua- trième bras supplémentaire, le 14 septembre un cinquième, dans un nouvel interradius, et le 15 septembre enfin un sixième bras, inséré un peu dorsa- lement, fait son apparition. La fîg. 9 représente cette curieuse Méduse avec ses six bras supplémentaires ; un des anciens bras est tombé, par accident ; le moignon a correspond à ce bras tombé. Dans nos autres expériences, nous n'avons pas obtenu un nombre aussi considérable de bras supplémentaires ; il n'a été que de 3, 2 ou 1, probablement parce que nous n'avons pas eu à notre disposi- tion des Méduses présentant à la fois plusieurs bourgeons suffi- samment peu différenciés. Il est à noter, en effet, que lorsque le bourgeon est à peine esquissé il régresse sous l'influence du trai tement ; lorsqu'il est un peu trop âgé, et surtout lorsqu'on com- mence déjà à apercevoir des cré- nélures, indices des futurs bras, le manque d'oxygène ne réussit pas à dévoyer le développement, et celui-ci se poursuit le plus souvent de la façon normale. Nous disons le plus souvent, car dans un des cas, après privation d'oxy- gène, une Méduse a donné deux Méduses-filles: une à 4 bras et une autre à 5 bras. Ces deux individus provenaient d'une Méduse-mère à 7 bras, enfermée le 16 septembre, pendant 6 h. 30, dans un tube à pyrogallate de soude, et portant 2 bourgeons assez avancés. Le 20 septembre, il s'en est détaché, comme nous venons de le dire, deux Méduses-filles ; une à 5 bras, dont un plus court, et une autre à 4 bras, dont deux soudés par leurs ventouses (fig. 10). Chez une autre Méduse à 6 bras, traitée simultanément, mais présentant un bourgeon très peu développé, ce bourgeon a régressé. Dans la note préHminaire que nous avons publiée à ce sujet (1911, b), nous disions : Une Eleuthérie à 4 bras est une anomalie qui, à notre con- naissance, n'a jamais été signalée et que nous n'avons observée que dans cette seule circonstance ». Depuis, nous avons réussi à nous procurer,. Fig. 10. — Ëleutheria dichotoma à 4 bras, venant de se détacher d'une Méduse-mère ayant subi une privation passagère d'oxygène. (Deux bras sont réunis par leurs ventouses.) OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 37 grâce à l'obligeance de l'auteur, la dissertation inaugurale de Krumbaoh (1907), et nous avons vu que cet auteur a compté, sur 155 Eleuthéries, 14 individus à 4 bras, et aussi 2 à 10 bras et 1 à 11 bras, nombre de bras très élevé, que nous n'avons pas rencontré en dehors des cas des Méduses traitées. Il se peut que les Eleuthéries de Krumbach se soient trou.vées, sans que l'auteur l'ait cherché, dans des conditions de vie analogues à celles que nous avons réalisées dans nos expériences. A noter qu'une de ses Méduses à 10 bras ne présentait que 6 ocelles, les bras sans ocelles étant placés dans les intervalles entre les autres. Il est possible que ces bras aient été acquis secondairement. Quoi qu'il en soit, et pour revenir à nos Méduses, jamais nous n'avons rencontré, en dehors du cas précité, une Méduse à 4 bras, ni dans nos cultures de Concarneau, ni parmi les Méduses recueillies à Saint- Vaast-la-Hougue. A ce sujet, il est intéressant à noter que nous avons eu aussi des cas où 2 bras supplémentaires poussaient dans le même interradius, comme si c'étaient 2 bras du même bourgeon frappé d'un arrêt et d'une régression de développement. Notons aussi que, parmi les bras supplémentaires des diverses Méduses, il y en avait quelquefois à aspect anormal, non bifurques ou trifurqués ; nous donnerons plus de détails à ce sujet dans le paragraphe suivant. Dans le cas de la Méduse à 6 bras surnuméraires (fig. 19), la réaction au traitement chimique a été, comme on l'a vu, très rapide. Il en a été de même dans le cas suivant. Chez une Méduse à 6 bras, traitée le 29 août, deux jours après, le Fr septembre, un premier bras surnuméraire a fait son apparition ; le 3 septembre, on aperçoit un 2e bras surnuméraire, très court, mais déjà dichotomisé. Les jours suivants, les bras nouvellement acquis ont continué à s'accroître, mais le 13 septembre ils n'avaient pas encore tout à fait la longueur normale. Le 25 septembre, cette Méduse, nourrie dans l'intervalle, présentait deux bourgeons, dont un à 6 bras. Dans divers autres cas, l'effet du traitement s'est manifesté beaucoup plus tardivement. Ainsi, le 9 septembre, trois Méduses à 6 bras, dont une sans bourgeons et les deux autres avec de jeunes bourgeons, ont été sous- traites à l'oxygène pendant 7 heures. La Méduse sans bourgeons n'a jamais rien donné. Quant aux autres, il faut arriver jusqu'au 15 septembre pour voir, chez l'une d'elles, apparaître l'ébauche d'un bras supplémentaire. Le 20 septembre, un autre bras supplémentaire apparaît dans le même interradius ; un de ces bras est trifurqué : il présente 2 ventouses et une tête urticante. La dernière Méduse enfin n'a poussé un premier bras 38 A. DRZEWINA ET G. BOHN supplémentaire que le 26 septembre, et le lendemain, le 27 septembre, un second bras, trifurqué celui-ci, à 2 ventouses etunetête urticante. Toutes ces Méduses, bien nourries, ont activement bourgeonné. Chez une autre Méduse encore, mise en expérience le 12 septembre, trois bras surnuméraires ont apparu successivement le 26, le 28 et le 29 sep- tembre. L'intervalle entre le moment du traitement et celui de la réaction peut donc atteindre une quinzaine de jours. Les effets rapides coïncidant avec la période de grandes chaleurs (fin août à 9 septembre) et ceux plus lents avec les températures beaucoup plus basses, il est probable que le facteur température intervient dans le phéno- mène en ce qui concerne sa vitesse. 8. — Variations et anomalies Nous avons vu que le nombre de bras chez l'Eleuthérie n'est pas fixe. Le plus souvent, ce nombre est établi au moment du bourgeonnement. Mais on peut, expérimentalement, provoquer une poussée de nouveaux bras, à la suite d'une privation passagère d'oxygène, et aux dépens de jeunes bourgeons. Une perte accidentelle d'un bras n'est pas rare: celui-ci, quand il est blessé, soit se reconstitue, soit se résorbe. Dans ce dernier cas, il peut ne pas repousser ; le point oculiforme correspondant à sa base disparaît, la symétrie petit à petit se rétablit, et l'on a une Méduse en apparence normale, mais à nombre de bras réduit. Les anomalies des bras ne sont pas rares. Le cas le plus simple est celui d'un bras nondichotomisé, formé par conséquent d'une seule tige. Nous l'a- vons observé trois fois, et toujours la branche unique était terminée par une ventouse. Nous avons signalé plus haut (page 34) le cas d'un bras supplé- mentaire, qui avait commencé à pousser spontanément mais qui a disparu au bout d'un certain temps sans jamais s'être bifurqué. Après privation d'oxygène, nous avons une fois également obtenu un bras supplémentaire non dichotomisé. Enfin, un des bras régénérés dans le cyanure ne s'est pas bifurqué (fig. 8). Plus fréquents sont les bras trifurqués, à combinaisons les plus diverses. En voici quelques exemples. Chez une Méduse à 7 bras, l'un est trifurqué : une des branches est terminée comme d'habitude par une tête urticante, mais l'autre se bifurque à nouveau pour donner deux branches terminées chacune par une ventouse (fig. 11). Ce bras présente à sa base 2 points oculiformes, ce qui semblerait indiquer son origine double. Dans le cas des OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 39 bras supplémentaires, nous avons deux fois observé des bras où, du point de dichotomie, partaient 2 branches à ventouse et, entre les deux, une branche à tête urticante, toutes à peu près de la même longueur. FiG. 11. — Bras anormal^ trifurqué, à deux ventouses et une tête urticante. FiG. 12. — Bras anormal, trifurqué une des branches à ventouse se di- chotomise pour donner la branche à tête urticante. FiG. 13. — Bras anor- mal, trifurqué ; les trois branches pré- sentent à leur ex- trémité une ven- touse. La figure 12 représente une autre disposition encore : du point de dichotomie partent 2 branches à ventouse, dont une, à une certame hauteur, se bifurque pour donner un rameau à tête urticante. Dans le cas de la figure 13, du point de dichotomie part une grande branche à ventouse, et 2 petites, également terminées par une ventouse. H y a enfin des bras quadrifurqués, de divers aspects. Ceux-ci provien- nent quelquefois très nettement de la concrescence, sur une hauteur plus ou moins grande, de deux bras voisins, de dimensions égales ou inégales. On reconnaît dans ce cas distinctement, au milieu de la tige commune, plus épaisse que celle des autres bras, la ligne de soudure, et aussi, à la base du bras, 2 points oculiformes. Le bras double, a, de la fig. 18, montre le début de cette fusion. Mais il arrive aussi que cette origine double est tout à fait effacée, et le bras ne diffère alors des autres que parce qu'il porte 4 branches terminales au lieu de 2. Une fois, nous avons observé un beau bras quadrifur- qué chez une Méduse à 6 bras provenant d'une Méduse à 7 bras. Voici un cas particuHer de la genèse d'un bras qua- drifurqué. Sur un bras en apparence normale naît à proximité de la base une petite tige terminée par une tête urticante (fig. 14). On aurait Fig. 14. — Bras tri- furqué, dont la pe- tite tige terminée, par une tête urti- cante se dichoto- mise dans la suite pour donner un bras quadrifurqué. I 40 A. DRZEWINA ET G. BOHN pu croire à un bras trifurqué ; mais 2 jours plus tard, cette petite tige se dédouble pour donner une branche à ventouse, et les deux continuent à pousser, de sorte que de la tige commune partent, à des hauteurs diffé- rentes, 2 couples de branches divergentes. La fig. 1 5 représente un autre aspect de bras quadrifurqué. à Fia. 15. furqué Bras anormal, (|iiaciri- Les bras, dans la règle, sont insérés sur les bords du disque, qui, chez VEleutheria, est aplati au point que les anciens auteurs croyaient à l'absence de la cavité de l'om- brelle. Or, quelquefois, comme nous l'avons observé, les bras surajoutés au nombre nor- mal, au lieu d'être insérés sur le même plan que les autres, soit sont plantés un peu dorsalement, soit au contraire viennent s'in- sérer sous l'ombrelle. Vers la fin de nos cultures qui, pendant toute une série de jours, ont dû subir une température très élevée, 30° et au-dessus, chez certaines de nos Méduses, le disque est de- venu bombé, transparent, et rappelait davantage celui de petites Méduses pélagiques ; le manubrium se dévaginait facilement et pendait, même en l'absence de toute nourriture, et nous avons eu des cas où, sur ce manu- brium, étaient insérés des bras. Ainsi chez la Méduse de la fig. 16, le manu- brium porte 3 bras, en surplus des six bras du bord du disque ; le manubrium est fortement dis- tendu par une proie qui vient d'être avalée ; la furca du Copé- pode fait encore saillie au dehors. Un des bras est situé près de l'extrémité, et deux autres pins haut, sur deux faces opposées. La Méduse en question, malgré ces dispositions anormales (dis- que vésiculeux, bras sur le manubrium), ne paraissait nullement malade ; elle se nourrissait bien et bourgeonnait activement. Chez une autre Méduse, un bourgeon bien constitué, à bras dichotomisés, Fig. 16. — Manubrium d'une Eleutheria dichotoma anor- male ; sur le manubrium sont insérés 3 bras dichoto- misés ; de la bouche sort l'extrémité de la furca d'un Copépode avalé. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 41 s'est formé sous l'ombrelle, par conséquent comme chez VEleutheria claparedei. Citons enfin la Méduse de la fig. 17, privée en quelque sorte du disque et de la cavité ombellaire, et dont le manubrium pendait toujours. Nous avons vu cette Méduse paralyser les proies et essayer de les intro- duire dans la bouche, mais sans succès, ses mouvements étant très mala- droits. Nous avons signalé plus haut la concrescence des bras contigus ; les bras quadrifurqués et trifurqués doivent avoir souvent cette origine. Deux bras contigus peuvent se souder non seulement par leurs parties basales, mais aussi par leurs branches terminales. Exemple : la Méduse de la fig. 10, chez laquelle deux bras adjacents sont réunis au moyen de leurs ventouses. Enfin, il peut y avoir soudure des deux bran- ches terminales du même bras, qui se meuvent alors de con- cert (fig. 6). Mais en outre de cette con- crescence des bras, ou diver- ses parties de bras, nous avons à signaler aussi la con- crescence de deux individus : Méduse-mère et Méduse-fille. Nous avons assisté plusieurs fois à ce phéno- mène. Le bourgeon, au lieu do se détacher, reste adhérent au corps de la mère ; au début, la distinction entre les deux est encore nette, vu les différences de taille, mais à mesure que la Méduse-fille grandit, cette distinction s'efface d'autant plus que la soudure des disques se fait sur une étendue de plus en plus grande, et finalement on aurait pu croire à une Méduse simple, à bras plus nombreux que d'habitude, n'était cette circonstance que les bras sont situés sur deux plans différents. Nous avons vu ainsi se produire une belle Méduse à douze bras (6 -|- Ci), une autre à 10 bras (5 -|- ô). Une fois nous avons rencontré dans nos cultures une Méduse à neuf bras (fig. 18), à la genèse de laquelle nous n'avons pas assisté, mais qui était cer- tainement un mo7istre double, car outre que les bras, d'ailleurs tous de Fig. 17. — Eleutheria dicholoma anormale, à corps extrê- mement réduit ; m, manubrium qui reste toujours; pendant. 42 A. DEZEWINA ET G. BOHN mêmes dimensions, n'étaient pas situés sur le même plan (5+4), l'animal présentait V»\ Wvf f7ewa:manubri- ums que l'on voyait sortir au moment où les bras saisissaient et parai 3^saient une proie. Après avoir décrit ainsi les observations et expérien- ces que nous avons faites sur l'animal adulte, nous indiquerons maintenant les résultats que nous avons obtenus en cher- chant à cultiver le polype de VE. dicliotoma. FiG. 18. — Eleutheria dichotoma double à 9 bras et deux corps fusiounés. 9. — Développement du polype C'est à HmcKS (1861) que l'on doit d'avoir reconnu que V Eleutheria n'est pas une Hydre comme l'avait supposé de Quatrefages, mais une Méduse provenant du bourgeonnement d'un T^o\j^Q,Clavatella proliféra. D'après la description de Hincks, ce petit polype, très contractile, n'atteint pas un centimètre de long ; il porte au sommet, suivant l'âge, de 4 à 8 bras, terminés chacun par une tête urticante ; extrêmement gracile, il se recon- nait cependant à sa teinte opaque (fig. 10). 11 vit parmi les algues vertes filamenteuses, et aime l'eau la plus fraîche et la plus pure ; bien que très fragile, il se rencontre sur les côtes les plus battues. D'ailleurs, depuis Hincks et Allmann (1864, 1871). cet Hydroïde, comme le fait remarquer Hartlaub, n'a été que très rarement observé. D'autre part, le développe- ment à partir de l'œuf n'a été suivi non plus que par de rares auteurs, bien que les premiers stades en aient été observés déjàparKROHN (1861). D'après cet auteur, les œufs, au nombre de 30 environ, sont situés du côté de la paroi dorsale, entre l'ectoderme et l'endoderme, et c'est là aussi OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 43 qu'ils subissent le début du développement, de sorte que le lieu de leur pro- duction sert en mêma temps de cavité incubatrice. Dans celle-ci, les œufs ne se segmentent pas tous simultanément ; les embryons sont donc à des stades différents du développement. A mesure qu'ils croissent, la cavité incubatrice se bombe, et l'emplacement des embryons isolés se reconnaît à des saillies de la paroi dorsale de la Méduse. Les embryons s'échappent les uns après les autres par la rupture de l'ectoderme ; ce sont de petites ]:ilanulas qui se déplacent pendant un certain temps au moyen de leurs cils, puis se fixent pour donner un po- lype. FiLiPPi (1865) a vu beaucoup de ces planu- las, semblables à des Infasoires, fixées sur les algues de son aquarium, avec un rudiment de bouche. Hartlaub (1886), dès son premier travail sur VEleutheria dichotoma, a fait connaître les faits les plus importants relativement au mode de repro- duction sexuée. Il a montré que la cavité incu- batrice, située au-dessus de l'estomac, communi- que non pas avec celui-ci, mais avec la cavité ombellaire, limitée, sur sa face ventrale, par le vélum et le bourrelet urticant. L'animal est her- maplirodite ; les œufs et les spermatozoïdes se développent aux dépens des cellules épithéliales qui tapissent la paroi de la cavité incubatrice. La différenciation des éléments sexuels a été étudié récemment par Mûller (1911) et Nek- RASSOFF (1911), et c'est à ces auteurs que nous renvoyons pour les détails histologiques, nos recherches n'ayant porté que sur l'obtention du polype à partir de la planula. En consultant les travaux sur ce dernier point, on est frappé par le peu de succès qu'ont eu divers auteurs dans leurs tentatives de cultiver les larves à' Eleutheria. Mnsi, Hartlaub (1887)ditque, àVillefranche,il n'a pu ni trouver des ClavateUa proliféra, ni amener les larves-planulas à se développer, et il ajoute que Lobianco, à Naples, a eu aussi depuis deux ans des insuccès à cet égard. Cependant, dans le Nordisches Plankton (1907), Hartlaub signale, sans rien de plus, que Max Gundelach aurait réussi à cultiver le polype en aquarium. FlG. 19. — ClavatîUa proliféra, d'après Hincks. 44 A. DRZEWINA ET G. BOHN Th. Krumbach (1907, 6),malgré une étude extrêmement suivie, n'a pas non plus obtenu de polype à partir de la planula. Mais cet auteur (1907 a) a signalé un fait très intéressant, à savoir que le fameux Trichoplax adhaerens de Schulze ne serait autre chose qu'une larve transformée d'^- leutheria dichotoma. Dans un aquarium qui contenait les Eleutheria, Krumbach a vu apparaître en grand nombre des Trichoplax ; l'aquarium fut alors obscurci par des écrans, et l'eau aérée par agitation. Après trois mois de ce régime, les Trichoplax se sont désagrégés ; mais, à leur place, l'auteur a trouvé de petits êtres semblables à des planaires, et fixés par une de leurs extrémités ; il les a reconnus comme étant des planulas de V Eleutheria ; ces planulas ne se sont d'ailleurs pas développées plus loin. L'auteur admet, en résumé, qu'il y a un rapport génétique entre le Tricho- 'plax et V Eleutheria-, que le Trichoplax se désagrège lentement à la lumière modérée, et rapidement à l'obscurité ; et que, enfin, à l'obs- curité, dans l'eau agitée et aérée, VEleutheria, à la place des Trichoplax, donne naissance à de vrais polypes, dont il a vu les premiers stades, à savoir les planulas fixées et présentant des cellules urticantes à leur extrémité libre. Jamais d'ailleurs il n'a vu des planulas donner de Trichoplax. Nous n'entrerons pas ici dans la question, très discutée, du Trichoplax , car c'est bien des planulas, et non des Trichoplax, que nous avons obtenues, et ceci dans de l'eau non agitée et à la lumière du jour. Mais avant dépasser à nos observations, nous signalerons encore un travail de du Plessis (1909), dont nous avons eu connaissance au moment où nous rédigions déjà ces notes, et qui nous paraît être le seul auteur qui ait eu sou s les yeux le cycle complet du développement de VEleutheria, les autres observateurs ne l'ayant vu que partiellement, les uns les premières phases, les autres les dernières. •Du Plessis a isolé une Eleutheria dichotoma, dans un flacon bouché, rempli d'eau très pure et renfermant un large fragment d'Ulve, dont la faunule devait pourvoir à la nourriture de la Méduse ; celle-ci est isolée au moment où elle porte déjà des embryons prêts à se détacher. Au bout d'un jour ou deux, les larves s'échappent, se fixent sur le rebord du flacon, près de la surface de l'eau. On voit tout de suite à la loupe les jeunes Gavatelles « comme un minuscule point plane, portant déjà 4 tentacules en croix, et la bouche distincte au centre de la croix ». La Clavatelle s'ac- croît, elle pousse autour d'elle « des jets rampants comme ceux du fraisier » (mais l'auteur ne dit pas si le polype acquiert plus de 4 tentacules). « Sur OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 45 ces fils poussent des boutons arrondis qui deviennent d'autres Clavatelles, et si les aliments sont suffisants, on a, en juillet, de très jolies colonies de 6, 8 ou 10 Clavatelles ». Enfin, en septembre au plus tard, si tout va bien, on voit se former tout à coup d'autres bourgeons, non plus sur des jets rampants, mais à la base de la Clavatelle, tout autour de la partie renflée. Ces bourgeons sont beaucoup plus gros. Tout de suite ils montrent des ten- tacules bifurques et prennent la forme d'une petite coupe qui se contracte. A la base de chaque tentacule, un point oculiforme apparaît. La bouche étoilée se montre au centre des bras. Ceux-ci sont non plus au nombre de 4, mais de 6 ou 8 et bifurques. Bientôt, par les contractions de l'ombrelle, le bourgeon se détache. C'est une petite Eleuthérie libre. Après avoir pro- duit quelques Eleuthéries, jamais nombreuses, la colonie de Clavatelle semble épuisée et se flétrit. Cette intéressante description de du Plessis n'est accompagnée d'aucune figure. Nous avons obtenu des poljrpes d'Eleutheria dichotoma dans nos boîtes de culture, aussi bien à Concarneau, qu'à Saint-Vaast-la-Hougue. On remarquera que nous n'avons eu recours à aucun procédé particulier ; ni aération, ni surtout agitation de l'eau. Nous disons « surtout », car nous avons observé que la culture réussit le mieux quand on abandonne le jeune polype à lui-même. Le seul soin à prendre est d'employer une eau pure, venant du large, et non pas des conduites du laboratoire, et de fournir au polype un peu de nourriture, de petits Copépodes, par exemple, ou mieux encore, quelques fragments d'Ulves, dont la faunule est pour lui une source d'aliments ; on fera attention de remplacer l'Ulve si elle commence à s'abîmer. Dans nos boîtes de Pétri, où se trouvaient des Eleuthéries dont le corps était bombé par la présence des embryons, nous avons tôt fait de remarquer, fixées sur les parois du verre, ou sur les algues, ou bien encore sur les détritus, de petites planulas qui oscillaient en s'allongeant et en se contractant. Pendant plusieurs jours, on pouvait les suivre ainsi ; une différenciation se faisait entre l'extrémité fixée et l'extrémité libre, cette dernière s'arrondissant en une petite massue garnie de cellules urticantes. Autour de celle-ci apparaissaient deux bras simples, courts, présentant à leur extrémité une petite tête urticante ; les jours suivants, c'était quatre bras, disposés en croix, autour de la bouche portée sur une sorte de probos- cidium. A ce moment, et même plus tôt, lorsqu'il n'y a que deux bras, il est facile de remarquer que ceux-ci réagissent aux moindres attouche- ments ; on les voit paralyser les proies, et les porter à la bouche. Le petit 46 A. DRZEWINA ET G. BOHN FiG. 20. — Jeune polype d'Eleutheria dichotoirui, avec 4 bras simples. polype reste ainsi pendant plusieurs jours avec ses quatre bras; il s'allonge, oscille dans toutes les directions, saisit les animalcules qui passent à sa portée. Lafig. 20 présente un de ces polypes, fixé sur un bout d'algue, et en état de contraction qui fait ressembler son corps à une boateille ; les 4 bras typiques entourent la bouche. La fig. 21 présente un polype plus âgé ; il ne porte toujours que 4 bras, mais le corps s'est considérablement allongé, les tentacules aussi sont plus longs et sont terminés par des boules urticantes plus volumineuses ; la bouche est proéminente. Quelques chiffres permettront de fixer quelque peu les idées quant à la vitesse du développement du polype. Il est évident .que ces chiffres n'ont qu'une valeur re- lative, car ils changent avec la température, l'abondance plus ou moins grande de la nourriture, etc. Au laboratoire de Concarneau,dans un lot cons- titué le 24 juillet, avec des Méduses ne présentant par encore des embryons très apparents, on a rencontré, le 2 août, des pol3rpes à 4 bras. L'in- dividu de la fig. 20 provient de ce lot ; il n'a __^ d'ailleurs pas beaucoup prospère ; après une pé- riode d'accroissement, il a perdu un de ses bras, a commencé à régresser et finalement, faute de nour- riture, est mort le 25 août. Une Méduse portant un bourgeon, mais pas d'embryons, est isolée dans une boîte de Pétri le 25 juillet; le 7 août, la boîte renferme 9 Méduses. Fig. 21. — Polype à'EleutJieria dichotoma, plus âgé que le précédent. Fio. 22. — Polype i'Eleuthe- ria dichotoma à 4 bras et commencement de ramifica- tion du stolon. OBSERVATIONS SI 11 ELEUTHERIA 47 Fi«. 23, — Deux polypes A'Eleutherin di- "Mtomii, à deux bras, esi traia de régé- nérer sur les deux extr.'inités opposées du stolin (schématisé). Fl'ï. 24. — La même fiue la figure 23^ mais 2 jjurs plus tard ; les polypes ont chacun 3 tentacules ;schématisé). Le 13 août, on compte dans la boîte plusieurs petits polypes, sans bras, ou à 2 bras, ou enfin à 4 bras, plus ou moins longs. Le 18 août, un des polypes les plus âgés de ce lot se présente comme le montre la fig. 21. C'est ce même polype, mais à la date de 28 août, que présente la fig. 22 ; vers la base du stolon, on voit déjà se détacher une ra- mification destinée à porter un nouveau polype. Le 3 septembre, ce polype avec son stolon mesurait i^ cm. environ. Le 6 septembre, proba- ,.^ blement parce que trop in- quiété par des examens ré- pétés, ce polype s'est déta- ché, et il n'est resté qu'un long stolon flottant avec un rameau latéral. Mais déjà, deux jours plus tard, à la place du polype dispara, un nou- veau poljrpe a commencé à se différencier, et à pousser deux courts tentacules terminés par des têtes urticantes. Et, chose -^ ^* ^■■ curieuse, à l'extrémité opposée du stolon principal, on a vu se for- mer un polype exactement pa- reil (fig. 23). Ce fait est intéres- sant pour deux raisons : il in- dique la faculté de régénéra- tion chez le polype diEl. di- chotoma et aussi la faculté de produire un polype sur l'extré- mité du stolon qui généralement reste fixée ; dans la règle, les nouveaux individus de la colonie se forment sur les ramifications latérales du stolon (fig. 25). Les jours suivants, les deux petits polypes régénérés se sont allongés, et ont poussé chacun un troisième tentacule (fig. 24) ; jusqu'à la fin de septem- FIG. 25. — Stolon ramifié d'Eleutferia dichoioma avec 2 polypes, dont un à 5 tentacules, et l'autre à 4 ten- tacules. AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — T. 53. 48 A. DRZEWINA ET G BOHN bre, ces polypes n'ont pas acquis de nouveaux tentacules, ils n'ont fait que s'accroître, mais en même temps le stolon latéral s'est petit à petit atrophié. Dans divers autres lots, sur des polypes déjà longs (jusqu'à 1 cm.) et portant 4 tentacules en croix, on voit apparaître un 5^ tentacule, plus court au début, et intercalé entre les autres. La fig. 25 (le 15 septembre) présente sur un stolon ramifié 2 individus, dont un à 5 tentacules et l'autre plus jeunii, à 4 tentacules. C'est, on le voit, le commencement de la colonie ; mais, étant obligés d'interrompre à ce moment nos recherches, nous n'avons pas pu suivre plus loin son développement et la production de nouveaux individus. Avant de clore ce paragraphe, nous rappellerons le fait que nous avons indiqué dès le début de ce travail, à savoir que les Eleutheria de nos cul- tures, en même temps, ou même avant qu'elles ont commencé à se repro- duire par la voie sexuée, se multipliaient activement par bourgeonnement. Pendant presque toute la durée de nos cultures, nous avons ainsi assisté à la reproduction simultanée par la voie sexuée et asexuée : des Méduses fortement distendues et bombées par la présence de nombreux embryons de divers âges dans leur cavité incubatrice étaient en même temps por- teurs d'un ou plusieurs bourgeons. Nous n'avons pas remarqué que le bour- geonnement mette une entrave quelconque à la reproduction sexuée, en d'autres termes, les Méduses renfermant des embryons bourgeonnaient tout aussi activement que les autres. Avec une température assez élevée et une nourriture abondante, il n'était pas rare de voir des Eleuthéries présentant à la fois 4, 5 et même 6 bourgeons. L'intensité du bourgeon- nement était même telle qu'un bourgeon encore adhérent au corps de la Méduse-mêre était déjà lui-même porteur d'un ou de plusieurs jeunes bourgeons, ce qui faisait 3 générations réunies. Nous n'insisterons pas plus longtemps sur ce phénomène, qui a déjà été foit bien décrit par Krohn (1861). On trouvera dans un travail récent de Nekrassoff (1911) des détails histologiques sur ce mode de reproduction ; le bourgeon naît par une sorte de dévagination des feuillets ectodermique et endodermi- que de la paroi externe du canal circulaire. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 49 II. — ELEUTHERIA CLAPAREDEI Harti. Cette Eleuthérie, comme nous l'avons dit plus haut, a été observée pour la première fois à Saint-Vaast-la-Hougue, par Ed. Claparède (1863), de juin en septembre. D'après la description qu'en donne cet auteur, elle a 8 bras et 4 canaux radiaires^ ; les œufs, peu nombreux, 2 à 3, sont situés sur les côtés de l'estomac ; la formation des planulas n'a pas été observée par lui. Les bourgeons, au nombre de deux, rarement trois, sont situés dans les espaces interradiaires, et se voient par transparence ; jamais les bourgeons ne seraient portés par des individus q:ii présentent des œufs. n est curieux que jamais cet auteur n'a observé, sur le bourgeon, la bifur- cation des bras : il suppose qu'ils se séparent très jeunes de la mère. Claparède admettait que l'Eleuthérie observée par lui à Saint-Vaast- la-Hougue est la même que celle de Quatrefages et de Krohx. C'est Pavesi qui, dans sa lettre à Spagnolini, a montré qu'elle est différente de la Méduse de Krohn et de Filippi. Pavesi l'a rencontrée à Naples, en mai 1872. Hartlaub (1889), qui l'a retrouvée à Naples, a pu préciser les différences entre les deux Méduses, différences assez marquées pour qu'il ait jugé nécessaire de les considérer comme deux espèces distinctes. Les différences portent sur le nombre de bras qui est en général de 6 chez dichotoma, de 8 à 10 chez daparedei ; sur leur forme, les bras se bifurquant vers la moitié de leur longueur chez dichotoma, et plus près de l'extrémité chez daparedei. Chez cette dernière espèce, la tête urticante est plus petite, ainsi que la ventouse, et la teinte moins orangée que chez dicho- toma ; les taches oculaires à la base des bras sont relativement petites. Les dimensions aussi ne sont pas les mêmes : daparedei a 0,4 à 0,5 mm. ; dichotoma tout au plus 0,3 à 0,4 mm. Le nombre d'œufs chez dichotoma est plus élevé, jusqu'à 30. Le nombre de canaux radiaires, chez dichotoma, correspond au nombre de bras; chez daparedei, il est moins élevé, 4 d'après Claparède, 5à 6 d'après Hartlaub. Enfin, et c'est un caractère distinctif important, le bourgeonnement est externe chez dichotoma, il est interne chez daparedei. L'ombrelle rudimentaire de la Méduse, ayant cessé de servir à la natation, sert d'abri pour les jeunes Méduses: il y aurait une transformation fonctionnelle d'un organe. Il ressort de ce bref historiqua que les renseignements sur V Eleutheria 1. Clap.veède dit avoir reccintré aussi des individus présentant 6 bras et 6 canaux radiaires, mais il est certain qu'il s'agissait daus ce cas d'E. liichotonw, qui, comme nous l'avons observé à St-Vaast, accompagne souvent \'E. daparedei. 50 A. DRZEWINA ET G. BOHN claparedei sont encore peu nombreux. Découverte en 1863, par Claparède, à Saint-Vaast-la-Hougue, elle n'a pas été revue dans cette localité jusqu'à ces derniers temps. Hartlaub (1904) dit Ta voir recherchée en vain, pen- dant son séjour à Tatihou : « malheureusement, je n'ai pas réussi à retrou- ver VEleutheria claparedei, découverte ici par Claparède, et qai est encore si pea étudiée jusqu'ici. « Billard (1904), dans son étude des Hydroïdes de Saint-Vaast, dit n'avoir rencontré ni la Méduse, ni le polype d'Eleu- theria. Depuis, M. Malard, le distingué sous-directeur du laboratoire de Tatihou, a recherché, dans plusieurs stations autour de la Hougue, cette curieuse petite Méduse. Nous ne saurions trop remercier ici M. Malard pour l'amabilité avec laquelle il s'est mis à notre disposition pour nous procurer les Algues provenant des stations à Eleuthéries. Sur des Ulves récoltées dans les parcs à huîtres de la Hougue et du Rhun, nous avons recueilli, à plusieurs reprises, en juillet et août 1912, un grand nombre d'Eleutheria claparedei, et aussi des Eleidheria dichotoma, moins fréquentes celles-ci, à peu près dans la proportion de 1 contre 3. Pour les conserver, nous les placions, comme nous l'avons fait po ir les Eleu- theria de Concarneau, dans des boîtes de Pétri, avec un peu d'eau pure et quelques filaments d'algues vertes ; comme nourriture, nous leur donnions de petits Copépodes des mares supra-littorales, beaucoup plus résistants que ceux du plankton, qui, en mourant, contaminent l'eau. Il est préférable aussi d'enlever l'Algue sur laquelle on a recueilli les Méduses, car la f annule que celle-ci héberge peut devenir une source de contami- nation. Dans ces conditions, nos Méduses, aussi bien dichotoma que claparedei, vivaient très bien, mais bourgeonnaient beaucoup moins activement que les E. dichotoma de Concarneau, peut-être parce que la température était plus basse, 18 à 20». Nous avons isolé et suivi au jour le jour 122 individus d'^. claparedei, recueillis entre le 16 juillet et le 10 août; à partir de cette date, peut-être à cause des tempêtes répétées, elles nous ont semblé avoir disparu des Ulves où elles se tenaient d'habitude. Sur ces 122 individus de claparedei, nous avons compté 70 à 8 bras, 26 à 9 bras, 14 à 7 bras, 4 à 6 bras, 3 à 10 bras, et 1 à 5 bras dont un quadri- furqué ; chez 4 individus enfin, un ou plusieurs bras faisaient défaut, par suite d'accident ; à noter que c'est parmi les Eleuthéries recueillies le plus tard que la proportion des individus à nombre de bras restreint a été la plus élevée. Ces variations individuelles relativement au nombre des bras, chez des OBSERVATIONS SfJR ELEUTHEBIA 51 claparedei typiques (dichotomie terminale, bourgeonnement interne etc.), ne sont pas sans intérêt. Claparède (1863) a observé 8 bras, Hartlaub (1889), à Naples, surtout 9 ou 10 bras, et même une fois 14 bras. D'après la statistique que nous venons de donner, le nom- bre de bras, chez les individus récoltés par nous, varie de 5 à 10 ; on se rappelle Fio. 26. — Eleutheria claparedei, à 7 bras etuu jeune bour- geon interne. FiG. 27. — Bras isolé A' Eleuthe- ria claparedei typique. La di- chotomie est terminale. (voir p. 26) que chez les E. dichotoma, le nombre de bras est soumis à des variations non moins grandes: 4 à 12. Il est vrai que, chez les dichotoma, d'après nos ob.servations et celles de divars autres auteurs, le nombre le plus fréquent est 6 ; pour les claparedei, nous trouvons 8. Il n'en est pas moins vrai que, vu l'ampleur des varia- tions, la diagnose basée sur le nombre de bras n'a qu'une valeur toute relative. En particulier, les claparedei à 5, 6 et 7 bras sont très curieuses, car ce sont ces chiffres-là, et de préférence 6, comme il vient d'être dit, qui sont considérés comme caractéris- tiques de dichotoma. La fîg. 26 présente une Eleuthérie qui, par le nombre de ses bras, se rappro- cherait de dichotoma, mais qui est une claparedei, car les bras sont dichotomisés près de l'extrémité et qu'elle présente un bourgeon interne. La dichotomie du bras permet, d'une façon géné- rale, de distinguer dès le'premier abord VE. dichoto- ma de VE. claparedei (fig. 27). Cependant, parmi les claparedei à 6 ou 7 bras, nous avons observé des formes en quelque sorte intermédiaires, la bifurcation n'étant ni terminale, comme chez les claparedei franches, ni située au milieu du bras, comme chez Fig. 28. — a, bras isolé d'une Eleutheria à 7 bras, à aspect intermé- diaire ; b, bras isolé d'une Méduse à 6 bras, à aspect intermédiaire. J (V Fig. 29. — Bras isolé d'u- ne E. claparedei à 9 bras et de la Méduse-fille à 8 bras qui s'en est déta- chée; chez celle-ci la di- chotomie se fait plus 52 A. DRZEWINA ET G. BOHN les dichotoma. Certaines de ces formes, dans le cas où le bourgeonnement ne venait pas aider la diagnose, échappaient à tonte détermination précise (fig. 28). Cet aspect intermédiaire des bras a été assez fréquemment pré- senté par de jeunes Méduses détachées de daparedei typiques. Ainsi, la fig. 29 représente les aspects respectifs des bras d'une Méduse-mère à 9 bras et d'une Méduse-fille, qui s'en est détachée, à 8 bras. D'une façon générale aussi, VE. daparedei est plus grande ou du moins a des bras plus longs et plus grêles que VE. dichotoma ; quand elle se déplace, ses bras se contournent d'une façon plus marquée. Alors que la dicho- toma, surtout lorsqu'elle se tient sur une paroi de verre, paraît aplatie, la clajMvedei est plus bombée, elle paraît s'appuyer sur les bras pour soulever le corps. Des individus bien nourris acquièrent des dimensions rela- tivement considérables. Mais ces différences ne sont marquées que lorsqu'on est en présence des types extrêmes ; dans le cas des individus jeunes, la confusion est facile. Le bourgeonnement, comme nous l'avons dit plus haut, était relative- ment peu actif. Cependant, nous avons vu un assez grand nombre d'indi- vidus portant un ou plusieurs bourgeons plus ou moins avancés. Comme ceux-ci sont fixés à l'intérieur, contre la paroi de l'ombrelle, on ne peut guère les distinguer, quand ils sont jeunes, que par transparence ; sur un animal vu de dos on aperçoit sur les côtés du disque une tache arrondie, ou à bords crénelés, quand le bourgeon est plus avancé. Même lorsque le bourgeon est plus âgé encore et porte déjà de petits bras dichotomisés, il faut renverser la Méduse-mère pour bien observer le bourgeon dissimulé sous l'ombrelle. Il est facile de se convaincre que le bourgeon est fixé sur la paroi interne de l'ombrelle, et non sur le manu- brium, en mettant la Méduse en présence d'un Copépod?, ce qui fait sortir et s'allonger le manubrium. Lorsque le bourgeon est prêt à se détacher, on voit pendre ses bras au dehors de l'ombrelle de la mère. Comme dans le cas des E. dichoto7na. nous avons constaté que le nombre de bras de la Méduse-fille n'est pas toujours celui de la mère. Ainsi, une Méduse à 9 bras a donné naissance à une Méduse à 7 bras, une autre, éga- lement à 9 bras, a donné une Méduse à 8 bras. Dans les deux cas, les Méduses-mères ont eu un aspect franchement daparedei, alors que les M kiuses filles, par leur mode de bifurcation, se rapprochaient plutôt de dichotoma. Bien entendu, il n'en est pas toujours ainsi, car, dans d'autres lots, une daparedei à 9 bras a donné une Méduse-fille à 9 bras, typique, et une à 8 bras en a donné une à 7 bras, également typique. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 53 Fia. 30. — Eleutheria claparedei, avec 4 bras en voie de régénération. Assez souvent, chez les Méduses recueillies, un ou plusieurs bras sont plus grêles et de dimensions plus petites que les autres bras. Ceci s'explique par la perte accidentelle des bras suivie de régénération. Ainsi, une Méduse recueillie le 23 juillet, a présenté 4 bras longs, et 4 très petits, avec un léger indice de dichotomie. Le 24 juillet, cette Méduse se présentait comme dans la fis. 30, avec ses petits bras dichotomisés à l'extrémité. Les jours suivants, les bras continuent à pousser; le 27 juillet, ils sont à peu près aussi grands que les autres, et le 30 juillet, il n'est plus possible de les en distinguer. 11 arrive aussi que le bras blessé ne régénère pas et se résorbe. Nous avons eu une Méduse à 9 bras, recueillie le 29 juillet, dont un des bras était blessé au mib'eu de sa longueur. Ce bras pendant très longtemps ne s'est pas resoudé ni cicatrisé, il y avait comme une nécrose locale , cette même Méduse, le 14 août, a perdu deux de ses bras, qui se sont détachés spontanément, presque à la base (autoto- mie). Mais s'il y a perte de bras, il peut y avoir aussi acquisition de bras supplé- mentaires. En effet, nous avons as- sisté, chez des Méduses jeunes, parfaitement cons- tituées, à la poussée d'un bras supplémentaire. Nous avons vu ainsi une clapa- redei à 6 bras typiques ac- quérir petit à petit un sep- tième bras. La fig. 31 pré- sente le début de la poussée d'un bras supplémentaire. Comme les dicJiotoma enfin, les E. claparedei peuvent présenter des bras anormaux. Voici deux exemples d'anomalie. Une Méduse à 8 bras présente un bras tri fur que, avec une petite branche latérale terminée par une tête Fig. 31. — Eleatherm eUiparedei à 6 bras, en train d'acqnériv un "« bras, supplémentaire. 54 A. DRZEWINA ET G. BOHN urticante (fig. 32). Une dizaine de jours après, cette branche anormale s'est dichotomisée, pour donner tine branche à ventouse de sorte qu'on a eu un petit bras greffé en quelque sorte sur le bras principal. La fig. 33 présente 2 bras voisins empruntés à une E. claparedei à 5 bras ; l'un de ces bras est normal, mais l'autre est qua- drifurqué, d'une façon curieuse, comme on le voit d'après la comparaison avec un bras, quadrifurqaé également, de 1'^. dichotoma (fig. 15). '^^SHj Fig. 34. — Polypes très jeunes et fixés A'E. claparedei. Fig. 32. — Un bras isolé tii- îmqnéd'E.cld- paredei. Fig. 33. — Deux bras.voisius'd'JÇ/. claparedei, dont un cxuadrifurqué. Comme dans nos cultures en boîtes de Pétri, faites avec E. dicliotoma à Concarneau, nous avons fréquemment vu se développer des polypes, nous avons espéré que par le même procédé il nous serait possible d'obtenir le développement du polype d'E. claparedei qui, comme nous l'avons dit plus haut, n'a pas encore été observé, ni à l'état de nature, ni dans l'aquarium. En effet, dès les premiers jours d'août, nous avons vu, dans plusieurs yW ^% i'Ç^/ FS iv;A y Fig. 3.J. Polype nn peu plus âgé, encore sans bras. Divers asixjcts dans l'espace rlc 10 minutes. Î6. — Polypes A'E. chiptiredei, à divers stades de développement :«, po- lype à 2 bras, fixé sur une Algue ; h, polype à deux bras, mais plus lon^ c, à trois bras ; d, à 5 bras, dont deux plus courts. de nos lots, de petits embryons arrondis, fixés soit sur la paroi de verre, soit sur des fragments d'Algue ou des détritus. Le 10 août, avec des clapa- redei typiques, et qui contenaient manifestement des embryons, nous OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 55 avons constitué un certain nombre de lots, en ayant soin de prendre des boîtes neuves et de l'eau du large, où l'on ajoutait ou non quelques fila- ment? d'Algues bien propres. Le IB août, il y a déjcà, fixés sur le fond, beau- coup d'embryons qui commencent à s'allonger (fig. 34). Les jours suivants, ils s'allongent de plus en plus ; ils réagissent très bien au contact, se contractent et s'étirent et changent constamment de forme (fig. 35). Ensuite, on les voit acquérir, à l'extrémité libre, des bras, deux d'abord, simples et terminés par une petite tête Lrticante. Le 20 août, nous avons déjà pas mal de polypes, de diffé- rents âges, arrondis ou allongés, sans bras ou bien à deux bras de dimensions égales, ou bien à 3 bras, à 4 et enfin à 5 bras, dont 1 ou 2 plus petits (fig. 36, a, h, c, d.). Le 30 août, certains de ces polypes présentaient déjà un stolon assez long, et non ramifié, et, à la base du proboscidium buccal, une couronne de 4 beaux bras, comme celui de la fig. 37 (longueur du polype mm. 7 ; du stolon, mm, 3 ; des bras, mm. 25). Ayant été obligés, par suite de départ, d'interrompre à ce moment nos cultures, nous n'avons pas pu suivre le développement ultérieur de ces polypes. Toutefois, et durant la période de nos observations, nous n'avons relevé aucune différence sensible entre le développement d'.^. claparedei et celui âCE. dichotoma que nous avons observé à Concarneau ; les poh^Des du même âge nous paraissaient avoir le même aspect. Fig. 37. — Polype d'Eleutheria claparedei. à 1 bras, en train de pousser un]stolon à la base ; n, le 28 août, b, le 30 août. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS En terminant ce travail, où nous avons consigné des observations bio- logiques faites sur VEleutheria dichotoma et VE. claparedei, et relatives 56 A. DRZEWINA ET G. BOHN à l'habitat de ces Méduses, à la façon dont nous les avons caltivées, aax variations et anomalies qu'elles présentent, à leur régénération, repro- duction sexuée et asexuée, etc., nous voudrions résumer brièvement les principaux résultats. Nous avons rencontré VE. dichotoma à Concarneau, où cette Méduse n'a pas encore été signalée ; les cultures faites en boîtes de Pétri, à partir de quelques individus initiaux, ont donné plusieurs centaines d'individus nés par voie de bourgeonnement et dont il a été intéressant de suivre les variations ; d'autre part, nous avons obtenu le développement du polype, et cela dans un milieu non agité et peu renouvelé. Nous avons continué nos observations à Saint-Vaast-la-Hougue, où, en outre de la dichotoma, nous avons rencontré en abondance VE. claparedei'^. En faisant les cultures de cette dernière en boîtes de Pétri, nous avons également assisté à sa multiplication par bourgeonnement et par la voie sexuée. Nous sommes les premiers à avoir obtenu le développement du polype d'E. claparedei. Les Méduses et les polypes ont été nourris avec de petits Copépodes supralittoraux ; la proie est saisie et paralysée au moyen des têtes urti- cantes qui terminent les bras ; une tête urticante détachée continue pen- dant plusieurs jours à capturer et paralyser les Copépodes. L'inanition détermine une diminution progressive de taille de la Méduse, et la résorp- tion des jeunes bourgeons, quelquefois aussi la chute spontanée d'un bras (autotomie?). Dans le cyanure de potassium, qui inhibe les oxydations organiques, il peut également y avoir résorption de jeunes bourgeons. UEleutheria présente une résistance extraordinaire vis-à-vis de hautes températures (30° C) et vis-à-vis de l'asphyxie, provoquée soit en mainte- nant l'anima] dans l'eau dont l'oxygène est extrait au rjjoyen de pyro- gallate de potasse, soit en le plaçant dans l'eau additionnée de cyanure de potassium. Cette résistance nous a permis d'obtenir, par la privation passagère d'oxygène, de curieuses modifications de forme. UE. dichotoma a habituellement 6 bras ; mais les nombres 5 et 7 sont fréquents ; une fois même, nous avons obtenu dans nos cultures un indi- vidu à 8 bras, né d'une Méduse à 6 bras ; ce nombre 8 a été considéré (1) En juin 1913, pendant l'impression de ce mémoire, nous avons fait de nouvelles observations sur les Eleutherii dichotoma ci cl pxredei de Saint-Vaast-la-Hougue. Dans les stations à Bleuthéries, que nous avions notées l'année précédente, nous n'en avions trouvé aucune jusqu'au 20 juin. A cette date, elles ont apparu assez abondamment, et en plein bourgeonnement. Les dichotoma étaient d'aspect très régulier, toutes à 6 bras, et portaient jusqu'à 6 bourgeons simultanément. Les Méduses-filles étaient également à 6 bras, et quelquefois portaient déjà des bourgeons avant de se détacher. L'aspect ngiilier de ces Méduses au début de la saison contraste avec les écarts du type normal que nous avons relevés vers la fin de la saison (août), surtout dans les conditions de culture. — Les E. clipiredei étaient à 8, 9 et 10 bras, et bourgeonnaient .aussi activement. OBSERVATIONS SUR ELEUTHERIA 57 jusqu'ici comme caractéristique de VE. claparedei. Une fois que la varia- tion dans le nombre de bras est produite, elle peut se maintenir pendant plusieurs générations successives ; c'est ainsi que nous avons eu plusieurs générations de Méduses à ô bras ; mais souvent aussi il y a retour au nombre de 6, avec quelquefois des particularités intéressantes, indiquant comme un souvenir de l'état précédent (voir p. 27). Par un traitement chimique approprié, il est possible d'augmenter expé- rimentalement le nombre de bras présenté par une E. dichotoma adulte : à la suite d'une privation passagère d'oxygène, de 6 à 8 heures, les bour- geons en état d'ébauche sont comme inhibés dans leur croissance et, au lieu de continuer leur développement normal, ne donnent qu'un ou deux bras qui restent attachés à la Méduse-mère et viennent augmenter le nombre de bras de celle-ci. C'est ainsi qu'avec des Méduses à 6 bras nous avons obtenu des Méduses à 7, à 8, à 9, et jusqu'à 12 bras. Les effets de la privation d'oxygène sont rapides ou tardifs, suivant la température. Les E. claparedei recueillies à Saint-Vaast-la-Hougue présentaient des variations considérables dans le "nombre des bras allant de 5 à 10 ; chez celles-ci, nous avons vu pousser plusiears fois, spontanément, des bras supplémentaires. Chez les Eleuthéries, les blessures peuvent se réparer rapidement, par soudure des deux morceaux, et la faculté de régénération est très grande. Cependant, surtout dans le cas d'inanition, les bras blessés peuvent se résorber et disparaître complètement, la symétrie de l'animal ne tardant pas à se rétabhr. Nous avons fait de nombreuses expériences de régéné- ration des bras chez VE. dichotoma. La régénération se fait même chez les Méduses maintenues dans une solution de cyanure de potassium, mais dont le degré de toxicité diminue par intervalles (voir p. 33). D'une façon générale, les Eleuthéries sont des animaux excessivement plastiques et présentant de nombreuses variations et anomahes ; bien entendu, les conditions de culture contribuent à l'apparition de celles-ci. Nous avons décrit des bras non dichotomisés, des bras trifurqués et quadrifurqués des façons les plus variées. Nous avons noté, parmi les E. dichotoma de nos cultures, des individus présentant des bras sous l'ombrelle et sur le manubrium, ou un bourgeon interne, à bras dichoto- misés ; or, les bourgeons internes sont considérés comme tout à fait caracté- ristiques de VE. claparedei. Enfin, outre la concrescence des deux bras voisins, nous avons observé la concrescence des deux individus : Méduse- mère et Méduse-fille, ce qui donne lieu à de curieux monstres doubles. 58 A. DRZEWINA ET G. BOHN En classant les E. daparedei recueillies à Saint-Vaast-la-Hougue, nous avons observé des formes en quelque sorte intermédiaires entre cette espèce et l'espèce voisine, E. dichotoma ; un bourgeon détaché d'une daparedei typique (à 8 bras dichotomisés vers l'extrémité) peut présenter plus ou moins l'aspect d'une dichotoma (6 bras, par exemple, dichotomisés plus bas) ; mais, dans la suite, un bras supplémentaire peut pousser, et la ressemblance s'atténue. Dans nos boîtes de Pétri, nous avons obtenu, à partir d'individus porteurs d'embryons, les polypes de VE. dichoto7na et de VE. daparedei. Or, le développement de VE. didiotoïna n'a été suivi que par de rares au- teurs, qui d'ailleurs le plus souvent n'ont vu que des stades très jeunes. Quant au polype de 1'^. daparedei, on ne le connaissait pas jusqu'ici ; on l'a cherché en vain dans les stations où se trouve la Méduse. Nous n'avons relevé aucune différence sensible entre le développement du polype d'^. dichotoma et celui d'E. daparedei. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1904. Bii^LARD, A. Contribution à l'étude des Hydroïdes (multiplication, régénéra- tion, greiïes, variations) [Annales des Se. Natur., T. XX, p. 1-251). 1905. Billard, A. Les mouvements spontanés et provoqués chez les Hydroïdes (Bull. Inst. Psych., T. V, p. 385). BoHN, G. Voir Dbzewina et Bohn. 1863. Claparède, A. Beobachtungen iiber Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere. (Leipzig, W. Engelman). 1911 a. 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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÊRIf/IENTALE ET GÉNÉRALE Tome 53, p. 61 à 137, pi. IV à VII. 15 Nocemhre 1913 RECHERCHES SUR SCLEROCHEILUS MINUTUS (POLVCHÉTE DE LA FAMILLE DES SCALIBKEGMIDES) Morphologie, Yeux, Néphridie et PaviUon PAR ARMAND et LOTA DEHORNE TABLE DES MATIÈRES Pages iNTEODrCTION 61 Chap. I. La famille des Scalibregmides et sa classification G3 Chap. II. Etude de Sdcrocheilus minut-j.s (Habitat, mœurs, caractères externes) 66 Chap. III. Organe sensitil latéral 72 Chap. IV. Tube digestif 74 Chap. V. Appareil circulatoire 75 Chap. VI. Encéphale 78 Chap. VII. Les yeux de Scleroche.Uus S5 Chap. VIII. L'œil intraencéphalique 90 Chap. IX. Classificaiion des oraanes visuels, d'après Hesse 90 Chap. X. Conclusion sur les yeux de Sclerocheilus 104 Chap. XI. Les néphridies (I, II. III) 105 Chap. XII. Discussion sur les néphridies 122 Chap. XIII. Discussion sur les pavillons vibra. iles 130 Index BiBLiooRAPHiQrE 135 EXPIICATIO.NS DES planches 136 INTRODUCTION C'est Grube qui crée le genre Sclerocheilus, en 1863, pour une annélide trouvée sur les côtes de l'île de Lussin, et qu'il rencontra encore à Saint- Vaast, en 1868. Le nom de Sclerocheilus fait allusion à l'existence de ARCH. DE ZOOL. EXP, ET QÊN. — T. 5 3. — P. 3. 5 62 ARMAND ET LOTA DEHORNE lamelles, ou lèvres cornées, qui, selon Grube, se trouveraient dans la tête de cet animal. Mais de Saint-Joseph (1894) a montré que cette déno- mination repose sur une appréciation inexacte et qu'elle peut induire en erreur. Selon lui, les prétendues lèvres cornées sont simplement des plaques d'yeux placées sur le cerveau, superficielles et complètement immobiles. De Saint- Joseph corrige donc la diagnose de Grube sur ce point et il consacre à Sclerocheilus 7ninutus une description d'une dizaine de pages qui contient beaucoup d'observations nouvelles et précise considérablement nos connaissances sur cette annélide. Sans doute, les dessins que donne de Saint-Joseph laissent assez à désirer, mais il était un très bon observateur, il connaissait les Polychètes à merveille, et la lecture de son texte n'est jamais négligeable. Après celui de de Saint-Joseph, le travail le plus important pour nous, dans l'étude que nous voulons entreprendre est celui que Ashworth (1902) a consacré au Scalibregma inflatum. On trouve ici d'excellents rensei- gnements sur la famille des Scalibregmides et sur sa classification. Nous croyons bien faire en rappelant brièvement les principaux résultats auxquels est arrivé l'auteur anglais dans sa révision. Ainsi que le fait remarquer Ashworth, il est peu de familles qui aient été aussi longtemps négligées des zoologistes. Il est certain qu'avant la publication de son étude anatomique et systématique, il était impossible d'utiliser d'une façon efficace les quelques documents que l'on possédait. Il faut attri- buer ce fait à la rareté relative des exemplaires de Scalibregmides et aussi à leur petite taille. En ce qui concerne Sclerocheilus minutus, on ne peut se le procurer que dans les dragages ; aussi Grube et de Saint-Joseph sont-ils, à notre connaissance, les seuls auteurs qui se soient un peu inté- ressés à lui. Les autres zoologistes qui en parlent ne font, comme Marion, que signaler sa présence dans la faune de telle ou telle localité. Nous nous proposons de faire une révision de la morphologie externe et interne de Sclerocheilus minutus. Après avoir décrit l'extérieur de l'animal, nous traiterons le tube digestif et l'appareil circulatoire ; puis, nous aborderons l'étude plus détaillée de l'encéphale et des yeux. Ensuite, nous entreprendrons la description des organes segmentaires auxquels nous avons consacré le plus de temps. Mais, auparavant, il nous faut exposer comment Ashworth établit la classification des Scalibreg- mides. SCHLEROCHEILUS MINUTUS 63 Chapitre I La famille des Scalibregmides et sa classification La famille des Scalibregmidae a été établie en 1867, par Malmgren, pour deux annélides Scalibregma inflatum Rathke et Eumenia crassa Œrsted. Mais, depuis lors, d'autres espèces et d'autres genres ont été ajoutés à ces deux-ci, et de telle façon qu'au moment où Ashw'ORTH reprit la question, la classification de la famille était dans une extrême confusion. Pourtant, de Saint-Joseph avait introduit beaucoup de clarté en divisant les Scalibregmides d'après la présence ou l'absence de bran- chies : 1° Scalibregma et Eumenia ont des branchies ; 2° Sclerocheilus et Lipobranchius n'en ont pas. Mais, sous le nom de Lipobranchius, il voulait réunir plusieurs espèces d" Eumenia très différentes les unes des autres ; de sorte que la classification n'était pas encore complètement satisfaisante. Alors, AsHWORTH passa en revue d'une façon rigoureuse les représen- tants connus et crut pouvoir établir les distinctions suivantes que nous acceptons volontiers. I. Corjjs arénicolijorme ; prostomium plus ou moins en forme de T ; les angles antéro-latéraux font saillie sous la forine de courts processus tentaculaires. A. Les parapodes des segments en arrière du 12^ ou du 15^ sortent à angle droit de la paroi du corps, chacun formant un appendice aplati qui porte un cirre dorsal et un ventral. Corps souvent renflé en avant. 1. Genre Scalibregma. Branchies aux segments antérieurs. 8. inflatum Rathke {Oligobranchus roseus Sars), 4 paires de bran- chies aux segments sétigères 2-5. Quatre cirres anaux. S. brevicauda Verrill. 4 paires de branchies aux segments 2-5. Pas de cirres anaux. S (?) abyssor ion JÎAiîf S'EN . La partie antérieure seule est connue, 1 seul spécimen. Trois paires de branchies aux segments 2-4. Le prostomium porte de très courts tentacules. 64 AR3IAND ET LOT A DEHORNE 2. Genre Pseudoscalihregma. Pas de branchies. Pas de cirres anaux. P. longisetosum (Eumenia lojicjisetosa Theel.). Le 11^ ou le 12^ para- pode et tous les suivants portent des cirres. P. parvum {Scalibregma (?) parvuni Hansen) cirres présents, au parapode du 12^ et des segments suivants. C'est peut-être une forme jeune de l'espèce précédente. P. reticulatum {Eumenia reticulata Me Intosh) cirres sur le 15^ et les segments suivants. B. Les parapodes ne forment pas des appendices aplatis et sont dépourvus de cirre dorsal. Les cirres ventraux, quand ils sont présents, sont digitif ormes et localisés dans la région postérieure. Chaque parapode est simplement composé de deux élévations rondes dans lesquelles sont fixées les soies. 3. Genre Sclerocheilus. Deux masses pigmentées triangulaires sur le prostomium. Soies aci- culaires fortes et incurvées au premier segment sétigère. Les parapodes des segments postérieurs portent un cirre ventral. Cinq cirres autour de l'anus. Sclerocheilus 7ninutus Grubb. 4, Genre Asclerocheilus. Pas de masses pigmentées sur la tête. Soies aciculaires incurvées plus fines que celles de Sclerocheilus aux trois premiers segments sétigères. Pas de cirre ventral. A. intermedius {Lipobranchius intermedius de Saint- Joseph.) IL Corps de V animal en forme de ver blanc, mélolonthoïde (« maggot- shaped )>). Prostomium divisé antérieurement en deux par un sillon médian ; chaque moitié de la tête est obtuse et arrondie ; pas de processus tentaculaire. Les parapodes ne for^nent pas de saillie en forme de lame et ne portent pas de cirres. Chaque parapode est co7nposé de deux élévations arrondies. Pas de cirres anaux. 5. Genre Eumenia. Quatre (ou 6) paires de branchies présentes sur les segments sétigères 2-5 (ou sur les 6 premiers, d'après Johnston). E. crassa Œrsted. SCHLEROCHEILUS MINUTUS 65 6. Genre LipobrancMus. Branchies absentes. L. Jeffreyesii Cunningham et Ramage [Eumenia Jeffreyesii Me Intosh.). La diagnose des Scalibregmidés est la suivante : Polychètes limnivores, arénicoliformes ou mélolonthoï- -/ ^^ — ^.^|»r des. Les branchies, quand elles ^ — ^^T sont présentes, se trouvent tou- jours aux 5 premiers segments (ou 6, d'après Johnston). Prostonium petit ; chez quel- ques types, pourvu de courts processus antennaires à ses an- gles antéro-latéraux ; chez d'au- tres, ses deux lobes sont émous- sés et arrondis. Le prostomium est limité en arrière par deux organes nucaux éversibles logés au fond de sillons latéraux pro- fonds. Les parapodes compren- nent une rame dorsale et une rame ventrale presque identi- ques ; chacune porte des soies de deux espèces, des soies simples capillaires et des soies fourchues dont les deux branches sont pourvues de barbules, mais sont inégales. Entre les deux rames de chaque parapode, se trouve, dans beaucoup d'espèces, un petit organe sensitif rétractile, qui rappelle les organes similaires des Capitellides. Intérieurement, on trouve 4 diaphragmes situés à la partie postérieure des 4 premiers seg- ments sétigères. Le pharynx est éversible sous forme d'une trompe lisse, complètement inerme. Une paire denéphridies dans chaque segment, excepté dans quelques segments antérieurs. Disons quelques mots des affinités des Scalibregmidés. De Saint- Joseph les place entre la famille des Flabelligérides et celle des Ophélides, et à cette dernière font suite les familles des Capitellides et des Aréni- colides. FiG. I. — La tête et les six premiers segments de Sclerocheilus minutus Oedbe. = 1 processus antenniforme ; 2 = lobe postérieur du cerveau (ganglion nucal) ; 3 = vaisseau dorsal ; 4 = yeux ; 5 = vaisseau ventral ; 6 = faisceau des soies i-.clculaires du deuxième segment. 66 ARMAND ET LOTA DEHORNE AsHWORTH les compare aux Arénicolides d'une part, aux Ophélides de l'autre. Les familles des Scalibregmides, Arénicolides et Ophélides sont toutes trois limnivores ; elles possèdent un cœlome spacieux, non subdivisé, si ce n'est dans la région tout à fait antérieure ; leur tube diges- tif se ressemble beaucoup, de même leur appareil circulatoire qui permet à la portion stomacale du tube digestif des déplacements d'une grande amplitude dans le cœlome. Mais ces caractères communs sont dus au même mode de vie des membres de ces trois familles. Les Arénicolides ne possèdent jamais de branchies dans les 7 premiers segments et présentent un système cardiaque différent de celui des Scalibregmides. De plus, les néphridies des Arénicolides sont peu nom- breuses et ressemblent à de larges sacs, tandis que les néphridies des Scalibregmides sont nombreuses et d'un type tout à fait autre. Enfin, les Arénicolides ne possèdent pas d'organes latéraux sensoriels. Les Scalibregmides présentent moins encore de points de ressemblance avec les Ophélides ; les néphridies de ces derniers Polychètes sont aussi en forme de sac et comparativement peu nombreuses. En outre, le pros- tonium, les parapodes et les soies sont spéciaux. En somme, la famille des Scalibregmides est bien homogène ; quoique peu éloignée des ArénicoHdes, elle reste nettement distincte ; elle est en particulier caractérisée par ses soies fourchues et par ses néphridies. Chapitre IL Etude de Sclerocheilus minutus HABITAT, MŒURS, CARACTÈRES EXTERNES Sclerocheilus minutus est assez commun dans certains dragages qu'on fait dans la Manche et dans le Pas-de-Calais. Nous avons recueilli de la façon suivante, les exemplaires qui ont servi à cette étude : de vieilles coquilles d'huîtres, draguées par l'embarcation du laboratoire du Portel, étaient isolées dans de grands cristallisoirs et mises en surveillance. Au bout de quelque temps, un jour en général, les Sclerocheilus contenus entre les feuillets des coquilles commençaient à sortir et s'élançaient à la nage en se tortillant avec une grande rapidité, un peu à la manière des Nephthys. Mais bientôt, ils retombaient sur le fond, où ils adoptaient une position curieus3 : l'enssmble du corps décrit un quart de cercle. Ce détail I SCHLEROCHEILUS MINUTUS 67 a déjà été noté par de Saint-Joseph, qui considère la position recourbée chez Sderocheilus comme étant celle du repos (fig. 15, pi. VII). Nous avions tenté d'expliquer cette manière de se recourber, par le mode de vie possible de l'animal. En effet, si l'on tient compte des indications fournies par AsHWORTH pour Scalibregma inflatum, on est ici en présence d'un groupe de polychètes limicoles partageant dans une certaine mesure le genre d'exis- tence des Arénicoles. Nous pensions alors que Sderocheilus minutus pou- vait vivre dans une sorte de petit tube vaseux en U contenu entre les feuil- lets des coquilles d'huîtres. Le fait qu'il présente au deuxième sétigère Fiiî. II. — La tête de SclérocheUus. a = processus antenniforme ; h = œil in+ra-encéphaliqne ; c = sillon nuca antérieur ; d = soies aciculaires ; e = vaLsseau dorsal ; / = groupe autérieur_d'yeux ; g = groupe postérieur ; h = lobe postérieur du cerveau. de grosses soies aciculaires très ressemblantes à celles que l'on trouve chez les Polydoriens au 5^ sétigère, nous poussait à cette idée. Il eût été alors un de ces polychètes tubicoles qui abandonnent facilement le tube qu'ils habitent, à la façon de certaines Térébelles, pour qui Boetn" a montré qu'elles sont à peine des annélides sédentaires. Mais nous savons maintenant que Sderocheilus minutus n'a rien d'une annéhde tubicole. AsHWORTH dit que Scalibregma inflatum vit dans le sable plus ou moins mélangé de boue, à une profondeur d'un ou deux pieds. Dans son mode de vie, il ressemble beaucoup à l'Arénicole. Le corps de Sclerocheilus est, selon de Saint-Joseph, d'un brun roùgeâtre et nous avons pu vérifier ceci sur quelques exemplaires. Mais cela doit être seulement le cas des individus qui ne sont pas encore arrivés 63 ARMAND ET LOT A DE H ORNE à maturité sexuelle, car nous trouvons dans nos notes la couleur blanc- grisâtre pour une femelle bourrée d'œufs. Ashmorth rapporte que Sars a vu un Scalihregma inflatum vivant, dont le corps était vermillon et les pafapodes légèrement jaunes. Un spécimen de cette même espèce, étudié par Rathke, était d'un vert grisâtre. Ceux que Ashworth a examinés dans l'alcool étaient brun jaune. Sderocheilus peut mesurer de 5 mm. à 20 mm. ; mais le plus grand nombre mesure de 10 à 15 mm. seulement. Nous n'avons pas compté le nombre des segments des individus que nous avons recueillis ; de Saint-Joseph indique 54 segments pour les animaux de plus grande taille. Scali- hregma inflatum est en général plus V grand. Le plus fort individu, parmi ceux , ''/ que Ashworth a pu examiner, mesurait ; 56 mm. de long et 10 mm. dans sa plus \ grande largeur ; il comptait 61 segments, ; y V non compris la tête et le pygidium. '' ' . Sderocheilus est un petit ver arénico- liforme dont le corps rond et fuselé se '< termine en avant par une tête en / forme de T qui sera décrite plus loin ; ■^. -^ j ' en arrière, le corps se termine par un ^ segment anal entouré de 5 cirres pourvus FIG in -Les derniers segmente du corps ^ j -^g tactilcS (fig. IIl). Le COrpS de Sderocheilus et le pygidium. a;=un o± \o/ j. des cinq cirres anaux ; y = un cirre ^q ScUrOCjieHuS rCSSCmblc bcaUCOUp à ventral. celui de Scalihregma inflata, dont on trouve un beau dessin dans le travail de Ashworth. L'extrémité antérieure est courte et ressemble à un cône tronqué. La région suivante est gonflée, et le gonflement s'étend sur une dizaine de segments ; en somme, on peut dire que, du 4^ au 20^ segment, le corps se renfle et devient turgescent, tandis que passé cette région, il diminue progressivement jusqu'à l'extrémité postérieure (fig. 15, pi. VII). La partie renflée est quelquefois globuleuse, mais le plus souvent simplement cylin- drique. A ce niveau, l'animal peut alors atteindre, d'après les mensura- tions de DE Saint-Joseph, 2 mm. de large, tandis qu'il compte seulement mm. 7 à l'extrémité postérieure. L'animal est fortement convexe dorsalement et aplati par-dessous. Quand on examine un individu vivant, sous une lamelle qui le comprime SCHLEROCHEILUS M1NUTU8 69 FiG. IV. vrir ; La bouche. 1 = eu train dt; s'mi- ; refermée. légèrement, l'épiderme est tellement transparent qu'on ne distingue guère de lui que les corpuscules bacillif ormes de ses glandes. Sous l'épiderme apparaît la musculature ; comme chez toutes les Annélides (les Aphrodi- tiens, et, paraît-il, aussi les Ophéli- des excepté, qui ne présentent pas de muscles circulaires), on rencontre ici un double système de fibres cir- culaires et de fibres longitudinales. Les premières sont réparties dans chaque segment selon trois bandes bien nettement séparées l'une de l'autre. Tandis que les secondes sont groupées en un grand nombre de minces faisceau k extrêmement allon- gés, qui courent d'une extrémité à l'autre d(^ l'animal ; ils com- prennent de 5 à ]0 fibres lisses chacun. Une coupe transversale du corps montre qu'il existe environ une quarantaine de faisceaux longitudinaux ; ceux de la face ventrale sont pi as larges et font une saillie plus volumineuse dans la cavité générale que ceux de la face dorsale qui sont plus nombreux, plus rapprochés, plus étroits. Ces faisceaux longitudinaux sont séparés les uns des autres par des niter- valles que nul tissu conjonctif ne comble intérieurement. Il en est de même pour les bandas des muscles circulaires; en sorte que, la transpa- rence de l'épiderme inter- venant, l'extérieur de l'ani- mal semble être découpé en un très grand nombre de carros sombres. Ceux-ci sont duô au croisement des bandes circulaires et des longitudinales à angle droit. Nous ra\ ons vu sur des ani- maux enc ore vivants, la divi- sion en carrés était encore plus nette quand l'animal faisait efi'ort pour se con- tracter sous la lamell(\ Et cela peut se contrôler sur des exemplanes montés en entier dans le baume, après coloration au carmin alunique. Les carrés sont bien dus à la superposition des bandes musculaires. Mais il faut ajou- U5l'? t Fk;. V. — Aspect de la ''peau montrant les bandes régulières de fibres circulaires et la répartition des glandes épider- miques sur ces bandes, v — fibres musculaires longitudi- nales ; M' = touffe de cellales glandulaires épidermiques. 70 ARMAND ET LOT A DE H ORNE ter, chose d'ailleurs intéressante, que cet aspect est renforcé par le genre de répartition des glandes épidermiques. En effet, celles-ci se trouvent toujours disposées au-dessus des bandes musculaires transversales. Ainsi que le montre la figure v, les glandes à filaments, ou à corpuscules bacil- liformes, se rencontrent exclusivement au-dessus des fibres circulaires. Dans les intervalles des trois bandes circulaires de chaque segment, on ne trouve aucune glande, et presque pas de noyaux, d'ail- leurs ; ce sont des sortes d'espaces articulaires par l'in- termédiaire desquels se fait l'extension de l'animal quand il se déplace, ou simplement remue. De Saint- Joseph a bien vu que « quand l'animal se contracte, on voit se dessiner à chaque segment trois raies transversales coupées par un grand nombre de raies longi- tudinales, le tout circonscri- vant comme chez Scalibregma inflaUim, de petits carrés bruns et opaques qui donnent à la peau une apparence rugueuse». Mais il ne montre pas la rela- tion de ceci avec la muscula- ture. Pour AsHWORTH, les séries d'élévations carrées ou ovales sont simplement dues à ce qu'en certains endroits, les cellules épidermiques s'élèvent et deviennent columnaires. Mais il montre bien que l'on ne trouve pas de cellules glandulaires en dehors des carrés bruns de de Saint-Joseph. La vérité, cependant, est que, lorsque l'animal se contracte transversalement, les fibres circulaires rapprochent encore plus les unes des autres les cellules glandulaires qui leur sont superposées ; alors, celles-ci forment 3 bandes opaques qui décèlent la présence d3 3 band3S musculaires circulaires corres- pondantes. AsHWORTH rapproche cet aspect rugueux de la peau FiG. VI. — Uu parapode de la région moyenne, a = rame dorsale ; b = orsane sensitif latéral ; r = vaisseau laté- ral avec cellules lymphoîdes ; a = groupe de cellules glandulaires pitué entre les deux rames ; e = néphridie ; /= rame ventrale ; g = lieu de prolifération des cellules qui donneront le pavillon vibratile. SCHLEROCHEILUS MINUTUS 71 des Scalibregmides de celui que présente l'épidémie des Arénicolides. La tête, ou prostomium, est distincte et bien développée. Elle forme une masse presque quadrangulaire qui s'avance au-dessus de la bouche, et elle porte de chaque côté, en avant, deux épais processus antenniformes arrondis. Le dessus de la tête présente deux grandes taches pigmentaires à trois pointes, se rejoignant presque à leur extrémité antérieure. Ce sont ces deux plaques d'yeux que Grube prenait pour des lamelles cornées ; mais Grube avait également pris la partie ventrale de l'animal pour la partie dorsale et les deux plaques pigmentaires occupaient pour lui une position ventrale ; c'est pourquoi il en avait fait des sortes de lèvres cornées. Nous reprendrons l'étude détaillée des plaques d'yeux à propos de l'étude de l'Encéphale et nous montrerons qu'elles représentent en réalité deux paires d'yeux. Immédiatement derrière la tête, vient un segment achète qui est aussi le segment buccal. D'une ouverture située de chaque côté, entre ce segment et la tête, sort, à droite et à gauche, un organe vibratile rétractile homologue des organes nucaux et caronculaires des autres Polychètes. Il ressemble particulièrement à ceux des Capitelliens et des OphéHens. Le segment suivant (qui est le 3^, si l'on compte la tête comme un segment transformé), rappelle, ainsi que l'a très bien montré de Saint- Joseph, le cinquième sétigère des Polydoriens (Famille des Spionides). Ce segment présente de chaque côté un mamelon dorsal et un mamelon ventral d'où sortent des soies capillaires, moins nombreuses au mamelon dorsal qu'au ventral. Un peu au-dessus du mamelon ventral existent cinq ou six grosses soies aciculaires rétractiles qui sont entremêlées d'autant de soies aciculaires plus fines et plus courtes. EUes sont toutes recourbées à l'extrémité avec la pointe dirigée dorsalement. De Saint- Joseph croit qu'elles doivent servir à l'animal pour se creuser un abri dans les coquilles calcaires ; il est bien difficile de deviner leur usage et tant que l'on n'aura pas assisté à l'existence normale de Sclerocheilus dans son milieu préféré, on ne saura que penser à cet égard. Peut-être servent-elles au déplacement de l'animal entre les minces feuillets des coquilles d'huîtres plus ou moins envasées ; peut-être en grattant la surface de ces feuillets procurent-elles à l'animal une nourriture d'algues et de diatomées ? Chez les Polydoriens, on sait que l'animal est tubicole ; il se creuse dans les vieilles coquilles, ou, plus souvent, dans les roches calcaires, un trou au-dessus duquel il se construit un petit tube de vase agglutinée avec du mucus. Alors, le rôle des soies aciculaires paraît 72 ARMAND ET LOTA DEHORNE mieux indiqué. Chez Sderocheilus, on n'a jamais signalé de mode de vie dans un tube, et il est certain que la morphologie de cette espèce ne répond pas au tjrpe tubicole. A partir du troisième segment, tous les parapodes présentent « deux m.amelons ovales superposés d'où sortent en éventail des soies capil- laires qui sont plus longues (0 mm. 9) et plus fortes au mamelon inférieur. En avant de ces faisceaux, à chaque mamelon, on observe des soies en fourche dont les deux branches sont barbelées intérieurement et dont la branche droite se termine par une pointe flexible et plus longue que l'autre. Elles sont plus courtes que les soies capillaires parmi lesquelles elles sont difficiles à distinguer surtout au mamelon inférieur où elles n'atteignent pas la moitié de la longueur des autres. Il n'y en a qu'une ou deux à chaque mamelon du 3^ segment ; puis on en compte jusqu'à 7 ou 8 aux segments suivants, et le nombre en décroît à mesure qu'on approche de l'extrémité postérieure du corps ». (De Saint- Joseph 1894). Cette forme de soie fourchue se retrouve, tout à fait identique, chez Scalibregma inflatum ; Ashworth en a donné un dessin dans sa planche 25 (fig. 25 A et B). Chapitre III Organe sensitif latéral (Fig. Vly Il n'avait pas encore été découvert chez Sderocheilus ; mais il y avait de fortes présomptions pour qu'un examen attentif des coupes le mît en évidence. Il ressemble en tous points à ceux que Ashworth a décrits chez son espèce où ils occupent une position intermédiaire entre les deux rames du parapode, le notopodium et le neuropodium. Ce sont des papilles ciliées s'élevant du fond d'une petite dépression épidermique identique à celles que EisiGa étudiées chez les Capitellides. Comme chez Scalibregma inflatum, les organes latéraux des premiers segments se réduisent à de toutes petites éminences rondes. Ceux qui viennent après se présentent dans les individus débités en coupes, comme étant profon- dément enfoncés et même cachés dans une dépression de l'épiderme presque refermée sur elle-même. Ils n'atteignent leur plus grand déve- loppement qu'au niveau du vingtième segment. Depuis le travail de Ashworth, qui consacre un long chapitre très intéressant à une discussion sur la valeur morphologique de ces organes 8CHLER0CHEILU8 MINUTUS 73 en bouton, Fauvel (1907) a révélé leur existence chez un autre groupe de Polychètes où nous les avons vus à notre tour, les Aricides {Aricia Mûlleri). Pour Eisig, les organes latéraux seraient des cirres modifiés et représenteraient le ciiTe dorsal disparu. Ashworth s'élève contre une pareille homologation et montre que le plus souvent l'organe cihé est sans rapport avec les rames. Chez les Ariciens, il est situé tantôt à la base du mamelon sétigère dorsal, tan- tôt à la base du cirre dorsal. Son gangUon est en relation directe avec le nerf du cirre dorsal ; il ne peut donc pas être l'homologue de celui-ci. Fau- vel croit plus exact de consi- dérer l'organe cilié latéral comme dérivé des ceintures ciliées larvaires qui subsistent parfois chez l'adulte {Ophryo- trocha, Protodrilus, Nerilla an- tennata, Phyllodoce laminosa). Un des caractères intéres- sants de Sclerocheilus est que, dans le dernier tiers du corps, à partir du 22^ segment, appa- raît un petit cirre ventral ter- miné par quelques poils tac- tiles (fig. "st:i). La présence de ces cirres dans la région postérieure seulement de l'animal est curieuse ; elle est certaine- ment en rapport avec le fait que le pygidium est ici pourvu de 5 cirres sensitifs bien développés (fig. m). Contrairement à ce que l'on voit en général chez les Polychètes, les appendices sensoriels ne sont développés que dans la région postérieure. Peut-être y aura-t-il là une indication sur le mode de vie de cet animal. Signalons, avec de Saint- Joseph que ces cnres ventraux rappellent les languettes filiformes des derniers segments de Sjnone trioculata Œrst. Fig. \TI. — Un parapode de la région postérieure du corps, c = cirre ventral ; h = glande épiderraique ; i = groupe de cellules glandulaires situé entre les deux rames ; / = rame ventrale ; l = rame dorsale ; m = groupe de cellules glandulaires situé au-dessus de la rame dorsale k — néphridie. 74 ARiMAND ET LOT A DE H ORNE Chapitre IV Tube digestif Le tube digestif de Sclerocheilus répond à la description suivante. La bouche s'ouvre ventralement, entre le segment céphalique et le premier segment sétigère. C'est un trou plus ou moins arrondi, quand elle est largement ouverte, mais qui se plisse fortement lorsqu'elle est à demi fermée. Nous donnons dans la figure iv, deux croquis pris sur un animal vivant obser- vé sous lamelle. Con- trairement à ce qu'a vu AsHWORTH pour Scalibregma, il ne nous semble pas que la bouche soit bordée en avant par des éléva- tions papilliformes de la peau. Mais, en ar- rière, elle est limitée par une lèvi'e entaillée de cinq à six sillons assez profonds. La bouche livre passage à un court pharynx globuleux, inerme, qui s'étale au dehors en une masse arrondie plus volumineuse que la tête. De Saint-Joseph appelle ce pharynx éversible une trompe, et il décrit à la suite de celle-ci un pharynx court et étroit que nous n'avons pas vu. L'œsophage est un tube cylindrique plus étroit, qui, selon de Saint- Joseph, conduirait dans un estomac bien différencié. Il n'est pas commode de s'entendre sur ces divisions du tube digestif ; autant que nous avons pu en juger, l'état de ce dernier est assez variable d'un individu à un autre. Nous croyons pour notre part qu'il est artificiel de faire ici une dis- tinction, entre un œsophage, un estomac, un intestin antérieur. D'ail- leurs, quelle utilité cela présente-t-il dans une pareille étude ? La seule région qui possède des caractères propres apparents et identiques d'un exemplaire à un autre, est la partie postérieure de l'intestin ; elle est toujours rectiligne et toute d'une venue. Mais pour ce qui la précède, il FiG. vin. — Coupe sagittale légèrement oblique de la région antérieure du corps. 1 = encéphale ; 2 = pharynx ; 3 = processus antenni- forme ; 4 = faisceau des soies aciculaires ; 5 = parnpode du 3e segment ; 6 = parapode du 4« segment ; I, II, III, IV =- les 4 dia- phragmes. SCHLEROCHEILUS MINUTUS 75 n'est guère possible de faire des coupures justifiées ; on est simplement en présence d'une suite de renflements et de constrictions donnant une file de poches plus ou moins volumineuses, plus ou moins nombreuses, selon l'état du contenu alimentaire. D'autre part, il faut se rappeler que ce tube digestif flotte librement dans la cavité générale et qu'il n'existe de dissépiments que dans la région tout à fait antérieure, au nombre de quatre seulement. Sans nul doute, un pareil tube est très mobile et doit se déformer avec la plus grande facilité selon les mouvements de l'animal et la position du contenu alimentaire. Aucune différenciation morphologique n'est visible à un grossissement moyen ; il est bien certain par contre qu'une différenciation histologique existe en rap- port avec une localisation physiologique, mais cela échappe à une étude de ce genre. AsHWORTH décrit également chez Scalibregma une partie antérieure du tube digestif éversible au dehors ; c'est la région qui se trouve en avant du pre- mier diaphragme. L'œsophage est un tube cylindrique assez étroit qui porte au niveau du quatrième'diaphragme une paire de poches glan- dulaires. Celles-ci sont réunies selon la ligne médiane par un petit sac intermédiaire qui est en relation avec la cavité œsophagienne où il déverse les produits de la sécrétion. Ces glandes, qu'on ne trouve pas chez Scle- rocheilus, sont homologues des glandes œsophagiennes des Arénicohdes et des Ophéhdes. Dans l'intestin, il existe un sillon cilié, qui court jusqu'à l'anus, identique à celui qu'on trouve dans la partie correspondante du tube digestif de Arenicola. FiG. IX. — \ lie d'ensemble du tube diges tif . A = Anuiî ; B = bouche. Chapitre V Appareil circulatoire (Fig. I et II) Nous n'avons pu faire une étude approfondie de l'appareil circulatoire de Sclerocheilus, nous ne l'avons observé que dans la région antérieure. 76 ARMAND ET LOT A DE H ORNE D'après de Saint-Joseph, la circulaiion du sang serait lacunaire entre les tissus de l'intestin et d'une partie de l'estomac ; mais ceci demande- rait à être revu. Vers le 9^ segment, Lîs lacunes se continuent en un vais- seau dorsal bien distinct du canal digestif, nous avons pu observer ce vaisseau sur le vivant. Arrivé en avant, il se bifurque, au niveau du 2e sétigère et non du 3^, comme le croyait l'annélidologue parisien. Il FIG. A. Coupe sagittale de la tête, i = cellules gl indulaires de l'épiderme 1 -ontal ; / = yeux ; k = substance fibro-ponctuée du cerveau moyen ; Z = in dltration de névrilème dans le cerveau moyen ; rn= épidémie ventral ; n = muscles longitudinaux ; /; = trompe (pharynx déva;'iné) ; o = chaîne nerveuse ven- trale ; q = cerveau postérieur. envoie vers la tête deux petits vaisseaux qui vont se couder dans le voi- sinage immédiat des organes nucaux. De là, ils redescendent se jeter dans le vaisseau ventral. A l'encontre da vaisseau dorsal, le \ entrai se prolonge tout le long du corps et il est accompagné de glandes lymphatiques dont les cellules sont pourvues de gt'anulations brunes foit ressemblantes à celle des cellules chlorogogènes. Dans les cinq premiers segments sétigères, il existe seulement un vais- seau transversal qui part du vaisseau ventral, passe dans la cavité para- 8CHLER0CHEILUS MINVTUS 77 podiale et remonte se jeter dans le vaisseau dorsal. De même que le vais- seau ventral, ces vaisseaux transverses sont tous chargés do cellules à granulations brunes (fîg. xviii, g). Mais, plus loin, on trouve, en plus d'un vaisseau transverse se rendant aux pieds, un vaisseau intestinal flottant dans la cavité du corps et communiquant avec les lacunes de l'intestin. D'après de Saint-Joseph, vers le 22e segment et pendant plusieurs seg- ments, ce vaisseau transverse se divise en deux ou plusieurs branches avant de se jeter dans la lacune intestinale ; nous n'avons pu contrôler ce détail. L'appareil vasculaire de Scalibregma inflatum est mieux connu, ayant été étudié, il y a peu de temps, par Ashworth sur un individu de plus de cinq centimètres de long qu'il a pu disséquer. Le vaisseau dorsal débute près de l'anus et court le long du tube digestif, en donnant des capillaires autour du pharynx. Près de la partie antérieure de l'estomac, le vaisseau dorsal présente un élargissement bien marqué qui se retrouve chez tous les individus ; puis il reprend son calibre précédent sur une longueur de 4 à 5 mm. Après il se renfle considérablement et donne ce que Danielssen considé- rait comme étant le cœur. En avant, le vaisseau dorsal donne 4 vaisseaux, en rapport avec les quatre diaphragmes antérieurs et qui vont jusqu'aux branchies où ils jouent le rôle de vaisseaux afférents. Puis il se bifurque et envoie deux branches qui fournissent des petites ramifications au pharynx, à la région buccale, au cerveau, etc. Le vaisseau ventral se forme près de la bouche par l'union des petits vaisseaux des 2 premiers seg- ments, prostomiumet péristomium. Il court tout le long de l'animal juste au-dessus de la chaîne nerveuse. Aussitôt formé, il reçoit en avant les 4 vaisseaux branchiaux efférents. Dans chacun des segments posté- rieurs à la région branchiale, le vaisseau ventral fournit une paire de petits vaisseaux qui vont aux organes segmentaires, aux bulbes sétigères, etc., etc. En plus de ces branches paires, le vaisseau ventral fournit à l'estomac 6 vaisseaux médians, le premier étant situé derrière le quatrième diaphragme, et le dernier au niveau du 30^ sétigère. Tout le long de l'intes- tin, il y a une paire de sinus sous-intestinaux situés l'un à droite, l'autre à gauche. Enfin, dans chaque segment, à partir du 15^ jusqu'à l'extrémité postérieure, il existe une paire de vaisseaux ramenant le sang des néplu-i- dies et des cavités parapodiales et qui s'ouvrent dans les sinus sous-intes- tinaux. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN'. — T. 35. — F. :!. " 78 ARMAND ET LOT A DEHORNÉ Chapitre VI Encéphale De Saint- Joseph, à qui nous devons bon nombre d'observations sur Sderocheihis, ne s'arrête pas à l'étude du cerveau de cet animal. Il mentionne simplement son existence sous la forme d'un organe bilobé sur lequel sont portés les yeux. Ashavorth donne du cerveau de Scali- bregma inflatum une description assez détaillée. C'est un organe en forme de A, c'est-à-dii-e trilobé ; le sommet de cet A correspond au lobe antérieur et les deux branches aux deux lobes postérieurs. Le lobe antérieur est légèrement sillonné le long de la sur- face ventrale, mais il se présente comme un massif entier, non décou- pé. Les deux lobes postérieurs sont séparés par un vaste espace cœlomi- que contenant des fibres musculaires et des vaisseaux. Le lobe antérieur donne une paire de nerfs aux proces- sus tentaculaires creux que porte la tête aux angles antéro-latéraux. Un peu plus bas, vers le milieu du cer- veau, prennent naissance les connec- tifs œsophagiens. A la base de cha- que nerf, l'auteur trouve une masse de cellules plus grandes que les autres. Les lobes postérieurs du cerveau sont formés par un noyau de substance fibrillaire recouvert d'un épais man- teau de cellules ganghonnaires qui sont étroitement en rapport avec l'épithélium propre de l'organe nucal. L'auteur y retrouve également de grandes cellules nerveuses, surtout sur les faces internes des lobes. Les cellules diminuent rapidement en nombre d'avant en arrière et chaque lobe se prolonge sous forme d'un processus fibreux accompagné d'une mince couche de cellules qui se subdivise en 2 ou 3 petits nerfs terminaux. Un névrilemme recouvre tout le cerveau et envoie vers l'intérieur des fibres particulières qui ont pour effet de soutenir les éléments nerveux. Telle est, résumée en quelques lignes, la description du cerveau de Scalihregma inflatum. Comme on le verra dans la suite, l'encéphale de Sclerocheilus a beaucoup de traits communs avec celui de Scalihregma. Mais FiG. XI. — Coupe parasagittale de la région anté- rieure ; j = cerveau antérieur ; k = conneetif périœsophagien ; l = organe nucal ; m = mus- cles rétracteurs de l'organe nucal. 8CHLER0CHEILUS MINUTUS 79 la partie de l'encéphale qui correspond au lobe antérieur de Ashworth atteint un degré de complication plus considérable. Ceci est probablement en rapport avec le développement plus grand chez Sderocheilus des organes des sens céphaliques. En effet, le lobe céphalique de Scalibregma est entièrement dépourvu d'yeux, tandis que chez Sderocheilus, on observe sur la tête des yeux c^ui atteignent un développement surprenant chez d'aussi petits animaux. Le cerveau est logé dans le premier segment du corps ou prostomium. La cavité qui l'entoure est la cavité cœlomique ; en effet, comme il n'existe pas de cloison dissépimentaire entre la cavité du segment céphalique et le deuxième sétigère, cette cavité qui renferme le cerveau n'est qu'un prolongement de la cavité commune au F^ segment du corps qui est achète et à celle du 2e segment qui est sétigère. La série des coupes permet de reconstituer la topographie du cer- veau. La partie antérieure de l'encéphale est en forme de massue et ses faces dorsale et dorso-latérales sont adhérentes à l'épiderme ; nous étu- dierons plus loin quels sont les degrés de cette adhérence. Cette partie antérieure porte en arrière deux gros lobes ventralement situés par rap- port à elle. Ainsi que l'a décrit Ashworth chez Scalibregma, les deux lobes postérieurs sont fortement écartés l'un de l'autre, et, entre les deux, passent des fibres musculaires et des vaisseaux sanguins. De plus, la sur- face externe des deux prolongements est en contact direct avec l'épithé- lium nucal. Les fibres musculaires qui s'implantent entre l'épiderme, dorsal et le sillon qui sépare les deux lobes postérieurs, s'infléchissent en avant. Elles rattachent ainsi à l'épiderme la partie dorsale et postérieure de la masse cérébrale antérieure. Dans cet endroit, celle-ci n'est donc plus en contact immédiat avec la paroi du corps. Le cerveau est enveloppé d'une membrane fibreuse, qui joue le rôle d'un névrilème. Ce dernier se confond avec la basale épidermique là où il y a contact entre le cerveau et l'épiderme, c'est-à-dire, sur les faces latérale et dorsale, au moins en partie. Vers le milieu de la face ventrale, le névri- lème émet un faisceau de fibres qui pénètrent à l'intérieur de la masse encéphalique, dans sa substance fibro-ponctuée. Ces fibres se dirigent vers la face dorsale sans cependant l'atteindre. Elles forment une sorte de cloison incomplète qui subdivise le noyau central en deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure (fig. x, l). Avant d'aborder l'étude de la structure du cerveau, examinons 80 ARMAND ET LOT A DEHORNE quelles sont ses relations avec l'épiderme. En dehors des deux processus antennaires, la tête de Sderocheilus ne présente pas d'appendices senso- riels proprement dits (palpes, antennes). Aussi, comme on verra plus loin n'aurons-nous pas l'occasion de décrire des nerfs palpaires bien définis, ni des nerfs antennaires. Nous sommes loin en effet avec un pareil type de prostomium, de la tête d'une annélide rapace. Mais, si les palpes et les antennes ne sont pas différenciés en appendices, cela ne veut pas dire Pio. XII. — Coupe transversale passant par le deuxième segment, a = épidémie ventral ; 6 = cavité généra le c = muscles longitudinaux circulant à la surface dorsale de l'encéphale ; d = cerveau moyen e = faisceau de soies capillaires de la rame dorsale ; / = fibres musculaires longitudinales de la paroi du corps ; g = fibres musculaires circulaires; h = faisceau de soies aciculaires de la rame dorsale i = rame ventrale ; j = invagination nucale ; k = yeux ; l = organe nucal ; m = origine des connec- tifs péri-œsophagiens. que les régions palpaires et antennaires n'existent pas. Nous devons donc nous attendre à ce que dans ces régions s'établissent des relations directes entre l'encéphale et l'épiderme. Et de fait, l'observation prouve que l'encéphale est loin d'être complètement isolé dans la cavité géné- rale par une basale close de toutes parts. Sans doute, celle-ci est très déve- loppée, et même doublée extérieurement de fibres circulaires ; mais, en beaucoup d'endroits, l'épiderme est intimement uni au système nerveux par un certain nombre de petits pédoncules. Sur toute la surface fron- tale du lobe céphalique, ces pédoncules sont de petits faisceaux fibrillaires SCHLEBOCHEILUS MINUTUS 81 accompagnés de quelques noyaux. En outre, sur les côtés de la même surface frontale, près de la base des processus antennaires, on trouve une vaste communication entre la substance cérébrale et le tissu épi- dermique (fig. XIV, r). Les deux tissus se fusionnent en cet endroit beaucoup plus largement que précédemment. Chacune de ces com- munications latérales est accompagnée, plus ventralement, d'un faisceau de fibres nerveuses qui constituent le nerf tentaculaire et qui sont émises par le noyau central du cerveau ; nous reviendrons sur ce point. L'épiderme de l'extrémité frontale du lobe céphalique mérito quelque attention. (Fig. i et ii, pi. IV) «Ki^ ' < Ph « g •S ^ a H W 'OJ œ >^ s M ts rt 3 o ti O O. cS ; T3 -g £ 5 & ^ I ° 3 ^ o , c >< ,£ ~t:, ■^ c î^î s 5> g "2 o ^ S S -§ S M - -S S. o Tî C2 3 .a 2 &I 3 o g "o ■S îtf - m i3-*; es K g S 2 '^ _3 •S C m — . M y. ;-< g fei •a 3 ci é 's «! s 5 c* &-I o tÎ! s j3 ■S t^ 'S > S^ â ^ 3 o 3 bc '3 ■è O (t X < ^ C •y t3 .Û O H É "rt cS 'S li o "1 ^5 :3 T3 H 13 c J2 -Ïl cfl ■b O œ o. c3 ^ -^ m •™j i •i! X! c '3 ■1 s a 2 •^ V 3 1 Cl. O S 1 '-S Cf.' c »'— - ' ^-^» - - - ■~^,^ ■^i. — ' 4_, oî o c; r=! -Îj OJ 5 fl g i £ a; o bf. "3 SB X k! ^ i f o ^ O a O O H c «ï! g p. . g 3 g 5 o » « H) t3 5 w <( g H m" w w < 8CHLEB0CHEILIJS MINUTU8 93 d'invertébrés inférieurs, il essaie d'établir de nouvelles divisions morpho- logiques. L'élément commun à tous les organes visuels est la cellule visuelle ; celle-ci contient les extrémités réceptrices. Lorsque nous rencontrons dans l'organisation des appareils récepteurs terminaux des différences notables, ce sont ces dernières qui doivent servir de critères pour la classi- fication des yeux. Les organes terminaux de la plupart des cellules visuelles sont d'une seule et même espèce, elles sont des extrémités libres neurofibrillaires. Mais il y a des formes, d'ailleurs peu nombreuses, où les cellules visuelles contiennent un corps à l'intérieur de son plasma que Hesse a appelé provisoirement phœosome. A cause de ceci, on doit distinguer (voir tableau page 92) : A. les organes dont les cellules visuelles ont leurs extrémités réceptrices sous forme de neurofibrilles libres ; B, ceux dont les cellules visuelles contiennent des phœsomes. Le groupe B doit être considéré du reste comme provisoire, car il n'est pas impossible qu'un jour on découvre des neurofibrilles dans les cellules visuelles qui le composent. En admettant que toutes les cellules visuelles soient d'origine ecto- dermique, ce qui n'est pas démontré pour tous les cas, il faut se deman- der, comment elles se comportent vis-à-vis de leur milieu de formation, c'est-à-dire l'épithélium ectodermique de la surface du corps, et de la gouttière ventrale chez les Chordés. Elles peuvent rester dans les limites de l'épithélium comme les cellules épithéliales indifférentes, c'est-à-dire qu'elles atteignent avec leur extrémité distale jusqu'à la limite externe de l'épithélium. Elles peuvent même dans certains cas émettre des prolongements au delà de cette dernière. Dans ce cas, elles restent des cellules épithéliales qu'on désignera sous le nom de cellules visuelles épithéliales. Même lorsque les cellules visuelles ne s'étendent pas avec leur extrémité proximale, aussi loin que les autres cellules épithéliales, il faut les considérer comme telles. De même que l'on considère comme cellules épithéhales les cellules sensitives de l'épithélium sensitif des Cœlentérés, dont l'extrémité proxi- male se continue en une fibre nerveuse intraépithéliale. Leur caractère demeure celui d'un épithélium, quand elles s'étendent au delà des extré- mités basales des cellules indifférentes, ainsi que Lenhossek et Hesse l'ont établi pour les cellules visuelles de la rétine des Céphalopodes. Dans beaucoup d'épithéliums, il n'y a qu'une seule limite précise, qui est la ARCH. DE 200L. EXP. ET OÉ.V. — T. 53. — F. 3. 7 94 ARMAND ET LOT A DEHORNE limite distale et non la limite proximale ; on peut prendre comme exemple les cellules isolées des Hirudinées, des Trématodes et des Cestodes. Lorsqu'une cellule visuelle ne s'étend pas, par son extrémité distale, jusqu'à la limite distale de l'épithélium qui la contient, elle n'est plus une ceUule épithéUale proprement dite ; elle est enfoncée à l'intérieur de l'épithélium près de sa région proximale ; désignons-la sous le nom de cellule intraé'piihéliale. Si le processus de transformation d'une cellule primitivement épi- théliale en une cellule intra-épithéliale s'accentue, la cellule abandonne l'épithélium ; elle descend de plus en plus et devient une cellule visuelle suhé'pithéliale.'LeQ deux phénomènes qui conduisent à la formation des cellules épithéliales intra et subépithéliales ne sont que les degrés successifs d'un même processus. Ceci est prouvé par le fait que nous trouvons, chez le même animal, des cellules visuelles intraépithéliales à côté de cellules subépithéliales, par exemple chez les Capitellides et chez les Lumbricides. Hesse met à la base de sa classification ces distinctions ; un coup d'œil sur le tableau ci-joint montre le parti qu'il en a tiré. En 1, nous trou- vons les organes avec cellules visuelles épithéliales ; en 2, les organes avec cellules intraépithéliales a et ceux avec cellules subépithéliales h. La première A 1, contient les organes visuels pourvus de cellules épithéliales, où les parties réceptrices se présentent sous forme d'extré- mités libres neurofibrillaires. Hesse fait ici deux subdivisions en rapport avec la position des fibres nerveuses terminales dans la cellule : a, les fibres nerveuses sont arrangées de telle façon que leur extrémité ne peut pas être séparée anatomiquement du reste du corps cellulaire ; j3, il y a des bâtonnets séparables anatomiquement des cellules. a. Dans ce premier groupe, nous trouvons un nombre restreint d'organes visuels, mais avant tout ceux de certaines Annélides tubicoles ; ce sont des oceUes épithéliaux constitués d'une seule cellule et d'une len- tille unique. Dans le cas le plus simple, nous trouvons des cellules disper- sées, chacune dans son tube de pigment {Dasyclione, Leptochone, Myxi- cola). Ou bien, les ocelles se groupent à plusieurs l'un à côté de l'autre, plus ou moins séparés par des cellules épithéliales et rangés de telle sorte que leurs axes divergent vers l'extérieur (par exemple, sur les branchies de Vermilia, Hypsicomus, Protula). Ou bien, ils se réunissent en grand nombre pour donner une sorte d'œil composé, unique au point de vue fonctionnel (par exemple,les yeux branchiaux de Sabella et Branchiomma). Ici se rangent également les yeux composés du bord du manteau de Arca SCHLEEOCHEILUS M IN U TU S 95 et de Pectunculus, lesquels ont une structure analogue ; les deux animaux occupant ainsi, d'ailleurs, une place isolée chez les Mollusques. 8. Les organes visuels formés de cellules visuelles à bâtonnets (A 1 P) ont le plus attiré l'attention jusqu'ici ; ce sont les seuls à être mentionnés dans la classification morphologique de Hatschek. Les types B, C et D de John. Mûller rentrent complètement dans ce groupe, tandis que le type A, malgré son indétermination, comprend également certaines formes qui y appartiemient. Les cellules visuelles de cette sorte ne se rencontrent jamais isolées, mais toujours par groupes dans lescpiels elles se trouvent toutes de même nature, ou bien entremêlées de cellules épithéliales indifférentes. Ces épithéliums récepteurs sont disposés de plu- sieurs façons différentes. Parfois, ils se trouvent dans le même plan que l'épithélium du corps avoisinant, par exemple les stemma de Machilis ; on a alors affaire à la forme des yeux plans. Parfois, au contraire, ils sont enfoncés plus ou moins profondément sous forme d'une rigole, d'une fossette, par exemple, les ocelles de Patella ; ce sont les yeux en fossette. Imaginons que cette fossette se creuse de plus en plus, puisque l'orifice de l'invagination se rétrécit de plus en plus ; il en résulte le détachement de l'épithélium invaginé et on obtient une véritable vésicule à paroi épithéliale recou- verte de l'épithéUum du corps ; des organes ainsi obtenus s'appelleront des yeux vésiculaires. Ces yeux vésiculaires ont tantôt leur paroi proximale tournée vers la lumière, tantôt c'est lem' paroi distale qui contient les cellules réceptrices de la lumière. Dans le premier cas, nous avons affaire aux yeux vésiculaires droits ou orthotropes ; dans le deuxième cas aux yeux renversés ou campylotropes. Mais nous ne pouvons pas ranger les yeux vésiculaires en nous basant sur ces différences ; nous serions obligés de séparer les formes d'yeux apparentées comme celles de Eunice et de Nereis, chez les Annélides ; ou bien celles de Haliotis et de Murex chez les Mollusques. Passons en revue les organes visuels des 4 grands groupes animaux, où ces formes se rencontrent : Annélides, Mollusques, Arthropodes, Vertébrés. Nous pouvons souvent trouver représentés plusieurs de ces quatre types de différenciation dans le même groupe systématique. On trouve des yeux plans chez Eunice ; mais il n'est pas très certain qu'il faille mettre les oceUes de Eunice viridis à côté de ceux du Palolo- ivurm, car celui-ci n'a pas de bâtonnets proprement dits. La fibre ner- veuse traverse la ceUule visuelle étirée d'un bout à l'autre et s'épaissit 96 ARMAND ET LOT A DEHORNE à son extrémité progressivement, sans qu'on puisse affirmer qu'à partir d'un certain endroit commence un bâtonnet. Nous pouvons admettre que l'extrémité distale de la cellule visuelle soit considérée comme un bâtonnet et ranger cette forme dans le groupe ^. Alors, nous pourrons dire que l'ocelle des Euniciens est, chez les Annélides, l'unique organe visuel avec cellules à bâtonnets qui soit resté au stade le plus primitif, celui des yeux plans. Les épithéliums visuels creusés en fossette se trouvent chez beaucoup de Polychètes, en particulier chez les Sédentaires, où ils sont placés à l'extrémité de la tête des deux côtés du cerveau et qui se sont plus ou moins éloignés profondément de la surface. Hesse les a mis en évidence chez les Chsetoptérides, chez Branchiomma et chez Siphonostoma diplo- chaetos. Les yeux céphaliques de certaines annéhdes carnassières forment également des enfoncements imparfaitement clos, ainsi que Graber l'a démontré le premier. Chez Eunice, Syllis, Hesione, Phyllodoce, OnujjJiis et quelques autres, la cuticule extérieure est en rapport avec la substance qui remplit l'œil, par l'intermédiaire d'une baguette plus ou moins épaisse qui ferme le reste de l'orifice d'invagination. Chez Nereis cultrifera, la vésicule est complètement close, mais on reconnaît encore nettement le point de fermeture d'après la direction des cellules avoisinantes, et le revêtement épithélial est encore en relation directe avec la peau externe. Chez les Alciopides, le détachement est déjà complètement réalisé. Chez les Mollusques, nous retrouvons de pareils stades d'évolution qui sont connus depuis longtemps. Mais aucune des formes n'est restée ici au stade des yeux plans. Par contre, nous avons des exemples nom- breux d'yeux en fossette : indiquons d'abord les yeux céphaliques des Lamellibranches découverts par Pelseneer. Hesse pense que le corps vitré de Pelseneer est formé entièrement ou en partie seulement, des bâtonnets des cellules visuelles. A ce type d'yeux appartiennent, encore les ocelles en fossette du bord palléal des diverses espèces du genre Lima, les yeux de Mollusques du type embryonnaire de Fraisse, com- muns aux Gastéropodes {Patella, Nacella, Fissurella, Haliotis, Margarita, Trochus) et finalement encore l'œil du Nautilus. Les yeux des autres Gastéropodes sont des yeux vésiculaires dont le type atteint son plus grand degré de développement dans l'œil des Céphalopodes dibranches. Parmi les yeux vésiculaires des Mollusques, nous devons ranger les yeux palléaux du Pecten ; car l'explication la plus plausible de leur origine est celle qu'a fournie Bûtschli (1886). D'après cette dernière, la rétine SCHLEROCHEILUS MINUTUS 97 forme, avec la couche des cellules pigmentées située derrière le Tapetum, une vésicule à la suite d'une invagination. C'est la paroi distale qui devient l'épithélium récepteur de la lumière, et non la paroi proximale, comme c'est le cas chez les Gastéropodes. La même explication serait valable, d'après Semper, pour l'œil palléal d'Onchidiurn. Mais le renversement de la rétine ne nous autorise pas à placer ces formes d'yeux à côté de l'œil des vertébrés dans lequel l'arrangement des cellules qui reçoivent la lumière est complètement différent. Chez les Arthropodes, on ne rencontre jamais de fibrilles nerveuses séparées à l'intérieur du bâtonnet. Les formations de fibrilles nerveuses en pinceau ne se trouvent que dans les cellules visuelles de la rétine acces- soire des stemma de Vespa. On ne peut pas ranger dans cette subdivision les yeux médians des Crustacés et les ocelles larvaires des larves de Dip- tères encéphales. Seuls, les yeux frontaux ou stemma de Machilis se trouvent au stade des yeux 2^lo,ns, comme Oudeman l'a découvert et comme Hesse l'a décrit en détail. Les yeux d'Arthropodes les plus fréquents sont des yeux en fossette. A ceux-ci appartiennent tous les ocelles des Mjrriapodes, même lorsqu'ils sont formés de deux couches, comme chez Lithohius. Il faut également ranger ici les ocelles des larves d'Insectes, les stemma des Insectes avec leurs deux couches secondaires, les yeux latéraux des Scorpions et les ocelles des Apterygotes. Nous devons également ranger ici les yeux composés des Insectes, bien qu'on ne rencontre aucune trace d'invagination en fossette dans leur ébauche embryonnaire. Des raisons morphologiques obligent à homologuer l'ommatidie d'un œil composé à celle des Apterygotes et finalement à l'ocelle en fossette d'un Myriapode ; l'invagination dont les traces se retrouvent encore chez Periplaneta, dans la position réciproque des cellules visuelles, disparaît complètement au cours du développement. Aussi Hatschek, qui professait les mêmes opinions, n'était-il pas conséquent en créant un type spécial, dans sa classification morphologique pour les yeux composés des Arthropodes. Peri'patus possède des yeux vésiculaires. Mais les Arthropodes ne présentent pas de ces formations, telles que nous avons appris à les connaître chez les Annélides et les Mollusques. On pourrait peut-être ranger ici les yeux, où un repli circulaire épidermique recouvre la rétine, comme c'est le cas dans les stemma de Anabolia. Mais nous devons con- sidérer comme des yeux vésiculaires les yeux médians des Scorpions et les yeux principaux des Araignées ; ces derniers ont une structure analogue 98 ARMAND ET LOT A DEHORNE à celle des yeux palléaux du Pecten. Chez les Araignées, la lamelle épi- théliale distale d'une invagination épidermique, oblique par rapport à l'épiderme, devient l'épithélium récepteur de la lumière. La cavité de la vésicule a disparu et la paroi distale de cette dernière s'est posée au- dessous de l'épiderme ; c'est pourquoi l'aspect de l'œil vésiculaire est fortement effacé ; mais l'histoire du développement montre qu'il faut considérer ces yeux comme on vient de le faire. Peut -on ranger les yeux des Vertébrés dans la division des organes visuels ayant des cellules visuelles pourvues de bâtonnets (division A lj3). Cela dépend de la présence ou de la non présence de fibrilles nerveuses libres dans les bâtonnets. Jusqu'à présent, il n'y a aucune certitude là-dessus. On ne peut donc ranger ici les vertébrés que provisoirement. En tous cas, on ne peut pas les considérer comme yeux vésiculaires sans aucune explication, et les mettre au même degré que les yeux des Mollusques et des Annélides, ainsi que l'a fait Careière. On ne peut pas non plus partager l'opinion de Hatschek, qui leur attribuait la même valeur morphologique qu'aux yeux de Pecten et d'Onchidium. Il est vrai que l'œil des vertébrés forme temporairement une vésicule, la vésicule oculaire primitive ; mais c'est un état passager qui s'efface par inva- gination de la partie distale de la vésicule dans la partie proximale, de même que s'efface le stade de l'œil en fossette dans les yeux vésiculaires. n est très difficile de savoir si l'œil vésiculaire embryonnaire a vraiment une signification palingénétique, s'il peut être interprété comme une répétition d'une vésicule oculaire qui avait la même organisation et la même position que les yeux céphahques des AnnéHdes carnassières, avant l'invagination de la partie encéphalique qui a eu lieu chez un vertébré ancestral. La plus grande difficulté vient de ce que, dans les yeux primitive- ment externes si fortement développés, la lumière tombe sur la face proxi- male de la rétine, après qu'ils se sont retirés dans la région invaginée de l'encéphale ; alors, la lumière est empêchée par le pigment d'atteindre les bâtonnets. Il est vrai qu'on peut admettre l'explication suivante four- nie par maint savant. C'est que les organes visuels des vertébrés ances- traux, encore avant l'invagination de la région encéphalique en un tube neural, se trouvaient sur cette région du cerveau ; ils n'ont été amenés à l'intérieur du corps que secondairement. Chez les animaux de petite taille et transparents, ceci n'avait pas d'influence sur leur fonctionne- ment, et c'est ainsi que nous avons encore chez les autres chordés, chez SCHLEROCHEILUS MINUTUS 99 Arri'phioxus et les larves d'Ascidies, des organes visuels qui sont situés définitivement dans la paroi du tube neural. C'est seulement, lorsque le volume du corps a augmenté et que le cerveau s'est couvert d'une mem- brane protectrice que l'accès de la lumière est devenue difficile. Un tel organe ne pouvait continuer à fonctionner qu'en émigrant de nouveau vers la surface du corps. Et ceci pouvait se produire par évagination de l'invagination de la paroi encéphalique en question. Si l'on admet cette interprétation, il n'est pas nécessaire, pour expliquer les phéno- mènes de développement, en particulier ceux de l'origine de l'œil vésicu- laire primaire, d'admettre qu'un œil en fossette, ou bien une vésicule oculaire, existât avant. On doit même considérer ceci comme impossible. HESSEdit alors avoir découvert, chez Branchiomma,\in organe visuel qui pourrait être considéré comme un organe des ancêtres des Vertébrés. C'est im œil en cul-de-sac, invagination dont un des côtés est pig- menté tandis que l'autre, formé de cellules visuelles est dépourvu de pig- ment. D'après ce qu'on voit ici, la rétine dépourvue de pigment est donc la condition fondamentale qui provoque une inversion sans altérer les fonctions. Mais ceci aurait quand même besoin d'être démontré. Afin d'éviter tout malentendu, Hesse ajoute qu'il est loin d'affirmer que Branchiomma ou une forme analogue doit être considérée comme étant un ancêtre nécessaire des Vertébrés. Si l'on croit que ce dernier doive appartenir aux Annélides, il est bien certain qu'on ne le trouvera pas chez les Annélides carnassières, ni chez les Tubicoles, qui sont bien trop spécialisées. Mais une forme d'Annélide indifférente remplirait peut-être bien ce rôle d'ancêtre des Vertébrés. Aussi est-il intéressant de signaler la présence d'un pareil organe chez une Annélide. Xous rencontrons le plus souvent dans les organes visuels épithéliaux, un enfoncement des épithéliums qui forme un sillon ou une fossette. Là où les cellules restent superficielles, comme c'est le cas dans la division Ala, les éléments récepteurs de la surface sont reculés vers la base de la cellule. Le même phénomène est réalisé d'une autre façon dans les cellules intra et subépithéliales (A2, a et b). Elles se détachent du massif épithélial, en particulier de la membrane cuticulaire qui le recouvre, et s'éloignent de la surface. Un pareil cas a été rencontré chez les Astérides ; les cellules visuelles conservent leur forme étirée ; mais leur extrémité distale étant descendue vers la basale, leur ensemble forme une sorte de second tissu épithélial dans l'épithélium et l'on pourrait ici parler d'un épithélium secondaire. 100 ARMAND ET LOTA DEHORNE Les organes visuels à cellules intra et subépithéliales qui se présen- tent comme des ocelles pigmentés en forme de coupe, constituent un très grand groupe. Hesse considère comme type de ces ocelles ceux qu'on trouve chez Planaria torva (A23). Ici, les cellules visuelles sont situées en nombre, plus ou moins considérable avec leur extrémité pourvue d'appareils terminaux récepteurs de la lumière, dans une coupe pigmentée formée par des cellules spéciales. Dans ces cellules visuelles, la fibre nerveuse qui en émane est située plus près de la lumière tombante que les extrémités réceptrices ; autrement dit, les cellules sont inverties. Aussi Béer a-t-il appelé l'organe entier, une coupe ingynentée oculaire invertie. Mais en réalité, l'inversion n'est pas un caractère très important de ces sortes d'organes, pas plus d'ailleurs que la présence du pigment. En effet, il existe des organes visuels de cette catégorie qui sont complètement dépourvus de pigment, par exemple, les cellules visuelles de beaucoup d'Hirudinés, ou bien les organes visuels de Dialychone acustica; et il y a beaucoup d'organes visuels dont les cellules sont redressées à l'intérieur de la coupe pigmentée. Les coupes pigynentées oculaires inverties sont très répandues. Tous les organes visuels des Plathelminthes appartiennent à ce groupe. Les ocelles des Turbellariés, les taches oculau-es en X des larves de Tréma- todes, les ocelles des Némertes et probablement ceux des Rotifères en font aussi partie. Ici, se rangent très probablement les ocelles des Trochophores et ceux de formes larvaires analogues, les ocelles des Nauplius et les yeux médians de beaucoup de Crustacés adultes qui leur sont identiques ; les organes visuels des Chœtognathes ; peut-être encore ceux des Nématodes libres. Si les bâtonnets qui bordent les vacuoles des cellules visuelles chez les Hirudinées peuvent être interprétés comme des terminaisons récep- trices, les ocelles d'Hirudinées appartiennent aussi à ce groupe. Parmi les Annélides limicoles, nous trouvons de pareils organes, d'ailleurs très variables, dans leur organisation : Capitellides, beaucoup de Térebellides, Ampharétides, Serpulides, Spionides, Aricides et Ophé- lides. On les trouve encore chez Ophryotrocha puerilis, peut-être également chez Tomopteris. Les ocelles des larves de Diptères encéphales sont organisés de la même façon. Enfin, on peut ranger ici les ocelles de la moelle épinière de l'Amphioxus. Mais, peu de ces organes visuels ont une situation intraépithéliale. Nous devons considérer comme vraiment intraépithéliaux les ocelles 8CHLER0CHEILUS MINUTUS 101 de la moelle épinière d'Amphioxus ; car, la moelle provient d'une gouttière dont la paroi demeure formée d'une seule couche, même après que la gouttière est devenue un tube. Les relations entre les cellules visuelles et les cellules épithéliales ne diffèrent pas beaucoup de celles qu'on ren- contre entre les mêmes éléments chez les Cœlentérés et les Echinodermes. Là-bas, les fibres nerveuses, les cellules ganglionnaires et les parties réceptrices sont situées également en dedans d'un épithélium, à couche unique, parmi des cellules indifférentes ; à l'endroit où le cerveau est en contact avec l'épiderme, elles ont émigré dans l'épiderme et sont devenues subépithéliales. Tous les autres organes visuels qui appartiennent à cette division sont toujours subépithé- Haux. Mais il faut expliquer pourquoi l'on doit ranger ici les organes vi- suels des Turbella- riés. Grâce aux re- cherches de Graff sur les Triclades terrestres, on con- naît chez ces ani- maux deux types d'ocelles : des yeux à massues et des yeux à rétine. Les premiers sont iden- tiques aux ocelles des Triclades d'eau douce : les cellules visuelles possè- dent un Stifthensaum prononcé, où chaque Stijtchen présente un pro- longement d'une fibre nerveuse ; ils sont enfoncés dans une coupe pigmen- tée de telle sorte que le Stiftchensaum est tourné vers la paroi de la coupe. Tous ces ocelles sont invertis. Par contre les cellules visuelles des yeux à rétine de Graff ne sont pas inverties, ou bien elles ont été redressées. Chez Rhynchodemus terrestris, grâce aux coupes longitudinales hori- zontales, Hesse est arrivé à la conclusion que les ocelles forment le passage des coupes pigmentées oculaires inverties (fig. xvi, a) aux yeux rétiniens de Graff (fig. x^^, b). Les bâtonnets massues qui sont situés dans la coupe pigmentée en avant de la cupule, dans une région hmitée par une mem- brane, se continuent chacun par une mince fibre qui parcourt une voie différente selon la position du bâtonnet. Dans les bâtonnets situés en Fig. X\^. — Schémas des ocelles de Rfiyncodemvs terrestris a et b et de Pla- tydemus grandis c (d'après Hesse). 102 ARMAND ET LOTA DEHOENE (fBlSXmSS^SS W^'^^ss^ avant de l'ouverture de la cupule pigmentée, les fibres traversent la membrane et se rapprochent de la surface externe de la cupule, le long de laquelle elles redescendent jusqu'à la rencontre des cellules qui se trouvent latéralement et un peu plus bas que la cupule pigmentée. Ces cellules émettent par leur extrémité caudale une fibre qu'il faut considérer comme nerveuse et qui se dirige probablement vers le centre nerveux. Les bâtonnets situés dans la cupule pigmentée se dirigent latéralement, donc perpendiculairement à l'axe de l'œil. Les fibres qu'ils émettent ainsi traversent la paroi latérale de la cupule pigmentée, par les espaces vides laissés entre les cellules pigmentaires, alignées comme dans un épithélium ; ces fibres atteignent au même endroit que les pro- longements des bâton- nets qui se trouvent dans la région distale de l'ocelle et s'y réu- nissent avec ces pro- longements de manière à donner une fibre nerveuse caudale. Le corps des cellules vi- suelles se trouve donc situé dans la région caudale, opposée à l'ouverture de la cupule. On peut se représenter le passage d'un ocelle, comme celui des Planaires, à un ocelle de Rhyncodemus terrestris de la façon suivante : les corps des cellules visuelles, se seraient déplacées vers la région médiane et leur réunion avec les bâtonnets les plus profondément enfoncés dans la cupule se ferait par la voie la plus courte, c'est-à-dire au travers de la paroi de la cupule. Le déplacement continu dans le même sens à dû amener à une forme d'yeux comme celle de la figure c, qui représente précisément le cas de Platydemus grandis ; les bâtonnets peu nombreux qui entrent à l'inté- rieur de l'ocelle à travers la membrane transparente du pôle distal, pour- raient encore se déplacer de façon à ce que leurs fibres traversent la paroi pigmentée ; ceci paraît avoir lieu dans l'ocelle de Rhyncodemus putzeî, au moins si on en juge par la reproduction de Graff. Ces transformations hypothétiques des ocelles des Triclades ter- restres font penser qu'il existe des relations analogues entre les différents ocelles des Hirudinées. Chez les Hirudinées inférieures, les Rhynchobdel- ocelle inverti des FiG. XVII. — Schémas des ocelles des Hirudinées Rhynchobdellides ; b = ocelle de Nephelis ; c = ocelle de Hirudo ; d = ocelle de la première paire chez Hirudo (d'après Hesse.) SCHLEROCHEILUS M IN U TU 8 103 lides, il existe des ocelles pigmentés cupuliformes invertis (fig. xvn, a) ; mais, chez les Gnathobdellides, les ocelles sont pour la plupart redressés {vertit). Chez Keiihelis (fig. x\^i, h), on peut apercevoir quelquefois le passage du nerf optique à travers la paroi de la cupule, près du bord de cette dernière, de sorte que les cellules visuelles sont redressées près de l'orifice de la cupule ; chez Hirudo, on aperçoit le passage du nerf optique à travers la paroi latérale de la cupule très profonde, presque à mi-hauteur de la cupule ; toutes les cellules qui se trouvent opposées au lieu de sortie de ce nerf sont redressées, celles qui sont au voisinage immédiat de la sortie sont inverties. Par contre, dans la première paire d'ocelles de Hirudo (fig. x^^I cl) le nerf optique sort de la base de la cupule, en sorte que l'ensemble des cellules visuelles est redressé (vertirt). Nous avons donc ici les passages graduels d'un œil inverti à un œil complètement vertirt. Hesse qualifie le phénomène qui amène cette transformation du nom de Béversion. Une pareille réversion aurait lieu dans les ocelles des Triclades terrestres, et il n'y aurait pas à faire, comme Graff, de dis- tinction fondamentale entre les ocelles invertis et les autres ; les der- nières se développant à partir des premières. Chez les Annélides, les Mollusques, on trouve souvent dans un arrangement analogue la forme inférieure, l'ocelle en fossette, à côté de formes de passage qui conduisent à l'œil vésiculaire {Eunice, Haîiotis). Chez les Turbellariés, ces formes intermédiaires feraient complètement défaut. Et c'est pourquoi, il est p^us difficile de prouver que, dans ce groupe, l'ocelle inverti est une forme relativement primitive, succédant à l'œil en fossette, et lui-même suivi par l'œil redressé. Or, tout nous pousse à croire que les yeux rétiniens de Graff ne sont que la forme redressée des yeux de la première catégorie étudiée par lui ; les yeux rétiniens se déduisent des ocelles à cupule inver- tie, et il n'existe en fin de compte qu'un seul type d'organes visuels chez tous les Plathelminthes. Chez les Hirudinées, les organes visuels se composent de cellules subépithéliales qui sont dispersées librement dans le parenchyme, ou bien qui sont réunies par groupes dans des cupules. Des passages entre ces deux dispositifs ont été décrits par Hesse chez Branchellion torpedinis. Là, les cellules visuelles s'orientent dans le parenchyme contre la paroi pigmentée perpendiculaire à la surface, de telle sorte qu'elles tournent vers la paroi l'extrémité qui contiendrait les supposés prolongements récepteurs des vacuoles. Quant à la réversion de ces organes, on en a parlé un peu plus haut. 104 ARMAND ET LOT A DEHORNE Dans la deuxième division B, celle des organes visuels avec phœ- somes ou corps internes, on rencontre peu de formes ; surtout si les yeux des Hirudinées doivent être placés dans la division précédente, les vacuoles devant être considérées autrement que comme des phsesomes. Ceux-ci se rencontrent chez les Salpes. Chez Stylaria lacustris (Naïdes), on trouve des cellules intraépithéliales avec phsesomes ; de semblables cellules, en partie intraépithéhales, en partie subépithéliales, se rencon- trent chez les Lumbricides. Actuellement, ce sont les seules formes que l'on puisse ranger dans la division B2. Chapitre X Conclusion sur les yeux de Sclerocheilus Les yeux de Sclerocheilus nous paraissent occuper une place parti- culière parmi les organes delà vue chez les Annélides Polychètes. Mais, leur particularité n'est pas si profonde qu'on pourrait croire. En effet, nous avons ici quatre masses de cellules visuelles comme chez les Lycoridiens, par exemple, et quatre nerfs optiques pour les desservir. Si les ocelles se présentent d'une façon très différente, cette différence n'a cependant pas entraîné de modification morphologique sérieuse. Et chaque groupe de vésicules optiques chez Sclerocheilus peut donc être considéré comme équivalent morphologique d'un œil de Nereis. Ainsi l'appareil optique de Sclerocheilus peut être facilement ramené à celui des Annéhdes rapaces. Mais quelle place devons-nous réserver aux yeux de Sclerocheilus dans la classification de Hesse ? Tout d'abord on peut dire qu'ils ne trouvent pas place dans la catégorie 1, où les ocelles présentent des cellules visuelles épithéliales. Nous devons chercher dans la catégorie 2 où les ocelles sont pourvus de cellules visuelles intraépithéliales et subépi- théliales. La série B nous paraît être la plus hospitalière pour les ocelles de Sclerocheilus. En effet, les cellules visuelles ne forment pas ici à pro- prement parler d'épithélium secondaire ; mais il est certain que ce que nous appelons Rétine, dans le texte, correspond bien à un pseudo-épi- thélium. D'autre part, nous sommes bien en présence de cellules visuelles du type inverti ; les fibres nerveuses des yeux de Sclerocheilus sortent de la cupule pigmentée de la même façon que les fibres des ocelles cupulif ormes invertis des Rhynchobdellides (fig. xvii, a). SCHLEBOCHEILUS 31 IN UT US 1<>5 On peut même considérer les masses oculaires de Sclerocheilus comme étant formées d'un très gi'and nombre d'ocelles invertis de Plathelminthes ou de Rhynchobdellides rapprochés les uns des autres au point de donner l'illusion d'une véritable mosaïque. Une différence existe cependant, qui paraît d'ailleurs assez légère, c'est que chez Sclerocheilus les cellules visuelles sont intraépithéliales, jamais subépithéhales comme chez les animaux précités. Chapitre XI Les Néphridies Peu d'auteurs ont parlé des organes segmentaires des ScaUbregmides. De Saint-Joseph est à notre connaissance le seul auteur qui en ait fourni une description pour Sclerocheilus. Voici comment il s'exprime dans son livre sur les Annélides Polychètes des côtes de Dinard (1894) page 109 : « A tous les segments, sauf les 7 premiers et les 12 derniers, on remarque, de chaque côté, des corps bruns flottant dans le liquide viscéral comme les organes segmentaires de Notomashis {Clistomastus lineatus Clpd). Ils consistent en un canal brun cilié intérieurement, recourbé sur lui-même et dont les deux branches sont accolées l'une à l'autre. D'un côté, il est fixé à la partie ventrale où il débouche à la base du mamelon inférieur séti- gère par un pore cilié très difficile à apercevoir ; de l'autre côté, après s'être recourbé, il revient se fixer à la partie ventrale à côté du pore cilié et débouche dans l'intérieur par un large pavillon vibratile accolé aux parois du corps. Toute cette portion incolore de l'organe forme un angle droit avec la portion colorée en brun qui, dirigée vers le dos de l'ammal flotte Hbrement dans le liquide cavitaire. La coloration brune est due à des corpuscules bruns qui sont probablement des produits d'excrétion. Ces organes sont des organes segmentaires servant surtout à l'excré- tion, car ils existent chez des individus très jeunes. Us servent sans doute aussi à l'expulsion des œufs et des spermatozoïdes, quoique je ne l'aie pas constaté. Je n'y ai jamais trouvé d'éléments sexuels en voie de formation. » Chez Scalihregma inflatum, les organes segmentaires avaient été décrits jadis par Danielssen (1858) qui les prenait pour des organes reproducteurs. La description bizarre de cet auteur a été rapportée par DE Saint- Joseph dans son étude de Sclerocheilus, mais il est inutile de s'y 106 Armand et lota dehorne arrêter. Depuis, Ashworth a repris l'étude des organes segmentaires de Scalibregma. Ce ne sont pas de larges organes sacciformes comme chez Arenicola, mais des boucles formées par un tube assez mince recourbé sur lui-même. On a un pavillon de petite taille ; même dans les grands exem- plaires le pavillon atteint rarement plus de 4 mm. de diamètre. L'ouver- ture du pavillon est dirigée ventralement ; les 2 lèvres sont simples, dépourvues de toute complication secondaire ; la dorsale est plus déve- loppée que la ventrale. La première népliridie est très petite, ayant seu- lement 1,5 mm. de long chez les vers de grande taille. La sixième est en général la plus grande et mesure de 4 à 5 mm. Les néphridiopores sont de petites ouvertures ovales de 04 à 06 mm. Des concrétions jaunes se trouvent dans la boucle. En approchant du néphridiopore, la paroi du tube devient plus mince et dans quelques spécimens, les cellules de cette région ne sont pas ciliées. En aucun endroit, pas de traces de tissu mus- culaire dans la paroi. Les descriptions de de Saint-Joseph et de Ashworth sont certai- nement exactes, et elles nous fournissent d'excellents renseignements sur la morphologie des organes segmentaires des Scalibregmides. Mais on voit facilement qu'ils ont accompli leurs recherches à une époque où nous ne connaissions encore que peu de chose relativement à ces organes des annélides. Depuis, en effet, Goodrich a apporté une contribution capitale à l'étude des organes segmentaires. Grâce à lui, dont les travaux ont été vulgarisés en France par le mémoire de Fage (1903), nous avons pu reprendre l'étude des néphridies et des pavillons de Scier ocheilus, d'un point de vue nouveau et avec l'aide d'idées plus pénétrantes. On sait à la suite des belles recherches de Goodrich chez les Anné- lides errantes, qu'on avait confondu sous le nom de néphridies deux organes totalement différents quant à leur origine et quant à leur fonc- tion. Ces deux organes sont : P la véritable népliridie, essentiellement excrétrice, qui, chez bon nombre d'individus est normalement close ; 2° le pavillon cilié correspondant morphologiquement au conduit génital et qui, en se soudant avec la népliridie, au moment de la reproduction, fait communiquer celle-ci avec le cœlome. Auparavant, Meyer (1886-1888) avait montré, chez les Annélides sédentaires, que les ébauches des néphridies définitives apparaissent sous la forme de cordons cellulaires pleins. Secondairement, ces cordons vont à la rencontre de rudiments de pavillons formés aux dépens de l'épi- théUum péritonéal. 8CHLEE0CHEILUS MINUTUS 107 L'organe segmentaire des Annélides est donc loin de se former d'emblée ; la néphridie proprement dite peut exister pendant longtemps seule ; le pavillon vibratile peut se former très tardivement, et, souvent, l'organe segmentaire du type le plus commun n'est tout à fait réalisé qu'au moment de la maturation des produits génitaux. Ce sont là des notions, maintenant courantes, mais que ni de Saext-Joseph, ni Ashworth n'ont connues. Comme nous aurons l'occasion de le montrer plus loin, leur des- cription cadre seulement avec ce que l'on rencontre chez les individus les plus âgés, chez ceux qui sont arrivés au terme de la matm'ité sexuelle. Sur les 7 individus qu'il nous a été donné d'étudier, nous n'en avons rencontré qu'un dont le cœlome était entièrement envahi par les pro- duits génitaux ; c'était aussi le plus âgé. Les autres étaient plus jeunes ; parmi ceux-ci l'vm (o-) entrait dans la période d'accumulation des produits génitaux dans le cœlome. Le reste était encore dépourvu d'éléments repro- ducteurs flottants tombés dans le cœlome sous la forme de masses sperma- togoniales. Bref, tous ces animaux formaient une série très intéressante pour l'étude des dérivés de la cavité générale, en particulier des pavillons vibratiles. Grâce à ces circonstances, nous avons pu assister à une grande partie de l'évolution des organes segmentaires chez un gem-e d' Anné- lide qui en possède de particulièrement intéressants. Autant pour répondre à l'exigence des faits que pour faciliter la des- cription, nous distinguerons parmi les organes segmentaires de notre espèce trois tj^es, correspondant à trois âges successifs : 1° Organe seg- mentaire des individus les plus jeunes que nous avons étudiés ; il comprend la néphridie seulement complètement dépoiu-vu de pavillon cilié ; 20 Organe segmentaire d'individus plus âgés ; un pavillon est en voie de formation ; 3° Organe segmentaire d'individus bourrés de produits géni- teux ; un grand pavillon cilié se soude à la népln-idie. L'organe segmentaire des individus les plus jeunes répond au type suivant : il consiste essentiellement en un cordon plein, assez volumineux qui flotte librement dans la cavité générale par une de ses extrémités. n est fixé aux téguments en un seul endi'oit, à la base du mamelon du séti- gère ventral. Examiné sur des individus montés en entier dans le baume après légère coloration au carmin alunique, sa structure anatomique paraît d'abord fort simple. On croit qu'il est uniquement un boudin cellulaire 108 ARMAND ET LOTA DEHORNE plus ou moins chargé de granulations roussâtres, qui serait dépourvu de pavillon et aussi de toute lumière intérieure. Mais l'étude des coupes révèle une organisation plus compliquée. Cette népliridie résulte en réa- lité du repliement sur lui-même d'un cordon cellulaire plein. Cela donne deux branches si étroitement accolées l'une à l'autre qu'on n'a pu recon- naître leur existence qu'après une longue observation. Les extrémités des branches sont rattachées aux téguments et nous étudierons comment plus loin ; quant à l'extrémité interne de l'organe, elle flotte librement dans le cœlome. Notons que la néphridie est tout entière revêtue par l'endothélium FiG. XVIII. — Fragment de coupe transversale montrant la formation d'un jeune pavillon vibratile. a = lèvre supérieure ciliée du futur pavillon ; 6 = amibocytes errants ; c = cellule musculaire longitudinale avec son cytoplasme et son noyau étirés en pointe ; d = muscle transverse ; e = section d'un vais- seau sanguin latéral ; / = chaîne nerveuse ; g = cellules glandulaires lympathiques avec granules de sécrétion. péritonéal et se trouve par suite occuper une position blastocœllienne ; elle est, si l'on veut, un prolongement du blastocœle dans le cœlome, repoussant loin à l'intérieur la paroi externe de ce dernier. La série des coupes permet de reconnaître dans l'épaisseur de la néphridie, qui apparaît tout d'abord comme un boudin cellulaire unique, la présence d'une formation en U très curieuse. Elle a longtemps retenu notre attention et malgré tous nos soins, nous ne croyons pas en pouvoir donner encore une étude tout à fait satisfaisante. Les 2 branches de cette formation sont parallèles l'une à l'autre et sont tournées vers l'extérieur, elles se terminent à l'endroit où la néphridie s'insère sur les téguments ; le coude au contraire, occupe l'extrémité terminale dirigée vers l'intérieur. Ayant commencé nos recherches sur des individus jeunes, nous avons mis longtemps pour reconnaître le repliement en U de la néphridie elle-même et par suite nous avons été très embarrassés au début pour interpréter correctement cette formation. Mais nous savons main- 8CHLER0CHEILUS MÏNUTUS 109 ■^■.^l tenant que, même à ce stade reculé, l'organe segmentaire est formé de 2 branches étroitement soudées, ou peut être non encore séparées l'une de l'autre. La présence de cet U à l'intérieur de la néphridie s'explique ainsi déjà mieux : à chaque branche de la néphridie correspond une branche de la formation intérieure qui en occupe l'axe et y tient la place d'un canal central. Voyons maintenant la disposition des cellules dans la néphridie. Quand on exa- mine une section entière de celle-ci, on la voit formée de 4 épaisseurs de cellules sem- blables. La première rangée de cellules est séparée de la seconde par la section de la formation axiale ; et il en est de même pour la 3e par rapport à la 4^. Mais la 2e et la 3e sont étroitement accolées et n'annoncent pas qu'elles appartiennent à des systèmes cellu- laires différents temporairement juxtaposés. Pourtant, il est clair qu'il s'agit d'un cor- don unique, possédant une seule assise de cellules, mais qui est replié sur lui-même. Ces cellules sont de forme à peu près cubique, leurs limites sont toujours distinctes ; elles sont très régulièrement disposées. Il ne s'agit donc pas ici d'un tissu syncital signalé chez un grand nombre de néphridies, peut être d'ailleurs à la légère, car peu de colorants sont en somme efficaces à révéler les membranes de pareils éléments. Nous avons peu à dire du contenu des cellules de la néphridie. Sur le vivant, la néphridie est certainement bourrée de granulations brunes et rousses qui correspondent à un stade du processus excrétoire. De Saint-Joseph les a observées de cette façon et nous-même avons pu con- trôler un certain nombre de fois qu'il en est ainsi, sur des exemplaires bien vivants recueillis au cours des dragages dans le Pas-de-Calais. On les trouve encore dans les individus montés en entier dans le baume. Mais dans nos coupes elles ont disparu ; du moins, si elles existent encore, elles ont perdu leur coloration si caractéristique. Quand les coupes sont colorées à l'hématoxyline au fer, un grand nombre de granules noirs apparaissent dans les préparations éclaircies ; tantôt ces granules semblent être réelle- FlG. XIX. ^ Néphridie au stade I. e= bulbe sétigère de la rame dorsale ; / = musculature circulaire ; g = for- mation axiale de la branche posté- rieure de la néphridie ; ^ = la même formation dans la branche anté- rieure ; i = cellules musculaires lon- gitudinales. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET OÊN. T. 53. — F. 3. 110 ARMAND ET LOT A DEHORNE ment des formations pleines, mais tantôt aussi, examinés à de forts grossissements, ils paraissaient n'être que des sortes d'enveloppes creuses et laissent croire qu'on est en présence de minuscules vacuoles, vides de leur contenu, dont la bordure seule se colorait. Nous pensons que ces révélations de l'hématoxyline au fer correspondent aux granulations rousses ou brunes dissoutes au cours de la confection des coupes. Chaque cellule ne contient qu'un seul noyau ; on ne rencontre jamais aucun indice de division amitosique, ainsi que cela peut arriver dans des cellules glandulaires qui ont beaucoup travaillé. La position des noyaux dans ces cellules est très inté- ressante ; ils se trouvent tou- jours situés tout contre la for- mation axiale dont nous avons parlé plus haut. Les figures 12, 13, 14, pi. VI, permettent de se rendre compte de cette position par rapport à l'ensemble de la cellule glandulaire. En géné- ral, dans un épithéhum glan- dulaire, les noyaux sont main- tenus en équilibre dans la moitié de la cellule qui touche à la base ; ils ne passent dans la moitié qui touche à la sur- face libre que dans des cir- constances tout à fait spéciales. Ainsi, par exemple, dans le cas de la division mitotique, les mitoses ayant toujours lieu dans le voisinage de la surface libre. Eh bien, les noyaux de cette néphridie se trouvent maintenus du côté de la cellule qui s'appuie sur la formation axiale ; jamais on ne les voit du côté de la surface libre revêtue par l'endothélium péritonéal. Si la formation axiale correspondait à un canal central affaissé ou trans- formé, il faudrait voir dans la situation des noyaux une exception remar- quable à la règle générale, si nettement exprimée par l'exemple de l'épi- thélium digestif de l'Ascaris du cheval. Nous discuterons ceci un peu plus loin. Il est temps maintenant de nous occuper particulièrement de la formation en U, appelée plusieurs fois déjà la formation axiale. Cette FiG. XX. — Autre néphridie au stade 1. a = formation axiale de la branche antérieure ; & = de la branche postérieure ; c = lieu de formation du futur pavillon ; d — épidémie. SCHLEROCHEILVS M IN U TU 8 111 formation n'a pas d'existence propre ; elle répond à la forme générale de la népliridie et fait corps avec elle d'un bout à l'autre de son parcours. Décrire comment elle débute, puis se coude en U et comment elle finit, c'est étudier du même coup la façon dont la népliridie se termine à ses deux extrémités et comment elle se trouve repliée dans sa région moyenne. C'est la branche postérieure qui est la mieux développée, nous com- mencerons par elle notre exposé ; on la trouve représentée en particulier dans les photogrammes. Là, la formation axiale comprend : 1^ une sorte de gaiiie épaisse d'apparence homogène qui, dans les coupes, fixe vivement l'éosine ; 2^ un système de fibres, intérieures à cette gaine et qui retiennent énergiquement l'hématoxyline dans le procédé de Heidenhain. La figure 14, pi. VI. montre la disposition des fibres dans la gaine et. la situation de cette dernière dans l'axe de la néphridie complètement repliée sur elle-même. Dans les sections longitudinales, nous avons résolu, quoique avec difficulté, en nous servant d'un fort objectif la constitution de la gaine rose qu'on voit dans les figures 13 et 14. Elle se résout en une infinité de fibrilles extrêmement ténues dirigées dans le même sens et fortement enchevêtrées les unes dans les autres. Leur direction est longitudinale, mais un peu oblique par rapport aux bords de la gaine. Cette structure peut être celle des cuticules. En effet, on sait que la matière albu- minoïde des cuticules présente après la fixation un grand nombre de filaments ou fibrilles cuticulaires qui paraissent soudés en une masse plus ou moins homogène. Mais elle peut être aussi une structure de basale ; en effet, certains tissus épidermiques présentent à la base de leur rangée cellulaire une membrane épaisse, ayant la même apparence homogène et prenant l'éosine avec la même avidité. Sans sortir du groupe des Annélides polychètes, un exemple remar- quable de ces basales est fourni par l'épiderme de la région antérieure de Notopygos lahiatus. Là, existe en avant de l'encéphale, dans les volu- mineux palpes de cette espèce, une basale épaisse et résistante dans laquelle le pied des cellules épidermiques est solidement enraciné. La figure 13 représente une section transversale de toute la néphridie, c'est-à-dire qu'elle rencontre les deux branches accolées de cette dernière. La formation axiale a été coupée deux fois et se montre inégalement épaisse sur le pourtour de sa section. Même, d'un côté, elle est si mince que plus d'une fois nous avons cru qu'elle présentait en cet endi'oit une solution de continuité. 112 ARMAND ET LOT A DEHORNE Dans quelques préparations très fortement chargées d'hématoxyline, puis lentement différenciées avec l'alun, les rapports de cette gaine rose avec les cellules de la népln-idie sont nettement indiqués. Là, la base d'implantation des cellules sur la gaine est marquée par un filet noir irré- gulier qui en trace les limites et qu'on trouvera représenté dans la figure 14. Ce filet correspond à un ciment chromatique analogue à celui qui constitue les Kittleisten des histologistes. Ce résultat par l'hématoxyline, nous l'avons obtenu aussi dans les testicule du Rat, où la base d'implan- tation des cellules de Sertoli sur la membrane propre du testicule a été décelée par un mince et très vif tracé de polygones irréguliers. En somme, cela ne paraît pas différer de ce que l'on obtient dans l'imprégnation d'un endothélium par le nitrate d'argent ; on trouve dans nos préparations les mêmes aspects, les mêmes dessins familiers qu'à la suite d'une argenture à la surface d'un mésentère de grenouille. Dans la même région de la branche postérieure de la néphridie, la gaine renferme (fig. 14) un faisceau de fibres fortement colorables en noir par l'hématoxyline. Elles circulent dans le sens de la longueur en ondu- lant plus ou nioins régulièrement. Elles donnent tantôt l'impression de fibres musculaires, tantôt celle de fibres élastiques et évoquent aussi, quoique de plus loin, l'idée de formations comparables à des flagelles. Le plus souvent, on peut voir deux ou trois de ces grosses fibres courir parallèlement à l'intérieur de la gaine ; mais, entre elles, s'en trouvent de plus petites qui possèdent la même direction et la même colorabilité. Dans les préparations peu décolorées, il arrive que les bords de la gaine restent teints en noir ; alors on ne fait pas facilement la différence entre ces bords et les fibres proprement dites ; l'ensemble domie alors l'impres- sion d'un faisceau fibrillaire puissant, difficile à distinguer d'un faisceau de fibres musculaires. On se trouve ici sur un terrain glissant ; on sent qu'il faut rester pru- dent et ne pas baser le jugement sur des réactions de colorants. L'observa- tion est pénible et ne donne pas de résultat décisif. Pendant longtemps, nous avons été arrêtés en ce point, ne sachant trop quel parti prendre entre plusieurs interprétations vraisemblables. Mais nous inclinions toujours à ramener le faisceau de fibrilles noires à une production musculaire. Nous n'avons pas toujours bien vu le point d'attache de ces fibres ; d'espace en espace, on reconnaît bien que quelques minces tractus partent de la gaine rose et viennent se mêler à l'une d'elle, mais nous devons dire 8CHLER0CHEILUS 31 IN UT US 113 que, malgré un examen renouvelé, leur origine reste souvent dissimulée. L'importance dn faisceau fibrillaire va en augmentant à mesure que l'on approche des téguments. La façon dont il se rattache à ceux-ci est encore ime question difficile. Pendant longtemps nous avons cru, gaine et cordon fibrillaire étant considérés comme des formations musculaires, que tout ceci venait se mêler aux fibres musculaires circulaires du corps. Alors, dans cette opinion, la formation axiale était tout à fait compa- rable à un muscle oblique qui s'enracine dans la musculature tégumentaire et s'enfonce à travers la cavité générale. De même que les muscles obliques sont revêtus de cytoplasme et de noyaux, de même la formation axiale aurait pour revêtement l'ensemble des cellules néphridiennes. Ainsi, s'établissait dans notre esprit l'idée que la néphridie jeune de Sclérocheilus minutus était une sorte de dérivé de la musculature circulaire. Nous avions même pensé un mo- ment à envisager cette néphridie comme le vestige, ou tout au moins comme l'équiva- lence des formations musculaires dissépimen- _ FiQ. XXI. — Coupe transversale de taireS. En effet, l'absence de dissépiments la branche postérieure près de son -,. . . ,,.,. , insertion à l'épiderme. i = fibres dans la région qui porte les nephricues, et le axiales (tiageiies) ; g = noyau de /... 1 1 1,. /i.T 1 l'endothélium péritonéal. tait que chez beaucoup d Annelides les diaphragmes qui séparent les somites sont pourvus des muscles parfois fortement développés (par exemple, chez Nephtys) nous semblaient des arguments en faveur d'une pareille assimilation. Nous croyons maintenant que rien de tout cela n'existe. Seulement, il n'en est que plus difficile pour bien montrer comment la formation axiale se termine à l'extrémité de la branche postérieure de la néphri- die. Tout ce que nous pouvons dire de façon précise, c'est qu'elle ne dépasse pas la couche des fibres circulaires, elle paraît s'arrêter assez brusquement et sans doute se met-elle alors en relation avec les filaments spongioplas- miques des éléments qui, rattachent les fibres circulaires au pied des cellules épidermiques. Un fait certain, c'est que la formation axiale ne se prolonge pas dans l'épiderme à ce stade. La néphridie est donc close de ce côté. Quoique suspendue à la base de l'épiderme, relativement peu épais à cet endroit, elle ne présente pas d'ouverture à l'extérieur. Il n'y a pas ici de néphridiopore. Si nous nous tournons maintenant du côté du coude, nous voyons le nombre et l'importance des cordons fibrillaires noirs diminuer. Les 114 ARMAND ET LOT A DE H ORNE sections transversales dans le voisinage du coude, montrent une gaine rose très développée et bien délimitée ; à son intérieur se trouvent les traces de quelques fibrilles seulement. Les noyaux sont toujours appliqués contre la gaine qui paraît ici plus homogène que partout ailleurs. Les 2 branches de la néphridie demeurent accolées étroitement. La branche antérieure ressemble essentiellement à la postérieure ; mais ici les cordons fibrillaires qui se trouvent à l'intérieur de la gaine sont moins forts et leur nombre ne dépasse pas deux (au même niveau). Cette branche est moins développée que l'antérieure et s'arrête avant d'avoir atteint la couche des muscles circulaires. Elle se termine plus ven- tralement formant une sorte de biseau aplati et effilé contre la partie proximale de l'antérieure. Ventralement, elle se met en rapport par son extrémité avec les cellules du faisceau de muscles longitudinaux le plus rapproché, et avec celles d'un muscle oblique qui quitte en cet endroit les téguments pour aller se jeter sur le revêtement musculaire de la chaîne nerveuse ventrale. Comment se termine à son tour la partie de la formation axiale dans cette branche de la néphridie ? Les cellules s'aplatissent autour d'elle de plus en plus et elle-même finit par effleurer sur le côté de la branche postérieure où elle s'arrête assez brusquement. Il ne paraît pas y avoir d'orifice à son extrémité ; mais, étant donné la petitesse de l'objet et la difficulté d'observation, nous ne pouvons pas affirmer qu'il en est absolument ainsi. Dans le voisinage de sa terminaison, on trouve quelques noyaux dont il est difficile de dire s'ils appartiennent à des cellules néphri- diennes très peu développées ou à des cellules de l'endothélium cœlo- mique. Quoi qu'il en soit, fait important à retenir, la néphridie ne se termine de ce côté ni par un pavillon, ni par un néphrostome et nous n'avons jamais trouvé de vestige de formations assimilables à des solénocytes. Voilà donc une néphoridie close des deux côtés, à l'intérieur et à l'exté- rieur. Pourtant les cellules néphridiennes, d'ailleurs assez peu nombreuses, renferment à ce stade des granulations rousses ; elles fonctionnent donc bien comme des organes excréteurs. Alors, ou bien les cellules fonctionnent comme de véritables reins d'accumulation qui concentrent les substances à excréter dans leurs éléments [et ne les rejettent que par la suite, à la faveur d'une crise métabolique. Ou bien l'élimination est constante et ces substances sont éliminées à travers les téguments, par osmose. SCHLEROGHEILUS MINUTUS 115 II Les individus acquièrent maintenant de nouveaux segments et s'accroissent en largeur. Les glandes génitales localisées dans chaque segment de la région moyenne du corps, au voisinage d'inser- tion du muscle oblique sur les téguments, prolifèrent. Bientôt des paquets de spermatogonies ou d'ovogonies se détachent des glandes et tombent dans le cœlome, où eUes sont promenées au gré du mouvement du liquide cœlomique, d'un bout à l'autre de l'animal. Or, pendant que les glandes génitales prolifèrent aux dépens de l'endothélium cœlomique, des ceUules voisines des gonies pri- maires qui constituent l'épithé- lium glandulaire génital, se mul- tiplient aussi, mais dans un autre sens. Les cellules de cette seconde catégorie donneront les pavillons vibratiles qui man- quaient aux néphridies du t3rpe décrit précédemment. Nous croyons que la formation des pa- villons vibratiles est de longue durée, de même d'ailleurs, sem- ble-t-il, que l'évolution des premières masses de gonies détachées. En effet, nous voyons des individus montrer les premiers signes d'une ébauche de pavillon, alors qu'ils ont encore à atteindre une taille double de la leur, avant d'être à complète maturité sexuelle. D'autre part, un exemplaire de grande taille, qui, certainement avait atteint ses dimensions maxima, ne présentait encore qu'un petit pavillon alors que de nombreux paquets de spermatocytes de l^'" ordre encom - FiG. XXII. — Insertion de la néphridie du stade II sur l'épiderme, peu de temps avant le creusement du néphridiopore. u = cuticule épiderraique ; v = noyaux épidermiques ; w = fibres musculaires ; X = flagelles dissociés à la fin du stade II ; v = noyau péritonéal ; z = noyau de cellule néphri- die une. 116 ARMAND ET LOT A DEHORNE braient déjà la cavité générale. Ce synchronisme dans le développement des produits génitaux et celui des pavillons vibratiles est bien curieux. Fage a très justement insisté sur ce point : « Une corrélation évidente existe entre l'apparition des cellules sexuelles et la formation de leur conduit évacuateur. Les exemples de corrélations organiques ou fonction- nelles sont nombreux, mais se ramènent presque tous à des influences chimiques qu'iin organe glandulaire exerce directement ou indirectement, par l'intermédiaire du système nerveux, sur un ou plusieurs tissus, ou seulement sur une autre glande. Les organes génitaux exercent sans doute, grâce aux sécrétions internes qu'ils déversent dans le sang une influence considérable sur l'organisme. Chez les Annélides, la production des éléments génitaux par le péritoine amène celui-ci à donner naissance à un organe nouveau : le pavillon cilié ». Dans l'organe segmentaire du second type chez Sclerocheilus, nous voyons apparaître le début de la formation d'un pavillon vibratile. La première indication de ceci est donnée par une traînée de noyaux au voisinage de l'extrémité terminale de la branche antérieure. Dans cet endroit, comme on l'a vu plus haut, s'insèrent les fibres du muscle oblique. La fig. xvrn, montre également que le pavillon se forme, non d'une seule pièce, mais qu'il débute par la lèvre dorsale ; la lèvre inférieure n'appa- raît que secondairement. Nous avons pu nous rendre très bien compte de cet ordre d'apparition. Cette observation est conforme à ce que l'on sait sur ce sujet depuis le travail de Ed. Meyer (1887). Meyer a, en effet, décrit de la manière suivante l'origine du pavillon chez Polymnia nébulosa Mont. La première indication est fournie par une traînée de noyaux qu'on observe au voisinage du péritoine. On voit bientôt les cellules auxquelles ils appartiennent s'ordonner et former un pli d'abord vertical dans la cavité générale, qui ne tarde pas à s'infléchir en arrière, en formant ainsi la lèvre supérieure de l'entonnoir encore aveugle. Mais la pointe de cette sorte d'invagination continue à s'accroître et s'unit finalement au rudi- ment du canal excréteur. La lèvre inférieure prend naissance, d'une manière indépendante, d'une autre repli péritonéal (Fage). Il est admis par tous que l'origine du pavillon vibratile est d'origine péritonéale. Mais on ne possède encore que très peu de documents sur le processus de sa formation. On pense qu'il se constitue sur place par mul- tiplication et élévation des cellules endothéliales. Nous ne sommes pas en mesure de compléter beaucoup les connaissances sur ce sujet. Mais nous ferons la remarque suivante. N'ayant jamais pu observer de mitoses 8CHLER0CHEILUS MINUTUS 117 dans le tissu embryonnaire qui donne l'ébauche des pavillons, il nous est venu à l'esprit que peut-être ceux-ci n'étaient pa^ de formation exclu- sivement péritonéale. En effet, nous avons observé souvent que le début des pavillons était le lieu de concentration d'éléments migra- teurs tout à fait ressemblants à des amibocytes. Dans les préparations, on voyait des cellules étoilées pourvues de nombreux prolongements filiformes qui se rattachaient au tronçon déjà façoimé du pavillon, ou qui paraissaient se mouvoir à sa surface. Com- me le liquide de la cavité géné- rale de Sclerocheilus, pas plus d'ailleurs que le plasma des vaisseaux sanguins, ne renfer- me d'éléments figurés, on ne peut admettre que ce sont là des amibocytes ordinaires. D'autre part, les fibres muscu- laires longitudinales présentent un grand nombre d'éléments cellulaires qui paraissent très libres dans leurs attaches et qui sont certainement capables de se déplacer rapidement d'un point à un autre du re- vêtement interne des tégu- ments. Ne peut-on admettre que les éléments migrateurs que l'on voit rôder autour du pavillon très jeune proviennent de cette musculature ? Celle-ci ne pourrait-elle être considérée aussi comme un vaste réservoir d'éléments capables de remplir le rôle des vrais amibocytes absents ? Considérons la proximité de ces muscles et du futur pavillon ; rappelons- nous d'autre part que musculature longitudinale et endothélium cœlomi- que sont des dérivés d'un même feuillet embryonnaire, le mésodermique, tandis que la musculature circulaire relèverait de l'ectoderme primordial. Qvioi qu'il en soit, un fait est à retenir : l'absence de mitoses et la présence d'éléments migrateurs au point de formation des pavillons ; on assiste Fio. XXIII.— Coupe lonfitu- dinale d'une néphridie à la fin du stade II. h = épider- me ; i = formation axiale de la branche antérieure ; 5 = celle de la branche pos- térieure ; / = pavillon vibra- tile en forme de coupe en- core peu approfondie ; m = faisceau de muscles obli- ques. 118 ARMAND ET LOTA DEHORNE certainement ici, non à un phénomène de multiplication sur place, mais à un phénomène de construction par apport. Pendant que le pavillon se développe, que devient la néphridie laissée au stade, où elle ne présente d'ouverture ni dans le cœlome, ni dans les téguments? La gaine rose de la région coudée ne présente encore aucune transformation, mais dans les 2 branches elle prend de plus une apparence fibrillaire. De même, les cordons fibrillaires qui retiennent si vivement l'hématoxyline présentent une sorte de dissociation qui individualise les fibrilles avec de plus en plus de précision. Ceci est surtout visible dans la région proximale de la branche postérieure. Là, la gaine rose semble disparaître et les fibrilles paraissent se détacher directement du bord interne des cellules néphridiennes. Même, nous avons vu quelquefois, ainsi que l'atteste la figure 5, que ces fibrilles montrent à leur point d'insertion un granule sidérophile, comme si chaque fibrille représentait un long cil vibratile. L'extrémité des fibrilles est dirigée du côté des téguments et elles ne diffèrent plus du tout des longs cils vibratiles qu'on voit battre dans la partie terminale d'un canal régulièrement pourvu d'une ouverture à l'extérieur. En outre, depuis qu'elles sont dissociées les unes d'avec les autres, elles ont perdu leur affinité pour l'hématoxyline et commencent à fixer de préférence l'éosine. La lumière de la gaine rose n'est pas plus grande que précédemment ; il est manifeste qu'il ne s'est pas encore constitué de véritable canal fonctionnel dans l'axe de la néphridie. Là, où la gaine n'est plus visible, la lumière est obhtérée par la masse fibrillahe interne que nous pourrons désormais assimiler à des cils vibratiles sur le point d'entrer en exercice. Le fond de l'entonnoir vibratile ne tarde pas à être modelé. Il est relié à l'extrémité de la branche intérieure de la néphridie par un mince pont de tissu embryonnaire à nombreux noyaux fortement colorables. Mais cette extrémité de la néphridie elle-même n'a subi aucune modifica- tion. L'extrémité de la branche postérieure, au contraire, a été le siège de transformations qui aboutissent à la faire s'ouvrir au dehors. Dans un exemplaire de grande taille, 12 mm. environ, nous avons pu suivre pas à pas la formation d'un orifice externe ou néphridiopore. Alors que les néphridies de la région moyenne du corps, c'est-à-dire celles qui sont le mieux développées, possèdent déjà un mince canal terminal, celles de la région antérieure et postérieure sont seulement en train d'en acqué- rir un ; on peut ainsi saisir la marche du processus. Un fait remarquable, c'est qu'on ne rencontre jamais de mitoses. Pas plus que pour la forma- SCHLEROCHEILUS M IN U TU 8 119 tion du pavillon, il ne se fait donc de multiplications cellulaires sur place ; quant à la possibilité d'amitoses, nous n'y croyons pas, parce que nous n'avons pas vu de noyaux qui présentassent le signe d'un étranglement en rapport avec le phénomène de division directe. D'où viennent alors les cellules nécessaires à l'ouverture de la branche postérieure au dehors ; il est difficile de répondre avec certitude. Sans doute l'épiderme, qui se montre dans cette espèce riche en noyaux, fait-il tous les frais de cet achèvement de l'appareil excréteur. La figure xxii, représente les relations d'une néphridie avec l'épider- me, alors que la communication avec l'extérieur est sur le point de se faire. On peut voir à l'endroit précis, où sera creusé le néphridiopore, que se trouvent rangés côte à côte un certain nombre de noyaux allongés orientés perpendiculairement à la surface hbre. Cette disposition arrête l'œil d'autant plus que jamais les cellules épidermiques ne présentent chez Scîerocheihis une semblable disposition régulière. Le cytoplasme qui entoure ces noyaux est très délicatement fibrille, mais on n'y trouve aucune formation glandulaire ; il est en continuité directe avec l'extré- mité proximale de la néphridie. Dans cet endroit, la néphridie paraît très étirée, et elle est suspendue par un cordon assez grêle qui contient peu de noyaux et qui passe entre deux rangées transversales de fibres circu- laires ; dans le voisinage, se trouve la section transversale d'un nerf qui circule à la base de l'épiderme, au pied de cellules glandulaires. Dans la figure 4, pi. IV, la communication de la branche postérieure de la néphridie avec l'extérieur vient d'être établie. On retrouve dans l'épi- derme, à droite et à gauche, du nouveau canal, les noyaux allongés per- pendiculairement à la surface libre. La région, où ces noyaux sont rangés est maintenant transformée en une sorte de papille saillante au dehors. La 'lumière du canal est encore très faible, elle se met en rapport avec la fente de la formation axiale décrite précédemment. La gaine rose n'est plus visible dans cette partie de la néphridie et maintenant on reconnaît du premier coup que les fibrilles de la formation axiale du type jeune ne sont autres que de puissants cils vibratiles allongés dans la lumière du canal néphridien dans le sens du courant. Il faut remarquer que ni le néphridiopore, ni l'étroit canal terminal dont nous venons de mon- trer la formation ne sont pourvus de cils vibratiles ; leurs cellules cons- tituantes sont seulement bordées du côté de la lumière par une légère cuticule, marquée d'un fin liseré d'hématoxyline. Pendant longtemps, nous avons vainement cherché àtrouverlacommu- 120 ARMAND ET LOT A DEHORNE nication du tube néphridien avec l'extérieur. Alors, contrairement à DE Saint-Joseph, nous ne réussissions pas à mettre en évidence le très petit népliridiopore signalé par ce dernier auteur. Cela tenait à ce que nous avions commencé notre étude sur des exemplaires jeunes qui en sont normalement dépourvus. III Pendant longtemps, le pavillon vibratile reste de petite taille et ne se rattache pas directement ; l'extrémité antérieure de la néphridie qui ne présente pas de modificat on appréciable. Puis, le cœlome se remplit d'éléments reproducteurs et n même temps, on assiste à la croissance rapide du jeune pavillon. Nos obser- vations portent ici sur un exemplaire femelle. Sa cavité générale était litté- ralement bourrée d'ovocytes tout à fait murs ; elle était si gonflée dans 'es trois quarts postérieurs du corps qu'au cours de sa capture à la pipette, les téguments éclatèrent. Alors le contenu de la cavité générale limité par l'endothélium, fit brusquement hernie au dehors (fig. 23, pi. VII). Malgré cela l'animal put être tué en très bon état et débité en coupes longitudinales qui ont rendu de grands services. Dans ces coupes, on peut voir une dizaine de magnifiques pa- villons vibratiles arrivés au terme de leur développement (fig. 22, pi. VII). Leur étude a montré que la croissance de jeunes pavillons se fait à la fois en avant et en arrière de leur lieu de formation. En effet, en avant, le bord des lèvi"es dorsale et ventrale se développe peu à peu à la face inférieure du muscle oblique, dans la direction du tube digestif et contre la musculature de la paroi latérale du corps. D'autre part, vers l'arrière, le cul-de-sac du pavillon s'approfondit en donnant une sorte de large tube terminé aussi en cul-de-sac, dont le fond très Fig. XXIV. — Fragment de néphridie et de pavillon à la fin du stade III. r = branche postérieure de la néphridie insérée à l'épi- derme dégénéré ; on ne distingue pas d'où verture centrale ; s = fibres musculaires ; t = coupe transversale du fond du pavillon ; u — amibocytes ; w = une lèvre du pavillon. SCHLEROCHEILUS MINUTUS 121 épais et pourvu de nombreux noyaux, paraît se souder à l'extrémité de la branche antérieure de la néphridie. Grâce à cette croissance en avant et en arrière, le pavillon prend l'aspect d'une trompe largement ouverte d'un côté dans la cavité générale où ses bords sont en continuité avec le revêtement péritonéal. De l'autre côté, cette trompe se prolonge en un large tube clos, légèrement courbé, qui se met en rapport avec -le tissu de la néplu-idie. Il y a ici un point délicat à trancher : est-ce que ce pavillon se met en continuité avec la néphridie de telle sorte cj^ue la cavité de celle-ci commu- nique avec celle du pavillon ? Ou bien, le pavillon ofïre-t-il simplement des relations de contiguïté avec la né- phridie, et dans ce cas ne doit-il pas plutôt entrer en relation avec l'épi- derme ? Au premier abord, il paraît tout naturel que si le pavillon vient se greffer sur la néphridie une commu- nication s'établisse de l'un à l'autre. Tout se passerait alors comme chez les Phyllodocides, où, d'après ce qu'en disent Goodrich et Fage, un vaste entonnoir vibratile, développé secon- dairement, se soude à la néphridie et débouche dans son canal. Nous avons fait tout ce que nous avons pu pour découvrir l'endroit où le fond de l'ei; nnoir s'ouviirait dans le tube néphridien, nous n'y sommes pas arrivés. Au contraire, il nous a semblé que, tout en se soudant superficiellement ivec la branche antérieure de la néphridie, le fond de l'entonnoir venait i.nalement se fusionner avec les cellules tégumentaires de la région corresj'Ondante. D'ailleurs, il ne faut pas trop tabler sur l'exemple des Phyllodocides, car il n'est pas encore suffisamment étudié ; on a bien montré qu'un volumineux pavillon s'accole au tube néphridien, mais a-t-on prouvé, par l'étude des coupes, l'existence d'une ouverture entre l'un et l'autre l II nous semble que si le pavillon sert à conduire les produits génitaux, ce n'est pas par l'inter- médiaire du tube néphridien. En tous cas, chez Sderocheilus, nous pouvons avancer avec certitude que le tube néphridien n'est nullement en état de conduire les produits XXV. — Branche postérieure d'une autre né- ^ iridié au même stade ; on ne distingue pas de i.ridiopore. o = fibrilles considérés comme lagelles, mais dont la nature n'est pas éluci- ■3 = cellule néphridienne ; q = épiderme ici et dégénéré. 122 ARMAND ET LOT A DE H ORNE génitaux ; la bordure du canal est affaissée sur elle-même, la lumière demeure réduite et parfois même impossible à distinguer (voir les figures XXI, xxv du texte et fig. 22, pi. VII). On est plutôt en présence d'un organe qui a terminé son rôle et qui dégénère. Enfin, pour en revenir au pavillon, si bien développé à la fin du stade III, nous ne croyons pas qu'il s'ouvre au dehors ; le mauvais état de l'épiderme à ce moment parle encore en faveur de la non ouverture. Le pavillon est fermé par un épithélium cilié des plus typiques revêtu ex- térieurement du péritoine cœlomique, intérieurement d'une couche de cils très denses. Les cellules ont leurs noyaux à la base des cônes de racines ciliaires qui occupent les trois quarts du corps cellulaire (fig. 6, pi. IV). Dans la cavité de l'entonnoir vibratile on trouve souvent des élé- ments qui se tiennent en suspension dans le liquide cœlomique : ami- bocytes [amb), spermatozoïdes et œufs, mais plus souvent des amibocytes que des éléments génitaux. Chapitre XII. Discussion sur les Néphridles Maintenant que nous connaissons la caractéristique de la néphridie de Sderocheihis, il peut être intéressant de rappeler brièvement les princi- paux traits du même organe chez quelques Polychètes, bien connus à cet égard. Les néphridies d'Ophryotrocha ne nous paraissent pas avoir été signalées ; mais nous croyons les avoir vues dernièrement. Elles corres- pondent à ces 4 sacs à pigment que Brabm (1894) a décrits dans la par- tie antérieure de cette petite annélide : « An der Grenze zwischen dem II, und III ; sowie dem III und IV. Segmente ragt jederseits ein Sackfôrmiger Zellpfropf in die Leibeshôlile hinein, der von kleinen, gelben, stark lichtbrechenden Kugeln durchsetzt ist. Dieselben sind verschieden an grôszte, die grôszte haben einen Dùrchmesser von 0,003 mm. Sie liegen einzeln oder zù maùlbeerfôrmigen Gruppen vereinigt innerhalb des Protoplasmaleibes der dem ektodermalen Theile der Leibeswand angeho- rigen Zellen. Die zwischen dem III ùnd IV Segmente gelegenen Sâcke sind viel umfangreicher als die zwischen dem II und III. Ihre Bedeutung ist mir unklar gebheben. » En effet, en arrière de la 2^ et de la 3^ couronne de cils vibratiles,on SCHLEBOCHEILUS MINUTUS 123 trouve appen dues à l'intérieur des téguments 2 paires de petites masses bourrées de grains roussâtres tout à fait comparables aux grains que l'on rencontre dans les néphridies thoraciques des Sabelliens, des Sabella- rides et du Sclerocheilus. Nous espérons donner quelque jour une des- cription plus détaillée de ces organes ; disons pour le moment que dans les coupes on n'y découvre pas la moindre trace d'une cavité. Ces néphri- dies semblent constituées d'un assemblage de grandes cellules glandu- laires dont nous n'avons pas encore étudié la disposition et le fonctionne- ment. Ce qui importe ici, c'est que ces néphridies seraient directement implantées sur la musculature circulaire et en relation immédiate avec la base de l'épiderme ; elles ne sont rien autre qu'une dépendance de celui-ci, une sorte de bourgeon épidermique plein qui pénètre dans la cavité cœlomique en repoussant l'endothélium péritonéal. Elles parais- sent correspondre à ce point de vue aux néphridies de Sclerocheilus du stade le plus jeune, lorsque aucune communication n'a lieu ni du côté externe, ni du côté interne ; mais elles représentent un degré encore plus simple d'organisation. Peut-être d'ailleurs sont-elles les restes de proto- néphridies entrées en régression aucours des derniers stades larvaires. La néphridie de Ephesia gracilis (famille des Sphœrodorides) pré- sente un cas analogue. Elle a été découverte par l'un de nous (Lota Ruder MANN 1911), qui en a fait une étude détaillée à laquelle nous emprun- terons les indications suivantes. Dans chaque segment du corps, à droite et à gauche, à l'intérieur des téguments, se trouve un volumineux organe de forme ovoïde qui pend dans le cœlome comme un fruit pend à la branche. Toute sa surface libre est recouverte par le péritoine ; son extrémité proximale est en conti- nuité directe avec l'épiderme, presque au même titre que les glandes épidermiques de la cavité parapodiale. A la limite de la région épider- mique et de la région moyenne de la néphridie passent deux gros fais- ceaux nerveux. La région moyenne contient un stroma fibrUlaire pourvu de sortes de canalicules remplis de granules d'excrétion ; au centre, on trouve une lacune à bords irréguliers. La région terminale, celle qui avance le plus dans le cœlome, est constituée par quelques cellules peu nombreuses, mais de très grande taille dont le cytoplasme présente un système de stries fortement colorables et dirigées normalement à la sur- face. Cette partie offre une grande ressemblance avec la partie basale des cellules rénales des Vertébrés. Les noyaux sont très volumineux avec une surface irrégulière incisée profondément. 124 ARMAND ET LOTA DEHOENÉ Comme on voit, la néphridie de Ephesia présente un type extrême- ment spécial ; retenons surtout le fait qu'elle est dépourvue de canal excréteur proprement dit et qu'elle est en relation immédiate avec les éléments épidermiques ; c'est un organe massif sans ouverture d'aucun côté et qui est seulement le siège de passages osmotiques. La néphridie embryonnaire des Hirudinées présente de grandes ressemblances avec celle de Sderocheilus à l'état le plus jeune. Robin, Bergh et Whitman ont les premiers décrits cette jeune néphridie chez nNephelis et chez la Clepsine. Robin (1875) en donne la description sui- vante : « Du septième au neuvième jour environ, selon l'état de la tem- pérature, à la face opposée à celle qui porte le système nerveux, on voit aussi se montrer à la face profonde du blastoderme et lui adhérant, deux minces tubes, larges de 1 centième de millimètre, très pâles, repliés sur eux-mêmes et contournant un peu les côtés de l'embryon. Chacun d'eux est double, c'est-à-dire continu avec lui-même et repHé en anse en avant et en arrière pour revenii' parallèlement à celle de ses deux parties lon- gitudinales qu'on a prises pour point de départ. » Et il note que les deux tubes n'ont aucune communication avec l'extérieur, qu'ils possèdent une paroi très mince et homogène et sont dépourvus de cils vibratiles ; les éléments qui les constituent renferment un contenu faiblement jaunâtre et un peu granuleux. Un dessin de Bergh, qu'on trouve aussi dans le traité d'embryologie de KoRSCHELT et Heider (1893) montre l'une de ces néphridies com- prise dans une coupe longitudinale d'embryon de Nephelis. Elle forme une boucle complètement fermée qui dérive d'un massif cellulaire ori- ginairement plein. Celui-ci prend naissance, chez la gastrula, selon Whitman, aux dépens de deux rangées neuroblastiques intercalées entre la rangée interne qui participe à la formation de la chaîne nerveuse et la rangée externe qui fournit la musculature longitudinale. Ainsi, les néphridies larvaires des Hirudinées sont dépourvues aussi bien d'orifice intérieur que d'orifice extérieur. Il semble bien qu'elles sont du même type que celles de Sderocheilus très jeune. En effet, chez ce dernier les deux branches de la boucle sont aussi insérées au même endroit du tégument et la néphridie tout entière est suspendue en ce seul point, dans le blastocœle. 3iais la comparaison ne saurait être poussée pour le reste de l'organisation, très particulière chez les Hirudinées. Les Capitellides, si bien étudiées par EisiG (1887), présentent des néphridies très curieuses et nous avons consulté avec fruit les pages que se H LE ROC H El L US MIN UT US 125 T UND Heider. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere. {lena.) 1891 Lang. Traité d'Anatomie comparée et de Zoologie (traduit de l'allemand par Curtel) {Paris). 1905 LiLLiE. The structure and Developpment of the Xephridia of Arenicola cristata Stimpson. {Mith. zool. Stat. Neapel. Bd 17.) 1907 Malaquin et Dehorxe. Les Annélides Polychètes de la baie d'Amboine. {Revue Suisse de Zoologie.) 1908 .AIalaquin. La protonéphridie des Salmacines et des Filogranes adultes. {C. R. Ac. Se. Paris.) 1886-88. Meyer. Studien liber den Korperbfu der Anneliden. {Miti. Zool. stat. Neapel. Bd VII et VIII.) 1896 Racovitza. Le lobe céphahque et Tencéphale des Annélides Polychètes. {Arch. Zool. exp. IV.) 1904 Regaxjd et Policard. Recherches sur la structure du rein de quelques Ophi- diens. {Arch. Anat. micr. VI.) 1875 Robin. Mémoire sur le développement embryogénique des Hirudinées {Paris.) 1911 Ruderman (Lota). Recherches sur Ephesia gracilis Rathke, annélide Polychète de la famille des Sphœrodorides. Morphologie, Anatomie, Histologie. {Mém. Soc. Zool. France.) 1894 Saixt- Joseph (de). Les Annélides Polychètes des côtes de Dinard. {Ann. Se. Natur. Tome XVII.) 136 ARMAND ET LOTA DEHORNE EXPLICATION DES PLANCHES Lettres communes aux figures des planches A = anus. amb. = amibocytes. ax. = axe chromatique. B. = bouche. 6. a. = branche antérieure ou centripète de la néphridie. h. p. — branche postérieure ou centrifuge de la néphridie. ^s. = basale. hf. = bâtannet. c. a. = cirre anal. cav. pr. = cavité générale du prostonium. cel. m. = cellule musculaire. Cg. = cavité générale. c. g. = cellule ganglionnaire. chr. = chromosome. ci. = cils vibratiles. cr. = cristaUin de l'œil intra-encéphalique. eut. = cuticule. c. r. = corps vitré. E. = épidémie. En. = encéphale. e. p. = endothélium péritouéal. (. ,i.r. = formation axiale. fi. — fibrilles nerveuses allant à la gouttière ciliée frontale. fi. = fiagelluins. g. c. g. = cellule ganglionnaire géante. g. ci. = gouttière cihée Irontale. gl. = glandes épidermiques. g. Zv= glandes lymphatiques. q. p. = ganglion postérieur. gr. = granules de sécrétion. i. n. = invagination nucale. Le.= limite de la surface d'insertion des cellules néphridiennes sur la formation axiale. lum. — lumière néphridienne. m. bs. = muscle revêtant la basale. m. c. = muscle circulaire. m. t. = muscle longitudinal. (/(. ?). = membrane des cellules néphridiennes. ■Mo. = muscle oblique. .l/«. — musfle des soies. ,V. = nerf. Nep. = néphridie. iifi: = ne\Tilème. N. g. p. = nerf du ganglion postérieur. No. = nerf opt. ant. Nop. = nerf opt. post. n. via. = noyau de cellule pigmentaire. hR. — noyau rétinien. /iMf/. = nucléole. 0. i. = œil intra-encéphalique. 0. n. = organe nucal. 0. nep. = néphridiopore. /). a. = processus antennaire. ing. = pisrment. r. a. = rétine antérieure. r. ci. ~ racine ciliaire. Rei. = Rétine. r. p. = rétine postérieure. Su = soies aciculaires. s. )). = substance fi bro- ponctuée. sim. = sponaioplasme. V. pig. = vésicule pigmentaire. PLANCHE IV Vv:,. Fio FiG. Fio. FiG. FiG. En -éphale, yeu.x et organes segmentaires de Sclerorhdlus minu/m Gr. 1 . Section de la tête prise dans une coupe longitudinale frontale et légèrement oblique. Les yeux de gauche y sont plus largement représentés que ceux de droite. A droite, un œil intraencéphalique. Les deux organes nucaux. ( x 290.) 2. Coupe de la même série que la précédente, mais plus ventrale de 20 /x. .a cause de sou obliquité, l'un des deux ganglions postérieurs du cerveau est bien représenté. ( x 200.) 3. Coupe de la même série que précédemment, mais tout à lait dorsale et ne rencontrant que l'épiderme et les yeux dè'droite munis de leur rétine respective. ( x 480.) 4. Fragment de coupe longitudinale montrant comment la néphridie au stade II acquiert un néphridiopore à la fin de ce stade. ( x 1150.) 5. Formation d'un pavillon vibratile pendant le stade II. ( x 550.) 6. Pavillon vibratile tout formé à la fin du stade II. { x 550. ) PLANCHE V Yeux de Sclerockeilus minuius. Histologie. FiG. 7. Les yeux de droite de la figure 1 et l'œil intraencéphalique de la même figure. ( x 1000.) SCHLEROCHEILUS 3IIXUTVS 137 Fin. 8. Un fragment des yeux de la figure 3. ( X 1120.) FiG. 9 Section frontale horizontale dans le cerveau d'un second exemplaire, laoatrant les yeux et les nerfs opriques ( X 850.) FiG. 10 Section transversale de la tête d'un troisième exemplaire. L'épiderme avec les yeux d'un côté. Un œil intraencéphaliiiue. ( X 1100.) m. 11. D.Hail de la même coupe montrant la structure des cellules vis lellas. PÎ.AyCHE VI yi'pliri lie de Scleroch'-ilus n'inu/us. Histologie. Fie. 1?. Fragment d'une coupe longitudinale montrant comment la néphriiie du stade II .se rattache aux tégii ments et la disposition des flagelles avant le creusement d'un fin pertuis e.i!iali:;ulaire. { x 8.50.) FXG. 13. Section trarsversale d'une néphridie au stade I. ( X 1120) FiQ. 14. Fragment d'une section longitudinale de néphridie au même stade T. ( X IIJO). PLANCHE Vn Anatoniie de Sclerocheilus minutus. FiG. 15. Un exemplaire de taille moyenne, monté dans le baume, après l'gère coloration au carmin alunique. (X 20.) FiG. 16. La tête d'un autre exemplaire avec les yeux et les sillons nucaux. ( x 35.) Fio. 17. Coupe longitudinale de la même série que les figures 1, 2 et n. Le sillon cilié fr.intal, l'épi Jerme glandu- laire, les'yeux, un fragment de rcnc'^phalo. FiG. 18. Coupe transversale de la même série que la figure 10. Les bâtonnets visuels dans les cupules de pigment. Fm. 19. Coupe longitudinale des branches s ludées de la néphridie au stade I. La lornmtion cuticulaire axiale et les flammes. FiG. 20. Idem, pour une autre néphridie. FiG. 21. Idem, pour une troisième néphridie. FiG. 22.lDeux pavillons vibratiles à la fin du stade III. avec cvDcj'tes mûrs. FiG. 25. Coupe lonsitudinale d'un individu femelle dont le ccelome est bourré d'cTocyles mûrs, montrant le mauvais état de l'épiierme et du tube digestif dégénérés pendant la crise maturative. En un point, s'est produit une déchirure des téguments et les ovocytes sont sortis en grand nombre de la cavité générale. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 53, page 139 à 276, pi. VIÏI à XL 30 Décembre 1013 RECHERCHES SUR LA GLANDE UROPYGIENNE DES OISEAUX PAUL PARIS Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Dijon TABLE DES MAT/ÈRES Pages IXTRODCCTION" , 139 Première partie : Considérations générales 142 Historique 146 Deuxième partie : Vascularisation 148 Innervation 151 Troisième partie : Histologie 153 Quatrième partie : Anatomie comparée 163 Passériformes (p. 163). — Piciformes (p. 168). — Coccyges (p. 170). — Coraciiformes (p. 172). — Psittaciformes (p. 178). — Strigiformes (p. 180). — Accipitriformes (p. 183). — Pélécaniformes (p. 186). — ■ Ansériformes (p. 188). — Plioenicoptérifornies {p. 190). — Ardéifonnes (p. 192). — Gruifornies (p. 195). — Charadriiformes (p. 197). — Lariformes (p. 201). — Alciiormes (p. 203). — Procellariiformes (p. 205). — Sphénisciformes (p. 207). — Colymbiformes (p. 209). — Podicipé- didiformes (p. 211). — Ralliformes (p. 212). — Columbiformes (p. 214). — Ptéroclididiformes (p. 216). — Galliformes (p. 217). — Tinamiformes (p. 220). — Aptérygiformes (p. 222). — Rhéi- formes (p. 222). — Addenda 223 Cinquième partie : Embryologie 224 Sixième partie : Physiologie 235 I. Expériences (p. 235). — II. Composition chimique de la sécrétion (p. 240). — III. Comparaison avec les glandes odorantes des Mammifères et des Reptiles (p. 254). — IV. Graisse des plumes et plaques de duvet (p. 257). — V. lUilité 260 tératologie et pathologie 263 résumé et conclusions générales 265 Index bibliographique 271 Explication des planches 275 INTRODUCTION Très anciennement connue, la glande uropygienne des Oiseaux, ou glande du croupion, a été l'objet de travaux déjà nombreux. Il n'en pouvait être autrement d'un organe relativement volumineux, en saillie ARCH. DE 200L. EXP. Kl OÊN. — X. 5J. — f, 4, 10 140 PAUL PABIS sous le tégument, par suite bien visible et oflrant cette intéressante particularité d'être l'unique glande de la peau des Oiseaux. Malgré ces recherches et, bien qu'on ait employé assez fréquemment cet organe comme l'un des caractères utiles à la classification, ce qu'on en savait se réduisait à trop peu de chose pour qu'il ne parût pas dési- rable d'en entreprendre une étude plus approfondie. En effet son anatomie comparée n'a été qu'effleurée ; les recherches embryologiques auxquelles on s'est livré à son sujet n'ont porté que sur un nombre de types très restreint et non précisément parmi les plus importants, enfin, des observations quoique très consciencieuses ont laissé inaperçues les particularités histologiques les plus intéressantes qu'elle présente. Si sa sécrétion a été longuement étudiée au point de vue chimique, au moins chez quelques Oiseaux, on a peu fait pour se rendre un compte exact de son utilité. Sur ce dernier point, il est vrai, les auteurs semblent s'être mis tous d'accord pour admettre que l'Oiseau emploie le produit graisseux de la glande à la lubrification et à l'imper- méabilisation de son plumage. Mais un graissage des plumes aussi pri- mitif est peu conforme au principe de moindre effort généralement appliqué dans la nature ; l'imaginer est fournir une interprétation bien simpliste du rôle de la glande uropygienne. Il n'est pas douteux que la plume possède un produit propre assurant son imperméabilité, et je me propose d'en expliquer l'origine sans faire intervenir la glande du crou- pion. D'autre part, cet organe a disparu dans un certain nombre d'Oiseaux dont le plumage ne semble pas pour cela risquer davantage d'être mouillé, et si d'habitude il acquiert, comme on le dit couramment, un déve- loppement plus considérable chez les Oiseaux aquatiques, il ne se con- forme nullement en cela à une loi générale. C'est ainsi que les Hérons, oiseaux paludicoles, sont pourvus d'une glande uropygienne d'un faible développement. Le Grand-Duc qui s'abrite dans les trous de rochers possède une glande volumineuse, cependant, il s'expose moins à la pluie que l'Engoulevent qui passe la plus grande partie de sa vie à terre ou allongé sur de grosses branches et qui, pourtant, n'a qu'une glande extrêmement petite. L'Œdicnème, oiseau des plaines sèches, en possède une dont on s'explique difficilement la grosseur, si on le compare aux Outardes qui cohabitent avec lui et en sont complètement dépourvues. Ces considérations, jointes à ce que la glande du croupion offre dans bion des cas des caractères suffisant à déterminer le groupe naturel d'un Oiseau m'ont conduit à entreprendre ces recherches. GLANDE UMOPYaiEXXE Ul Commencées depuis un certain nombre d'années déjà, elles ont porté sur plus de trois cent cinquante espèces d'Oiseaux appartenant aux groupes les plus variés. Et si j'ai laissé de côté quelques types, c'est seulement en raison soit de leur rareté, soit de l'impossibilité où je me suis trouvé de me les procurer. Le présent mémoire est divisé en six parties. Dans la première sont traitées les considérations générales et l'historique. Dans la deuxième, la vascularisation et l'innervation de la glande. La troisième partie comprend l'histologie. L'anatomie comparée compose la quatrième, pendant que la cinquième est consacrée à l'embryologie. La physiologie et l'analyse chimique de la sécrétion font l'objet de la sixième partie. Quelques mots sont en outre réservés à la pathologie, le tout suivi d'un court résumé. La classification suivie dans ce travail est celle que Sharpe (1899-1909) a employée dans son Hand-list of the gênera ami species of Birds, avec les modifications qu'il a d'après Pycraft (1900) apportées aux grandes divisions dans son dernier volume^. Dans cette classification ; la répar- tition des Oiseaux en de nombreux ordres, m'a paru la plus avantageuse pour les études d'anatomie comparée auxquelles j'avais à me livrer sur la glande uropygienne. En terminant ce court exposé, qu'il me soit permis d'adi'esser à mon cher et vénéré Maître, M. le professeur Topsent, le témoignage de mon dévouement et de ma très profonde sympathie. Grâce à sa grande bien- veillance, j'ai pu terminer ce travail au(piel pendant longtemps, les circonstances ne m'avaient pas permis d'api^orter toute l'activité désirable. 1. Dans cet ouvrage, les Oiseaux sont divisés eu trois sous-classes : Sacrurae, Palaeoo^aihae et ^E0G>'A- THAE. La première de ces sous-classes étant fondée sur le seul genre fossile Archueopteryi, seules les deux autres nous intéressent. La seconde correspond à l'ancienne division des Katites auxquels on a ajouté les Tinamous; la troisième comprenant le reste des Oiseaux groupés autrefois sous le nom de Carinates. Les Palaeogxathae dont les caractères principaux sont les suivants : Palatins largement séparés l'un de l'autre par les expansions latérales du Vomer, Ptérygoïdes réunis au Vomer et aux Palatins par une soudure ou un symphyse, extrémité libre des Processus basi-ptérygoïdes articulée avec l'extrémité proximale des Ptérygoïdes, y sont 'divisés en sept ordres : Rhéiformes, Struthionijormes, Casiiariijormes, Dinomithi formes, Aepi/ornithi formes, Aptérygiformes et TirMmiformes. Les Neogxathae dont les Palatins sont eu contact l'un avec l'autre sur la ligne médiane, rejetant en avant le Vomer qui n'est plus en rapport direct avec les Ptérygoïdes, ont ces derniers articulés avec les Pala- tins, et en contact par leur première moitié avec l'extrémité libre des Processus basi-ptérygoïdes quand ceux-ci existent. Trente-cinq ordres dont quatre fossiles constituent cette dernière sous-classe, à savoir : Gii/liforniea, Turniciformes, PtéroclUlUUf ormes, Columbifornies, Opisthocomif urines, Ral/ifornies, PodicipMidiformes, l'ulymbi- jormes, Hespérurnithifornies, Sphénisciforiiies, Procelluriifornies, A/ciforiiies, Larifoniies, Chdrndriiforines, Grui- formes, Stiréurnithes, Ardiiformes, Palamédéiformes, Phoenicu/itériformes, Aju<'riformes, Gaslorniihifi.imes, Ichthijurnithiforines, Pé/ccanifurmes, Cathartidifurmes, Accipitrifoniiex, SIrigiformes, PsUtaoiformes, Ctraciifotmtf', Trogones, Coccyges, Scansores, Piciformes, Eurylaeiuiformes, Menuriformes et Passériformes. Dans le cours de mes recherches, les Passériformes m'ayant très fréquemment servi de types, je me suis mi, daus ce Ir.ivail, obligé de suivre l'ordre iu\erse Je cette cla:->ilii ati mi. 142 PAUL PARIS Je prie M. Pruvofc, professeur à la Sorbonne, et M. Racovitza, sous- directeur du Laboratoire Arago, de vouloir bien agréer l'assurance de mes sentiments de vive et respectueuse gratitude. Après m'avoir accordé une large et cordiale hospitalité au Laboratoire de Banyuls-sur-Mer, ils ont bien voulu accueillir ce modeste travail dans leurs Archives si justement réputées. J'exprime également de bien sincères remerciements à M. le professeur Roule et à M. Ch. Gravier, assistant au Muséum d'Histoire Naturelle, pour tous les renseignements qu'ils m'ont si aimablement donnés, à M. Gain, attaché au Muséum, et à M. Debreuil, membre de la Société Zoologique de France, pour les précieux documents qu'ils m'ont fournis. PREMIÈRE PARTIjE .CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES La glande uropygienne se présente comme une masse de forme variable, très nettement définie, placée sur le croupion à la hauteur des dernières vertèbres caudales, excepté chez l'Aptéryx où elle termine le corps. Cette glande, comme on le sait, la seule du tégument externe des Oiseaux, si l'on excepte les quelques glandules du conduit auditif, est placée sous la peau, immédiatement sous elle ou à une faible profondeur. Elle repose généralement plus ou moins horizontalement sur les tissus sous-jacents, exceptionnellement presque verticalement. Entourée par un tissu adipeux d'une abondance en rapport avec l'état de l'Oiseau, elle soulève habituellement le tégument, formant un bombement presque toujours bien visible. Placée entre les muscles écar- teurs des rectrices, appelés aussi parfois élévateurs des rectrices, elle est en rapport d'une façon très variable avec les muscles élévateurs du croupion (fig, 1 à 4, pi. VIII) ^ La glande uropygienne est constituée par deux lobes latéraux égaux, coalescents ou en partie séparés, et dont le plan de séparation se confond avec l'axe du corps de l'animal. La surface sur laquelle elle repose, pré- 1. Ces muscles sont également connus sous les noms de spinalis caudae et de coccygiens supérieurs. Dans beaucoup d'Oiseaux, ils forment deux groupes auxquels il serait désirable de voir donner des noms différents. Je propose de donner aux faisceaux supérieurs le nom de muscles coccygiens supérieurs réservant aux inférieurs le nom de muscles élévateurs du croupion (fig. I, pi. Ytll). GLANDE UROPYGIENNE 143 sente presque toujours en son milieu une crête longitudinale formée par le sommet des apophyses épineuses des vertèbres caudales, les lobes se ooucliant un peu obliquement à droite et à gauche de cette crête, et formant ainsi très souvent entre eux un angle dièdre, très ouvert il est vrai, par suite la face inférieure de la glande présente une concavité variable. On peut y considérer deux parties plus ou moins discernables extérieurement suivant les cas, le corps de la glande ou glande propre- ment dite, et, lui faisant suite, mais d'un développement très variable, une partie que traversent les canaux vecteurs des produits de sécrétion, région à laquelle on donne généralement, à cause de sa forme, le nom de mamelon. Quoiqu'il s'attache au côté distal du corps de la glande, l'extré- mité libre de ce mamelon sera considérée comme le sommet de l'organe, celui-ci étant regardé seul, par suite, la base de la glande est l'extrémité proximale des lobes. On y distinguera également une face supérieure ou superficielle, une face inférieure ou profonde, et deux faces latérales. L'axe principal de la glande étant celui qui va de la base au sommet, se trouve par suite dans le même plan que l'axe principal du corps de l'Oiseau^. Le mamelon continue directement la glande, ou son axe forme avec celle-ci un angle obtus, parfois même droit. Les deux lobes glandulaires, ainsi qu'il a été dit plus haut, sont, suivant les groupes et même les espèces, réunis ou plus ou moins séparés à partir de la base. Dans ce dernier cas, ils forment entre eux un angle de grandeur très variable. Chacun d'eux est environné par une membrane d'enveloppe résis- tante, d'épaisseur toujours plus grande à la base, qui est complètement séparée de son homologue ou soudée avec elle en partie ou en totalité, et, dans certains cas, à un tel point, que l'on peut croire le corps de la glande formé d'une masse unique. L'extérieur de la capsule d'enveloppe est tout à fait lisse ; l'intérieur en est rempli, soit en totalité, soit en partie, par des tubes nombreux, accolés les uns aux autres et disposés perpendiculairement à sa paroi interne, ou plus ou moins obliquement, par suite se dirigeant de l'extérieur vers l'intérieur du lobe. Ces tubes, dont l'extrémité superficielle aveugle est le plus souvent en contact immédiat avec la capsule d'enveloppe, constituent la partie active de la 1. Les coupes dans la glande entière ou dans l'un de ses lobes seulement seront considérées de la façon sui- vante, l'organe ou sa portion étant posé sur sa face inférieure. Horizontale : coupe faite suivant un plan horizontal parallèle à l'axe principal de la glande ou du lobe. Longitudinale : Coupe faite suivant un plan vertical parallèle à l'axe principal de la glande ou du lobe. Transversale : Coupe dans un plan vertical perpendiculaire à l'un de ces mêmes axes. 144 PAUL PARIS glande. En général, réguliers, simples ou peu ramifiés, de longueur variable suivant les espèces, mais presque toujours d'autant plus courts que l'on considère la partie du lobe plus voisine du mamelon, ils ont un diamètre moyen à peu près fixe dans une espèce donnée. Ces tubes contiennent l'épithélium glandulaire qui en tapisse l'intérieur sur une épaisseur variable, mais habituellement sur toute la longueur. Dans les cas les plus simples, ces tubes cessent brusquement, laissant dans l'inté- rieur du lobe une cavité généralement spacieuse, de forme très variable, qui est le réservoir collecteur de la sécrétion. Dans d'autres cas, ces tubes, par groupes d'un nombre plus ou moins considérable d'éléments, se fusion- nent en un conduit d'une largeur égale à leur ensemble, ordinairement assez régulier, se comportant avec ses voisins exactement comme eux, c'est-à-dire leur étant étroitement accolés et formant ce qu'ÛRLANDi (1902), qui avait bien observé cette disposition, a appelé des conduits principaux communs, considérant chaque groupe de tubes comme une glandulo dont ils auraient été les canaux excréteurs. Lunghetti (1906) ayant vu l'aspect alvéolaire de l'ensemble de ces conduits c^ue j'appelle- rai conduits secondaires ^ et ayant remarqué qu'ils différaient peu des liil)es proprement dits, au point de vue structure, les considéra comme un simple prolongement de la paroi tubulaire et donna à la zone qu'ils occupent le nom de portion spongieuse. Ces conduits secondaires, à leur tour, parfois après un trajet très court, peuvent se terminer librement dans le réservoir collecteur, ou se réunir en nombre variable par un processus analogue à celui des tubes glandulaires, pour former des conduits plus volumineux, les conduits primaires. Les conduits secondaires et surtout les conduits primaires, se dirigent toujours vers le sommet du lobe, c'est-à-dire dans la direction du mamelon, réduisant d'autant plus les dimensions du réservoir collecteur qu'ils sont plus développés, le partageant, pour ainsi dire, en une série de réservoirs de diamètre d'autant plus restreint qu'ils sont plus nombreux. Les conduits primaires peuvent s'arrêter avant le haut du lobe et par suite laisser dans cette partie un rudiment de réser- voir, ou bien, par une réunion analogue aux précédentes, se réduire à quelques conduits qui s'avancent dans le mamelon jusqu'à son extrémité, ou s'arrêtant à une hauteur variable dans son intérieur, ne laissent plus 1. Je leur ai donné ce nom, parce que, comme nous le verrons plus loin, ces conduits sont issus de formation embryonnaires secondaires. Pour une raison analogue, j'ai nommé conduits primaires, les productions qui lesi continuent. flLAXDE inOPVdlEXXE 145 subsister pour chaque lobe qu'un canal excréteur. Tl n'existe naturelle- ment plus dans ces glandes de réservoirs collecteurs de la sécrétion. Quelquefois, la capsule d'enveloppe envoie entre les tubes, une ou plu- sieurs cloisons, d'épaisseur toujours plus grande que les parois inter- tubulaires, que l'on peut appeler cloisons intralobaires, et qui divi- sent la masse des tubes en un nombre variable de glandules secon- daires. La section des tubes glandulaires, des conduits secondaires et pri- maires est circulaire ou, par suite de pression réciproque, rendue plus ou moins ovale ou polygonale. Tandis que le corps de la glande est entiè- rement caché sous le tégument, qu'il bombe seulement d'une façon variable, le mamelon qui lui fait suite, le refoule, jjour former une saillie parfois très importante. La peau qui coiffe le mamelon lui est intimement soudée ; très amincie, ainsi que dans la zone qui entoure la base (zone de dimension plus ou moins considérable), elle lui forme ainsi une sorte d'aréole. Le mamelon est, comme on l'a vu ci-dessus, entièrement tra- versé par les canaux excréteurs des lobes qui cheminent côte à côte parallèlement à son axe pour déboucher à son extrémité libre. Ordinaire- ment au nombre de deux, un pour chaque lobe, ces canaux peuvent se cloisonner longitudinalement pour déboucher au sommet du mamelon par un nombre variable d'orifices. Dans ces cas, quoique le nombre des ori- fices puisse être considéré comme fixe pour une espèce donnée, il se présente de très fréquentes anomalies. Un cloisonnement secondaire peut aug- menter le nombre des orifices, comme une destruction des cloisons peut le ramener à deux^. Les canaux excréteurs, suivant que l'axe du mamelon est en conti- nuité avec celui du corps de la glande ou forme avec lui un angle, sont droits ou coudés à la base du mamelon. Dans les cas très rares où les canaux excréteurs des lobes se fusionnent, le mamelon ne se trouve traversé que par un canal unique suivant son grand axe, et les produits de la sécrétion des deux lobes se trouvent mélangés avant leur sortie de la glande. De forme et de longueur très variable, le mamelon a son extrémité libre soit nue, soit garnie d'un ou deux cercles de plumules, exceptionnellement de plumes. Le nombre de ces plumules, varie entre certaines limites pour une espèce donnée. La glande uropygienne, dans une même espèce, peut différer consi- 1. Ce sont des anomalies de ce genre qui m'ont fait dire (P.iRiS, 1906) que la glande uropygienne de quelques Oiseaux, normalement à plusieurs canaux vecteurs de la sécrétion, n'avait que deux orifices excréteurs. 146 PAUL PARIS dérablement en grandeur et en poids d'un individu à l'autre, sans que l'on puisse y voir des particularités sexuelles ou saisonnières. II. HISTORIQUE A ma connaissance, I'Empereur Frédéric II (1598) est le premier auteur qui donne quelques indications sur cette glande déjà connue antérieurement sous les noms de : MuTzzrxp-M y.pirhi , Perunctum, Glan- dula uropygii, etc.. Le premier, il observe qu'elle est formée de deux parties semblables. Après avoir dit que l'Oiseau se sert de cette sécrétion pour graisser son plumage, il émet l'opinion que ce produit huileux a une action toxique et que les Rapaces l'utilisent pour empoisonner leurs griffes et en rendre ainsi les blessures mortelles^. François Willoughbey (1676) ne fait que répéter, dans une courte notice, ce qu'a dit Frédéric II, en passant toutefois sous silence l'action toxique de la sécrétion. J. Ray (1691) n'ajoute également rien à nos connaissances. Bechstein (1791) mentionne que les Oiseaux dont le bec ne suffit pas se servent également de leurs pattes pour étaler sur leur plumage la sécrétion de la glande. Il ajoute que l'engorgement de cet organe pro- duit une maladie appelée « Darre » que l'on guérit en débouchant le conduit avec une aiguille 2. Il faut arriver à Cuvier (1799-1805) pour avoir quelques mots sur la structure intime de la glande. Malheureusement ce qu'il en dit est tout à fait erroné. Il soutient en effet, que cet organe est constitué par des cellules sécrétrices entièrement closes. TiEDEMANN (1810) après avoir comparé la forme de la glande uro- pygienne à un cœur, dit quelques mots de la pénétration de petites artères dans cet organe. Il s'étend très peu sur l'histologie, mentionnant seulement que la glande à huile consiste en petites cellules réunies par un tissu cellulaire peu abondant. Plus tard, le même auteur ajoute que la sécrétion blanchâtre ou jaune verdâtre sort par deux orifices. JoHANNES MûELLER (1830) douuc dcux figures de la glande du crou- 1. Cette idée de la toxicité de la sécrétion, abondonnée de tous, il est inutile de le dire, a été cependant remise au jour, il y a relativement peu de temps, ainsi qu'on le verra plus loin, dans une note du docteur Crevaux (1880). 2. Cette croyance est encore très répandue à l'heure actuelle dans la plupart des régions du nord et du centre de la France où l'on perce, pour le vider, le mamelon excréteur de la glande quand il apparaît turgide chez un Oiseau malade ; la sécrétion prise pour du pus étant considérée comme la cause de la maladie, l'animal est alors dit atteint du « Bouton ». GLANDE T'EOPYdJENNE 147 pion (lu Cygne. Après avoir relevé l'erreiii' de (*uvier : In avium nullo vero ceUulae glandulae insu7it, il parle le premier des tubes glandulaires constitutifs de l'organe, partant de la -surface extérieure où leur extré- mité est aveugle pour s'ouvrir dans l'intérieur. Cependant il commet lui aussi une nouvelle erreur en décrivant les orifices excréteurs de la glande du Cygne comme entourés de nombreux petits orifices secondaires. Ces derniers, comme le fit remarquer peu de temps après Nitsch (1840), ne sont que les trous folliculaires laissés par la chute des plumules d'entou- rage du sommet du mamelon. Ce dernier auteur s'étend assez longuement sur la morphologie extérieure de la glande dans un nombre important de groupes, notant la forme de l'organe, le nombre des orifices excréteurs, la présence ou l'absence de cercles de plumules au sommet du mamelon et mentionnant le premier le manque de glandes du croupion chez un cer- tain nombre d'Oiseaux. HussEY (1860) ne décrit, lui, que la façon dont les Canards emploient la sécrétion glandulaire. Les naturalistes qui après lui se sont occupés de cet organe, ne font que répéter ce qu'en avaient dit Mûeller et Nitsch, et il faut arriver à Kossmann (1871) pour avoir sur cette glande des ren- seignements nouveaux et plus complets. Dans son travail assez volu- mineux, contenant deux planches d'anatomie comparée et d'embryo- logie du Poulet, cet auteur commence d'abord par soutenir énergique- ment la théorie de l'utilité de la glande pour le graissage des plumes et fait une longue comparaison entre cet organe et les glandes sébacées des Mammifères. Après quelques mots sur la glande du croupion de quelques types d'Oiseaux, il cite quelques expériences de physiologie faites sur cet organe chez le Canard. Chez celui-ci, ainsi que chez la Poule et le Pigeon, il en décrit la vascularisation et l'innervation. Une étude sur l'histologie de la glande, suivie de son embryologie chez le Poulet, termine son travail. Paul Bert, Goubaux et Philippeaux (1872) signalent des résultats contradictoires d'ablation de cette glande chez le Canard. De Jonge (1878-1879) donne une analyse de la sécrétion chez ce même Oiseau et chez l'Oie. PiLLiET (1889) rapproche cet organe des glandes à parfums de la région anale des Mammifères, glandes présentant, d'après lui, la même structure que les glandes sébacées, auxquelles il compare la glande à huile des Oiseaux au début de son développement. Il en décrit sommaire- ment le développement chez le Poulet, sans rien ajouter de nouveau à ce 14S PATL PAIUS qu'en avait dit Kossmann (1871). Après quelques mots sur les réactions histochimiques, et une description très courte, il fait remarquer que cette espèce de glande, qu'il appelle glande en tube composée, est d'un type très constant chez les Oiseaux, quoique ne leur étant pas propre, car on la rencontre aussi chez les Reptiles et même chez les Sélaciens, celle des Oiseaux est cependant spéciale. Orlandi (1902) ajoute peu de chose à ce qui est déjà connu. Après une répétition des anciens auteurs, il refait l'histologie et l'embryologie de la glande chez le Poulet et précise quelques petits points. RÔHMANN (1904) publie un long travail sur la composition chimique de la sécrétion uropygienne de l'Oie, résultats de recherches commencées avec Plato (1901). Margarete Stern (1905) fait une étude consciencieuse de la glande du Canard au point de vne histochimique, et tente l'étude du mécanisme de la sécrétion. LuNGHETTi (1903-1906) après une étude histologique très conscien- cieuse de la glande de la Poule, examine au double point de vue ana- tomique et histologique, la glande chez une vingtaine d'espèces d'Oiseaux. S'il n'ajoute rien à ce que Kossmann (1871) a dit au sujet des vaisseaux et des nerfs, au point de vue histologique il précise un certain nombre de points, et, signale le premier la présence de fibres élastiques nombreuses dans le tissu de soutien de la glande. Il revoit ensuite en détail le déve- loppement de cet organe chez le Poulet et aussi chez le Moineau et ter- mine son travail par un résumé où il compare cette glande à d'autres des mêmes animaux et cherche à ramener la glande uropygienne à ])lusienrs types différents. DEUXIÈME PARTIE I. VASCULARISATION Kossmann (1871) est le premier auteur ayant étudié un peu en détail la vascularisation de cet organe, car Tiedemann (1810) ne lui consacre que quelques mots. LuNGHETTi (1903-1906) n'ajoute guère à nos connaissances, pourtant il s'occupe particulièrement de la marche des vaisseaux dans l'intérieur de la glande de la Poule et du Pigeon. Kossmann a particulièrement étudié le Canard, mais il a aussi exa- (iLANDK ruopyaiEXXK 140 miné comparativement, quoique très sommairement, les vaisseaux dans la Poule et le Pigeon, il dit n'avoir pas trouvé entre ces diverses espèces d'Oiseaux de différences plus grandes que celles qui sont le fait de varia- tions individuelles. Les recherches que j'ai poursuivies dans ce sens chez des Oiseaux de types très différents de ceux de Kossmann, principalement chez le Trypanocorax frugilegus (L.), mais aussi chez les Oiseaux suivants : Dendrocopus 7najor {h.), Alcedoispida {L,.),Circus pygargus (L.), Pu/finus gravis (O'Reilly), et Alca torda (L.), m'ont donné dans les grandes lignes, des résultats tout à fait comparables à ceux de cet auteur. Le point de départ des vaisseaux et leur manière d'être au début paraissent peu variables^. xA.. Artères : Les artères qui irriguent la glande proviennent de deux troncs issus de l'artère caudale et s'en séparant à droite et à gauche au niveau de la première vertèbre caudale. Ces deux vaisseaux longent le corps de cet os et gagnent la face dorsale en passant entre les apophyses transverses de cette première vertèbre et de la deuxième caudale. A la face dorsale, ils suivent pendant quelque temps un trajet parallèle de chaque côté de l'apophyse épineuse des vertèbres, recevant fréquemment des rameaux de même origine qu'eux, issus plus loin et qui, après avoir gagné de la même façon la région dorsale, s'anastomosent avec ces premiers vaisseaux. Chez le Canard, Kossmann (1871) a vu que ce tronc ])rincipal passe dans une gouttière longitudinale formée par les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices et à une certaine distance de la glande se divise en trois branches : la branche externe et la branche interne, de valeur à peu près égale, atteignant la glande, la première vers la base du lobe, la seconde en haut du lobe, côté interne ; la branche médiane, plus faible, aboutissant sur le dessus de la glande entre les deux autres. Arrivées à la glande dans laquelle elles pénètrent après avoir traversé obliquement la capsule d'enveloppe, ces branches se divisent à nouveau, envoyant dans son intérieur de nombreuses artérioles, pendant que d'autres filets se ramifient sur son enveloppe et son mamelon qu'ils irriguent. Les petits rameaux qui ont pénétré dans l'intérieur de la 1. Pour ces recherches les techniques ordinaires m'ont été suffisantes. Je me suis servi d'injections au bleu de Prusse gélatine ou au bleu de Prusse glycérine avec fl.vation consécutive à l'alcool acidifié avec quelques gouttes d'acide acétique ; cette addition d'acide renforçant considérablement la teinte bleue de l'injection. J'ai également employé des injections doubles de colorations différentes : artères au carmin soluble, veines au bleu de Prusse ; la canule étant placée pour les artères dans l'aorte descendante, pour les veines dans la veine cave inférieure. 150 PAUL PABIS glande se divisent beaucoup, envoyant de petites branches entre les tubes glandulaires et formant par leurs anastomoses nombreuses autour de ceux-ci un riche réseau capillaire (fig. 3, pi. TX), dont les rameaux ultimes pénètrent dans les moindres repUs de la couche conjonctive intertubulaire, jusqu'au contact de l'épithélium glandulaire, ainsi que LuNGHETTi (1906) l'a très bien observé chez le Pigeon. Dans le Trypanocorax jrugilegus (L.), les rameaux secondaires des artères glandulaires se comportent différemment que ceux du Canard. Le tronc primaire se divise en deux assez loin de la glande et, tandis que la branche principale continue son chemin entre le muscle élévateur du croupion et l'écarteur des rectrices, la seconde plonge sous ce pre- mier muscle et arrive en contact de la glande dans la région médiane de sa base, contre la vertèbre caudale. La branche artérielle principale atteint la glande sur le côté de la base ; là elle se divise, envoyant des rameaux dans son intérieur et sur sa capsule d'enveloppe. Elle ne s'y dis- tribue pas entièrement, pas plus d'ailleurs que l'autre branche. De petits rameaux qui s'en détachent servent à l'irrigation des tissus avoi- sinants. Dans ce cas, le sang n'arrive à la glande que par deux rameaux et non par trois comme chez le Canard, toutefois il paraît y avoir une vascularisation plus complète que chez la Poule où, d'après Kossmann (1871), une faible partie du sang du tronc principal se rend à l'organe (fig. 1, pi. VIII). Dans le Dendrocopus major (L.), le tronc primitif continue son trajet entre les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices et à peu de distance de la glande, se divise en deux, l'une des branches pénétrant dans celle-ci à la base du lobe, l'autre le contournant et envoyant des rameaux dans la région du mamelon, et, par-dessus la glande, dans les tissus environnants. l,'Alcedoispida(L ) possède une vascularisation de sa glande très sem- blable à celle du Trypanocorax jrugilegus (L.). Le Pufjinus gravis (O'Reilly) a un tronc artériel uropygien qui suit continuellement la colonne vertébrale et arrive à la glande entre les apophyses vertébrales et le muscle élévateur du croupion. A son contact, il se trifurque pour donner des rameaux se comportant à peu près comme chez le Canard, le rameau médian toutefois paraissant égal aux deux autres, semblant en outre, avec l'interne être principalement destinés à la capsule d'enveloppe et au mamelon. Le tronc primitif artériel dans Alca tord a (L.) se divise en deux branches GLANDE VROPYGIENNE loi mais loin de la glande : l'une des branches passant comme d'habitude entre les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices pour aborder le lobe par la base ; l'autre passant sous le premier muscle et courant parallèlement aux apophyses épineuses des vertèbres caudales, pour arriver au lobe sur sa face interne, assez près de son point de réunion avec son homologue. B. Veines : De chacune des deux veines caudales ou coccygiennes qui naissent d'un tronc rapidement dichotomisé issu de l'anastomose trans- versale des veines hypogastriques ou directement de cette anastomose comme Kossmann (1871) l'a vu chez le Canard, la Poule et le Pigeon, et, comme je l'ai observé moi-même chez le Trypanocorax jrugilegus (L.) et le Circus jrygargus (L.), part un tronc veineux uropygien qui de même que l'artère, comme nous l'avons vu tout à l'heure, gagne la région dorsale en passant entre les apophyses transverses des première et deuxième vertèbres caudales. De la veine caudale partent encore d'autres rameaux qui passent entre les espaces interapophysaires suivants et l'on a ainsi un nombre de rameaux veineux égal à celui des rameaux artériels en compagnie desquels ils cheminent d'ailleurs après s'y être accolés. Dans les plus fins rameaux, les veinules se dédoublent et l'on a ainsi deux petites branches cheminant de chaque côté des artérioles (Kossmann, 1871). Comme le fait bien remarquer cet auteur, on voit que les vaisseaux, artères et veines, arrivent à la glande en suivant un trajet très direct, sans courbures prononcées. Le sang rencontre donc peu de résistance à l'avancement. II. INNERVATION ' Les nerfs de la glande du croupion, bien étudiés par Kossmann (1871) chez le Canard et chez la Poule, ont comme l'a bien vu cet auteur une double origine : une partie de leurs fibres sont d'origine médullaire, l'autre de provenance sympathique. Chez le Canard, d'après Kossmann, le nerf sort entre la première et la deuxième vertèbre caudale, du côté dor- sal, et se divise presque aussitôt en trois branches. La première, qui est la plus petite, suit la colonne vertébrale et pénètre bientôt dans le muscle élévateur du croupion qu'elle innerve. La deuxième s'allonge sur les pleurapophysec) des vertèbres caudales, passe dans la gouttière formée 152 PAUL PARIS par les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices, suivant au début le faisceau vasculaire uropygien et aborde le lobe glandulaire sur le côté interne, après avoir contourné le premier de ces muscles de bas en haut. Au moment de sa séparation du tronc primitif vertébral, cette branche avait reçu un rameau d'origine sympathique. Enfin la troisième branche s'enfonce dans les muscles des côtés du ventre où elle se perd. KossMANN a également vu que chez la Poule, les nerfs uropygiens, tout en se comportant dans leur ensemble comme chez le Canard, en diffé- raient cependant par l'origine du tronc primitif médullaire, ce dernier sortant du canal vertébral à la dernière vertèbre du bassin. Chez le Trypanocorax jrugilegus (L.), que j'ai étudié à ce sujet, c'est, comme chez le Canard, entre les première et deuxième vertèbres caudales que sort le tronc nerveux dont une partie des fibres vont innerver la glande, après qu'il s'est anastomosé avec les filets sympathiques et d'autres rameaux vertébraux d'une façon bien plus complète que chez le Canard (fig. 5, pi. VIII). Le nerf, de même que chez ce dernier Oiseau, poursuit son trajet entre les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices, de concert, avec le paquet vasculaire et, arrivé à la glande qu'il aborde sur le côté de la base, y envoie une partie de ses fibres, pendant que les autres se perdent dans les tissus environnants. La présence d'une collaboration du système sympathique à l'inner- vation de la glande est confirmée pour Kossmann (1871), par ce fait que le nerf uropygien contient sur toute sa longueur, à partir seulement de son anastomose avec le filet sympathique, associées à des fibres à myéline, près de moitié de fibres de Remake Chez la Perdix perdix (L.) les nerfs à leur arrivée à la glande se com- portent absolument de la même façon que chez le Trypanocorax frugi- legus (L.). 1. J'our lii dissection des très fins tilets nerveux de la réjiiuu laudalê, j'ai employé avec .succès le procédé sui- vant dû à Thêbault (1896), pratique qui m'a beaucoup facilité ma tâche. L'animal, aussi trais que possible, est dépouillé ou simplement plumé, porté graduellement à 4ô degrés et injecté avec un mélange de suif et de saindoux. Refroidi ensuite brusquement dans l'eau froide, il est plongé dans une solution d'acide azotique à dix pour cent. Au bout de vingt-quatre heures ou de quarante-huit heures, il est retiré et lavé pendant un temps égal à l'eau courante. Remis ensuite dans tine solution azotique nouvelle pendant quelques jours, il en est sorti pour un nouveau lavage et ainsi de suite jusqu'à ce qu'aucun dépôt ne se forme plus dans le bain d'acide où ou le laisse jusqu'au moment de l'usage. Vu long et sérieux lavage est nécessaire avant la dibscctiou pour éviter toute attaque des outila par l'acide. GLANDE UROPYUIENNE 153 TROISIÈME PARTIE HISTOLOGIE L'étude histo ogique des divers éléments de la glande iiropygienne, ne demande en général aucune technique particulière. Tous les fixateurs usuels psuvent être employés, mais comme habituellement on a affaire à des organes assez volumineux, qu'on a presque toujours intérêt à couper in toto, il est préférable de n'employer que des fixateurs très péné- trants, car la capsule d'enveloppe ne se laisse que très difficilement tra- verser. Les produits de sécrétion contenus dans les cellules glandulaires sont très solables dans la plupart des liquides d'imprégnation (alcool absolu, éther, xylol, chloroforme, etc.), aussi pour les étudier, il y a lieu d'em- ployer une technique spéciale. En dehors de ces dernières recherches, l'inclusion dans la paraffine suivant les méthodes usuelles, des matériaux fixés dans un état de fraîcheur aussi grande que possible suffit dans tous les cas. LuNGHETTi (1906) recommande pour cet organe le passage par le sain- doux purifié avant la paraffine et l'inclusion dans le vide pour éviter le grand durcissement des parties fibreuses de la glande. Je n'ai éprouvé aucune difficulté sur les glandes bien fixées et maintenues suffisamment de temps dans les mélanges paraffinés et la paraffine elle-même. Seuls des matériaux volumineux et conservés depuis très longtemps dans l'alcool m'ont obligé à me servir du microtome à glissière avec couteau très oblique. Pour l'étude des produits de sécrétion, aussitôt après la mort de l'Oiseau, la glande est plongée dans un fixateur aqueux à base de formol ou de solutions chromiques. Les coupes sont faites ensuite après congélation ou imprégnation à la gélatine à froid suivant le procédé de Brunotte (1892)1. 1. Au Hortir du tixatrur, l'objet est louguenicnt lavé à l'eau puis placé suivant sou volume, peudaul uu temps variable dans la solution suivante étendue de trois foLs son volume d'eau. Eau distillée 100 grammes Gélatine blanche en lame 20 grammes AprOs tiltratiou sur linge tin, on ajoute au liquide tiède 'M à 10 ceutiiuOtres cubes d'acide acétiiiuc glaci;i et 1 gramme de bichlorure de mercure. La pièce est ensuite portée dans une solution étendue de deux fois son volume d'eau, enfin dans la soluti">i éjjaisse, liquide à la température du laboratoire. La préparation alors placée dans une augcttc eu paiiicr bu\ard pleine de la solution gilatinéc, Ucpooce dans 154 PAUL PARIS Comme colorant des coupes congelées, l'Ecarlate R associé à l'acide osmique, dont s'est servi avec grand succès Margarete Stern (1905) dans ses recherches sur les produits de sécrétion de la glande uropygienne du Canard, m'a donné de très bons résultats. Ces coupes sont ensuite montées dans la gélatine glycérinée. A. Capsule d'enveloppe et parois des tubes. La capsule d'enveloppe de la glande, simple ou double, est entière- ment de nature fibreuse. Elle est constituée par des couches de faisceaux de fibrilles de tissu conjonctif lâche, s'enchevêtrant les uns dans les autres dans diverses directions. Ces couches sont en nombre très variable suivant les espèces et même les individus, la capsule ayant comme l'on sait, une épaisseur très variable, dont le maximum est généralement à la base des lobes. Entremêlées dans ces faisceaux de fibrilles se trouvent de très nom- breuses et très fines fibrilles élastiques formant un riche réseau signalé pour la première fois par Lunghetti (1906) (fig. i, pi. IX). Contrairement à l'opinion de Kossmann (1871), d'ORLANDi (1902), et comme l'avait déjà vu Lunghetti (1906), on ne rencontre dans la capsule d'enveloppe de la glande aucun faisceau de fibres musculaires lisses, si ce n'est toutefois, dans certains cas, à la base du mamelon et encore, ces faisceaux font-ils plutôt partie de ce dernier organe. Très fréquemment, on rencontre dans la capsule d'enveloppe des cellules pigmentaires, parfois en très grand nombre, donnant alors une teinte plus ou moins noirâtre à la glande et généralement localisées à la région la plus superficielle. Quoique se rencontrant particulièrement dans certains groupes, chez les Podicipédidieormes, par exemple, cette pigmentation est plutôt individuelle. Souvent aussi on trouve des termi- naisons nerveuses tactiles (Corpuscules ds Herbst), principalement vers la base du mamelon et dans la portion qui occupe la face inférieure de la glande. un cristallisoir, est orientée et le cristallisoir est rempli doucement d'nne solution d'acide picrique, de bichro- mate de potassium, d'alun de chrome, etc. Brunoi'TB (in lut.) a donné une autre formule : Gélatine en lame 30 grammes. Eau distillée 100 Glycérine 100 — Acide phénique :i à 4 Cette formule ne m'a semblé présenter aucun avantage sur la prenùcro. GLANDE UROPYGIENNE 155 Du côté interne, la capsule d'enveloppe envoie entre les tubes glan- dulaires d'origine épidermique, de minces membranes de même structure histologique qu'elle, qui forment en les entourant leur paroi de revête- ment. Ces membranes, quelquefois extrêmement minces, conservent cependant toujours un nombre respectable de fibres élastiques (fig. 1, pi. IX). Des éléments nerveux (fig. 4, pi. IX) et des capillaires (fig. 3, pi. IX) les parcourent arrivant ainsi en contact immédiat avec l'épithélium glan- dulaire. LuNGHETTi (1906) y a également signalé la présence, de lym- phatiques. Ces formations conjonctives varient d'épaisseur non seule- ment suivant les espèces, mais encore avec l'âge et les individus. Fréquemment, un nombre plus ou moins grand de ces cloisons con- jonctives dépassent les autres en épaisseur. Ce sont celles qui s'avancent davantage dans l'intérieur de la glande et forment les parois des con- duits primaires et secondaires ou qui constituent les cloisons intralobaires divisant la glande en une série de glandules, comme dans le Cuculus canorus (L.),\e Jleropsaptaster, (L.),le Phalacrocorax carho (L.) (fig. 4 et 0, pi. X). Ces cloisons renferment parfois des corpuscules de Herbst assez loin de la périphérie, ainsi en contact presque immédiat avec l'épithé- lium glandulaire (fig. 1, pi. X). B. Mamelon excrétettr. Au point de vue de la structure, on peut considérer pour le niamelon excréteur deux types extrêmes, un type mince et un type épais, avec d'ailleurs tous les intermédiaires. Dans le type mince, le tégument externe est en contact immédiat avec le haut de la capsule fibreuse d'enveloppe, c'est-à-dire avec la portion entourant les canaux excréteurs ; contact continu, si le mamelon est nu (Passériformes) (fig. 2, pi. X), ou en partie séparé de celui-ci par les follicules des plumules terminales s'il est emplumé (Piciformes, Psitta- ciFORMEs) (fig. 5, pi. X). Entre les deux, et principalement dans le voisi- nage des follicules des plumules, se rencontrent en nombre variable de très grands corpuscules de Herbst. L'épithélium de la peau de recouvrement du mamelon se continue à son sommet et aux bords des orifices excréteurs, se transformant rapidement en un épithélium pavimenteux stratifié d'un nombre de couches parfois assez considérable, qui descend dans l'inté- rieur des canaux excréteurs qu'il revêt. Dans le tjrpe épais, entre le tégument externe et les capsules d'enve- AKCH. DE 10\}L. EXP. tl UÉN. — T. 5J. — F. i. 11 ir>G PAUL F A m S loppe des conduits excréteurs, se trouve interposé un tissu conjonctif flasque, présentant une très forte proportion de tissu adipeux. Ce tissu se rencontre également entre les enveloppes fibreuses des canaux excréteurs qui dans ce type sont généralement séparés l'un de Tautre sur une plus ou moins grande partie de leur trajet à partir de la base du mamelon, alors que dans le type précédent ils étaient en contact et réunis par un peu de tissu fibreux ou séparés seulement par des follicules de plumules ter- minales implantées au centre du mamelon. Des fibres élastiques se rencon- trent aussi dans ces tissus d'interposition, mais en nombre moindre que dans le tégument externe du mamelon et le conjonctif compact de la capsule d'enveloppe. Fréquemment aussi, on trouve dans ce mamelon des faisceaux de fibres musculaires lisses qui forment plusieurs systèmes (fig. 2, pi. IX). Dans ce cas, autour de chaque canal excréteur ou paquet de ces canaux, lorsque ceux-ci sont multiples pour chaque lobe, existent des groupes de faisceaux musculaires lisses circulaires, formant un entourage dont les diverses parties sont reliées par d'autres faisceaux de fibres de même nature disposés longitudinalement, mais moins abon- dants. Cet ensemble est lui-même entouré d'une manchette musculaire lisse commune de même conformation. Enfin, à la base du mamelon se trouve un autre groupe musculaire constitué par des faisceaux de fibres formant autour de cette base une ceinture double comme dans le système précédent, mais envoyant en outre quelques petits faisceaux longitudinaux qui s'étendent en descendant un peu sur les capsules des lobes pour s'y égarer. Ces deux groupements musculaires que l'on pourrait appeler le premier système mamelonnaire et le second système aréolaire, sont également entremêlés de fibres élastiques. De petits vaisseaux sanguins et une notable quantité de filets nerveux se distribuent encore dans ces mamelons. De même que dans le type mince ; on rencontre encore ici des corpuscules de Herbst, mais en plus grand nombre. Ces corpuscules tactiles y atteignent éga.lement des dimensions encore plus considé- rables. On en trouve, en effet, qui dépassent un demi-millimètre de lon- gueur dans le mamelon excréteur du Sphenisciis demersus L. C. EpITHÉLIUM glandulaire et KPITHÉLIUM DE REVÊTEMENT INTERNE. Une très mince membrane pro])re, anhiste, sépare répithélium glan- dulaire du tissu conjonctif des parois tubulaires. Cette membrane signalée GLANDE nmPYdlENNE |:.7 pour la première fois par Lunghetti (1906) est, ainsi que cet auteur l"ii fait observer, facilement visible sur les pièces où un mauvais état de con- servation, où un défaut de technique ont rompu les rapports intimes entre Tépithélium glandulaire et les parois tubulaires. A la face interne de cette membrane, les accidents précédents foni également voir des productions, très variables en nombre, que Lunghetti a comparé avec raison aux cellules en panier de Boll, dont elles rappellent tout à fait l'aspect. L'épithélium glandulaire est composé d'un nombre de couches de cellules variable suivant les types d'Oiseaux, avec un minimum de trois chez le Passer domesticus (L.)^. A de rares exceptions près, l'épithélium glandulaire présente un aspect très peu différent sur la presque totalité du tube glandulaire. La zone la plus profonde de cet épithélium, c'est-à-dire celle qui est en contact avec la membrane propre du tube, est composée d'une ou parfois de deux couches de cellules aplaties parallèlement à l'axe du tube et d'aspect plus ou moins triangulaire. Le degré de leur aplatissement est en rapport avec l'épaisseur de l'épithélium glandulaire. Elles possèdent un petit noyau riche en chromatine et un protoplasma granuleux abondant, aussi cette couche cellulaire se distingue-t-elle immédiatement sur les pré- parations par l'intensité de sa coloration. Des figures karyokinétiques en nombre très variable démontrent l'intensité de multiplication de cette assise qu'on peut, comme l'a fait Renaut (1897), appeler couche généra- trice. A partir de cette assise, et en allant vers l'axe du tube, les couches de cellules, en nombre plus ou moins considérable suivant les espèces, subissent une transformation progressive. Les cellules que nous avons vues aplaties et à section transversale triangulaire dans la zone généra- trice, tendent à devenir globuleuses, ce qui a lieu d'autant plus vite que le nombre des assises cellulaires est plus restreint. Avec un épithélium épais, elles prennent au début, par pression réciproque, une forme polyé- drique d'autant plus parfaite et plus persistante, que l'épaisseur de cet épithélium est plus grande. Les contours cellulaires deviennent plus nets, l'apparition de nombreuses gouttelettes de sécrétion, d'abord très petites, change l'aspect du protoplasma. Celui-ci au début finement gra- nuleux apparaît bientôt, après la dissolution des gouttelettes de sécrétion 1. C'est pas erreur que Pilliet (1889) donne une seule couche de cellules à l'épithélium glandulaire de cet Oiseau et à celui du Milan. Aucun des Oiseaux que j'ai pu examiner ne présente un nombre aussi restreint de cjudies de cellules glandulaires. 158 PAUL PARIS par les réactifs usuels, nettement réticulé. Les mailles du réseau ainsi formé, très régulières comme forme et dimension sont d'autant plus larges et à parois plus minces, que l'on avance davantage vers le lumen du tube, où l'on a affaire à des cellules plus vieilles et où le développement de la sécrétion est plus considérable. Ce réseau protoplasmique se colore avec d'autant moins de netteté qu'il est plus lâche, aussi il fait paraître, sur les préparations microscopiques dépourvues de produit de sécrétion les zones cellulaires de plus en plus claires, à mesure que l'on approche davantage de l'axe du tube (fig. 5, pi. IX). Le noyau lui-même a beaucoup grossi, il a pris un aspect vésiculeux et semble être bien moins riche en éléments chromatiques. Les cellules qui en se rapprochant du lumen ont perdu leur forme polyédrique pour devenir globuleuses, présentent bientôt des symptômes de dégénérescence. Le noyau se ratatine, se fragmente et souvent disparaît complètement. L'accumulation toujours plus grande des produits de sécrétion fait peu à peu disparaître le réseau protoplps- mique, enfin, les cellules se fondent en une masse informe qui s'épanche dans le lumen du tube. L'histolyse précédant la fonte cellulaire est d'autant plus complète que la glande est plus active, et tandis que, dans certains cas, au moment de l'éclatement, la cellule contient encore des débris de noyau et de réseau protoplasmique, dans d'autres, il n'y existe plus rien que les produits de sécrétion qui l'emplissent entièrement et la gonflent. Bans la zone moyenne de l'épithélium glandulaire, chez tous les Oiseaux que j'ai examinés à ce sujet, les cellules m'ont paru présenter des dimensions assez uniformes oscillant autour de 22 [j. de diamètre. La proli- fération cellulaire très active dans le fond des tubes, diminue de plus en plus à mesure que l'on approche davantage de l'extrémité libre, l'acti- vité sécrétrice diminue également dans le même sens. Cette activité se traduit en partie par une épaisseur plus considérable de l'épithélium glandulaire qui emplit presque toujours le fond des tubes sur une hauteur plus ou moins grande ; par suite, les cellules les plus vieilles sont rejetées à une distance variable de ce fond en un point où leur fonte produit le commencement du lumen. La région d'histolyse maximum se trouve donc dans une région moyenne du tube glandulaire et va en diminuant vers son extrémité libre. L'épaisseur moyenne de l'épithélium glandulaire se maintient à une distance variable de cette extrémité suivant son degré d'activité et ordi- nairement diminue graduellement en en approchant. Cette épaisseur reste Bensibleujeiii la même juGqu'au bout des tubea dans la glande du Passer GLANDE UHOPYGIENNE Jô!) f/omes^ici/^ (L.), oiseau chez lequel, il est vi-ai, elle est peu importante, ou commence à s'affaiblir assez loin de cette extrémité comme dans le Pandion haliaetus (L.) et V Hydrochelidon fissipes (Pallas). Cet épithé- . lium peut au contraire s'étendre très loin au delà des tubes proprement dits, dans les conduits secondaires, les conduits primaires et même jusque sur les parois du réservoir collecteur comme dâufile Jynx torqinna(L.),]e Circus pygargus (L.) et la Porzana porzina (L.), où il s'étend jusqu'au commencement des canaux excréteurs à la base du mamelon. Il ne perd pas brusquement son aspect et ses fonctions sécrétrices, mais se trans- forme graduellement en un épithélium pavimenteux stratifié, à cellules apla- ties, qui forme à sa suite et jusqu'aux orifices, le revêtement interne des autres parties de la glande, conduits, réservoirs et canaux excréteurs de la sécrétion. Dans ces derniers, cet épithélium quand on a affaire à des mamelons charnus, présente généralement une grande épaisseur. L'épithélium interne de la glande du Rhynchotus nifescens (Temminck) présente une disposition particulière que jusqu'ici je n'ai observée que chez cet Oiseau (Paris 1911). Les tubes très irréguliers présentent trois zones différentes très nettes. La partie profonde possède un épithélium analogue à celui que nous avons vu précédemment, mais doué d'une si grande activité que les assises cellulaires situées au-dessus de la zone génératrice rapidement emplies de sécrétion présentent une dégénérescence très complète bien avant la fonte cellulaire. Le noyau est ratatiné et rejeté sur le côté par les produits de sécrétion ou entièrement détruit, le réseau pro- toplasmique étant très réduit ou nul. Au-dessus de cette zone et s'éten- dant jusque près de l'extrémité du tube, l'épithélium glandulaire est subdivisé par de petites cloisons conjonctives extrêmement minces issues de la paroi tubulaire, en une série de petits tubes secondaires dont l'axe est perpendiculaire à celui du tube principal. Ces tubes secondaires se comportent pour ce qui est de la façon d'être des cellules sécrétrices exactement comme des tubes ordinaires, à savoir que vers la paroi se rencontre une couche génératrice, et qu'au fur et à mesure que l'on approche de l'axe du tube, les cellules, comme nous l'avons vu plus haut, grossissent et s'emplissent de sécrétion. Mais ce processus est bien loin d'être aussi actif que dans la première zone étudiée, et ces cellules, tout en grossissant relativement plus que dans les cas ordinaires, ne subissent que très tardivement une dégénérescence accentuée. Enfin, dans la portion terminale des tubes principaux, et aux abords des derniers tubes secondaires, l'épithélium glandulaire prend l'aspect d'un épithélium !()() PATL PAIilS pavimenteux stratifié épais, et cela d'une façon pour ainsi dire presque subite. Ces trois zones, zone profonde active, région des tubes secon- daires, épithélium pavimenteux se distinguent à première vue très nette- ment sur les coupes colorées par les méthodes ordinaires, coupes où la sécrétion a disparu. La première paraît, en effet, la plus claire et assez uniforme ; la seconde, plus foncée dans son ensemble, montre de grosses cellules plus claires, qui sont les plus anciennes, c'est-à-dire les plus proches de l'histolyse ; la troisième zone forme elle, une zone compacte encore plus foncée et uniforme (fig. 14 et 15, pi. X)^. D. SÉCRÉTION. Stern,Marg ARETE (1905) a bien étudié l'histologie de la sécrétion chez le Canard et y a observé les couches de cellules signalées précédem- ment. Elle a vu l'augmentation du diamètre des mailles du réseau proto- plasmique en allant vers le centre du tube et la fonte cellulaire d'autant plus rapide que l'on est plus haut dans ce tube, et distingue sur la lon- gueur du tube glandulaire trois zones, déjà nettement visibles sans coloration. La zone la plus profonde est blanc jaunâtre pâle, la zone moyenne blanc pur, la supérieure jaune de chrome (fig. 1). Sur une coupe transversale, ces trois zones se distinguent à l'œil nu sous l'aspect de trois cercles concentriques de teintes correspondantes, la zone supérieure occu- pant le centre de la coupe. Après coloration par un mélange d'acide osmique à un pour cent et d'Ecarlate R, ces zones se montrent respectivement, la première rouge avec son centre noir, la deuxième noire avec son centre seul rouge, la troisième entièrement rouge. L'examen de la zone inférieure rouge à centre noir, montre que la teinte rouge est due à des granules colorés occupant les mailles du réseau protoplasmique laissé incolore par ce procédé. Plato (1901) qui avait observé ces granules non colorés et vu leur grande réfringence, les appela granules lipophores, les croyant préformés et considérant que c'était tout d'abord en eux que les réactions de la graisse se présentaient. Ce sont pour Stern les gouttelettes de sécrétion. Elles augmentent de trois ou quatre fois de volume de la périphérie au 1.11 est intéressant do constater que cet Oisc'^-i qui, comme nous le verrons plus loin, présente d'autres par- ticularité.s sp'^ciales de sa glande, appartient à la sous-elasse des Palaeognathae. Il serait trê.<< désirable de pouvoir constater si les quelques Oiseaux de cette sous-classe qui ossèdent à l'état adulte une glande u opygienne, pré' Bcntent ces mêmes partlf^ularitéfs, (.'LA XDE f 'HOP m J EX NE 101 centre. (*et accroissement du volume des gouttelettes de sécrétion est en rapport avec l'état du réseau protoplasmique des cellules, réseau beau- coup plus lâche au centre. Dans les cellules de la périphérie du tube se rencontre une deuxième sorte de granules aplatis dont la coloration varie du brun au noir, en groupes serrés sur l'un des côtés du noyau au milieu des gouttelettes de sécrétion. La grosseur de ces granules ne dépasse pas celle des plus petites de ces dernières. En allant vers le centre du tube, ces granules que Stern (1905) propose d'appeler granules lipoïdes sont de plus en plus rares et rejetés dans les coins du réseau protoplasmique. Ils ne disparaissent cependant jamais tout à fait, on en retrouve jusque c. //f. Fro. I. Zones tubulaires de Stern. a, coupe longitudinale du lobe glandulaire du Canard ; b, coupe transversale du même lobe : c, coupe longitudinale d'un tube isclé; rf, coupe horizontale de la glande du Moineau. I Zone inférieure rouge à sécrétion noire ; II zone moyenne noire ; III zone supérieure rouge à sécrétion rouge. dans la lumière du tube glandulaire. Réfringents comme les goutelettes de sécrétion, ces granules lipoïdes sont moins solubles dans les réactifs et se colorent par la safranine, apparaissant, il est vrai, plus petits, après les traitements indispensables pour la coloration par ce réactif. Ils sont pour Stern caractéristiques de cette zone dont la sécrétion emplissant le lumen est colorée en noir. La zone moyenne se signale pour Stern (1905) par des cellules à réseau protoplasmique plus serré, à mailles plus irrégulières et plus épaisses. La fonte cellulaire se fait plus vite et plus tôt que dans la zone précédente. Les gouttelettes de sécrétion y sont moins nombreuses. Ces goutte- lettes sont aussi moins solubles dans les réactifs ordinaires. Par colora- tion à l'Ecarlate R. seul, les gouttelettes de sécrétion ne se colorent en rouge vif que dans le seul anneau central ; dans la partie moyenne elles sont seulement teintées de rose. Avec le même réactif mélangé d'acide osmique, elles se colorent dans cette partie en noir, quelques-unes seule- ment en rouge brun, parfois à contour noir. Pour Stern il n'a pas dans eette zone de granules lipoïdes. 162 PAUL PARIS Dans la zone supérieure qui procède peu à peu de la zone moyenne, les cellules se désagrégeant plus vite, sont moins nombreuses, et la sécré- tion est de plus en plus abondante au centre du tube à mesure que l'on s'élève vers son extrémité, Margakete Stern ne pouvant s'expliquer les différences d'aspect des deux premières zones pense qu'elles sont différentes également au point de vue fonction. Tandis que dans la première zone elle signale les gra- nules lipoïdes, dans les deux premières, les gouttelettes de sécrétion, dans toutes les zones, elle trouve une troisième sorte de granules qui se rencontrent aussi dans le tissu conjonctif intertubulaire. Ces granules très fins, colorables par l'osmium aluné, se présentent en groupes serrés dans le réseau protoplasmique. Dans le conjonctif intertubulaire, ils sont souvent disposés en chaînettes. Pour cet auteur ce sont des granules graisseux amenés à la glande par les vaisseaux sanguins. La sécrétion qui occupe le lumen du tube, est après l'action de l'Ecar- late R et de l'acide osmique de coloration différente suivant les zones. Dans les deux premières, elle est brun noir, avec un petit nombre d'élé- ments rouges paraissant homogènes ; elle passe par degrés, en montant dans le tube au brun rouge, puis au rouge vif, teinte qu'elle a en entier dans le haut du tube, c'est-à-dire dans la zone supérieure. Les trois zones des tubes de Stern se retrouvent dans toutes les glandes, affectant naturellement dans l'ensemble de chacune, un aspect différent suivant la disposition des tubes glandulaires (fig. 1 a et d) . Je doute qu'il faille considérer ces zones comme ayant une fonction différente, mais bien plutôt comme des régions d'activité sécrétoire de valeur iné- gale. La prolifération cellulaire étant d'autant plus grande que l'on est plus bas dans le tube, les cellules n'avancent pas dans le lumen perpendiculaire- ment à lui, mais obliquement vers le haut. Dans la première zone à activité très grande, les granules noirs (granules lipoïdes de Stern) sont très vite remplacés par des produc- tions colorables en rouge par l'Ecarlate R (gouttelettes de sécrétion de Stern). Dans la zone suivante où l'activité s'est beaucoup ralentie, ce processus se fait bien plus lentement, d'où persistance beaucoup plus grande des éléments à coloration noire. Contrairement à ce que dit Stern, dans cette région moyenne, la fonte cellulaire est faible. La zone supérieure à activité cellulaire presque nulle n'est elle, sauf dans sa région terminale, que la suite de la zone moyenne, celle où s'achève l'histolyse de GLANDE UBOPYGIEXNE 108 la plus grande partie de ses vieilles cellules; on comprend ainsi pourquoi elle apparaît entièrement rouge. La sécrétion, comme nous le verrons plus loin, contient d'autant moins de matières grasses qu'elle est plus âgée, il n'y a donc rien d'éton- nant à ce qu'elle noircisse d'autant moins par l'acide osmique qu'on l'envisage dans une région plus élevée du tube glandulaire. La couleur noire de la sécrétion de la partie profonde des tubes dans les préparations par la méthode de Stern est due à une grande quantité de granules de couleur noire qui se trouvent dans les cellules à côté des gouttelettes rouges. Si l'on compare la figure 7 de la planche de Stern (1905) avec une préparation microscopique de tubes glandulaires traitée pour la recherche du chondriome des cellules (fig.6, pi. IX), on est frappé de l'identité abso- lue d'aspect des granules fins de Stern avec le système chondriomique des cellules des tubes. Ce système est constitué en effet par des mito- chondries très nombreuses, souvent rangées en chapelets (chondriomites) à la périphérie des tubes. Ces mitochondries ne disparaissent jamais com- plètement et quoique diminuant, beaucoup de nombre en approchant du lumen du tube, on en trouve encore quelques-unes dans les cellules en histolyse. Si Stern n'a pas vu la transformation des mitochondries en granules lipoïdes, transformation admise actuellement par beaucoup d'auteurs, en particulier par Dubreuil (1913) ; elle a décrit et figuré le passage de ces dernières aux granules de sécrétion. QUATRIÈME PARTIE ANATOMIE COMPARÉE I, Ordre des Passériformes A. Sous-ordre Acromyodi. P Passer domesticus (L.), Famille des Fringillidae : La glande uropygienne du Moineau domestique [Passer domesticus (L.)] considérée sans son mamelon excréteur, est à peu près réniforme, courte, à grand axe transversal, la face concave peu profonde consti- tuant la base de la glande (fig. ii a). La face supérieure est plus ou moins 164 PAUL PARIS bombée suivant la turgescence de la glande, l'inférieure légèrement con- cave, creusée longitudinalement en son milieu pour loger la partie supé- rieure du pygostyle contre lequel elle est intimement appliquée (fig. ii6), présente des rainures plus ou moins profondes, impression des rectrices auxquelles elle est