"If ,. uà:- ^0 '"^m ^^ L /^ '%L.W'. 7> . ^' ^. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTAL!] ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXI'ÉltniENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDEES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DlnECrlON DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSBCR A lA SORBONNE DOCTEUR ES SCIENCES DIBECTEUR DtJ tABORATOIRE ARAGO SOUS-DIREOTEUR DU LABORATOIRE ARAGO TOME 51 ■^ ii ;— ■ ■ '»— -ï». PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 Tous droits réservés 191S 1913 Z'fi à TABLE DES MATIÈRES du tome cinquante et unième (653 pages, IX planches, 214 figures) Noies et Revue ( 3 numéros, 84 pages, 80 figures ) Numéro 1 (Paru le 26 Janvier 1913. — Prix 2 fr. 50.) ]. — K. ABSOLOX. — Ueber eine neue subterrane Collembole (Insecta apterygota), AcherontieUu onychiuriformis n. g., n. sp., aus den Hôhlen Algiers (avec 2 fvg.) 1>. 1 II. — J. Berlan'D. — Note sur les mœurs de Nemoscolug Laurae E. Simon [avec ô fig.) p. 7 III. — R. Antosy et L. Chevrotox. — Considérations sur les attitudes et la locomotion de l'Hippo- campe {Étude chronopbotographique) (avec 10 fig.) p. 11 Numéro 2 (Paru le 25 Mars 1913. —Prix : 5 fr. 50.) IV. — r. Berlasd. — Note préliminaire sur le cribellum et le calamistrum des Araignées cribellates et sur les mœurs de ces Araignées (avec 42 fig.) p. 23 V. — P. DE Beauchamp. — Planaires de Broméliacées de Costa-Rica recueillies par M. C. Picado (Deuxième note) (avec 4 fig.) p. 41 VI. — A.-C'H. Hollande. — Coloration vitale[du corps adipeux d'un Insecte phytophage par uue anthocyane absorbée avec la nourriture (avec 'i fig.) p- 53 Numéro 3 [(Paru le 25 Avril 1913. — Prix : 2 fr. 50.) Vir. — B. COLLIS. — Sur un ensemble de Protistes parasites des Batraciens (Note préliminaire) (avec 12 fig.) P- ^9 VIII. — L. 5IERCIER. — Variations chez Panorpa communie L. et chez Panorpa (fenrutnica L. (avec ifig.) p. 77 Taille alphabétique des matièrcR p. 84 Fascicule 1 (Paru le 25 Novembre 1912. — Prix : 40 fr.) Ë. CoLLiN. — Etude monographique sur les Acinétiens. — Morphologie, physiologie, systémathique (avec 111 fg^ dans le texte et pi. 1 à VI) p. 1 Fascicule 2 (Paru le 10 Novembre 1912. — PrLx : 2 l'r.) A. Billard. — Hydroïdes de Roscoff (avec 8 fuj. dans le texte) p. 459 Fascicule 3 (l'arii le 10 Novembre 1912. — Pri.\ : 2 tr.) R. IssEL. — Biologia neritica mediterranea. — Richerche di etologia suirisopodo tubicolo Zcnohiana prismatica (Risso) [avec 6 fig. dans le texte) P- ^^9 Fascicule 4 (Paru le .') Février 19i:i. — Prix : 2 fr.) M. Bezzi. — Clunto adriaticiis Schiner, var. balearicas nov. (Diptères) (avec 9 fit/ ares dans le texte) P- ^01 Fascicule 5 (Paru le 15 Mai 1913. — Prix : 6 fr.) A. Alexeief. — Recherches sur les Sarcosporidies. — Etude morpho- logique [arec planche VII à IX) p. o2l Fontenay'-aux-Koses. — Itiip. L. Bellexand. ARCHIVES DE ZOOLOmi MPÉRlilEVfÂLl IT llL^ÉlliLE FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 51. NOTES ET REVUE Numéro 1. I UEBER EINE NEUE SUBTERRANE COLLEMBOLE (INSECTA APTERYGOTA) ACHERONTIELLA ONYCHIIJRIFORMIS N. G. N. SP. AUS DEN HÔHLEN ALGIERS Dr K. ABSOLON, tustos der zoologischen Abteilung am Laudes muséum in Briinu (Moravia;. (Aus der zoologisclieu Abteiluug am Laudes muséum iu Briinn). Ret;u le H Oclubrc 1012. Auch unter den KoUembolen ist es den verdienstvoUen Erforschern der Hôlilenfauna, Herren Dr. Em. G. Racovitza und Dr. R. Jeannel gegliickt eine ganze Reihe von bemerkenswerten Formen zu entdecken, welche demnâchst in der Série « Biospeologica » beschrieben und abg^- bildet werden. Eine derselben, vollkommen auf siibterranes Leben ar passte, phylogenetisch intéressante, blinde, depigmentierte neue Gatt iig, zu den Poduriden gehôrige Acherontiella n. g. verdient schon friiher den Fachgenossen bekannt gemacht zu werden. NOTES EX REVUE. — X. 51. — N" 1. A. ARCHIVES DE ZOOLOGIE Beschreibungd der Art Acherontiella onychiuriformis Kleine, schneeweisse, auf den ersten Blick Onychiurusartige, also mehr plumpe als schlanke Form. Pronotum von oben sehr gut sichtbar ; aile abdominale Kôrperabschnitte, also auch Ahcl. VI gut entivickeU. Es verhâlt sich Th. I : II : III : Abd. I : II : III : IV : V : -VI : 4 : 5:6:3:12:9:10:10:8:7:6:5. Kopf gross, fast dreieckig, so lang, wie aile drei thoraeale Glieder zusammen. Die Haut jein gekôrnelt, spârlich behaart, die Hârchen stehen namentlich auf Th. II, Abd. I-V in mehr oder weniger je zwei i^Reihen. Auf den Abdominalsegmenten l'IG. 1. Acherontiella onychiurijormis (das gaiize Tier vou der iSeite gesehen). x 100. sind die Hârchen sehr schwach, aber trotzdem deutlich serrât. Abd. VI. dichter behaart. Sprunggabel feJdt votlkomme^i, Furca sowie Tenaculum sind gânzlich riickgebildet. Ebenso fehlen voUkommen AnalpapiUen und Analdorne. Tibien ohne Keulenhaare nur am distalen Ende ober der Klaue inse- riert eine etwas verlângerte Sinnesborste. Klaue gross, ganz einfach, auf allen Beinpaaren gleicli gestaltet. Latérale Kanten ohne Zàhne, ventrale Lamelle ohne Zâhne. Eiripodialanhang fehlt voUkommen. Ausserliche Sehorgane fehlen gânzlich. Selbstverstândlich fehlen auch Augenpigmente und selbst bei Behandlung mit K H O ist von âusserlichen Sehorganen keine Spur zu finden. Ebensowenig konnte ich die Existenz der Postantennalorgane nach- weisen. Antennen im Ganzen cylindrisch, nur Ant. IV etwas konisch, etwa um 1/8 kiirzer als die Kopf diagonale. Ant. II nur wenig langer als Ant. I, NOTES ET REVUE 3 Ant. III = Ant. IV, Ant. III um 1/5 langer, als Ant. II mit einer Reihe spàrHcher, einfacher Borsten, Ant. III und IV mit unregelmâssig zer- streuten einfachen Borsten. Antennalorgan III in der bei Hypogastru- rinen iiblicher Form vorhanden : extern distal sitzen in einer Hautf alte sehr gut entwickelte Sinnesstâbchen, durch je 2 Steifborsten und Schûtz- borsten geschiitzt. Antennalorgan IV kompliciert imd ahiveicheml charak- teristisch gehaut. Die gewôhnlichen in verschiedener Zabi vorkommenden Plumiihaare fehlen gànzlich, dafiir sind ganz andere bisher unbekannte Gehilde entwickelt. Es sind 4 Sinneskolben von kugeliger Gestalt, die in es*. FiG. 2. — Antennen von Acherontiellu onyehiuriiormis. Man sieht 3 Glieder der linken Anteime extern iind eineu Teilder rechten Antenne intern; 1, 2, 3 externe kugelige Sinneskolben, 4, interner kugeliger Sinneskegel von Antennenorgan IV ; C. Sk. cylindrischer, intern distal liegender Sinneskolben im Autennal-organ IV ; Sk. Sinneskegel (?) mit Borsten. x 500. kleinen, rundlichen Vertiefungen sitzen und zwar di'ei extern, in dem letzten Drittel des Antennengliedes, eine intern aber knapp dorsal. Ein weiteres Gebilde sitzt intern, in der jNIitte nâchst dem Ende der An- tenne, ein zwischen Hautfalten sitzender, cylindiischer Sinneskolben und endlich 4 Sinneskegel mit Borsten an der Spitze, der kleinste extern, die 3 iibrigen grôsseren intern entwickelt. Mundwerkzeuge beissend. Lange von 0.8 mm. — 1 mm. Gefunden von H. D^ R. Jeannel und D^ G. A. Racovitza in der Grotte « If ri Ivenan » (nach « Biospeologica » VI (1) ist die Grotte « située à 2 km. à rO.de rOulad ben Dahmane, commune dePalestro, province d'Alger » (Algérie), Nummer 170 der Kollektion « Biospeologica ». Es ist ûberhaupt 4 ARCHIVES DE ZOOLOGIE die erste im modernen Sinne beschriebene nordwest afrikanische Kollem- bole (Marokko, Algier, Tunis), weil die seinerzeit von Prof. Corrado Parona beschriebenen 5 KoUembolen (2) einer grlindlichen Revision in- heutiger Auff assung benôtigen. Nâhsre Détails iiber das Vorkommen, Le bensweise u. s. w. des Tieres haben die Entdecker bisher nicht mitgeteilt, weil das Tier so unauffâlig ist. Nach der in « Ênumération » gegebenen allgemeinen Schilderung der Grotte « If ri Ivenan » (2, 364-365) scheint es, dass Acherontiella in der Grotte auf Fledermausexkrementen lebt. Systematische Eestreihung. Durch die ganze âussere Kôrperform, den ganzen Habitus, ver- schiedene négative Charaktere, wie Abwesenheit des Sprungapparates, Abwesenheit der Seliorgane, weisse Farbe ist Acherontiella tâuschend âhnlich einem kleinen Onycliiurus Gerv. (friiher ApJwrura Mac GUI), aber fehlende Pseudocellen, dieser wichtige, positive Charakter der Onychiuri- na^,lâsst augenblicklich systematische 'Emveih.u.ngYon Acherontiella zu den Hypogastrurinae Borner erkennen. Nach den Beschreibungen der letzten Jahren : Schâffer 1897 (3), Absolon 1900 (4), Borner 1900 (5), Willem 1902 (6), LiNNANiEMi 1912 (7) und durchfgefiihrter Revision (Litt. Verz. sub 7 und 8) unterscheiden wir bei der Subfamilie Hypogastrurinae dièse Gênera : Hypogastrura Borner (friiher Achorutes Templ.), Mesa- chorutes Absolon, Schàfferia Absolon, Xenylla Tullberg, Willemia cb, Triacanthella Schâffer, Triacanthurus Willem und Beckerella Linnan. Die wohlbekannten, durch viele Arten vertretenen und positive Cha- raktere (Anwesenheit der Augen, des Postantennalorganes, der Sprung- gabel) sich auszeichnenden Gattungen Hypogastrura ( -|- Subg. ScJioetella Schâffer), Xenylla Tullberg, und Triacanthella Schâffer (dièse auserdem subantarktisch !) kommen beim Vergleiche mit Acherontiella iiberhaupt nicht in Betracht, ebenso nicht die andere Antarctis bewoh- nende, zufâlligerweise auch von E.-G. Racovitza, dem Zoologisten der denkwiirdigen « Belgica » Siidpolarfahrt, entdeckte Form Triacanthurus clavaius Willem, (besitzt gut entwickelte Augen, Postantennalorgan, Sprungapparat, Empodialanhang, grosse Analpapillen mit Analdornen u. s. w.). Wichtiger ist es schon die ebenfalls hôhlenbewohnenden Gattun- gen Mesachorutes Absolon und Schàfferia Absolon in Vergleich zu ziehen. Mesachorutes im Habitus etwas der Acherontiella âhnlich, ist aber eine der « sprungfàhigsten CoUembolen » und besitzt ausserdem ein grosses NOTES ET BEVUE 5 Postantennalorgan und sehr grosse Aiigen mit tiefschwarzen Augenpigmen- ten. Schàfferia wnrde bis heutzutage in 2 weit enfernten Hohlengebieteii resp. Hôhlen gef unden und zwar zuerst in der Kolossalhôhle (( Katharinen- grotte » in Mâhren (ausserdem auch in der « Byciskâla-hôhle » sehr zahl- reich in den Fledermaiisexkrementen der hôher liegenden alten Rinnsâle (sg. « Brunnagrotte »), 2 Jahre spâter von Prof. D^ V. Willem in der belgischen Grotte « Han-sur-Lesse » von H. Prof. D"" V. Willem, dem meine Arbeit (4) wahrscheinlich entgangen ist allerdings als Octomma longispina n. g. n. p. beschrieben (9), doch st élite in demselben Jahre Koll. Borner (10) die Identitât von Octomma mit Schàfferia fest). Als dritter Fundort kommt dazu die im Département l'Ariège gelegene Hôhle genannt « La Caougne » de Montségur, ans der Kollektion « Biospéo- logica » (1, p. 358-360). Schàfferia ist also eine ansgesprochen subterrane Form, von grossem Areale, dessen Grenzen sich wahrscheinhch in der Zeit noch erweitern werden ; sie ist aber auch durch Anwesenheitvon Augen(3: 3 oder4 : 4), ein sehr auiïallendes Postantennalorgan, sehr grosse Analpapillen und Analdornen, gut entwickelten Empodialanhang- und Anwesenheit der Furca ganzYerschieden von Acherontiella. 'Es bleibt also die winzige Willemia C. B. iibrig, die bis heutzutage in' einer Art W. anophthalma aus Hessen, Finnland (Linnaniemi, 11), Russland (Umgebung von Reval, Linnaniemi, 12), Norwegen (Linnaniemi, 13), und England (Buckin- ghamshire, Shoebotham, 14) bekannt ist. Mit dieser Gattung ist auch Acherontiella blutverwandt, teilt mit ihr Zuriickbildung des Sprung- apparates, Abwesenheit der Augen und Farbe, unterscheidet sich aber durch Anwesenheit des Postantennalorganes und Anwesenheit des Empodialanhanges. Trotzdem hâtte ich aber Acherontiella dem Genus Willemia beigezogen und hâtte dementsprechend die Gattungsdiagnose von Willemia erweitert und die Gattung in 2 Subgenera getrennt, aber die sonderbare Bildung des Antennal-organes IV erlauben dièses Compro- miss nicht, sondern bieten fiir das nordafrikanische Hôhlentierchen eine neue Gattung aufzustellen. Nach dieser Aufïassung wâre die Gattungs- diagnose der Gattung Acherontiella im folgenden Sinne aufzustellen : Subclassis Apterygota Oudemans Ordo Collembola Lubb. Fam. Poduridae Lubb. B. Subfam. Hypogastrminae C. B. Acherontiella n. gen. n AFCHIVES DE ZOOLOGIE Onychiurusartige Kôrperform. Hmit gramdiert. Beissende Mund- icerkzeuge. Augejwrgane, Sprungapparat, Postmitennalorgan, Analpapillen, Analdorne, Empodialanhang fehlen. Anteymalorgan III normal, Antennal- organ IV aus 4 kugeligen Smmskolhen proximal, mis einem cylindrischen Sinneskolhen und iSinmskegehi distal bestehend. HôhlenbewoJmende, durch archaistische, négative Charaktere sich avszeichnende Form. Patria so weit hisher hekaymt, Algier. Bisher nnr eine Art A. onychiurijormis n. sp. Der von Koll. Linna- NiEMi (friiher Axelson) vorgeschlagene Schliissel zur Bestimmung der Hypogastrurinae Gênera wâre also in dieser Form zu ergânzen : I. Furca und Tenaculuin ganzlich riickgebildet, Aiigen fehlen. Analdornen sehr klein ndi-r fohlend, Korperfarbe weiss. In. Empodialanhang fehlend, Postantennalorgan fehlend. Antennalorgan IV mit 4 kugeligen Sinneskegel n Acherontiella n. gen. \h. Empodialanhang vorhanden, Postantennalorgan ausgebildet. Antennalorgan \\ normal mit mehrcren plumpen Sinneshaaren Willemia c. b. II. Furca und Tenaculum vorhanden, Augen vorhanden : Xenylla Tullb, BeckerelJa Linnan, Hypogasirura Boublet, Mesachorutes Abso- LON, Schàfferia Abso-i^on. (eventuell noch andere, bisher nicht geklarte Gattungen, wie Brachynsius Macg. Oudcmansia Schott). CITIERTE LITERATUR. 1 . Jeaxnei. (R.) et Racovitza (E.-G.). — Enumération des grottes visitées 190fi- 1907 (2'' série) (Biospéoîogica VI) {Arch. de Zoolog. expcriinenlale et ghiérale). A. XXXVIII, S. 4. T. VIII. N. 4. P. 327-414. 2. Parona (C). — Materiali per lo studio délia fauna Tunisiana raccolti da G. e L Doria. IV. Sopra alcune Collembola e Thysanura di Tunisi (Annali del Musen Civico. Ser. 2 Vol. I 1884. p. 425-438. Tav. II). 3. Sr.[i\FFER (C). — Apterygoten {Verôffentliehungen der Hamburger Magnlhnen- fiif^rhen Sammelreise. Hamburg 1897). {Triacanthelln). \. Aesolon (K.). — Vorlaufige Mitteilung liber einige neue Collembolen aus den Hôhlen des mâhrischen Karstes. {Zoologischer Anzeiger. Bd. XXIII. N. 615. 1900. p. 265-269.) {Schàfferia, Mesachorutes.). 5. Borner (C). — Ueber ein neues Achorutidengenus Willemia, sowie 4 weitere neue Collembolenformen derselben Familie. (ibidem. Bd. XXIV. N. 468. 1901. p. 422-433.) {Willemia) 6. Wii.LEM (V.). — CoUemboles. « Résultats du Voyage du S. Y. Belgica en 1897, 1898, 1899, sous le commandement de A. de Gerlache de Gomery. Rapports scientifiques. Zoologie. Anvers 1902. {Triacanthurus). 7. LiNNANiEMi(W.-M.). — Die Apterygoten Finnlands. IL— SpeziellerTeil. (^c^a.S'ocjV- tatis scientiarumFenniae.T. XL. N. 5. 1912. p. 1-362. n.l-XYl.){Beckerella.)- NOTES ET BEVUE 7 s. BiiRXER (C.)- — Das System der Collembol9n nebst Beschreibiing neuer Colleni- bolen des Hamburger Nalurhistorischen Muséums. ( Mitt. ans dem Natur- historischen Muséum ». Bd. XXIII, 1906. p. 147-188.) 9. Willem (V.). — Note préliminaire sur [les Collemboles des grottes de Han et de Rochefort. {Annales de la Sociélé Entomologique de Belgique >>. T. XLVI 1902, p. 275-283.) 11. l,TNNANiEAn (V.-M.). — Zur Kenntnis der Apterygolenfauna von Tvârminnc. {Feslschrift filr Palnién N' 15. Helsingfors 1905.) 1 2 . LixxANiEMi (W.-^I. ). — Beitrag zur Kenntnis der Collembolenfauna in der Umge- bung Revais. (Acta Societatis p"o Fauna et Flora Fennica. Bd. 28. N. 2. 1906. Sep. 22 p.). 13. LiNXANiEMi (W.-M.). — Zur Kenntnis der Apterj-gotenfauna Norwegens. {Bergens Muséums Aarbog. 1911. N. 1. Sep. 28 p.). 14. Shoebotham (J.-W.). — Some Records of Collembola new to England, with Description of a new species of Oncopodura. {Annals and Magazine of Satuial Hisiory ». Ser. 8. Vol. VIII. 1911. p. o7-?.9. PI. III.) II NOTE SUR LES MŒURS DU NE3I08C0LUS LAURAE E. SIMON Jeanne BERLAND Licenciée ès-scienees Reçu le 13 novembre 1012. Au mois de mai 1911, je capturai à Banyuls-sur-mer un Nemoscolus Laurae femelle, non adulte, avec sa retraite. Cette petite Araignée, qui appartient à la famille des Argiopides, est très proche de C y dosa conica Pall. et avait même autrefois été rapportée au genre Cydosa. Sa taille moyenne est de 9 à 11 mm. Je mis le Nemoscolus Laurae en observa- tion après l'avoir séparé de la retraite où il était caché, lorsque je le pris. Celle-ci est de forme conique, le sommet dirigé vers le haut, la base large avec, sur un côté, une pointe plus ou moins longue. Extérieurement ce tube est parsemé de brins de feuilles, de parcelles de terre, de débris ARCHIVES DE ZOOLOCtlE FiG. 1. Xemoscolus Laurae E. Simon. Première retraite ; a, abdomen de l'animal dépassant à la partie supérieure, x 131. FiG. 2. Première retraite à un état plus avancé après 2 jours de travail, x 131. NOTES ET REVUE d'insectes capturés etc. Intérieurement un tube de soie très fine et très serrée en fait une retraite confortable. L'ensemble du cône est tel qu'il est presque rigide ; la pointe est suspendue en haut par un fil gros et solide fixé à une branche d'arbuste ou une saillie de ro- cher ; la base est maintenue ou- verte par un ensemble de fils FIG. 3. Deuxième retraite, état définitif, x 3. FiG. 4. Retraite normale, x 3. prolongeant cette ouverture et décrivant un cercle beaucoup plus large. Je mis à la disposition du Nemoscolus Laurae de la terre et des brins d'herbe ; assez rapidement il fila d'abord sa toile et commença la cons- truction de sa cachette (fig. 1) . Malheureusement les détails précis sur la façon dont il s'y prend m'ont échappé, car, cpiel que fût Téclairage emplo3^é, le Nemoscolus Laurae n'a jamais travaillé devant moi ; dans la journée il ne file pas, la nuit il file, mais dans le silence et l'obscurité les plus NOTES El REVUE. — T. 51. S" 1. 10 ARCHIVES DE ZOOLOGIE complets. Je n'ai donc pu que vérifier son travail chaque matin. Il com- mence par la partie inférieure la plus large de sa retraite, ce qui est tout à fait étrange, la façon la plus simple de procéder nous paraissant être de commencer par la j)artie supérieure, ce qui a été observé pour d'autres Araignées que le Nemoscolus ayant une retraite à peu près de même type (1). Au fur et à mesure qu'il la tisse, il y ajoute des maté- riaux solides résistants. Mais au bout de deux jours les brins d'herbe se flétrissaient et le Nemoscolus n'avançait plus la construction de sa retraite, préoccupé de ré- tablir l'équihbre de celle-ci qu'il voulait verticale (fig. 2). Je la lui enlevai et lui mis des bruyères, afin qu'il s'en servît comme d'ap- pui rigide pour fixer les fils sus- penseurs. Une seconde fois le petit ani- mal se mit à l'œuvre et bâtit une cachette presque deux fois plus grande (fig. 3). Il lui fallut envi- ron une semaine pour la termi- ner ; dès le premier jour il s'y réfugia, la partie antérieure de son corps étant seule protégée, son abdomen restant à découvert hors du tronc de cône qui l'en- tourait comme d'une bague (fig. 1). Dès le début les fils qui tiennent l'ouverture béante sont placés et quelques fils provisoires maintiennent la partie supérieure de cette sorte de bague. Lorsque la construction est achevée le tube est vertical, et si par suite d'un accident il y a une rupture d'équilibre l'animal le rétablit la nuit suivante. Jamais il ne travaille de jour, même si une proie a dévasté sa toile, même si sa retraite est bousculée (2). Un fait assez curieux se produisit le cône étant achevé : une nuit il le tranporta à environ 15 centimètres de la place qu'il occupait tout d'abord et le suspendit Fig. 5. Deuxième retraite, x 1, 5. (1) Ifotamment pour VAraneus lahyrintheus Hentz d'Amérique. (2) La retraite construite diffère de la retraite normale d'un Nemoscolus par l'absence de pointe latérale (flg. 3, 4, 5). NOTES ET REVUE H à nouveau. H convient de remarquer que la retraite est beaucoup plus lourde et plus haute que l'animal lui-même, et qu'il la déplaça^ malgré les difficultés d'un chemin encombré de brindilles de bruyères emmêlées, sans la moindre déchirure. Le Nemoscohis Laurae s'il ne travaille que la nuit chasse toute la journée, matin soir, peu lui importe. Depuis le mois de mai jusqu'en octobre, je lui donnai des Diptères tous les jours à des heures différentes et régulièrement il guette la proie empêtrée dans sa toile, bondit sur elle, l'entoure de fils, la mord et la traîne, jusqu'au bord de sa retraite où il la suce. C'est à reculons qu'il entre, la proie reste à l'extérieur et à l'extrémité ouverte du tube, d'où le vent la détache ultérieurement. Au début de mai le Nemoscolus Laurae fit une mue, quatre semaines plus tard il en fit une seconde, qui fut la dernière. Il mourut à la fin de novembre 1911. III CONSIDÉRATIONS SUR LES ATTITUDES ET LA LOCOMOTION DE L'HIPPOCAMPE ÉTUDE CHRONOPHOTOGRAPHIQUE. PAR R. ANTHONY et L. CHEVROTON ^^ Reçu le 27 novembre 1912. Le film sur lequel est basé la présente étude a été réalisé par l'un de nous (2) au laboratoire privé du Professeur François-Franck, au Cap Ferret, près d'Arcachon. Dérivant incontestablement de formes téléostéennes plus adaptées à la vie nageuse, les Hippocampes, qui sont les plus spécialisés des Syngnathidse, se caractérisent surtout au point de vue éthologique géné- ral par le fait qu'iVs mènent une existence benthoniqiœ et sont arboricoles. (1) Travail de la Station physiologique du, Collège de France et du Laboratoire de M. François-Franck, au Cap Ferret. (2) L. ChevroloD. 12 ARCHIVES DE ZOOLOGIE Cette double condition d'existence a déterminé chez eux un ensemble de caractères morphologiques particuhers qui les différencient profonde- ment des t. ^ -c^«^ 4^^5i éM =h* é^ ^M éM ^%i % J^^ autres télé- ostéens. C'est sans doute à leur mo- de de vie benthoni- que qu'ils doivent l'aspect tourmenté de la sur- face de leur corps que n'ont pu polir les filets Uquides, l'état de régres- sion plus ou moins avancé de toutes leurs nageoires, a l'ex- ception de la dorsale, les dis- positions anatomiques spé- ciales en rapport avec le mode actif de respiration auquel sont astreints tous les Pois- sons de mœurs sédentaires. Mais, ce qui différencie essentiellement les Hippocam- pes des autres téléostéens du benthos, c'est qu'ils ne vivent pas comme eux en contact direct et permanent avec le fond. En raison de ce fait, au lieu de présenter comme eux une forme aplatie dans le sens de la pesanteur, dorso- ventrale chez les euthétiques comme les Callionymes, bitatérale chez les Pleuronectes, ils ont une section du corps plus ou moins arrondie. 4<^ >.^i ^ Fkî. 1. Trois fragments de la bande chronophotographique destinés à montrer quelques attitudes de l'Hippocampe. NOTES ET REVUE 13 FiG. 2. 1. Hippocampe nageant en position oblique. 2. Position verticale exagérée. De même, et cette particularité est, ainsi que nous le verrons plus loin, en rapport étroit avec leur arboricolisme, ils ont conservé leur vessie natatoire que les autres téléostéens benthoniques ont généralement perdu ou tendent à perdre. L'arboricolisme des Hip- pocampes a ceci de très par- ticulier que, contrairement à celui de l'Anabas et du Perio- phtalmus par exemple, sus- ceptibles, comme l'on sait, de pouvoir grimper le long des branches des arbres et des racines qui émergent de l'eau, il s'exerce au sein même du milieu liquide. Les plantes marines constituent le substra- tum de ces téléostéens arbori- coles tout comme la végétation terrestre est celui des arboricoles aériens. Au surplus, comme la grande généralité des oiseaux percheurs en milieu atmosphérique par exemple, les Hippocampes sont arboricoles en station seulement ; leur locomotion s'effectue à l'aide des mêmes moyens que celle des autres animaux de leur groupe c'est-à- dire par la nage. Leur fixation est exclusivement réalisée par la queue. Dans l'a- daptation à l'arbo- ricolisme en milieu aérien la queue ne joue au contraire qu'un rôle acces- soire, le rôle prin- cipal étant tenu par les extrémités. On conçoit que chez un Poisson dont les extrémités ont nécessairement subi du fait d'une spécialisation nectonique préexistante de profondes modifications et ont perdu par conséquent toute plasticité, il ne peut en être ainsi. 3. Hippoeamre nageant en position verticale. Au-dessous, groupe d'Hippocampes reposant sur le fond. 14 ARCHIVES DE ZOOLOGIE Comme celle de nombreux arboricoles en milieu aérien, la queue de l'Hippocampe est devenue préhensile. Elle présente d'ailleurs les mêmes caractères adaptatifs, la prédominance des muscles ventraux notamment. Enfin, en raison de sa spécialisation particulière, elle a complètement perdu sa nageoire terminale devenue inutile. L'existence arboricole implique des mouvements beaucoup plus variés et beaucoup plus complexes que la vie nageuse qui est celle qu'affec- tent dans leur ensemble les poissons téléostéens. Aussi, les Hippocampes se différencient-ils étrangement des autres animaux de leur groupe sous le double rapport des formes générales et de la musculature pour se fAAL FiG. 4. Hippocampe partant de la position de repos^d'^ image) ; nageant en position oblique (2« et 2," images) ; nageant en position verticale (4» image) ; position verticale exagérée (5« image). rapprocher au contraire par un curieux phénomène de convergence, des vertébrés supérieurs à existence aérienne. Effilé et se terminant par atténuation progressive leur corps est développé d'avant en arrière dans toute sa région antérieure qui présente extérieurement l'aspect d'un vrai thorax, dont les prolongements des écussons dermiques figureraient en quelque sorte les côtes, et même, plus bas, jusqu'à un certain point, d'un abdomen, l'ensemble de ces deux régions étant nettement distinctes de la queue. Leur musculature aussi diffère totalement de celle qui caractérise les poissons nageurs du type le plus habituel et se rapproche encore assez au contraire, à certains égards du moins, par le fait du même phénomène de convergence, de ce qui existe chez les vertébrés supérieurs à mouve- ments complexes. Il semble qu'on puisse expliquer de la façon suivante cette particularité. NOTES ET REVUE 15 Toute adaptation, et, plus particulièrement l'adaptation à la vie aqua- Tracé des silliouettes dorsales successives d'un Hippocampe s'élevant du fond (let2), nageant d'abord en position oblique (3 et 4), puis en position de plus en plus verticale (5, 6, 7). On peut voir l'augmen- tation progressive des courbures lombaire et cervico-dorsale, ainsi que la diminution également progressive de l'angle céphalo-rachidien. A partir du moment où il affecte la position verticale l'Hippocampe n'avance plus dans le sens horizontal, il se déplace seulement de bas en haut. 16 ARCHIVES DE ZOOLOGIE tique, lorsqu'elle atteint un degré de perfection suffisant et devient exclu- sive, présente ceci de caractéristique que les mouvements de l'animal tendent à être de moins en moins variés et à se répéter constamment toujours identiques à eux-mêmes. Il en résulte, en ce qui concerne le système musculaire du moins, une simplicité qui pourrait, à première vue et dans certains cas, être interprêtée, comme ayant une signification ances- trale et primitive et, qui est au contraire le résultat longuement acquis d'une évolution poussée dans ses dernières limites. Chez les Téléostéens nageurs bien caractérisés, le revêtement muscu- laire est, comme l'on sait, composé de tranches (myotomes) depuis la partie postérieure de la tête jusqu'à la nageoire caudale. Ces tranches musculaires séparées les- uns des autres par des cloisons fibreuses sont cons- tituées de courtes fibres rectilignes et parallèles. Déjà chez les Syngnathes, qui peuvent nous donner une idée des formes par lesquelles les Hippocampes se relient aux autres téléostéens nectoni- ques, les muscles répondant à un mode de vie très différent de celui des Téléostéens nageurs, ne forment plus une masse compacte et épaisse aussi nettement divisée en myotomes ; ils tendent au contraire à s'individualiser dans le sens longitudinal et à présenter une disposition plus compliquée, en rapport avec des mouvements également plus complexes. Il ne s'agit plus seulement pour ces animaux de maintenir leur axe rigide ou d'incur- ver légèrement leur corps à droite ou à gauche. Leurs mouvements ne correspondent plus uniquement à des besoins de direction toujours à peu près identiques, ce sont les résultats d'actes compliqués et sans cesse variables. Chez l'Hippocampe, la complication atteint son maximum, et, le proces- sus d'individualisation de muscles particuhers est beaucoup plus avancé. 11 existe par exemple de véritables courts et longs extenseurs de la tête développés aux dépens des segments musculaires dorsaux. Il existe aussi des fléchisseurs de la tête et du rachis qui dépendent des segments musculaires ventraux des Téléostéens nageurs. C'est au dépens enfin de la couche latéro-ventrale que se développent de véri- tables muscles intercostaux très comparables à ceux des Mammifères, et, séparés par des régions fibreuses transversales qui ont tout à fait l'aspect et la direction de véritables côtes. Il semble évident que ces sortes de muscles intercostaux se sont constitués par le fait de la compression exercée sur le revêtement muscu- NOTES ET BEVUE 17 laire continu par les prolongements latéraux des écussons dermiques qui Z^^- Fia. 6. Epure se rapportant à la figure précédente ; les points 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 marquent : en bas l'extrémité de la queue, au milieu l'extrémité supérieure de la nageoire dorsale, en haut la bouche. Par les dimensions des secteurs en noir et des longueurs des lignes en pointillé on peut apprécier la valeur des courbures rachidiennes dans leur ensemble suivant les différentes positions de l'animal. Le raccourcissement progressif de bas en haut des lignes rejoignant la nageoire dorsale à la bouche permet notamment de se rendre compte de l'augmentation de la courbure cervicale et de la dimi- nution.de l'angle céphalo-rachidien de 1 à 7. 18 ARCHIVES DE ZOOLOGIE joueraient ainsi le même rôle morphogénique que les côtes chez les Mammifères (1). Firx. 7. Tracé des silhouettes dorsales successives d'un Hippocampe nageant et passant de la position oblique (1, 2 et 3) à la position verticale (4 et 5). Mêmes observations pour la figure 5. (1) Voir pour la description plus détaillée de la musculature de l'Hippocampe : K. Anthony. Contribution à l'étude morphologique générale des caractères d'adaptation à la vie arboricole chez les Vertébrés. Ann. des Se nat. Zonlojie 1912). NOTES ET BEVUE 19 Dans les algues où ils vivent, les Hippocampes affectent une position dressée la tête dirigée en haut, ce qui leur est possible grâce au fait qu'ils possèdent une ves- sie natatoire. Si, comme la plupart des autres poissons benthoniques, ils étaient dépourvus de cet organe, en raison même du poids de leur corps ils affecteraient né- cessairement une position renversée peu favorable poar la recherche de la nourriture et pour le départ. C'est, t-il, à la naturelle semble- sélection que l'on S. doit attribuer dans ce cas la persistan- ce de cet organe. C'est aussi à leur attitude verti- cale que les Hippo- campes doivent de présenter avec la forme humaine un caractère de con- vergence des plus curieux et des plus inattendus. Chez les Téléos- téens du type habi- tuel la tête est dans le prolongement du rachis, et, ce dernier est surtout caractérisé par sa rectitude. On conçoit d'ailleurs, étant données les FiG. 8. Epure se rapportant à la figure précédente et cons- truite de la même façon que celle de la figure 6. Eu 1 et en 2 l'animal occupe à peu près la même position, les courbures sont identiques. En 3 la courbure lombaire commence à s'accuser. En 4 et 5 elle s'accuse de plus en plus en même temps que la courbure cervicale de^ lent plus prononcée et que l'angle céphalo-rachidien se ferme (diminution progressive des lignes pointillées de la nageoire à la bouche). 20 ARCHIVES DE ZOOLOGIE nécessités du mode de vie et du mode de locomotion de ces animaux, qu'il n'en saurait être autrement. Chez les Hippocampes la tête forme au contraire avec le rachis un angle de 90° à 100°. De plus, depuis son début jusqu'au commencement de la nageoire dorsale, ce dernier décrit une courbe parabolique à concavité antérieure. Au niveau de la nageoire dorsale il s'infléchit à nouveau présentant une courbure à concavité postérieure qui est une véritable courbure lombaire. Puis, après la nageoire dorsale, il s'incurve encore, présentant une nou- velle courbure à concavité ventrale, à laquelle fait suite une courbe modi- fiable en raison de la préhensiUté de la queue (voy.fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9 et 10). Cette disposition très particulière peut être rapprochée de celle qui s'observe chez l'Homme qui, seul parmi les Mammifères, présente un angle céphalo-rachidien de 90° et une courbure lombaire nettement accusée. Dans les deux cas ce double caractère est en rapport avec les nécessités de l'attitude verticale et les conditions de l'équilibre. Lorsqu'on observe les Hippocampes au repos on les voit générale- ment accrochés par leur queue préhensile aux algues du fond ou noués en quelque sorte les uns aux autres formant des manières de paquets (voy. fig. 1 et 3). Ils présentent alors souvent une attitude verticale. Plus cette attitude est parfaite, plus leurs courbures rachidiennes s'accusent. Très souvent, pendant la station, la nageoire dorsale, qui est la plus développée de toutes et semble jouer de rôle de stabihsateur, est animée de mouvements. Elle paraît exécuter un mouvement particulier donnant naissance à une onde qui parcourt l'organe d'avant en arrière, chaque rayon décrivant, semble-t-il pour son propre compte, un déplacement angulaire d'un côté à l'autre du corps, et, les rayons se succédant dans ce mouvement d'avant en arrière de telle sorte que, dans le même moment, les uns occupent la position extrême de droite, les autres la position extrême de gauche, d'autres enfin la position intermédiaire. Pour se déplacer l'animal déroule sa queue et met en mouvement ses nageoires pectorales dont chaque point du bord paraît former en se déplaçant des 8 de chiffre ; généralement la nageoire dorsale continue à se mouvoir pendant la progression. ^j L'Hippocampe, lorsqu'il nage n'aiïecte jamais, comme les poissons téléostéens du necton, et, comme le font encore les Syngnathes ses proches voisins, moins spécialisés pour la vie arboricole, une attitude horizontale. I NOTES ET BEVUE 21 Son axe reste toujours oblique, parfois même tout à fait vertical. Il en résulte que lorsque l'animal veut se déplacer dans le sens longitudinal, il effectue nécessairement toujours en même temps une certaine ascen- sion. C'est dans ce .... cas que l'axe de son corps est obli- que. Il prend la position verticale lorsqu'il veut se déplacer en hauteur (voy.fig.2,3,4,5,7). Lorsque l'Hip- pocampe nage en position oblique ses courbures rachidiennes (cervico-dorsale et lombaire) sont peu accen- tuées et l'angle céphalo-rachidien plus ouvert, en même temps que la queue tend à prendre une direction rectihgne (voy. fig. 5, 6, 7, 8,). FiG. 9. Tracés des silhouettes dorsales successi- ves d'un Hippocampe nageant d'abord, puis se laissant tomber sur le fond. Fig. 10 Atterrisage de l'Hippocampe. f Lorsqu'il passe au contraire de la nage en position oblique à la nage en position verticale les mêmes courbures rachidiennes s'accentuant au maximum, l'angle céphalo-rachidien tend à se fermer et la queue se 22 ARCHIVES DE ZOOLOGIE rejette en arrière tendant à décrire une courbe inverse de celle qu'elle affecte lorsque l'animal s'en sert pour s'accrocher aux algues, (voy. fig. 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9). Les figures 5 et 7 rendent particulièrement bien compte de ce fait et les épures qui les complètent (figures 6 et 8) permettent d'apprécier les modifications que subissent les courbures rachidiennes suivant les diffé- rents moments de la locomotion. Lorsqu'il descend, l'hippocampe arrête (c'est du moins le résultat de nos observations actuelles) le mouvement de ses nageoires ; se ramasse en quelque sorte sur lui-même incurvant son rachis de façon à lui donner l'aspect d'une courbe générale concave en avant et se laisse tomber (voyez fig. 9 et 10.) Cette courte étude des attitudes et de la locomotion de l'Hippocampe est encore très incomplète. Il y aurait un très grand intérêt à rechercher avec l'aide des procédés chronophotographiques, les seuls indiqués pour ce genre d'investigation, le mode de fonctionnement des nageoires. Nous regrettons de ne pouvoir pour le moment fournir un éclaircissement à cet égard, mais nous avons réalisé cet été, dans le Laboratoire de M. François-Franck, au Cap Ferret, des prises de vues chronophotogra- phiques qui précisent très nettement le détail de ce fonctionnement. Nous avons surtout poursuivi l'analyse très délicate des ondulations si rapides de la nageoire dorsale. Ces divers points feront" l'objet d'un travail complémentaire. Les directeurs-gérants : Paru le 26 Janvier 1913. G. Pruvot et E.-G. Racovitza. l'oiitL'nay-iuix-Roses. — Ini]!. L. Bellesanji. — -IWVM ARCHIVES DE ZOOLOGIE HPÉRIliEïïiLE ET mUil FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOLS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du laboratoire Arago Tome 51. NOTES ET REVUE Numéro 2. IV NOTE PRÉLEMINAIRE SUR LE CRIBELLU2I ET LE CALAMI8TRUM DES ARAIGNÉES CRIBELLATES ET SUR LES MŒURS DE CES ARAIGNÉES PAR JEANNE BERLAND Licenciée ès-sciences Reçu le 28 janrier 1913. En 1911, je me suis occupée des Araignées Cribellates femelles au point de vue spécial des deux organes cribeUmn et calamistrum qui leur sont propres (1). Le cnbelliim est cette paire de filières supplémentaires qui a été décou- verte par J. Blackwall. Sa surface est tantôt unique, tantôt divisée en deux aires cribellées, très rarement {Dresser us) en plusieurs aires. Ce crïbeïlum est toujours (1) Jeaxse Courtois. Xote sur le cribellum et le calamistrum des Araignées Cribellates. Diplôme d'études supérieures. Faculté des Sciences. Paris, 1911. AECH. DE ZOOIi. EXP. ET GÉX. — T. 51. — ï. 2. B 21 ARCHIVES DE ZOOLOGIE situé entre les filières inférieures ou en arrière de celles-ci. La soie qui est issue des fusules du crihellum se distingue à première vue par son aspect floconneux, sa couleur bleuâtre (je donnerai quelques dessins un peu plus loin). En rapport avec le crihellum se trouve sur le métatarse de la quatrième paire, à la surface supérieure, le calamistrum, sorte de peigne constitué par des poils forts et plus ou moins régulièrement recourbés. Les Araignées cribellates se servent du calamistrum pour tordre la soie qui est alors dite calamistrée. Je poursuis aujourd'hui chez les mâles l'étude commencée unique- ment sur les femelles en 1911 ; j'ai pu observer sur eux ces organes spé- ciaux aux Araignées Cribellates. Ludwig Koch en 1871 (1) avait émis l'opinion que les femelles possédaient seules ces organes. F. Dahl en 1901 (2) disait en propres termes : « Le mâle, à sa der- nière mae, perd totalement ou ne conserve que des vestiges rudimentaires de ces organes, il ne file plus à ce moment de toile pour capturer les proies et peut être privé de crihellum et de calamistrum. H. CoMSTOCK en 1912 (3) dans un travail tout à fait récent, répète l'opinion générale des auteurs h ce sujet. 11 est assez curieux de voir une idée a 'priori suivie avec autant d'ensemble, et jamais mise en doute : le mâle file peu, donc il n'a pas besoin d'organes fileurs. Je rappellerai pourtant ici le cas très connu des Hersiliidœ, Araignées Ecribellées, dont les filières sont très longues (presque la longueur do corps) et qui ne sont pas fileuses. J'ai donc examiné un grand nombre de Cribellates mâles, jeunes et adaltes et j'ai fait porter mes observations sur le mode de vie, la biologie des Araignées Cribellates aussi bien mâles que femelles. Les Araignées examinées ont été mises très aimablement à ma dis- position par M. E. Simon dont la collection incomparable m'a été d'un grand secours, surtout pour les Araignées exotiques (4) et pour les types rares ou récemment décrits. Un exemplaire de Cœnoihele gregalis mâle adulte m'a été communiqué au laboratoire d'Entomologie du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Les autres araignées proviennent de mes chasses aux environs de Paris et aux environs de Banyals-sur-mer. (1) L. Koch 1871 Die Arachniden Australiens t. 1. p. 220. (2) F. Dahl 1901 Sitzungsberichte der Gesellschajt naturjorschender Freunde, Berlin. (3) J. H. COMSTOCK 1912. The Book of Spiders. New-York, Doubleday Page et C. (4) Les araignées que M. E. Simon eut la bonté de me communiquer sont indiquées sur la liste par un asté" risque, Texemplaire communiqué par le Muséum est marqué d'un double astérisque. NOTES ET REVUE 25 Je rappellerai très brièvement que la fécondation chez les Arai- gnées est telle que le même mâle peut féconder plusieurs femelles, et que le plus souvent, il est errant ; mais, si généralement le nombre des mâles est inférieur à celui des femelles, il est des cas où il y a égalité entre les deux sexes, et le mâle vit sur une petite toile à côté de sa femelle. Les captures des mâles sont souvent aléatoires, aussi n'ai-je pu pour tous les genres et espèces examinés, me procurer, comme je l'aurais voulu, des spécimens à différents états de maturité. Je ne décrirai ici, à titre d'exemples, que quelques-unes des Araignées que j'ai observées et dont la liste vient ci-après. J'ai suivi l'ordre actuellement admis pour la Systé- matique des Cribellates (1) et je forme trois catégories suivant le plus ou moins de dimorphisme sexuel des organes cribellés chez les Araignées cribellates. A. — Mâles ayant le cribellum et le calamistrum aussi développés que chez la femelle. Famille des Hypochilid.î;. *Ectatosticta Davidi E. Simon 9 et o' (Chine méridionale). Famille des Uloborid^. S. F. Dinoinnœ. *Dinopis huho. B. Capello ç et o- (Congo). *Memieus tetragnathoïdes E. Simon 9 (Af. occidentale). S. F. Uloborinœ. Uloborus W alckenaerius Latreille 9 o' (Banyuls-sur-mer). Ulohorus plumipes Lucas 9 o^ (Banyuls-sur-mer). S. F. Miagrammopinœ. *Miagrammopes corticinus E. Simon 9 (Venezuela). *Hyptiotes paradoxus C. Koch 9 cf (Europe). S. F. ^hutinœ. *^Ebutina hinotata E. Simon 9 (Amazone). Famille Psechrid.î:. *Psechrus argentatus Doleschall 9 o' (île d'Amboine). *Fece7iia ochracea Doleschall 9 (île d'Amboine). *Fecenia macilenta E. Simon o' (presqu'île de INIalacca). (1) Tous les dessins ont été faits à la chambre claire d'ABBE avec microscope binoculaire Zeiss, le papier tant sur la table. La pilosité des téguments n'a été que faiblement indiquée afin de conserver plus de netteté aux parties spécialement dessinées. 26 ARCHIVES DE ZOOLOGIE B. Mâles chez lesquels le cribellum et le calamistrum sont un peu moins développés que ceux des femelles. Famille Zoropsid.î;. *Aca7ithoctemis Gaujoni E. Simon ç o- (Equateur). Zoropsis ocreata C. Koch ç a' (France méridionale). Famille Dictynid^. Amaurobius ferox Walckenaer 9 (Haute-Savoie). Amaurdbius similis Blackwall q- ad. (Paris). Amaurobius fenestraUs Strœm 6 jeune (Alpes). *TitanŒca nivalis E. Simon ç o" (Europe). *TitanŒca albomaculata Lucas ç o' (Europe méridionale). *Devade hirsutissima E. Simon ç à (France méridionale). *Lathys humilis Blackwall 9 o" (Europe). Dictyna arundinacea L. 9 o (Banyuls-sur-mer). Dictyna viridissina Walckenaer 9 o (Ban5mls-sur-mer). *Cœ7iothele gregalis E. Simon 9 (Mexique). **Cœnothele gregalis E. Simon o" adulte (Mexique). *Themacrys irrorata E. Simon 9 (Natal. Afrique S. E.). *Themacrys stolida E. Simon o" (Zululand). *Phyxelida makapanensis E. Simon 9 o' (grotte de Makapan au Transvaal). *Hœmilla tanganensis E. Simon 9 cf (grotte de Tanga). *Hœ7niUa mirabilis L. Koch 9 o' (Ethiopie méridionale). ^Myriopsis Backauseni E. Simon 9 (Terre de Feu). Famille Œcobiid^. Œcobius annulipes Lucas 9 o" (Banyuls-sur-mer). C. — Mâles chez lesquels le cribellum et le calamistrum, sont beaucoup moins différenciés que ceux des femelles. Famille Eresid.i:. *Stegodyphus lineatus Latreille 9 o" (Espagne, Algérie). Eresus niger Petagna 9 o (Banyuls-sur-mer). Famille Filistatid^e. *Filistata insidiatrix Forskol 9 o^ (Banyuls-sur-mer) {= F. testacea Latreille). NOTES ET REVUE 27 Je prendrai dans le premier groupe deux exemples celui des Dinopinœ et celui des Uloborinœ qui sont les plus différenciés au point de vue du crihellum et du calamistrum ainsi que par toute leur organisation générale. La sous-famille des Dinopinœ, lors de mon étude sur les^femelles, FiG. 1-5. Dinopis bubo. 1 Ç métatarse et calamistrum gr. 23,5. — 2 cf , métatarse et calamistrum gr. 35. — 3. 9 filières et cribellum gr. 23 — 4. cf filières et cribellum gr. 35. — 5. Ç coupe transversale du méta- tarse gr. 50. 28 ARCHIVEE DE ZOOLOGIE m'avait montré des caractères particiiliers que je rappelle brièvement : grand développement du cribelhim avec une large surface indivise garnie de fusules très nombreuses ; le calamistrum s'étendant sur une grande partie du métatarse, à partir de la base ; la surface d'insertion des poils du calamistrum large, nette, chacun de ces poils étant très fins à l'extré- mité, mais très élargi et aplati à la base. Or, les mâles étudiés depuis FiG. 6-9. Uloborus Walckenaerius. 6. 9 métatarse et calamistrum. gr. 52. — 7. cT métatarse et calamistrum gr. 50. — 8. 9 filières et cribellum gr. 52 — 9. cf filières et cribellum. gr. 50. présentent les mêmes caractères : le cribelhim indivis est aussi développé, le calamistrum aussi long que ceux des femelles. Dinojns bubo o" a le calamistrum formé des mêmes poils spéciaux à la sous-famille des Dinopinœ (environ un tiers de la longueur totale du métatarse (fig. 1 et 2). Je donne figure 5 la coupe du métatarse montrant la forme spéciale des poils chez les Dinopis. Le cribellum a été dessiné un peu plus de profil que celui de la femelle, les proportions sont les mêmes : longueur de la surface cribellée chez le NOTES ET REVUE 29 mâle 1 mm. longueur chez ]a femelle 1 mm. 03 (fig. 4 et 5). J'attire l'attention sur la disposition représentée sur le dessin 4 ; le cribellum n'est pas immobile, mais est susceptible de se soulever, de se replier, comme sur une charnière, une membrane blanche, mince, souple lui sert d'articulation ; et sous le microscope avec une aiguille, il m'a été possible de placer le cribellum du mâle (fig. 4) dans la position de celui de la femelle (fig. 3). J'avais pu constater sur d'au- tres araignées cribellates indi- gènes, des Amaurohms, les mêmes mouvements exécutés volontairement par l'animal vivant. D'après les auteurs qui ont pu observer les Dinopis, ces Araignées sont grandes fileuses et parmi les Cribellates ce sont elles qui présentent dans les deux sexes et au mê- me degré le développement le plus remarquable du cribel- lum et du calamistrum. Chez les Uloboridœ les mê- mes faits se reproduisent : Uloborus Walckeiiaerius femelle montre une remarquable in- curvation du métatarse pos- térieur, et une brosse, un peigne de poils solidement implantés, fortement recourbés ; l'impression qui se dégage en l'examinant est celle que pro- duirait la vue d'un outil robuste (fig. 6); chez le mâle (fig. 7) l'incurvation du métatarse est un peu moins forte et sa robustesse plus faible, mais à part cela l'ensemble est tout à fait comparable. Longueur du métatarse chez le mâle 1 mm. 47, longueur du calamistrum mm. 053 (1). Le cribelluvi de la femelle n'offre qu'une seule aire renflée en sa partie médiane et arrondie aux deux extrémités (fig. 8). Chez le mâle (fig. 9), Fig. 10 et 13. Zoropsis ocreala Ç. — 10. métatarse et crtte- mistrum gr. 35. — 13. filières et cribellum gr. 23. (1) Les longueurs indiquées sont aussi exactes que possible, néanmoins, elles n'ont d'autre but que de donner un ordre de'grandeur approximatif. 30 ARCHIVES DE ZOOLOGIE l'aspect est le même, mais le développement un peu moindre. Lon- gueur de la surface cribellée chez le mâle mm. 27. Longueur chez la femelle mm. 32. Les Ulohorus font de gi'andes toiles orbiculaires réguhères ; à Banynls- sur-mer, j'en ai trouvé ayant tissé leur toile en- tre des feuilles d'Agave et se tenant au centre de cette toile, les deux paires de pattes anté- rieures allongées en avant, les deux paires posté- rieures étendues en ar- FiG. 11, 12, 1-i. Zoropsis ocreata o". 11 métatarse et calamistrum gr. IS. — 12 détail. — 14. filières et cribellum gr. 35. FlG. 15. Zoropsis ocreata Ç. Toile, gr. 50. rière, les rayons de la toile étaient très visiblement calamistrés. Dans le deuxième groupe où le mâle offre un développement moindre des organes cribellés que la femelle, je prendrai mes exemples parmi les Zoropsidœ et les Dyctinidœ. NOTES ET REVUE 31 Le Zoropsis ocreata femelle est caractérisée par un calamistrum formé d'un grand nombre de poils en séries occupant une aire ovalaire (fig. 10), les poils sont courbés au sommet et à part leur curieux groupement sur Fig. 16-18. Amaurobius. 16. A. ferox Ç métatarse et calamistrum gr. 35. — 17. A. fenestralis cf jeune, métatarse et calamistrum gr. 52. — 18. A. similis çf adulte métatarse et calamistrum. gr. 35. la partie basale de l'article (fig. 10), ils n'offrent rien d'anorma^ ; chez le mâle de Zoroysis ocreata le calamisirum (fig. 11, 12) est moins fourni, ses poils sont moins serrés, mais ils occupent la même position sur le méta- tarse où leur insertion se voit très nettement, même si ces poils sont tom- bés, ce qui arrive fréquemment lorsque la capture de l'Araignée n'a pas été faite avec soin. 32 ARCHIVES DE ZOOLOGIE I 21. ;^^9V Le crihélhim du Zoropsis femelle est petit, formé de deux aires assez rapprochées l'une de l'autre (fig. 13), chez le mâle la surface cribellée est moindre, l'espace dépourvu de poils qui sépare les deux plages cribellées est plus large (fig. 14). Les Zoropsis sont de bonnes fileuses, elles vivent sous les pierres ou sous les écorces et leur toile épaisse (fig. 15) ressemble à celle des Amaurobius. Passons aux Dic- tynidœ, famille très nombreuse dont il est aisé d'avoir et d'ob- server autant d'exemplaires que l'on désire. Amaurobius ferox femelle adulte a un calamistrum (fig. 16) formé par deux ran- gées de poils courbés sépa- rées par une gouttière glabre, il occupe la partie supérieure du métatarse ; j'ai pris un mâle à' Amaurobius fenestralis non adulte, un mâle jeune d'^. similis et voici quel est le calamistrum d^A . fenestralis : deux rangées de poils bien nettement courbés, un peu plus minces que ceux de la femelle séparés par un espace glabre mais non creusé en gouttière comme celui de la femelle (fig. 17). A côté du cala- mistrum, j'ai remarqué la pré- sence d'une série de poils fins, couchés sur le tégument presque sériés en files longitudinales et nette- ment différents des poils du tégument voisins et des poils du calamistrum,. J'ai examiné des mâles adultes des deux espèces précitées, ils m'ont Via. 19-21. A. jerox Ç filières et cribellum gr. 35. — 2U. ^4. jeneslralis cf jeune, filières et cribellum gr. 50. 21. A. similis cT adulte filières et cribellum gr. 52. NOTES ET REVUE 33 présenté les mêmes caractères, sans aucune réduction du calamistrum. JJA. similis mâle adulte (fig. 18) offre deux rangées de poils calamistrés, absence de rainure, présence de petits poils couchés sur le tégument ; longueur du métatarse chez A. similis mâle 3 mm. 3, longueur du cala- mistrum 1 mm. 3. Le crihellum de VA. ferox femelle (fig. 19) montre deux aires larges, ovalaires, bien séparées l'une de l'autre, chez le jeune mâle de VA.fenes- tralis (fig. 20) développement un peu moindre, les aires cribellées sont subrectangulaires, les angles arrondis ; les fusules ont le même aspect que chez 1'^ . ferox femelle ; le mâle adulte A. fenestralis et A. similis (fig. 21) présente la réduction de la surface cribellée, l'espace occupé par les fusules est restreint, mais l'en- semble du crihellum est analogue à celui de la femelle. Les Amaurobius vivent soit sous les pierres, soit dans les anfractuo- sités des murs, derrière les vieilles branches de lierre etc., où leur toile bleuâtre se fait remarquer au premier coup d'œil ; ils font un très large usage de leurs filières. Le mâle adulte qui, dans certaines espèces au moment de l'accouple- ment est errant se sert beaucoup moins de ses filières et de son crihellum, il est tout naturel que ce dernier organe soit moins développé chez lui que chez la femelle toujours sédentaire. Pourtant les Amaurohius Erheri mâle et femelle vivent côte à côte, le mâle tisse une petite toile contre celle de sa femelle. Un mâle adulte d' Amaurohius similis a filé dans un cristalUsoir où je l'avais mis en observation ; les proies jetées sur la toile s'y engluent peu ; et l'examen de la toile, à l'état frais, observée entre lame et lamelle au microscope, montre de gros fils épais non cribellés, et des fils cribellés minces très réfringents, un de ces fils est enroulé en spirale plus ou moins lâche, tortillé, bouclé; l'autre, rectiligne, sert comme d'axe à la spire, j'ai remarqué fort peu de mucus englobant ces fils cribellés (fig. 22). Les Dyctina s'il s'agit, par exemple, de la Dyctina viridismna aiment tendre leurs fils au-dessous des feuilles soit de lierre, soit de plantes Fig. 22. Amaurobius similis ô* adulte toile, gr. 50- 34 ARCHIVES DE ZOOLOGIE herbacées, la D. arundinacea fréquente de préférence les rosea^^x et , les herbes croissant à ^ l'humidité, la D. civica préfère le voi- sinage des maisons, leur toile très irrégu- lière chez les deux premières espèces, avec tendance à la régula- rité chez la dernière est très calamistrée, mais difficile à obser- ver dans toute sa fraî- cheur car, les poussiè- res, les particules sa- bleuses de toutes sor- tes etc., ont vite fait de s'y coller, l'ensem- ble est sale, gris, poussiéreux. Le cala- misirum de D. viridis- sima femelle (fig. 23) est très développé (longueur de l'article 1 mm., longueur du calamistrum mm. 7. Les poils sont forts et courbés, celui du mâle adulte (jBg. 2, 4) est net (longueur de l'article mm. 71, longueur du calamis- trum mm. 42). H n'y a pas de différence appréciable avec celui de la fe- melle. Le cribellum de D. viridissima femelle (fig. 25) est formé de deux aires assez grandes, chez le mâle (fig. 26) ces aires sont réduites, sans pourtant présenter aucune apparence d'atrophie fonctionnelle. Je n'ai pas observé Fig. 23-26. Dyctina viridissima. — 23. Ç métatarse et calamistrum gr. 52. — 24. cT métatarse et calamistrum, — 25. Ç filières et crihellmn gr. 52. — 26. 5- — Filières et cribellum gr. 35. — 41. — Filières et cribellum gr. 50. ment (28 décembre 1912), je possède un mâle à' Eresus niger capturé le 20 mai 1912 (Banjnils-sur-mer) ; il a filé, dans le cristallisoir où je le tiens en captivité, une petite toile. Celle-ci ne paraît aucunement cribellée à l'œil nu, elle n'a pas l'aspect bleuâtre des autres toiles cribellées, les proies jetées n'y sont pas retenues, j'ai prélevé un fragment de sa toile, et je ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 51. — F. 2. C 40 ARCHIVES DE ZOOLOGIE l'ai examiné ad microscope (fig. 42); voici ce que j'ai remarqué : Présence des gros fils non collants, et des fils cribellés, fils rectilignes et des fils spi- rales en petite quantité autour de ces derniers, enfin pas de masse mucila- gineuse enrobant la masse des fils bouclés. Ceci me paraît en rapport avec l'absence de coloration bleuâtre de la toile et avec ce fait que les proies se promènent en toute sécurité sur la toile de VEresus niger mâle, celui-ci les capture au hasard de la rencontre, lorsqu'il les trouve sur son passage. J'aurais pu démontrer à l'aide de dessins faits d'après tous les Cribellates citées dans ma liste des faits semblables avec quelques variations, mais je me suis bornée aujourd'hui à citer seu- lement quelques exemples nécessaires pour établir les points suivants : . I. Tous les mâles d'Araignées Cri- bellates ont aussi bien que les femelles un cribellum et un calamistrmn. II. Les jeunes mâles (reconnaissables en tant que mâles) ont un cribellum et un calamisirum aussi développés que les mâles adultes. HT. Le développement de ces organes chez le mâle et chez la femelle est en cor- rélation avec leur utilisation. Bien déve- loppés chez les bonnes fileuses, moins chez les mâles. Ceux-ci, d'une façon générale, ne filent pas autant que les femelles, et leurs organes sont moins développés. Je ferai remarquer qiie tous les Cribellates examinés et tous les Cribellates connus sont sédentaires. On n'en connaît aucun dont les mœurs paissent être comparées à celles des Lycosidœ et des Sallicidœ dans la série des Araignées EcribePées. Le cn'&eZ/wm considéré par beaucoup d'auteurs (1), Montgomery 1909> en particulier, comme une quatrième paire de filières, représente-t-il une différenciation spéciale, en rapport avec la vie uniquement sédentaire, en existe-t-il des traces chez d'autres Araignées où il n'aurait pas encore été remarqué ? Peut-être. Et si ces traces sont encore visibles, il faut les Fig. 42. Eresus niger o" adulte. Toile gr. 50. (1) MONTGOMEEY Th. 1909, on the spiuuerets, cribellum colulus, trachae and lung books of Araneids. (Phi ladelphia Proc. Acad. Nat. Se, 61, 1905, pp. 295, 320). NOTES ET REVUE 41 chercher parmi les représentants d'une famille ayant les mêmes mœurs, la même biologie que les Araignées Cribellates. C'est ce côté de la ques- tion que je commence à étudier. Travail fait au Laboratoire (T Anatomie comparée, Sorbonne, Paris. PLANAIRES DES BROMÉLIACÉES DE COSTA-RICA RECUEILLIES par M^ C. PICADO (DEUXIÈME NOTE) PAR P. DE BEAUCHAMP Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris. Reçu le 1" Février 1913. L'étude d'un second lot du matériel recueilli par M. Picado dans l'inté- ressant milieu biologique dont il a entrepris l'étude me fournit deux nouvelles espèces à ajouter à celles que j'ai décrites en 1912 ; l'une appar- tient comme les précédentes aux Triclades terrestres, l'autre, aux Rhab- docœles. Ce lot renfermait également de nombreux individus, de provenance diverse, de RhyncJiodemus hromelicola de Beauchamp, appartenant aux différentes variétés de couleur que j'ai décrites ; un individu adulte de Geoplana Picadoi de B. (Cartago, 1.500 m., octobre), conforme à ma description ; trois individus non sexués d'une Geoplana ayant à peu près la même longueur, et la même couleur que G. Picadoi, mais de lar- geur presque moitié moindre : il s'agit probablement d'individus jeunes de la même espèce. Deux d'entre eux, par la netteté avec laquelle se détachait au milieu du dos une bande longitudinale plus claire, avaient une certaine ressemblance avec G. Metzi von Grafï et G. Maximiliani Fr. Millier du Brésil, espèces dont l'appareil génital n'est pas connu (même provenance que le précédent) ; — enfin, une jeune Geoplana de forme trapue (13 xi mm.) se distinguant des précédentes par l'existence tout 42 ARCHIVES DE ZOOLOGIE autour de la face dorsale d'un liseré blanc jaunâtre et surtout par la disposition des yeux qui forment deux amas assez larges au sommet de la tête et de là s'étendent en deux ou trois rangs très irréguliers jusqu'à V extrémité inférieure. La bouche est située au-dessus de la moitié du corps. Malheureusement l'aj^pareil génital était rudimentaire. (Orosi, 1.300 m. janvier). Rhynchodemus costaricensis n. sp. Ce petit Rhynchodemus, dont je n'ai eu entre les mains que deux individus provenant également de Cartago et d'Orosi, est, par son appa- reil copulateur, totalement différent de Rh. hromelicola décrit par moi. Tandis que celui-ci est le moins différencié des Rhynchodemus connus, par l'absence totale d'un utérus et d'un pénis même ébauché, l'espèce actuelle nous montre l'un et l'autre avec un haut degré de complication qui la place au niveau de Rh. Scharfjî décrit par von Graff dans sa grande monographie. Il est d'ailleurs très voisin de cette espèce, qui a été trouvée une seule fois dans une serre en Irlande et devra peut-être un jour en être considéré comme une sous-espèce géographique. Mais toute considé- ration à ce sujet serait prématurée tant qu'on n'aura pas fixé par de nouvelles récoltes la répartition de Rh. Schar/fi dont l'indigénat en Ir- lande est probable d'après les commémoratifs rapportés par von Graff mais non certain, et celle de l'espèce actuelle, tant aussi qu'on ne connaîtra point l'anatomie des espèces plus ou moins voisines par l'aspect exté- rieur et l'habitat. En effet d'après les caractères externes il serait assez difficile de distinguer sûrement Rh. costaricensis non seulement de Rh. Scharffi, mais de Rh. stenopus, Blainvillei et pellucidus décrits par von Graff de l'Amérique du Sud et dont, en l'absence de toute donnée sur l'appareil copulateur, l'identification sûre sera ultérieurement à peu près impossible. La taille est de 10-12 mm. (de mes échantillons l'un n'était pas sexué, l'autre ne paraissait point arrivé à maturité tout à fait complète, car je n'ai pu distinguer l'orifice génital externe même après éclaircissement). La forme est grêle (0,7-0,8 mm. seulement de diamètre) régulièrement effilée aux deux bouts, la section cylindrique sauf à l'extré- mité supérieure, fortement aplatie et carénée latéralement par la présence des crêtes sensorielles qui se prolongent au-dessous des yeux de près de trois fois la distance qui sépare ceux-ci du bout céphalique. La teinte est d'un brun fauve assez clair (non franchement jaune comme dans NOTES ET REVUE 43 Rh. Scharffl), très uniforme ; la sole pédieuse étroite et d'un blanc jau- nâtre, allant d'un bout du corps à l'autre, tranche nettement sur elle. La bouche est un peu en dessous du milieu (dans Rh. Scharfjî, elle est reportée jusque dans le quart inférieur). Le pénis est un peu plus allongé que dans l'espèce de vox Graff, et nettement divisé en une partie basale presque cylindrique et une partie distale effilée en pointe, la première étant caractérisée par l'énorme développement de la musculature circulaire qui entoure le canal éjacu- lateur. Le détail de la dispo- sition des couches n'est pas le même que dans Rh. Scharffl ; il n'existe de couche longitu- dinale ni à la périphérie de la masse des fibres circulaires, ni dans le parenchyme tra- versé par quelques fibres ra- diaires qui l'entoure ; par contre, il en existe une, for- mée d'un seul rang de fibres, tout à fait à la périphérie, sous la couche circulaire également très mince qui double l'épi- thélium. Le canal lui-même, qui n'a pas de renflement indi- vidualisé, est revêtu d'un épithé- lium sécréteur, très baspphile, formant des crêtes longitudinales qui donnent à sa coupe une section étoilée. Sa base est entourée de fibres éparses, assez lâches, qui constituent le bulbe du pénis, traversé par les deux canaux déférents eux-mêmes entourés sur une certaine longueur d'une couche de muscles circulaires puissante. Dans la pointe du pénis le canal éjaculateur est beaucoup plus mince et la musculature annulaire perd rapidement son épaisseur. L'épithélium externe ne s'épaissit pas à ce niveau. L'atrium commun, non divisé en deux parties, est, comme la surface du pénis, revêtu d'un épithélium extrêmement mince qui n'acquiert une certaine épaisseur que dans les culs-de-sac situés à la base de celui-ci. od_ FiG. 1. Rhynehodemus costaricensis n. sp. Coupe sagittale schématique de l'appareil copulateur ; cd, canaux défé- rents ; ce, canal éjaculateur ; od, oviductes ; ut, utérus 44 ■ ARCHIVES DE ZOOLOGIE Cet épithélium plus haut se prolonge dans le vagin qui en naît dorsalement, se dirige vers le bas et se renfle pour recevoir les oviductes, le canal utérin et les conduits des nombreuses glandes qui entourent tous ces organes et se prolongent vers le bas beaucoup plus que les limites de la figure. Le canal utérin, lui, remonte vers le haut parallèlement à la paroi de l'atrium, puis se recourbe à nouveau pour aboutir dans l'utérus situé dorsalement à lui. Cette double courbe est encore un bon caractère de l'espèce par rapport à Rh. Scharfjî ; je puis . également affirmer que, contrairement à la description de von Graff, sa structure est la même que celle des oviductes (sauf tout à fait à son point d'abouchement dans l'utérus), c'est-à-dire que son épithéhum, bien développé, est cilié, et qu'il ne possède point de musculature (mais par contre un mince manchon glandulaire). L'utérus lui-même est entouré d'un réseau unistratifié de fibres musculaires de direction diverse. Sur mon échantillon il était com- plètement obstrué de cellules en continuité avec le très haut épithélium qui le revêt : évidemment sa lumière ne se produit qu'au moment de la maturité complète par fonte cellulaire centrale. Il n'existe pour ainsi dire pas de musculature commune à tout l'ensemble ou propre aux parois de l'atrium. Prorhynchus metameroides n. sp. ET QUELQUES REFLEXIONS MORPHOGÉNIQUES A SON SUJET. Je ferai connaître enfin un Rhabdocœle de la même faune qui, par la forme régulièrement pennée de l'intestin et de l'ovaire, au moins ébauchée d'ailleurs dans des espèces déjà connues du genre, se prête à des considérations intéressantes. Ma description sera sommaire au point de vue de l'anatomie fine, les matériaux que j'ai eus entre les mains, bien que fixés histologiquement, ayant été l'objet d'une conser- vation défectueuse. J'espère obtenir ultérieurement d'autres échantillons qui me permettront l'étude de particularités histologiques mal connues dans les autres espèces du genre. J'ai eu entre les mains sept individus fixés de Pr. metameroides, dont le plus grand mesurait 1 mm 650 de long sur 0,420 de large et le plus petit (dont l'ovaire était à peine développé), 0,670 x 0,230. La forme générale (fig. 2) est sensiblement celle de Pr. hygrophilus décrit en détail par Vejdovsky (1895) et avec lequel sont ses principales affinités : bords à peu près parallèles, extrémité supérieure cordiforme par la présence à son sommet de la dépression buccale (h) ; celle-ci la sépare en deux lobes NOTES ET REVUE 45 qu'il serait abusif de qualifier d'oreillettes comme dans Pr. sphyrocephalus (de Man) et d'autres espèces où ils sont allongés et divergents. Comme dans Pr. hygrophilus la ciliation, très courte, est limitée à la face ventrale (fig. 3) qui, par contre, est dépourvue sauf à ses deux extrémités des glan- des nombreuses sur la dorsale (gc). Ces glandes sont allongées et enfon- cées dans le parenchyme, flexueuses et remplies de petits grains intensé- ment sidérophiles. On en trouve, par place, d'autres, plus grandes, plus pro- fondes dans le parenchyme et prenant lelichtgrun. Dans la couche épidermi- que, je n'ai pu, non plus qu'aucun des auteurs qui se sont occupés du genre, distinguer de noyaux (caractère qui sera intéressant à approfondir, car il semble un acheminement vers la cons- titution du tégument chez les Platodes parasites), ni de rhabdites qui paraissent aussi manquer ou être très clairsemés dans les autres espèces. Il n'existe ni touffes latérales de soies comme dans Pr. hygrophilus, ni fossettes ciliées sur la tête comme dans Pr. fontinalis Vejd. et Pr. putmlis Haswell. La muscula- ture rappelle la description de Vej- DOVSKY pour la première espèce : muscles longitudinaux très développés sur la face ventrale {ml), beaucoup plus faibles et moins nets sur la dor- sale où je n'ai pu préciser s'il existe aussi des muscles circulaires. Enfin de grands muscles dorso-ven- traux à intervalles réguHers sur lesquels nous reviendrons {mdv). Le pharynx est court (1/6 de la longueur totale), cyUndi-ique, très peu saiUant à l'intérieur du vestibule buccal formé par simple invagination du tégument, et par conséquent, sans doute peu protractile. La structure est celle décrite par Vejdovsky, avec la couche interne de muscles cir- Fig. 2. Prorhiinchusmetameroidesn.s,\>.'&chimA général de l'organisation, vue par la face ventrale, x 70 environ, b, bouche ; g, cer- veau ; i, intestin et ses diverticules ; o, œuf dans l'ovaire ; 9 orifice génital. 46 ARCHIVES DE ZOOLOGIE culaires plus développée dans la partie inférieure tandis que la longitu- dinale externe l'est davantage dans la supérieure. L'intestin est remar- quable comme je l'ai dit par sa forme régulièrement lobée (fig. 1, i), il est garni de véritables caecums opposés, un peu étranglés à la base, que sépa- rent les muscles dorso-ventraux, au lieu de simples renflements comme ils sont connus chez Pr.hygrophilus et, avec moins de régularité encore, dans d'autres espèces. La seule qui s'en rapproche à ce point de vue est Pr. apjjlanatus décrit par von Kennel (1889) de la Trinité et qu'il ne serait pas étonnant de retrouver dans l'Amérique continentale. Mais l'animal ■^^.-- v; r:j3^iJi^.,ï*ÈîaEZ35*J*'^s;?.^.^.■?.^-^He.■^e^-:>■^7^^^^g^***^^''^^'^•'^•^ FlG.2. BaciUus enterolhrix n. sp. ; a, portion de filament sporulé (x 1.000) ; h, une partie plus grossie, montraul le couple de spores et la cloLson séparatrice ( x 2000) ; e. un bacille isolé par rupture, mesurant lOil . \ / ./. /'t& ■ ¥7 '\M \ '-^ , /• Fin. 11. Mnstigina hyJœ (Prenzel) x I.-'ÎOO. a à /, divers stades des kystes à 2, puis à 4 noyaux. corps protoplasmique l'occupe presque en entier ; mais, une fois fixé, il subit d'ordinaire une assez forte rétraction causant un vide artificiel (fig. 11 a à /). Grâce à cette paroi épaisse, à surface toujours visqueuse, ces stades se distinguent sans peine à la fois des kystes d'Opalines qui ont à peu près même grosseur et des kystes d'Entamibes que je n'ai du reste jamais vus chez les larves de Batraciens. Dans les kystes formés récemment, les noyaux montrent encore la forme typique en poire et des vestiges plus ou moins nets de l'appareil centro- somien qui, plus tard, semble régresser. Des « chromidies » (ici assez peu développées) sont émises dans le cytoplasma aux dépens des karyosomes (fig. Il a et h), comme Prowazek l'a constaté pour le cas des Enta- mibes (1912, fig. h, p. 245) ; il naît plus ou moins tôt une énorme vacuole NOTES ET REVUE 73 dont la présence n'est d'ailleurs pas constante, et les noyaux subissent des remaniements profonds (phénomènes précurseurs de la maturation ?) dont le détail m'échappe quant à l'ordre précis des stades (fig. Il c, d, e). Dans les kystes plus âgés (fig. 11 /), on observe 4 noyaux ayant la même structure que ceux des kystes à 2 noyaux dans les derniers stades figurés et c'est en cet état qu'ils paraissent d'ordinaire émis dans le milieu exté- rieur, avec les excréments. J'ignore de la façon la plus complète ce qui se passe en suite. On voit par ce court exposé l'intérêt qu'il y aurait à approfondir la question (ce que je compte d'ailleurs faire moi-même très prochainement), tant pour la connaissance générale des Mastigamœbiens eux-mêmes, sur le cycle desquels nous ne savons absolument rien en dehors du tra- vail de GoLDSCHMiDT (1907) déjà déclaré suspect à diverses reprises (1), que pour l'étude possible des relations phylogéniques entre Amibes Ubres ou parasites et Rhizomastigines. III. Flagellés. Bien que je ne me sois pas attaché d'une façon particulière à l'étude de ces organismes, je signalerai en passant, parmi les formes rencontrées, celles qui présentent quelque intérêt : Chilomastix Caulleryi x4lexeieff se trouvait d'ordinaire, en assez grande abondance, à la fois chez les larves de Bufo calamita prises à Viarmes et chez les têtards d'Aîytes à Selongey. Il était associé dans la plupart des exemplaires à la faune banale des Anoures : Hexaînitus intestinalis Du jardin (= Octomitus Dujardini Dobell), Octomitus intestinalis Prowazek, Monocercomonas bufonis Dobell, etc. J'ai rencontré aussi ce dernier Flagellé, en nombre prodi- gieux et à l'état à peu près pur, chez plusieurs Molge palmata Schneider pris à Viarmes également. Le curieux diplozoaire à faciès de Lamhlia. Giardia agilis Kûnstler, n'était pas rare non plus dans les têtards d'Alyte, mais en une seule station ; il n'était accompagné là d'aucun autre Flagellé. IV. Infusoires. Opalina cincta n. sp. Cette espèce rencontrée à Viarmes, chez plusieurs exemplairesMe Bufo vulgaris Laur., dans une station où vivaient aussi des Bmia (1) Voir en particulier : Alexeieff (1912 b), après Haetm.a^tn (1990). 74 ARCHIVES DE ZOOLOGIE abondamment parasités par Opalina ranarum Ehrg., se distingue fort aisément de toutes les espèces signalées jusqu'ici chez nos Batraciens indigènes et, parmi les formes exotiques, celle à laquelle elle ressemble le plus paraît être 0. lata Bezzenberger, de Rana limnocharis Wigm. Elle est remarquable surtout par la largeur exceptionnelle de son limbe ectoplasmique qui semble être une auréole, par son endoplasme très sombre -/:-.. ZEN- ■;^^. ©:->*i^' H^, ■•^ © ^4?Â'W>V' ,.^©^^ /z. /a Fio. 12. ff, Opalina cincta n. sp. ; espèce à large ectoplasme et noyaux volumineux, très.seriés ; h, Opalina ranarum Ehrg., provenant d'une Rana (même station) et dessinée au même grossissement comme objet de comparaison ( x 500 ; chambre, rl/iire) ; Carmin boracique, après fixation à chaud par le liquide de Bouin. et ses nombreux noyaux serrés les uns contre les autres, presque toujours en division. Leur diamètre au repos est d'environ 9 y., contre 6 à 7 /a chez Opalina ranarum (voir fig. 12 a et b). Par sa structure cytologique et en particulier par les détails de la mitose, cette nouvelle espèce paraît intermédiaire entre les Opalines à noyaux nombreux du type 0. ranarum et celles à 2 noyaux, du type 0. intestinalis. J'ai trouvé d'autre part des exemplaires libres et des kystes à'Oyalina dimidiata Stein (ou plutôt de 0. ranarum difficile à identifier au stade jeune), à la fois chez Alytes et chez Bujo calamita larvaires, tandis que les têtards de Pelobates cultriqies des environs de Montpellier renferment NOTES ET RESTE 75 exclusivement l'Opaline à 2 noyaux, 0. intestinalis Stei.v. Cette dernière pullulait aussi chez deux exemplaires 9 adultes de Bomhinator igneus Laur. capturés à Selongey, occupant la région rectale, tandis que l'anse duodénale de ces mêmes Batraciens était à peu près obstruée par une population compacte de Balantidimn elongatunt Stein, dont l'hôte le plus habituel est Molge palmata. J'ai observé de plus ce bel Hétérotriche, mais toujours en petit nombre, à Viarmes et à Montpellier, chez Rana esculenta, hôte déjà signalé par Stein (1867). Enfin, pour l'espèce très commune qu'est Nyctotherus cordiformis Ehrg., j'ai noté le fait suivant : chez la presque totalité (soit 92 %) des jeunes larves de Biifo calamita de Viarmes contenant cet Infusoire, il s'est trouvé un nombre notable d'exemplaires ex-conjugués, fort aisément recoimaissables par les fragments d'ancien noyau qui encombrent le cytoplasme et aussi par ]a^ présence du curieux spirème chromatique, pelotonné et déroidabîe, qui constitue le noyau jeune (1). Comme Stein, de son côté, se trouve avoir vu des stades semblables d'une manière exclu- sive chez des JRana esculenta très jeunes, en cours de métamorphose ou l'ayant à peine achevée (1867, p. 342), il est presque hors de doute que la conjugaison a lieu chez les têtards seulement, de suite après l'ingestion des kystes propagateurs. Des expériences d'infestation que je poursuis en ce moment, à l'aide de ces mêmes kystes, auront, j'espère, pour résul- tat de montrer l'existence chez un Infusoire vrai (à macro et micronucléus typiques) d'une localisation précise des phénomènes sexuels, semblable à celle rencontrée dans le cycle des Opalines et aussi des Entamibes, ce phénomène de convergence étant sans aucun doute l'effet d'une adap- tation parallèlle à la vie parasitaire. /J\fDEX DES AUTEURS CITÉS 1912 a. Alexieff (A.) Sur les caractères cj'tologiques et la systématique des Amibes du groupe Umax, etc. {Bull. soc. Zool. Paris. T. XXXVII, no 2). 1912 b. — Quelques remarques complémentaires sur la systématique des Amibes du groupe Umax {ibid. T. XXXVII, n» 4). 1904'. Bezzenbergeb (E.). Uber Infusorien aus asiatischen Anuren {Arch.f. Protistenk. Bd. III). (1) Voir les figures de Steis (1867, pi. XV, flg. 7 à 9), et aussi celles de Schneidep. {1886, pi. XXI-XXIl) ; ces auteiu'S ne représentant qu'une partie de l'évolutiou. 76 ARCHIVES DE ZOOLOGIE 1910 a. Chatton (E.). Protozoaires parasites des branchies des Labres : Amœba mucicola Chatton, Trichodina lahrorum n. sp. (Arch. zool. exp. [5] T. V., n» 5). 1910 b. Chatton (E.). Essai sur la structure du noyau et la mitose chez les Amœbiens. Faits et théories. {Arch. zool. exp. [5] T. V, no 6.) 1908. DoBELL (G. G.). Note on some parasitic Protists (Quart. Journ. micr. Se. Vol. LU). 1909. _ Researches on the intestinal Protozoa of Frogs and Toads {ibid. T. LUI). 1911. — Contributions to the Gytology of the Bacteria (ibid. T. LVI). 1912. Researches on the Spirocheets and related Organisms (Arch. f. Protistenk. Bd. XXVI). 1892. Frenzel (J.). Untersuchungen ûber die mikroskopische Fauna Argentiniens. I Die Protozoen. 1. u. 2 Abth. (Bibl. zoologica, Heft 12). 1907. GoLSDCHMiDT (R.). Lebensgeschichte der Mastigamœben Mastigella vitrea n. sp. und Mastigina setosa n. sp. (Arch. /. Protistenk. Suppl. Bd. I.) 1912. Gross (J.). Ueber Systematik, Struktur und Fortpflantzung der Spironemacea (Centralbl. f. Bakt. I. Abth. Orig. Bd. LXV). 1909. Hartmann (M.). Polyenergide Kerne (Biol. Centralbl. Bd. XXIX). 1849. Leidy (J.). Descriptions of a new gênera and species of Entophyta (Proc. A. N. S. Philadelphia. Vol. IV). 1910. Mercier (L.). Contribution à l'étude de l'Amibe de la Blatte (Entnmœha blattse Butschli) (Arch. /. Protistenk. Bd. XX). 1912. Xagler (K.). Ueber Kerntheilung und Fortpflanzung von Monas gelatinosa n. sp. (Arch. /. Protistenk, Bd. XXVII). 1909. PÉNARD (E.). Sur quelques Mastigamibes des environs de Genève (Rev. Suisse Zool. Vol. XVII). 1906. Prandtl (K.). Die Konjugation von Didinium nasutum (Arch. /. Protistenk. Bd. VII). 1912. Prowazek (S. V.). Weiterer Beitrag zur Kenntniss der Entamœben. VI (Arch. f. Protistenk. Bd. XXVI). 1902. ScHAUDiNN (F.). Beitrâgezur Kenntnis der Bakterien und verwandter Organis- men. I. Bacillus Biitschlii n. sp. (Arch. f. Protistenk. Bd. I). 1886. Schneider (A.). Fragments sur les Infusoires (Tablettes zool. Poitiers, T. I). 1867. Stein(F.). Der Organismus der Infusionsthiere; II Abth. 2. (Leipzig, W. Engel- mann): Naturgeschichte der Heterotrichen Infusorien. NOTES ET BEVUE VIII VARIATIONS CHEZ PANORPA C0MMUNI8 L. ET CHEZ PANORPA QERMANICA L. PAB L. MERCIER Chef des travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy to Reçu le 27 Mars 1913. Au cours de recherches que je poursuis depuis plusieurs années sur les Panorpes de la région Lorraine, j'ai éprouvé des difficultés au sujet de la détermination (1) de certains exemplaires par suite de la variabilité de plusieurs caractères utilisés par les taxinomistes. J'ai été ainsi conduit à étudier les variations que i^résentent deux formes com- munes, Pawor/^a communis L.(2) et Panorpa germanica'L. (3), et je consigne brièvement les principaux résultats de mes observations dans cette note préUminaire. Comme l'ont montré les travaux de Lang sur les Hélix, de Fage sur le Rouget, de Delcourt sur les Notonectes, de Neubaur sur les Gyclops, de telles recherches présentent un grand intérêt au point de vue de la compréhension de la notion d'espèce ; elles permettent de se rendre compte du degré de fixité des caractères utilisés pour la détermination, de voir si leur évolution est terminée, et dans le cas contraire de recher- cher le sens de leur orthogénèse. Variation dans le dessin des ailes chez P. communiai. Parmi les caractères utihsés pour la diagnose de P. communis, les auteurs (Brauer, Rostock, etc.) signalent la présence sur les ailes antérieures, d'une large bande anguleuse d'un noir brunâtre qui s'étend du ptérostigma au bord postérieur de l'aile. Girard (1879) a fait au sujet de cette bande une remarque qui. si (1) Je remercie vivement le P. L. Xavas, le savant spécialiste en Névroptères qui a dressé le catalogue des Panorpides des collections du Muséum, dont j'ai mis plusieurs fois la science à contribution. (2) Sous ce nom, je comprends également la forme P. vulyiiriK Imhoff (= P. communis var. diffinis M'L.). (3) Panorpa gerinanica L. = P. nwntana BR. 78 ARCHIVES DE ZOOLOGIE elle était exacte, présenterait un certain intérêt ; en effet, il note dans son traité d'Entomologie (T. II, p. 405) que la bande transverse est « souvent fourchue au bord interne chez la femelle ». D'après cet auteur, on pourrait donc admettre que cette particularité, sans être un caractère absolu, se rencontre uniquement chez les femelles. Or, j'ai capturé de nombreux mâles de P. communis qui présentent sur chacune des ailes antérieures une bande transverse fourchue ; chez d'autres (fig. 1), la bande est fourchue seulement sur l'une des ailes. D'autre part, de l'accouplement de mâles et de femelles de P. communis présentant la bande transverse fourchue sur chacune des ailes anté- rieures, j'ai obtenu un mâle ne présentant pas de fourche, et une femelle avec bande fourchue seulement sur une aile. ,.f i. Fig. 1. Ailes antérieures d'un mâle de P. communis. A, aile droite, la bande transverse (b) n'est pas fourchue à son bord postérieur. B, aile gauche, la bande transverse (b) est fourchue à son bord postérieur. En présence de ces faits, on est amené à conclure que la fourche de la bande transverse se rencontre aussi bien chez les mâles que chez les femelles ; que chez un même individu, elle peut exister sur une aile et ne pas exister sur l'autre. Dans l'état actuel de la question, il semble donc difficile d'attacher une signification précise à ce détail de dessin alaire présenté par P. communis. Anomalie de coloration du dernier segment de l'abdomen CHEZ P. communis. Chez le mâle de P. communis le dernier segment de l'abdomen avant la pince (cinquième segment pour les uns, sixième pour les autres) est donné par les auteurs comme étant entièrement noir ou faiblement bordé de jaune à son bord postérieur. Or, j'ai capturé, en août 1911, un certain nombre de mâles de P. communis chez lesquels ce segment offre une teinte rougeâtre très prononcée qui attire immédiatement l'attention. NOTES ET REVUE 79 On connaît déjà, chez les Insectes, de nombreux exemples analogues d'anomalies de coloration, et tout dernièrement G. Goury (1912) en a signalé un du même ordi'e chez un Hyménoptère du genre Macrocephus. L'auteur a constaté que « chez certains individus, les premiers segments de l'abdomen, ainsi que les hanches postérieures et presque tous les segments ventraux, au lieu d'être d'un noir profond, offrent une teinte rougeâtre très prononcée ». Il pense que cette coloration insolite, qui affecte toujours les mêmes parties du corps, présente tous les caractères d'une véritable (( aberration », et que les indi\ddus ainsi colorés ne sont pas tout simplement, comme on l'admet généralement, des imagos « immatures ». Je me range volontiers à la façon de voir de Goury en ce qui concerne l'exphcation à donner de l'anomaUe de coloration que je viens de signa- ler chez des mâles de P. communis. En effet, en consultant mes notes d'élevage pour l'année 1912, je constate, par exemple, qu'un mâle éclos le 17 juillet (1) avec un cinquième segment abdominal coloré en brun roux présente encore cette même coloration anormale à sa mort survenue le 16 août ; ce mâle s'est accouplé dès le 20 juillet, c'est-à-dire trois jours après l'éclosion. Cette observation suffit à démontrer que l'anomalie que je viens de signaler peut être indépendante du degré de maturité de l'imago. Est-il possible de donner une explication de cette coloration inso- lite ? On sait que beaucoup des fluctuations de couleurs présentées par les Insectes sont en rapport avec des variations dans la chaleur et l'humi- dité. Or, il est à noter, d'une part, que parmi les nombreux mâles de P. communis que j'ai capturés je n'ai constaté la coloration anormale du cinquième segment abdominal que sur des individus recueilhs au mois d'août 1911, c'est-à-dire de seconde génération (2). D'autre part, l'été de 1911 a été particuKèrement sec et chaud en Lorraine. On peut donc supposer que ces deux facteurs, sécheresse et chaleur, ont agi sur les processus formatifs des couleurs et ont déterminé cette fluctuation. Anomalies dans la nervation des ailes chez P. communis L. EN CHEZ Panorpa germanica L. Parmi les espèces du genre Panorpa connues en France, il en est deux très communes : P. communis et P. germanica ; elles se ressemblent beau- ci) La coloration du cinquième segment abdominal était normale chez les parents. i21 P. communis présente deux générations par an ; les individus de la première génération apparaissent fin avril. 80 ARCHIVES DE ZOOLOGIE coup, vivent dans les mêmes stations et se rencontrent aux mêmes époques de l'année (fin avril à septembre). D'après Girard, certains auteurs auraient même considéré P. germajiica comme une variété de P. communis ; mais on admet aujourd'hui (Rameur, Brauer, Ros- TOCK, Navas, Lameere, Lacroix, etc.) que ce sont deux formes bien distinctes constituant chacune une espèce. L'étude de nombreux exemplaires de P. communis et de P. germa- nica m'a permis de relever un certain nombre d'anomalies dans la ner- vation des ailes. De telles anomaUes sont fréquentes chez les Insectes ; néanmoins, je crois devoir consigner les observations que j'ai faites sur les Panorpes, car ainsi que Giard (1895) l'a fait remarquer : « L'étude des cas tératologiques de la nervation chez les Insectes présente un intérêt considérable au point de vue de la philosophie biologique. Il importe de ne pas laisser perdre des documents que la nature nous four- nit ainsi d'une façon exceptionnelle ». Dans cette note, je m'occuperai tout particuUèrement des disposi- tions que peut présenter, chez P. communis et chez P. germanica, un rameau secondaire du secteur de la nervure radiale. Lameere (1900), dans son Manuel de la faune de Belgique, utiUse dans sa clef dichoto- mique, un caractère tiré du fait qu'un rameau secondaire du secteur de la nervure radiale est deux fois (P. communis, P. vulgaris) ou une fois (P. germanica, P. cognata) fourchu après le ptérostigma. Or, ce caractère n'est pas absolu. P. communis. Sur 58 P. communis examinées (28 femelles et 30 mâles), j'ai constaté que chez 48 exemplaires (22 femelles et 26 mâles) les ailes antérieures présentent bien un rameau secondaire du secteur de la nervure radiale deux fois fourchu après le ptérostigma (fig. 2 : A) ; mais chez 10 autres individus, j'ai relevé les anomalies suivantes : 10 Le rameau secondaire est deux fois fourchu sur une aile et seule- ment une fois sur l'autre (fig. 2 : B, constaté sur 2 femelles). 2° Sur chacune des deux ailes, le rameau secondaire est seulement une fois fourchu (fig. 2 : C, constaté sur 3 mâles et 2 femelles). 3° La seconde fourche se trouve tantôt sur la ramification supérieure, tantôt sur la ramification inférieure (fig. 2 : D, constaté sur 1 mâle). 40 Chez un même individu, le rameau secondaire est normal sur une aile et présente sur l'autre une comphcation du fait que chacune des ramifications est fourchue (fig. 2 : E, constaté sur 2 femelles). NOTES ET REVUE 81 P. GERMAJsriCA. Sur 65 p. germanica exa,mméea (33 femelles et 32 mâles), le rameau secondaire du secteur de la nervure radiale présente bien chez 59 exemplaires (30 femelles et 29 mâles) la disposition donnée comme / c-oinmunià A 'Ùtin-Oy/li^CCi^ FiG. 2. Tableau schématique des anomalies de nervation relevées chez P. communis et chez P. germanica. Le rameau secondaire du secteur de la nervure radiale étudié est seul représenté en trait plein ; pi, pté- rostigma. P. communis. A, type normal ; B, première anomalie (l'aile droite est anormale, l'aile gauche est normale). C, deuxième anomalie (l'aile droite seule est représentée; les deux ailes sont du type P. germanica). D, troisième anomalie (noter la situation de la seconde bifurcation du rameau de l'aile gauche). E, quatrième ano- malie (noter sur l'aile gauche une bifurcation supplémentaire). P. gerr)Mnica. a, type normal ; 6, première anomalie (l'aile droite est anormale et du type P. coprmu- nis ; l'aile'gâuche est normale), c, deuxième anomalie (roter le point de naissance de la bifurcation sur les deux ailes), d, troisième anomalie (l'aile droite est normale, l'aile gauche anormale). 82 ARCHIVES DE ZOOLOGIE normale par Lameere (fig. 2 : a) ; mais chez les 6 autres, j'ai constaté les anomalies suivantes : 10 Le rameau secondaire est normal sur l'une des ailes ; sur l'autre, il est deux fois fourchu après le ptérostigma, comme chez P. communis (fig. 2 : b, constaté sur 2 femelles et sur 2 mâles). 2° Chez un même individu, le point où naît la bifurcation qui donne la fourche n'occupe pas la même position sur les deux ailes, ce qui fait que les branches de la fourche sont plus ou moins longues, (fig. 2 : c, constaté sur 1 mâle). 30 Le rameau secondaire est normal sur l'une des ailes tandis que sur l'autre l'une des branches de la fourche n'atteint pas le bord de l'aile et se raccorde par une nervure transverse à un autre rameau (fig. 2 : d, constaté sur 1 femelle). Ces observations montrent que le rameau secondaire en question présente chez P. commimis et chez P. germanica des anomalies notables et relativement fréquentes. D'autre part, si l'on compare entre elles les deux colonnes du tableau donné figure 2, on voit que des P. communis (5 sur 38) présentent sur les deux ailes une nervation du type P. germanica . que P. communis et P. germanica présentent une anomalie de nervation absolument iden- tique, puisque chez l'une (B) comme che^ l'autre (6) de ces deux espèces on rencontre des exemplaires dont l'une des ailes est du type P. communis et l'autre du type P. germanica. En présence de ces faits, on est amené à conclure que le mode de rami- fication du rameau secondaire n'a pas la valeur d'un caractère absolu per- mettant à coup sûr de différencier les deux espèces. Conclusion. — En résumé, certains des caractères utilisés pour la détermination de P. communis et de P. germanica ne sont pas d'une fixité absolue ; je me propose d'étudier, par des élevages méthodiques, les limites et l'importance des variations qu'ils présentent. fNDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 1857. BRAtTBK Neuroptera austriaca. (Cari Gerold's Sohn, Wien) 1895. GiARD. Sur un exemplaire chilien de Pterodela pedicularia L. à nervation dou- blement anormale. (Actes de la Soc. Scientif. du Chili, T. V., p. 19.) 1879 Girard. Traité élémentaire d'Entomologie. Paris, Baillière. 1912. GouRY. Etude comparative entre le Macrocephus xanthostomus Ev. et le M. linea- ris ScHRK. (Hym.). [Feuille des Jeunes Naturalistes [V.-S.] 42^ A. p. 142.) NOTES ET REVUE 83 1912, Lacroix. Contribution à l'étude des Névroptères de France. {Feuille des Jeunes Naturalistes [V. S ]. 42^ A. p. 165.) 1900. Lameere. Manuel de la faune de Belgique. Bruxelles. Lamertin. 1909. Xavas. Catalog-ue des Panorpides des collections du Muséum. {Bull, du Mus. Hist. Nat. T. 15, p. 526.) 1842. Rameur. Histoire naturelle des Insectes Névroptères. {Suites à Buffon. Pans. Roret, p. 328.) 1887. RosTOCK. Neuroptera germanica. {Sonderabdruck aus dem Juhresb. d. Vereins f. Nnturkunde zu Zwickau.) TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 1913. — Tome 51. Articles originaux Absolon (K.)- — Ueber eine neue subterrane Collembole (Insecta apterygota), Acherontiella onychiuriformis n. g., n. sp., aus den Hohlen Algiers (avec 2 fig.), p.l. Antony (R ) et Chevroton (L.). — Considérations sur les attitudes et la locomo- tion de l'Hippocampe (Étude chronophotographique) {avec 10 fig.), p 11. Beatjchamp (P. de). — Planaires de Broméliacées de Gosta-Rica recueillies par M. C. Picado (Deuxième note) {avec 4 fig.), p. 41. Beri.and (J.)- — Note sur les mœurs de Nemoscolus Laurae E. Simon [avec 5 fig.), p. 7. BerijAND (J.). — Note préliminaire sur le cribellum et \e calatnislrum des Araignées cribellates et sur les mœurs de ces Araignées {avec 42 fig.), p. 23. Golijn(B.). — Sur un ensemble de Protistes parasites des Batraciens (Note prélimi- naire) {avec 12 fig.), p. 59. Hollande (A-Ch ). — Coloration vitale du corps adipeux d'un Insecte phytophage par une anthociane absorbée avec la nourriture {avec 3 fig.), p. 53. Mercier (L.). — Variations chez Panorpa communis L. et chez Panorpa germanica L. {avec 2 fig.), p. 77. Les directeurs -gérants : ' Paru le 25 Avril 1913. G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Fonteiiay-aux-Roses. ■ — Imp. L. Bellen.wd. — ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 51, p. 1 à 457, pL I à VI 25 Notembve 1912 ETUDE HI)^'lllillAIMIII)UH SUR LES ACINÉTIEXS [I ''' Morphologie, Physiologie, Systématique PAR BERNARD COLLIN Ciiei des travaux à la Shitioa Zoologique ik- C^tte SOMMAIRE : Piices. Introduction'. Plan et but de ce travail 3 îl istorique ■"' jratérlel et technique 1 " T.iste des formes observées 1 - PREMIÈRE PA RTIB : MoupHOi r.<;iK 1 J C'iiAriTEK I. Mofpholoiiie ycnérale (s>imct>-ie et oiicnlu-'ion). n. Symétrie homaxone (p. 16) ; h. Syuiétrie monaxono (p. 17) ; c. Symétrie rrriite (i---ray( i.i t>) '.\\ :8) ; (i. Symétrie bilatérale (p. 18) ; e. Symétrie irrégnlière (p. 20). Chapitre II. Structure du corps protoplasmique § I. Appareil tcgiimeniaire 2f a. Pellicule (p. 20) ; b. Ectoplasme (p. 24) ; c. Plasma cortical (p. 28) ; '.'. Myonèmes (p. 20). § II. Bndoplasme et ses enclaves ' :51 a. Substance fondamentale (p. 31) ; b. Inclusions diverses (éléments «plu' m la ires, enclaves alimen- taires et granules d excrétion) (p. 32). 5 III. Tentacui.ex 0.') a. Morphologie externe (forme et distribution) (p. 35) ; b. Structure fine (gaine pelliculairc, plasma cortical (luide, paroi du canal interne) (p. 39) ; c. Valeur morpholov:ique (p. 46) ; d. Appen- dices prélienseurs (p. 52). S IV. Vacuoles coiitraciiles 56 a. Présence et nombre (p. 50) ; b. Position et pore excréteur (p. 59) : c. Paroi vacuolaire (.y. 62). § V. J ppareil nucléaire 6;! (t. Macronucléi : 1" Présence et nombre (p. 63) ; 2° Forme extérieure (p. ) : 3" Structure flne au repos (p. 69) ; 4" Structure pendant la division (p. 82) h Micronucléi : 1" Présence et nombre (p. 93) ; 2" Structure au repos (p. 96) ; 3"> Structure pen- dant la division (p. 97). . Des auteurs plus récents ont suivi cette nomenclature que je crois devoir abandonner; entre autres SCHE- wiAKOFF (1893), ISHIKAWA(1896) et FlLlPJF.v (1910). Quand il s'api)lique aux Ehizopodes, pour lesqucl» il fut créé, le tenue A'ectoplasme (ou ectosarc : DrJARDiN, 1835) désigne ime formation essentiellement vivante, en liai- son intime et constante avec les autres éléments d\i corps cytoplasmique, non pas une couche parcheminée faci- lement isolable, comme est la pellicule des Infusoires suceurs. 22 BERNARD COLLIN constitue aussi les enveloppes squelettiques {loges ou coques) chez les espèces qui en possèdent. En faisant abstraction de ces appareils annexes qui seront décrits plus loin (chap. III, p. 99) d'une manière indépendante, la pellicule proprement dite ne recouvre le corps que dans celles de ses parties qui sont directement en contact avec Vexiérienr. On n'en trouvera donc aucune trace, ni sur toute la région du pôle basai où s'insère le pédoncule, chez les Tokophnja (fig. x, p. 71). Discophrya (fig. m, p. 28), Ephelota (fig. 40 et 42, pi. III ; fig. 105 et 110, pi. VI), etc., ni sur toute la partie du corps intérieure à la loge, dans les genres Acineta (fig. 23, 26, 27, pi. Il), Periacimta (fig. xi h, p. 73) et Paracineta (fig. 54, 64 et 65, pi. IV). Si l'on peut isoler une membrane différenciée à la surface de ces par- ties, ainsi qu'il arrive quelquefois (Fraipont, 1877-78, chez Acineta tuherosa, Entz, 1879, chez la forme fœtida de ce même Acinète, et ici même, fig. xlix c, p. 175, xxviii e, p. 126 et 23, pi. II, pour A. papilli- fera), il s'agit bien certainement d'une couche ectoplasmique, non pas d'une pellicule, comme l'indiquent les réactions. Partout où la pellicule existe, elle apparaît sur coupes comme un mince liseré superposé à l'ectoplasme, colorable électivement en vert par la méthode de Prenant (fig. 54 cà 60, 65 à 70 et 73 à 75, pi. IV) et en bleu par le Mann (fig. 105, 109, 110 et 111, pi. VI), comme presque toutes les cuticules. Je la crois homogène et sans structure aucune, et je n'ai jamais réussi à distinguer à sa surface (même avec les meilleurs objec- tifs : Zeiss 2 mm. apochromatique) les « perles n que décrit Sand (1901, p. 21). Elles n'ont d'ailleurs encore été vues par personne, depuis cette première description, et Filipjev (1910, p. 120) déclare les avoir recherchées en vain chez Tokophrya quadripartita. Quant aux « fins bâtonnets » orientés en tous sens et faisant quelque peu saillie à la surface du tégument (Hertwic4 1876, chez Ephelota gemmipara ; Ishikawa 1896, chez E. hiXtschliana) leur présence est incons- tante. Je les ai observés souvent chez la première des deux espèces, chez Discophnja Lynghyei (fig. xvii e, p. 103) et chez un très grand nombre d'autres Acinétiens, soit sur le corps, soit sur la coque, soit sur le style (fig. 47, pi. III). Il s'agit simplement, comme l'établissent sans peine les stades de division, de Bactériaciées saprophytes qui sont, selon les cas, des Bacilles ou des Microcoques. Ces derniers représentent peut-être les vraies « perles » de Sand, bien qu'ils soient assez loin d'en avoir la disposition régulière, par rangées parallèles horizontales et verticales, ACINÉTIENS 23 formant un « quadrillé mathématiquement régulier », comme le dit l'auteur belge. Au point de vue chimique (malgré ses réactions spéciales vis-à-\às des colorants, et quelle que soit son épaisseur) la pellicule appartient au même type que le tégument des Infusoires ciliés : Elle « se comporte comme le plasma » (Bûtschli 1889, p. 1846), bien qu'un peu plus résistante. Sand la dit <( chitineuse » et formée probablement par i( sécrétion » ; il renvoie à ce sujet au travail de Querton (1897) relatif aux Arthropodes et n'indique aucune réaction. F. Cohn (1854) commettait une erreur sem- blable en parlant des Paramécies, mais à une date où ces notions étaient beaucoup moins précisées ; il a été démontré depuis, à maintes et maintes reprises, que le tégument des Infusoires, même dans ses parties squelettiques (voir plus loin, p. 100) est de nature alhumi- noïde. La même conclusion d'ensemble est appliquable aux Acinètes ; car la soude et la potasse caustiques, tous les carbonates alcalins, ainsi que l'ammoniaque, dissolvent instantanément (même à froid) ectoplasme et pellicule. Les acides minéraux concentrés (sulfurique, azotique, chlorhydrique, etc.), exercent une action semblable ; tandis qu'à faible dose (de 2 à 10 %), ils agissent comme « fixateurs » et durcissent l'une et l'autre couches qu'ils conservent fort bien. Quand la pellicule s'isole, par la mort do l'animal ou encore par le départ d'un embryon total (fig. liv, p. 188), elle supporte mieux que l'ectoplasme l'attaque des bactéries et résiste un certain temps à la putréfaction ; la même chose a été constatée fort souvent pour le tégu- ment coriace de beaucoup de Vorticellides, par Stein (1854 et 1867, p. 32), Claparède et Lachmann (1858-60), Saville Kent (1880-82, p. 711), et enfin Schrôder (1906 h, fig. 9). Or, il est un détail de structure tout à fait caractéristique de ces derniers Ciliés et auquel leur enveloppe doit sans doute en partie son énorme résistance : ce sont les fines anne- lures transverses, formées de rides convexes, équidistantes et parallèles, qui sillonnent la pellicule à partir du pôle inférieur, jusqu'au niveau du péristome. Ce détail se retrouve chez différents Acinétiens : R. Sand l'a signalé (1901, p. 23, et fig. 8, pi. VIII), en l'attribuant aux rangées transversales de k perles », chez Discophrya cylindrica et je l'ai moi- même décrit d'une part chez les larves vermiformes de Dendrosomides paguri (1906, fig. 2 l, p. LXV), d'autre part chez les embryons ciliés de Discophrya cyhistri (voir fig. xxxvii, a et d, p. 144). 24 BERNARD COLLIH B. Ectoplasme. L'ectoplasme, au sens restreint que j'ai défini plus haut, a été aperçu, çà et là, par différents auteurs, chez beaucoup d'Acinétiens, mais rap- porté à tort tantôt à la pellicule, tantôt au plasma cortical. Il fut pour la première fois décrit avec assez de précision par Ishikawa (1896) chez Ephelota hûtschliana, et dénommé par lui (( couche membraneuse sidérophile ». Son principal caractère consiste dans sa grande densité ; d'où son aspect très réfringent, quand on l'examine in vivo, et sa colorabihté intense par la méthode de Heidenhain. Il se teinte d'ordinaire en violet par le Mann (fig. 105, 109, 111, pi. VI) et, par la méthode de Prenant, si l'on décolore beaucoup, on peut l'obtenir en rouge (fig. 54 à 58, et 73 à 75, pi. IV). Sa présence est générale ; mais il atteint, selon les cas, un déve- loppement très différent. Chez les formes à tégument mince, telles que les Tokophrya, Podo- phrya, Sjjhœrophrya, la plupart des Acineta et des Pseudogemma, il n'est pas isolable et constitue une simple « croûte « (au sens de F. E. Schultze, 1896) assez mal limitée du côté de sa face interne, par conséquent très peu distincte du plasma cortical. On pourrait nommer « crustiforme » (de crusta = croûte) le type représenté par cette première série (1). Ailleurs, la couche ectoplasmique se différencie davantage et devient membraneuse, c'est-à-dire isolable et à double contour très net, intérieur et extérieur ; elle forme, à proprement parler, un second tégument au- dessous de la pellicule. C'est le type « membraniforme ». Enfin, dans certains cas, cette sorte de basale est reliée à la couche externe acidophile par une série de trabécules délimitant des alvéoles. C'est la forme la plus complexe, ou tyj)e « alvéolaire )\ Un ectoplasme du premier type existe non seulement chez les genres qui viennent d'être cités, où il recouvre toute l'étendue du corps d'une manière uniforme, mais aussi chez tous les autres Acinètes en certains points mieux protégés, comme au contact du style et à l'intérieur de la loge. On n'observe jamais en ces points de téguments sidérophiles haute- (1) ScHEWiAKOFF (1893), chez Tolcorihnia cychpv.m, puis Fit.iPJïT il910) chez T. quadriparti'a^ signalent un Il ectoplasme alvéolaire » que je ne parviens <à dérouvrir ni chez l'une, ni chez l'autre espèce, bien c^u'elles soient des plus communes et que j'en aie fait souvent, in vivo et sur coupes, un examen très attentif. Mais, comme il s'agit là de détails fort difficiles à bien élucider, je n'avance que sous toutes réserves 1 'opinion formulée plus haut, touchant l'absence de cette structure. KErrr.x lui aussi (1888, fîp. 14, PI. 1) a représenté chez deux Pseu- dogemma, dont le tégument s'est isolé sous l'influence des réactifs, une très fine striation radiaire que l'on pourrait interpréter comme une couche alvéolaire. Je n'en ai vu dans aucun cas, la moindre trace chez les Pseudogemma d' Acineta tuberosa, ni chez celles des Paracineta patula et limbafa, que j'ai seules étudiées. ACINÉTIENS 26 ment différenciés, des deuxième et troisième types ; il est très remar- quable, chez Dendrocomete-s paradoxiis, où la large surface basale adhé- rente au support est bien certainement l'homologue de la région d'inser- tion du style chez les formes pédonculées, de voir cette même région garnie d'un ectoplasme mince, à peine plus colorable que le cytoplasme ambiant, tandis que la face en contact avec le milieu extéiieur apparaît revêtue d'une cuirasse très résistante. Le rôle du tégument interne sidé- rophile, comme élément de soutien renforçant la pellicule, se trouve ainsi démontré d'une manière incontestable (voir les fig. 18, et 19 à 21, pi. I). Tant que la couche ectoplasmiqiie est très mince (0,2 y. à 0,5 ij. par exemple) elle demeure continue et sans structure aucune. Mais dès qu'elle s'épaissit plus ou moins notablement (elle acquiert près de 3 ^., chez certaines Discophri/a : fig. xc\t:, b, p. 367), son extrême densité met- trait un obstacle aux échanges osmotiques, respiratoires ou autres, qui doivent sans cesse s'effectuer entre le corps de l'Acinète et le liquide ambiant ; c'est à quoi obvient des dispositions variées, dont aucune jusqu'ici n'a encore attiré l'attention des auteurs. Chez les quelques Ciliés cuirassés des genres Coleps et Tiarina, il existe des fentes nombreuses entre les plaques tégumentaires, per- mettant l'aération du plasma sous-jacent. C'est une armure grillagée, dont les fentes sont d'ailleurs elles-mêmes nécessaires pour le passage des cils. Chez lès Acinétiens où cette disposition est absente (au moins au stade adulte), comme l'appareil locomoteur qui en est la raison d'être, nous trouvons simplement des « téguments criblés ». Vu de face (fig. 70, pi. IV), l'ectoplasme apparaît entièrement perforé de minuscules ponc- tuations arrondies, assez comparables sans doute à celles présentées par le test sihceux de la plupart des Diatomées, par la coque cellulosique de beaucoup de Péridiniens, ou enfin par la membrane d'un nombre incal- culable de cellules végétales, surtout celles qui sont lignifiées. Leur rôle est très probablement identique dans tous ces cas. Je connais ces ponctuations chez Discophrya Steinii (fig. 68 à 70, pi. IV), D. cybistri, D. elongata, où on les observe surtout avec une grande netteté chez les exemplaires âgés, à ectoplasme très colorable ; mais on les voit aussi sur les individus jeunes (fig. 11 et 12, pi. I) et même sur la paroi des cavités embryonnaires. J'ai cru les reconnaître également chez Dendrosomides paguri et chez Dendrocometes, où leur observation réclame une extrême attention. Elles existent sans doute, plus ou moins apparentes, chez toutes les formes d'Acinètes à ectoplasme épais. 26 BERNARD COLLIN Malgré l'examen répété des sections verticales les plus minces que j'aie pu obtenir, je ne suis pas encore parvenu à savoir d'une manière bien certaine si les (c ponctuations » traversent le tégument de part en part (ou du moins l'ectoplasme, car la pellicule les recouvre) ; elles m'ont pres- que toujours paru plutôt constituées par de simples logettes creusées dans sa substance, comme seraient des vacuoles (fîg. 68, 69). Les travaux de O. MuLLER (1899-1901) et Schutt (1896) ont conduit cependant à des FiG. n. ParacUieta crenafa (Fraipont), x 1000. Coloration totale à l'hématoxyline ; a, exemplaire à macro- nucléus fibreux, fusiforme et arqué, niontrant 3 niicronucléi ; pellicule criblée du dôme ; tigelles sque- lettiques du style pénétrant dans la loge ; b, tégument plus grossi de la face apicale, montrant les ponc- tuations ; c, exemplaire au bourgeonnement avec fossette ciliée à droite, macronucléus ovoïde et 4 niicro- nucléi au repos : deux seulement des tigelles squelettiques pénètrent dans la loge. conclusions quelque peu différentes, pour les Diatomées et les Péridi- niens (1). Chez les diverses espèces du genre Paracineta, on trouverait bien certainement, dans le tégument du « dôme » (seule partie du corps exté- rieure à la loge), toute la série des transitions entre les ectoplasmes mem- (1) On pourrait être tenté, à première vue, d'homologuer les logettes ectoplasmiques que je décris ici chez certains Aciuètes, avec les « pertes » considérées par Sand (voir plus haut, p. 22) comme formations pellicnlaires. Il y aurait simplement, dans ce cas, erreur de localisation ; mais, d'une part, Sand a décrit les « perles », non seulement sur le corps, mais aussi sur le style, sur la loge et sur les suçoirs de tous les Acinètes observés par lui, à, trois ou quatre exceptions près (1901, p. 37). Elles n'auraient donc rien à faire avec un ectoplasme épais. D'autre part, il est impossible de trouver aux ponctuations ectoplasmiques des Discophrya et autres, l'aligne- ment géométrique exigé pour les « perles » ; dès qu'on tente de les unir, dans n'importe quelle direction, on aboutit ^dRst^a:és irréguliera qui s'entrecroisent sans cesse, car elles n'ont jamais entre elles un éloi.:;neuient constant (flg. 12 et flg. II, 6). comme dans le schéma donné par SAND. AGINÉTIENS 27 braneux criblés et ceux du type alvéolaire, ce qui affirme les rapports étroits de ces deux catégories et établit ainsi leur pleine équivalence au point de vue morphologique. Nous possédons dès à présent les étapes principales de cette évolution : chez Paracineta limhata et chez P. crenata (fig. Il a k c, p. 26) on reconnaît sans peine les mêmes ponctuations que chez Discophrya Steinii, mais elles sont beaucoup plus larges et en même temps plus rapprochées. Il est probable qu'elles n'atteignent ])as toute l'épaisseur de l'ectoplasme, mais en représentent simplement des régions plus amincies. La substance qui les sépare peut donc être considérée comme un « réseau d'épaississement » reliant la pellicule avec la lame basale. De là aux parois étroites limitant des '( alvéoles » entre ces deux membranes, il n'y a plus qu'un pas, et nous le trouvons franchi dans une espèce voisine : Paracineta hoinari (fig. 64 et 77, pi. IV); chacune des ponctuations est devenue polygonale et démesurément élargie, tandis que l'épaisseur des travées du réseau se trouve réduite à presque rien. Enfin, chez Paracmeta patula (fig. 54 et 60, pi. IV, et partie basale des fig. 55 (à 58), les parois alvéolaires sont d'une finesse incomparable et elles simulent, en coupe optique, une sorte de « brosse » qui se colore comme l'ectoplasme, c'est-à-diré en noir ou en rouge (jamais en vert) dans la méthode de Prenant. L'illusion se complète d'autant quand les parois alvéolaires sont libres (fig. 54 et 60), par soulèvement de la pellicule sous l'action des réactifs. La même structure se retrouve, mais beaucoup plus visible et facile- ment observable in vivo, chez Choanophrya infundibidijera (fig. xLVii, p. 169 ; Li, p. 184 et 73, pi. IV) ; Hartog (1906, fig. 62, p. 162) l'y avait déjà montrée d'une manière très distincte, mais sans se prononcer sur sa valeur exacte au point de vue cytologique. Il est à remarquer qu'ici (fig. 73) les parois alvéolaires ont tendance à se colorer en vert par le Prenant, ce qui indique un degré de cuticularisation un peu plus avancé que dans les formes précédentes : elles se montrent, du reste, presque aussi résistantes que la couche pelliculaire. Enfin chez les Ephelota (du moins chez E. gemmipara, seule espèce qui me soit connue d'une manière détaillée), l'ectoplasme membraneux est également relié avec la pelhcule par des travées alvéolaires d'une extrême déhcatesse et visibles seulement aux plus forts grossissements (fig. 43, pi. III, et 109, 111, pi. VI); on les retrouve intactes sous la paroi du kyste (fig. 45, pi. III). Rappelons pour finir que cette structure tégumentaire bilaminée 28 BERNARD COLLIN se trouve être précisément celle que l'on rencontre, parmi les Infusoires ciliés, chez tous les Péritriches du groupe des Vorticellid^. La pré- sence d'alvéoles entre les deux membranes, déjà admise par Butschli (1889), a été établie par les travaux récents (Fauré-Fremiet 1904 a et 1905 b ; O. ScHRÔDER, 1906 a, h, c) pour un certain nombre de formes solitaires ou coloniales. J'ai moi-même réussi souvent, par l'acide acétique ■Pï(i7,m7Discophrya cybistri n. sp., xf450. Vert de méthylejacétique-glycérine ; a et 6, exemplaires montrant bien la zone alvéolaire du plasma cortical ; macronucléus fragmenté ou rameux ; 4 à 8 micronucléi ; c, exemplaire à style anormal : rf, pellicule, ectoplasme et couche alvéolaire du plasma cortical à un fort grossissement ( x 1500) ; e, individu à style très court et vu de face (insertion excentrique) ; /, exem- plaire à macronucléus fibreux et cavité embryonnaire. dilué suivi de glycérine, à isoler l'une de l'autre les deux couches tégumen- taires, par suite de la rupture des travées qui les joignent, chez les Oper- cularia diverses des Dytiques et des Hydrophiles. On obtient aussi par- fois ce résultat sur coupes, quand la fixation est mauvaise et l'on constate que les travées se colorent en vert au Prenant, de même que la pelhcule, l'ectoplasme seul étant rouge, comme chez Choanophrya. C. Plasma cortical. De même que l'ectoplasme, le plasma cortical existe (plus ou moins différencié) chez tous les Infusoires suceurs. Il se confond naturellement ACINÉTIENS 29 avec la face interne de l'ectoplasme lui-même, dans les cas où celui- ci est du type crustiforme. Il n'a jamais de limites nettes vis-à-vis de l'endoplasme que d'une manière exceptionnelle. Signalé à diverses reprises par Hertwig, Maupas, Fraipont, Ro- bin, etc., il ne fut distingué nettement de la membrane ectoplasmique que par IsHiKAWA (1896). Cet auteur l'aperçut, chez son Ephelota hiïts- chlîana, comme une mince bordure hyaline, extrêmement peu colorable, à texture homogène et sans inclusions d'aucune sorte ; la présence de ces dernières marque l'entrée dans l'endoplasme. Je l'ai retrouvé pareil chez E. gemmipara, extrêmement distinct sur les préparations à l'hé- matoxyline ferrique (fîg. 40 à 44, pi. III), mais beaucoup moins sur celles à la méthode de Mann (fîg. do la pi. VI). Chez certaines Discophrya, telles que D. cyhistri (fîg. m a, b, et d, p. 28) et D. ferrum-equimim (fîg. xcvi b, p. 367), on observe au-dessous de la couche sidérophile équivalant à l'ectoplasme, une rangée d'alvéoles très distinctes qui ne peuvent être attribuées qu'au plasma cortical. Une telle structure d'ailleurs est connue chez les Ciliés à tégument très déve- loppé, tels que les Nassula et les Urocentrum (voir Bùtschli 1887-89, p. 1278 et aussi Schewiakoff 1889, p. 25, 29, 51, et fig. 43-46, pi. III et 76-78, pi. VI). D. Myonèmes. Il existe, chez beaucoup de Protozoaires (en particuher des Grégarines et des Infusoires ciliés), des différenciations sviperficielles qui, par leurs connexions et sans doute leur origine, se rattachent très étroitement à l'appareil tégumentaire. Elles sont douées à un haut degré de propriétés contractiles et sont capables de fonctionner connue fibrilles musculaires ; on les nomme des myonèmes. Chez les Acinétiens qui sont des êtres peu mobiles, leur présence est assez rare ; on les rencontre çà et là, comme à l'état d'épave, de souvenir hérité sans doute d'ancêtres fort lointains, soit pendant le stade adulte, soit dans la vie embryonnaire. C'est ainsi qu'on retrouverait la trace atrophiée du système musculaire ascendant des Vorticellidae dans le faisceau divergent de « fibrilles de soutien », qu'avait décrit Plate (1888) chez Stylocometes et que j'ai revu moi aussi sur ce même Acinète. On devrait, pour pousser la comparaison jusqu'au bout, assimiler au «plasma cortical)) toute la partie du corps extérieure aux fibrilles, ainsi qu'il est classi- que de le faire pour les Infusoires discotriches. Cette interprétation, 30 BEBNARD COLLIN déjà proposée par BûTSCHLi (1889, p. 1848) me paraît la seule acceptable (1). Un tel exemple nous permet d'homologuer maintenant, d'une manière à peu près certai- ne, avec ce même faisceau, le cu- rieux appareil basai que mon ami Chatton a bien voulu me signaler chez les individus probos- cidiens d'Opryo- dendron trina- crium et que je reproduis ici d'a- près ses prépara- tions (fig. IV a et 6). Il consiste en un paquet com- pact de filaments très réfringents, intensément si- dérophiles, qui prennent leur in- sertion au niveau du style, à peu près vers le mi- lieu de la face inférievire. Ils montent ensuite verticalement, traversant le corps entier suivant l'axe, à moins qu'ils ne soient déviés Fio. IV. Ophryodendron trinacrium (Grxjber), x 500. Coloration in Mo à l'hé- iiiatoxyline ferrique (préparation de E. Cliatton). Cliez les deii.x indivi- dus, tubes internes des suçoirs formant un chiasma dans les trompes et faisceau flbrillaire (myonèmes 7) allant de la base de ces dernières au sommet du pédoncule. En a, macronucléus à nombreux nucléoles : deux micronucléi ; en 6, macronucléus à 1 seul gros macrosome : 4 micronucléi et cavité embryonnaire qui refoule latéralement le faisceau sidérophile. (1) Je ne signale que pour mémoire l'hypothèse d'après laquelle les baguettes de Stylocomeies représenteraient des rayons de la sphère attractive détachés du centrosome » et seraient par là même » homologxies aux fils axiaux des pseudopodes d'Héliozoaires » (Saxp, 1901, p. 58). Malgré son intélêt phylogénétlque évident (au sens où l'en- tendait l'auteur, dans le passage que j'ai cité), ce rapprochement ne se prête guère à l'examen approfondi : d'une part, parce qu'il n'existe (à ma connaissance du moins), aucune trace de « centrosome » chez aucun Acinétien (chap. II, p. 94) • d'autre part, parce que les fibrilles basilaires de Stylocometes n'ont aucun rapport possible avec les tentacules et que ceux-ci (quoi , 1901, p. 57) ont partout la même structure dans l'étendue du groupe entier, ainsi qu'il sera démontré plus loin (chap. Il, p. 45). ACINÊTIENS 31 de cette même position (comme sur la fig. iv b) par la présence acci- dentelle d'une cavité embryonnaire. Les diverses fibrilles commencent à s'écarter à partir du tiers inférieur de la hauteur de l'Acinète et leur extrémité distale s'insère à l'ectoplasme vers la base des trois trompes. Comme Ophryodendron trinacrium paraît être, in vivo, un animal peu contractile, il y a lieu de se demander si ces baguettes de cytoplasme plus condensé sont bien de vrais « myonèmes » ou simplement des fibrilles de soutien, analogues aux « tonofibrilles » des cellules de Métazoaires. Il n'importe d'ailleurs* en rien, au point de vue phyhgénique : car un élément donné peut fort bien, au cours de l'évolution d'un groupe, s'adapter à des conditions différentes, changer son rôle et sa fonction, sans cesser d'être un seul instant comparable avec lui-même, à travers toute une série de formes étroitement parentes. Une objection plus gi-ave, pour l'homologie proposée, serait (au moins en apparence) la position très nettement « endoplasmiqne » du faisceau basilaire ; mais la difficulté paraîtra beaucoup moins grande si l'on veut bien songer aux rapports que présentent quelques Vorticelliens plus ou moins aberrants tels que Opercidaria (Cochlearia) Faurei (Collin 1910 a), chez lesquels les myonè- mes, extrêmement contractiles, forment un cordon massif qui parcourt l'animal suivant Vaxe, sur les deux tiers au moins de la hauteur du corps. Toute autre est la valeur des myonèmes transverses, parallèles aux rangs de cils, que j'aurai plus tard à décrire sur toute la face ventrale des embryons à'Ephelota gemmipara et chez divers Hypocoma. Ils n'ont point d'homologues connus jusqu'à présent chez les Vorticellides, sinon peut-être, et en partie, chez les formes pourvues d'un réseau musculaire, par ex. Campanella (voir Schrôder, 1906 a). § II. — Endoplasme et ses enclaves. A. Substance fondamentale. Si on le suppose débarrassé de toutes ses inclusions grossières, c'est- à-dire à peu près tel qu'on l'observe par places, sur un animal éclairci par un jeûne prolongé, l'endopla&me des Suceurs apparaît comme une masse homogène et fluide, brassée dans sa totalité par de lents courants de cyclose (chap. viii p. 276). Je me suis en vain efforcé de saisir in vivo ces structures alvéolaires si bien représentées par Bûtschli (1892, pi. II, fig. 7) sur un jeune Acinète qui correspond probablement à Periacineta 32 BEBNARD COLLIN Buckei (S. Kent) (voir fig. xcii, p. 354), puis par Schewiakoff (1893) chez Tokophrya cyclopum et chez TricJiophrya cordiformis. Filipjev (1910, p. 120) les signale également, mais sans y insister, chez Tokophrya quadripartita. Sur les préparations fixées, et surtout sur les coupes, la structure alvéolaire est presque toujours fort nette avec des objectifs puissants (imm. homog. 1/12 x comp. ocul. 8 ou 12), tantôt très fine et régulière (fig. 68, 69, pi. IV), tantôt un peu plus fruste (fig. 79 à 96, pi. V) ; mais je ne me suis pas attaché à en reproduire l'aspect sur les figures exécutées à des grossissements plus faibles, parce qu'elle devient alors extrêmement peu perceptible. Pour l'interprétation qu'il convient d'en donner, je me rallie presque entièrement aux idées émises sur ce sujet par E. Fauré- Fremiet (1910 a) au cours de la très intéressante étude qu'il donne du plasma des Ciliés : se basant à la fois sur l'observation in vivo et sur celle post 7}iortem, l'auteur conclut au maintien de la vieille conception du « sarcode » homogène et sans structure de Dujardin (1841) et Maupas (1883), regardant les « alvéoles » de l'école de Butschli (au moins celles de l'endoplasma) comme de purs artefacts produits par coagulation. Une position moyenne est adoptée par Prowazek (1910 a, p. 10 et 11) lequel admet pour le plasma un état structural polymorphe et changeant, tantôt alvéolaire et tantôt homogène. Le même auteur indique ailleurs (1910 h, p. 227) qu'à l'état non comprimé aucune structure nette n'est perceptible dans l'endoplasme de Colpidium colpoda, ni par les moyens optiques ordinaires, ni par l'éclairage spécial de l'ultramicroscope (con- densateur paraboloïde de Zeiss^ ; à part les granules d'excrétion (lam- progranula) et les vacuoles contractiles ou alimentaires, il paraît presque a optiquement vide «. La structure alvéolaire devient fort nette par com- pression (changement d'état subit du plasma colloïde), mais pour dis- paraître aussitôt que la compression cesse. Elle est donc anormale. B. Inclusions diverses. Sur les coupes colorées par l'hématoxyline ferrique et différenciées à point (par ex. fig. 68, pi. IV), l'endoplasme paraît semé de multiples granules ponctiformes, de dimensions immesurables (au-dessous de 0,1 //) et situés d'ordinaire aux « points nodaux » des alvéoles. Ces inclu- sions ne sont pas visibles et sans doute n'existent pas dans le plasma vivant ; on les voit se former avec une grande rapidité dès que celui-ci ACINÉTIENS ^ 33 s'altère par suite du manque d'oxygène, ou encore par l'action de quel- que substance toxique, et ils entrent de suite en danse brownienne active : le plasma est passé de l'état de « colloïde vrai » à celui de « snspensoïde ». Si nous ne tenons pas compte de ces infimes granulations qui répon- dent probablement aux « cytomicrosomes » des auteurs, nous pourrons distinguer, dans le plasma des Acinètes, trois catégories d'inclusions : 1° Les éléments sphérulaires albuminoïdes (sphéroplastes) n'ayant aucun rapport direct avec la nutrition ; 2° Les enclaves alimentaires de nature très diverse ; 30 Les granules (Texcrétion. Sur la formule précise et la répartition des éléments du premier groupe je ne possède actuellement que des données trop fragmentaires pour qu'il soit de quelque intérêt d'y insister ici ; la plupart devront sans doute prendre place à côté des formations décrites par Fauré-Fremiet (1904 a et 6; 1905 h, /, g ; 1906 a, b ; 1907 h et 1910 a), chez les Infusoires ciliés et chez d'autres Protozoaires, sous le nom de « sphérojjlastes », et assimilées par lui à Vappareil mitochondrial des cellules de Métazoaires. Les enclaves du deuxième groupe comprennent l'ensemble des élé- ments absorbés au moyen des suçoirs, ainsi que les produits qui en déri- vent directement (substances assimilables et substances de rebut). Ce sont principalement : des sphères protoplasmiques, des sphères huileuses qui noircissent par l'acide osmique (Plate 1886 et 1888, Ishikawa 1896, Sand 1901, Martin 1909 b, p. 383), des sphères de « tinctine », colorables comme le noyau et se trouvant en effet toujoiu"s de prove- nance nucléaire, enfin des résidus pigmentaires ou autres (trichocystes, némotocystes, etc.). L'origine et la valeur de toutes ces inclusions, ainsi que le sort différent qui leur est réservé, pourront être étudiés seule- ment dans la suite (chap. VII, p. 265), en même temps que les phéno- mènes concernant la nutrition. Quant aux grains d'excrétion, qui représentent, comme ceux des Infusoires ciliés, le terme extrême du métabolisme trophique, la « subs- tance de désassimilation » fabriquée par le C3rtoplasme et rejetée ensuite par lui (chap. VII, p. 272), leur existence pouvait être prédite a priori chez tous les Acinétiens. Déjà Bûtschli (1889, p. 1851) proposait, avec une certaine réserve, cette interprétation pour les granules brillants observés par Wrzesinowski (1877) chez Discophrya Lichtensteinii, par Stein (1854) chez cette même espèce et chez D. Steinii, et enfin par Keppen (1888) chez Acineta papillifera. Il les figure lui-même plus tard ABCH. EE ZOOL. EXP. ET OÉX. T. 51. — Kl i 34 BERNARD COLLIN (1892, pi. II, fig. 7) chez Periacineta Buckei (voir p. 31) et tout récemment FiLipjEV (1910, p. 120) établit leur biréfringence chez Tokophrya qua- dripartita, comme Maupas (1883) l'avait fait avant lui pour ceux des Infusoires ciliés. Comme le remarque l'auteur russe, on les voit d'autant mieux quand les exemplaires sont à jeun et débarrassés par là-même de toutes les autres inclusions (voir mes fig. x a et &, p. 71) (1). Quant à la nature chimique de la substance dont ces grains sont com- posés, elle n'a encore été l'objet d'aucune recherche approfondie, pour le groupe des Acinètes. Les quelques réactions que j'ai pu effectuer concor- dent assez bien avec celles indi£[uées pour les grains des Ciliés ; on sait que les cristaux maclés que l'on rencontre fréquemment chez ces derniers Infusoires et en particulier chez les Paramécies {Paraniœcium, aurelia) seraient formés par un phosphate bicalcique ou tricalcique (Schewia- KOFF 1894) et non par de l'acide urique comme l'avait cru Maupas et après lui Rhumbler (1888). D'une manière provisoire, nous pouvons supposer la même composition pour ceux des Acinètes, mais non la tenir pour démontrée (2). La taille des grains d'excrétion est toujours assez faible (1 k 2 y. au plus) ; leur forme est irrégulière, et ne m'a jamais semblé bien nette- ment cristalline. Comme le remarque Filipjev, (( ils ne sont pas présents chez tous les exemplaires ». On les trouve isolés, ou par petits groupes, mais sans contact entre eux ; c'est seulement chez Pseudogemma Fraiponti que j'ai rencontré parfois des concrétions volumineuses, à divers stades de développement (fig. 56, 57, 58, pi. IV). La coloration de Prenant leur avait communiqué comme un reflet verdâtre, dû peut-être uniquement aux substances mucoïdes enrobant les granules ; la vacuole qui les entoure sur les deux derniers exemplaires est certainement un artefact. Il s'agit, d'autre part, sans aucun doute possible, de produits d'excrétion, non de résidus alimentaires, puisque Pseudogemma est^ une forme parasite. (1) L'observation de Wrzesxiowski, d'après qui les granules seraient inclus, à plusieurs, dans des « vésicules » spéciales, me paraît avoir trait plutôt à des spliérules de nutrition très pâles, avec grains rélrigents, considérées k tort comme étant des « vacuoles ». .T'ai observé maintes fois des formations très comparables, incolores ou d'un jaune-verdâtre, chez Dendrocomeies ( « pigments d'excrétion » de BtJTSCHLi et Platk), chez Tokophnja cyclopum (fig. XXII a h d. p. 113) et chez Mynchophrya (flg. xcvili e, p. 375). Les « grains brillants » inclus proviendraient alors de la proie. (2) C'est par suite d'une confusion du texte de BiJTSCHLi (1889, p. 18.51) avec les résultats d'ana- lyse obtenus par Schewiakoff sur les seules Paramécies, que nous lisons dans Sand (1901, p. 35) : « Schewiakoff (94) a démontré l'existence de granules d'excrétion chez Tokophrya Steinii, Tokophrya Lichten- steinii et Acineta papilUiera ; leur composition est : (PO')'Ca' ou (P0')= Ca'H=. » — Or Schewiakoff n'a jamais démontré rien de tel, pour la simple raison qu'il ne cite, au cours de son travail, aucun nom d'Acinète comme étant relatif à ses observations propres. ACINÉTIEXS 35 § III. — Tentacules. A. Morphologie externe (forme et distribution). Les tentacules sont, à beaucoup près, les organes les jjlus hautement caractéristiques de l'organisme desAcinètes; d'où le nom d'Infusoires « tentaculifères », souvent donné au groupe entier. A l'exception de quelques formes ecto- ou endoparasites, qui se nourrissent par osmose, d'une manière exclusive, pendant tout ou partie du cycle évolutif {Sphœrophrya p. p. Endosphœra, Tachyhlaston et Pseudogemma), tous les Acinétiens sont pourvus de cette sorte d'appendices (1). BÛTSCHLi (1889, p. 1852) distinguait parmi ceux-ci « deux formes fondamentales, mais qui semblent reliées entre elles par des passages très progressifs» : d'une part les tentacules «en aiguillon ou en épine », plus étroits au sommet qu'à la base, et terminés en pointe aiguë ; d'autre part, ceux qui sont « d'égal diamètre sur toute leur étendue », et coupés carrément ou renflés à leur extrémité distale (1). Comme exemples de la première forme, que j'appellerai « type conoïde » Butschli cite les tentacules des Dendrocometid^ (o-. Den- drocometes et Stylocometes), qui sont de petits tubes très courts, pro- tractiles et rétractiles, portés à l'extrémité de « bras » simples ou rameux, prolongements du corps lui-même et non faisceaux de suçoirs soudés, comme l'admettait Maupas (1881) ; puis les prétendus « tentacules ravisseurs » des Ephelotid/E (g. Ephelota et Podocyathus) ; enfin les appendices encore énigmatiques d'une forme qui paraît jusqu'ici très aberrante : Thaumatophrya trold. La deuxième catégorie comprend au contraire les suçoirs de tous les autres Acinètes. Or, j'ai montré (1907), précisant les données d'HERTWiG (1876) et confirmant les faits déjà connus grâce au travail d'IsHiKAWA (1896), que les appendices préhenseurs (Fangf âden) des Ephelotid^ n'ont ni la forme, ni la structure, ni la valeur morphologique des suçoirs vrais (Saugrôhren) ; il serait même désirable qu'on cesse de leur appliquer le terme de « ten- (1) Les Pseudogemma. d'Aeineta papiltifera {Ps. Keppeni n. sp.) en auraient quelquefois aussi, d'après Keppex 1888, p. 50). L'autour ne donne aucune figure à l'appui de cette observation, et, comme je n'ai moi-ninme ja- mais rien vu de semblable chez les autres espèces du genre (Ps. Fraiponti et Ps. pachystyla), je crains qu'il n'ait confondu avec ces parasites qu'il prenait pour des « bourgeons », de véritables embryons â'AcineUi papilliUta développés en adultes in situ d'une manière anormale. (1) Delaoe et HftROUARD (1896, p. .')03) ont proposé les noms de < styliformes » et « capités » pour .lésigner respectivement ces deux catégories d'appendices; mais le 2= terme ne convient pas, car une partie seulemeut des tentacules du 2= type sont munis en permanence d'un l)outon terminal. (Voir plus loin, p. 37). 36 BERNARD COLLTN tacules », puisque celui-ci répond, chez les arutres Acinétiens, à un concept structural très nettement défini. Au contraire, les suçoirs coniques de Dendrocometes et Stylocometes, malgré leur aspect un peu aberrant, sont de vrais tentacules, pareils à ceux des autres formes par les traits essentiels de leur constitution. Ils fonctionnent du reste comme eux (chap. VII p. 252 et 259). Il en est sans doute de même pour la partie distale et rétractile des appendices de Thaumatophry a, tandis que l'éminence sur laquelle chacun d'eux repose serait simplement comparable aux « bras » de Stylocometes et aux digita- tions en forme de bouteille dont il sera question bientôt pour Dactylo- phrya (voir fig. xciv, p. 359). Les suçoirs de la deuxième catégorie (soit du type cylîndroïde) présen- tent selon les cas, trois modes de terminaison bien distincts : ou bien, ils sont « tronqués » (fig. vi a, p. 43) c'est-à-dire coupés carrément, sans aucune dilatation terminale ; ou bien, ils s'évasent en une cupule for- mant ventouse et sont « injomlihulés » (fig. vi h) ; ou enfin, ils sont sur- montés d'un bouton renflé subsphérique beaucoup plus large que le corps même de l'organe ; c'est la forme « capitée », dite encore « en tête d'épin- gle » (fig. VI c). Le f)remier mode se trouve seul chez les Ophryodendron, à l'exclusion de deux espèces certainement plus primitives (0. trinacrium et 0. conicum) lesquelles sont pourvues de suçoirs capités typiques. Le deuxième mode est propre aux tentacules assez larges ou très larges, tels les suçoirs des Choanophrya (fig. lxxi, p. 260), Rhynchophrya (fig. xcviii, p. 375), Ephelota et Podocyathus (fig. cvii, p. 415 et fig. cviii, p. 416), tandis que la terminaison capitée n'existe en général que pour les appendices très grêles, tels que ceux des Podophrya, Sfhœrophrya, Tokophrya, Acineta, etc. (fig. viii, p. 60 ; xiv, p. 92 ; XXIX, p. 128 ; XL, p. 156). Un exemple fort net à l'appui de cette opinion est celui donné^par Maupas (1876) pour Podophrya libéra et pour P. Maupasii ; les tentacules extrêmement longs et minces de la première espèce sont toujours capités, tandis que ceux de la deuxième, plus courts et plus massifs, sont au con- traire terminés en cupule évasée. On observe d'ailleurs toutes les tran- sitions possibles entre les trois modes indiqués, et cela quelquefois dans une seule et même espèce. Que l'on considère une quelconque de ces Discophrya très aplaties des Coléoptères aquatiques {D. Steinii, D. cyhistri, D. acilii, etc.) aussitôt après l'avoir isolée par grattage des élytres de son hôte : auaim tentacule n'est visible (fig. ni c, p. 28) ; tous se sont rétractés ACINÉTIENS 37 sous l'influence de la secousse. Mais après quelques instants (fig. m e), on les voit proéminer faiblement, puis s'étaler de plus en plus (fig. m a et /), tout d'abord terminés par une simple surface tronquée comme ceux des Ophryodendron. Ils ne prennent le plus -souvent la forme infondibulée qu'après étalement complet. Enfin, si l'observation se prolonge sans renouvèlement d'eau ou encore si l'on exerce une pression sur le couvre-objet, la première trace d'altération consiste en ce que les tentacules deviennent fort nettement capités. Cette altération cesse, si l'on ramène à temps les conditions normales. Le mécanisme par lequel les trois aspects décrits se peuvent succéder sur un seul et même organe, se trouvera de lui-même expliqué dans la suite, par l'étude de la structure fine. FiLiP.TEV (1910, p. 122) a remarqué aussi comment la capitation disparaît, chez Tokophrya quadripartita, dès que le tentacule se rétracte et G. Entz senior (1902, fig. 7 et 8, pi. V) figure côte à côte, pour les suçoirs volumineux d'Acineta tripiharetrata, les terminaisons infundibulée, tronquée et capitée. Quant à la fine pointe aiguë par laquelle finiraient les suçoirs, d'après Stein (1854), chez Discophrya cothurnata et Tokophrya carckesii, je crois avec Butschli, qu'elle ne répond pas sans doute d'une façon très exacte à la structure réelle, ainsi qu'aux documents que nous possédons par ailleurs (Lachmann 1856, fig. 14 et 15, pi. XIV ; Clapa- RÈDE et Lachmann, Etudes, III, fig. 7, pi. I, 1 à 4 et 6 à 8, pi. IV ; Keppen, 1888, fig. 52 et 53, pi. IV) sur chacune de ces espèces. La même pointe est encore figurée récemment par Hickson et Wadsworth (1909, pi. X, fig. 36, 37, 38 et 45) pour les tentacules d'Urnula ; ces figures sont trop insuffisantes, au point de vue cytologique, pour permettre d'en tirer une conclusion définitive (1). Le nombre des suçoirs est rarement bien défini. Il n'y on a jamais qu'un seul chez deux genres très différents : Hypocoma et Rhyncheta ; ailleurs, leur nombre varie de un ou quelques-uns {Acinetopsis, Urnida, Rhijnchophnja) à une centaine et plus [Demlrosoma, Dendrosomides, Paracineta rmdtitentaculata (2) et divers Orphryodendron). Par suite même de leur rôle actif dans la capture et la succion des (1) D'après Keppen aussi (1888, p. 15), pour la capture des zoospore? d'Algues, les tentacules Dormaux et capités û'Acineta papiUifera s'allongeraient démesurément en devenant pointus et presque comparables d'aspect ■ aux organes prélienseurs des Ephelotid.f.. Il y aurait, d'après lui, transformation temporaire des « Saugrôhnn » eu " Fawiiddcn \ ce ((ui, pour l'>s raisons de structure qui seront exposées i)liis loin, est entièrement inadmissible. La proie ne saurait d'autre part être ingérée à la base de l'organe, ainsi que Tauteur l'admet d'une manière hypothétique, tandis qu'il représente (flg. 55, PI. V) la capture habituelle par le sommet du tentacule. (2) In Sa>jd (1901, p. 174 et 281). 38 BERNARD COLLIN proies, les tentacules se localisent aux points les plus saillants du corps et les plus exposés au contact. D'où une série croissante de spécialisations progressives, à partir des formes sphériques (homaxones) qui sont cer- tainement les plus simples, au point de vue géométrique, sinon les plus anciennes et les plus primitives. Chez ces dernières, comme je l'ai dit plus haut (chap. I, p. 16), nous trouvons les tentacules également répar- tis sur la surface entière et s'irradiant à la fois suivant toutes les direc- tions. A mesure que la symétrie monaxone s'accentue, les suçoirs tendent à se grouper vers la face apicale de l'Infusoire, tantôt distribués sans ordre sur toute son étendue laissée libre par la loge ou la coque, s'il y en a une {Acineta de la deuxième série, Discophrya des premières et troi- sième séries, Paracimta, Choanophrya et Rhynchophrya. Ephelota et Podocyathus), tantôt au contraire disposés par faisceaux rayonnants autour de centres définis {Acineta de la première série, Tokophrya, Dis- cophrya de la deuxième série, Thecacinata, Periacineta et Solenophrya p. p., la plupart des Trichophrya, Lernœophrya, Dendrosoma et Dendroso- mia.es, Staurophrya, Astrophrya, etc.). La première disposition sera dite « dispersée » et la deuxième « fasciculée ». Dans la plupart des cas, le faisceau de suçoirs repose sur une simple hernie de cytoplasme clair, sorte de coussinet basai assez peu rétractile (fig. 17, j)l. I). Mais chez les formes plus évoluées sous ce rapport, le fais- ceau acquiert plus d'indépendance et garnit l'extrémité d'une éminence bien définie, qui peut à volonté faire saillie, ou s'invaginer. On ne saurait donner un exemple meilleur de ce genre de structures que les « lobes tentaculifères » latéraux des Acineta tuherosa et papillifera qui proéminent hors de la loge à l'état d'extension (fig. 22 et 33, pi. II), puis se retournent en formant comme des poches protectrices pendant la rétraction (fig. 23, 26,27, pi. II). C'est encore à la même série qu'appartiennent à la fois la « trompe » des Ophryodendron et celle des Bhyncheta; la première terminée par un grand nombre de tentacules, la deuxième par un seul très court, le « Ventil » de Zenker (1866). Les formes inférieures du genre Ophryodendron, telles que 0. conicium et 0. trinacrium (fig. iv, p. 39) offrent même une tran- sition extrêmement curieuse entre les faisceaux de suçoirs pareils à ceux des Acineta et les trompes proprement dites des espèces plus évoluées {0. ahietinum, 0. porcellanum, etc.). Les « bras » rameux de Dendrocometes occupent une place fort isolée, ACINÊTIENS 39 tandis que les bras simples de Stylocometes se relient étroitement aux prolongements coniques qui supportent les suçoirs chez Dactylophrya et Thaumatophrya. B. Structure fine. La structure des tentacules (je veux dire des « tubes suceurs », car celle des appendices pointus des Ephelotidae sera décrite à part) a fait l'objet d'un très grand nombre de théories diverses, d'autant plus proches en général de la réaHté que les observations sur lesquelles on les basait avaient été effectuées sur des espèces plus favorables, quelle que soit par ailleurs la date de ces observations. C'est ainsi que Ze.nker (1866), sur une forme à très larges suçoirs {Clioanophrya infundibulifera Hartog, parasite des Cyclops) décrivait d'une manière presque correcte la structure de ces organes ; tandis que tout récemment, un éminent cytologiste, M.Heidennain (1911, p. 1894 et suiv.), sur deux espèces examinées par lui à propos de recherches générales sur la contractiUté musculaire, n'a pu voir ni pelhcule recouvrante à la surface des tentacules, ni canal à leur intérieur (1). C'est pourquoi, il considère les tentacules des Acinètes (d'une manière générale, sans doute, bien qu'il ne le dise expressément) comme « des fila- ments plasmatiques d'wie certaine rigidité, massifs et sans enveloppe, et tirés à la règle » ; en d'autres termes, comme étant de simples pseu- dopodes de sarcode orienté, « à structure métafibrillaire ». Or, c'est là, ainsi que j'aurai à le démontrer plus loin (p. 43), le résultat très incom- plet d'une étude in vivo et en milieu normal, absolument insuffisante pour les cas difficiles. Contrairement aux conclusions émises par Maupas (1881, p. 349 et suiv.), citées et adoptées dans la plus large mesure par Keppen (1888, p. 19), la prétendue variabilité de structure des suçoirs d'Acinétiens est un aspect tout subjectif, en entier dépendant de nos moyens d'observation. En fait, ces organes sont construits, dans l'étendue du groupe entier, suivant un plan fondamental unique et seules les dimensions des parties composantes sont sujettes à varier d'une façon considérable. Sur tout suçoir bien étudié, on devra distinguer, de l'extérieur vers l'intérieur : (1) Ces deux espèces sont d'une part une forme spliérique libre (Spkarophrya ou Podophrya .') à tentacules fort minces ; d'autre part un « AcinHa » donné sans nom d'espèce, mais qui est certainement, d'après les figures de l'auteur, Metacineta myslacina, sous sa forme la plus typique (cf. ûg. LIU a à d, p. 187). 40 BERNARD ÇOLLIN 1° La gaine pelliculaire ; 20 Le plasma cortical fluide ; 3° La 2M7'oi du canal interne. La présence d'un revêtement tégumentaire, prolongement direct do la pellicule du corps, à la surface des tentacules est admise d'une façon générale, par tous les auteurs récents à partir de Butschli (1889), excep- tion faite toutefois de Heidenhain (1911) dans Ic/travail déjà cité. Cette pellicule formant « gaine » autour du plasma liquide qui garnit l'intérieur, est observable in vivo sur la plupart des formes ; en tous cas, là même où elle n'apparaît pas nettement ainsi {Podophnja, Sphœrophrya, quelciues Acineta ou Paracineta, Metacineta mystacina), sa colorabilité spéciale la révèle sur les coupes. Elle présente les mêmes caractères que la pellicule du corps, sauf qu'elle paraît un peu plus mince (voir fig. 59, 60, 64, à 68, 73 et 74, pi. IV). On la suit sans difficulté jusqu'au sommet du ten- tacule. On doit homologuer au « plasma cortical » le liquide peu réfringent, hyalin et sans inclusions, qui garnit l'espace compris entre la gaine pelliculaire et la paroi du canal interne. Il est réduit naturellement à une épaisseur minime (0,1 u. environ), sur les suçoirs les plus ténus, et n'appa- raît, sur coupes, que comme un liseré clair séparant les deux parois. On ne saurait mieux le comparer qu'à la mince lamelle d'huile qui, dans un corps de pompe, s'interpose entre le piston et le cylindre où il se meut (voir fig. 67). En le représentant sur une coupe optique transversale, chez Discophrya elongata (voir fig. vi /, p. 43), Butschli (1892, pi. IV, fig. 6) y dessine une rangée d'alvéoles que je n'ai pu apercevoir sur aucun Acinétien, même sur des espèces infiniment plus favorables, telles que Choanophrya infimdibulifera (fig. xxiii/, p. 11 4 et 73, pi. IV) et surtout Rhynchophrya palpans (fig. xcviii, p. 375) ; je le tiens donc pour homo- gène. Chez la dernière espèce citée, si l'on observe un tentacule qui se meut encore faiblement, tout au début de la nécrose par désoxygénation, on pourra voir à l'intérieur un mouvement brownien intense d'innom- brables granules ponctiformes qui résultent d'un précipité formé par coagulation partielle du plasma cortical (fig. xcviii e). Ils s'agitent dans l'espace compris entre la gaine relativement très large et le canal très étroit. Un phénomène pareil peut être constaté aussi sur un grand nombre d'autres formes, bien qu'avec une évidence moindre, et c'est sans aucun doute à cette altération qu'il convient de rapporter les « granules en enclave » qui sont visibles, d'après Keppen (1888, p. 17) à l'immer- ACINÉTIENS 41 sion 1/18, dans la paroi des tentacules, chez Acineta papillifera. De tontes les parties du suçoir la jxirot du canal interne est celle au sujet de laquelle il semble régner encore le plus d'obscurité, dans les descriptions des auteurs. Commençons par écarter de suite l'opinion à coup sûr erronée soutenue par INTAurAS (1881) pour Sphœrophrya magna et étendue ensuite par Sand (1901, p. 55 et suiv.), à tous les Acinétiens. Il y aurait au centre du tentacule, le traversant de part en part selon l'axe, une « baguette massive d' endoplasme » qui serait la « substance axiale », et se continuerait seule à l'intérieur du corps. Outre qu'on ne saurait expliquer, si cette structure était réelle, le mécanisme intime du phé- nomène de la succion (chap. VII, p. 263), il apparaît manifestement sur les coupes chez toutes les espèces favorables, (fig. 40 et 44, pi. III, fig. 73, 74, pi. IV) que l'axe du tentacule est un canal optiquement vide. En dehors du moment même où il est parcouru par le courant des particules alimen- taires émanées du corps de la proie (fig. v, b, p. 43 et fig. lxxii, p. 265) il ne contient qu'un liquide hyalin, dont la composition diffère sans doute fort peu de celle de la masse d'eau ambiante. L'existence d'une paroi membraneuse différenciée limitant le canal interne, par rapport au plasma cortical qui l'entoure, a été signalée pour la première fois par Plate (1886) pour les très courts suçoirs de D&ndroGometes ; l'auteur parait l'admettre aussi, d'une manière moins explicite, pour Stylocometes (1888) ; mais Butschli l'élève au rang de structure d'ordre général : « A mon avis, dit-il (1889, p. 1856), il s'agit probablement dans l'un et l'autre cas, d'une différenciation plus ou moins évidente du plasma tentaculaire en une lamelle limitante compa- rable à la pellicule et qui peut naturellement se trouver, selon les cas, plus ou moins difficile à mettre en évidence. » Cependant, des auteurs récents ont contesté ce point : Schewiakoff (1893) ne dit mot d'une paroi du canal chez Tokophrya cyclopum, non plus que G. Entz senior (1902) chez Acineta tripharetrata, et Filipjev (1910) déclare même en termes exprès : « Eigene Wandungen besitzt der Kanal nicht » (p. 128), au cours de son étude sur Tokophrya quadripartita. Le même auteur me prête d'ailleurs, au sujet des suçoirs cVEphelota gemmipara, une opinion que je n'ai jamais soutenue, au moins dans les mêmes termes : (Collin « vermuthet dass die Kôrperpellicula sich auf die innere Verldîigerung des Tentakels umschldgt »). Or, une telle interprétation de la structure des tentacules n'a encore été donnée, à ma connaissance du moins, que par Hartog (1902 et 1906, p. 159), à la suite de ses recher- 42 BERNARD COLLIN ches sur Choanophrya et elle est inexacte, ainsi que je vais le démontrer. Sans doute, le tube interne du suçoir est en contact et même, pourrait- on dire, en continuité de substance avec la pellicule, par son bord supérieur ; il n'en est pas le simple prolongement, au point de vue morphologique, car sa nature est différente. Par l'ensemble de ses réactions vis-à-vis des colorants, il se rapproche bien plus de la couche ectoplasmique sidéro- phile que du revêtement pelliculaire. Comme la première, il se colore en rouge ou violet, non en bleu, par le Mann (fig. 104 et 105, pi. VI) ; en rouge et non en vert, par la méthode de Prenant (fig. 68, 73 et 74, pi. IV), si l'on pousse assez loin la différenciation après l'hématoxyline fer ri que. C'est pourquoi j'ai jdu écrire (1907, p. XCVII) que le tube interne du tentacule devait être considéré comme résultant d'une « invagination profonde » de la couche sidérojjhile (ectoplasme), et non pas de la pellicule qui forme la gaine externe seule. Et je maintiens cette opinion. L'ecto- plasme n'est pas, il est vrai, au contact direct du tube interne, sur l'Aci- nète adulte ; il est même perforé par lui (voir les figures citées et fig. 70, pi. IV). Mais le tube interne en provient au cours de l'ontogenèse (chap. IV, p. 182) ; il se détache ensuite, devenant libre par en haut et fait en même temps hernie en entraînant la pellicule. Le plasma cortical s'insinue dans l'espace qui sépare les deux tubes, et ainsi se trouve établie la structure définitive (1). Mais ce n'est pas seulement sur les préparations fixées (et en parti- culier sur coupes) que l'on peut étudier, d'une manière approfondie, la structure des tentacules. Les phénomènes d'altération qui surviennent naturellement, par suite d'une nécrose lente en milieu confiné (entre lame et lamelle, par exemple, au bout d'un certain temps), sont aussi fort instructifs. Chez Discophrya Steinii (fig. v a), on observe des suçoirs plus ou moins rétractés, ayant perdu en général leur aspect rectiligne, et sur lesquels on distingue bien : d'une part, la pellicule gonflée et distendue par accumulation d'eau dans le plasma cortical : d'autre part, le tube interne, beaucoup plus résistant et encore inaltéré. Leurs rapports ne peuvent être nulle part saisis avec une netteté plus grande. Chez les (1) L'hypothèse de la pénétration totale des tentacules dans le corps, à travers le tégument, admise par Hekt- wiCt (1876) et Maupas (1881) pour le cas d'Epkelota, se trouve donc à rejeter. Elle n'est exacte qu'en partie : le tube interne pénHre seul et ne perfore que l' ectoplasme, puisque la pellicule le revêt. Cette interprétation avait déjà été suggérée par BtJTSCHLl (1889, p. 1858) à, titre d'hypothèse probable. — D'autre part, Stfin" (1854) admet- tait chez Discophrya Steinii. et D. cothurnaia, deux téguments superposés, dont le plus intérieur devait se pro- longer seul à la surface des tentacules, l'externe étant troué par eux ; c'était là précisément l'iin erse de la struc- ture réelle. ACINÊTIENS 43 espèces à suçoirs très grêles, telles que Metacineta mystacina (1' une des formes précisément c^ue Heidenhain étudia en vain), on obtient tout a.. Fio. V. a, Discophrya Steiiiii (CL. et L.), x 1500. Tentacules très altérés en milieu désoxygéné, pour mettre en évidence la paroi propre du canal ; b, Tokophrya cyclopum (CL. et L.), x 1250. Cinq tentacules dont 3 gonflés par la succion de la proie (P), laissant voir dans leur axe le courant des granules qui se con- tinue dans l'endoplasma. En a et 6, vacuole contractile et canal. d'abord, par ce même procédé, la formation locale de varicosités ; à l'inté- rieur on voit nettement passer la paroi du canal, ainsi que Maupas l'a FiG. VI, a, b, c. Diagrammes schématiques, pour la structure des tentacules à terminaison tronquée (a), évasée (h), ou capitée (c) : rf, e, extrémité d'un suçoir de Tokophrya qmdripartita (Cl. et L.) en extension, puis en rétraction, d'après Filipjev (1910) ; /, coupe optique transversale d'un suçoir de Discophrya élon- gâta (Cl. et L.) avec plasma cortical alvéolaire, d'après BtJTSCHil (1893». figuré (1881, fig. 4, pi. XIX) chez Sphœrophrya magna. Puis, le phénomène s'accentuant (surtout si l'on ajoute une trace d'ammoniaque ou de potasse très diluée) la pellicule se dissout en entier, ou plutôt sehquéfie 44 BERNARD GOLLIN par décoagulation, et le liquide qui en résulte, uni au plasma cortical, se forme en gouttelettes le long du tube interne mis à nu par endroits. On a tout à fait l'image de perles de passementerie enfilées sur un cor- don ou de sphérules' fluides sur un axe métallique. De ces faits, et surtout de la figure donnée pour Discophrya Steinii, il résulte avec évidence : 1° que le canal possède une paroi propre, d'une résistance relative assez grande, et constitue un squelette « solide » (au sens physique du mot), un « gel » à forme définie et durable, au sein du plasma cortical liquide ; 2" que la pellicule formant gaine ne se termine point par un bord libre épaissi, laissant saillir par intervalles une sphère de cytoplasme nu (« 7iakte Plasmakugel »), laquelle constituerait le bouton terminal, comme l'a cru Filipjev (1910, p. 122). Je reproduis ici ses des- sins (fig. VI d, e) pour opposer comparativement sa conception et la mienne propre représentée par trois diagrammes (fig. vi a, b, c). Mes figures montrent, d'autre part, comment les trois modes de ter- minaison qui ont été décrits (p. 36) peuvent résulter mécaniquement de la structure même du suçoir et de la résistance inégale des parois. Si la ligne circulaire de jonction entre la pelKcule et le canal interne, au sommet de l'organe, a la même élasticité que le reste, mais pas plus, la forme sera simplement tronquée (fig. vi a) ; si au contraire, elle repré- sente une région plus extensible, elle tendra à se constituer (par l'effet de la turgescence générale du corps et de l'afflux constant du plasma cortical) en un bourrelet saillant évasé vers le dehors, d'où l'aspect en cupule (forme infondibulée : fig. vi b) ; enfin si la dilatation s'accentue et s'étend en même temps à une zone plus considérable autour de la hmite fictive, il y aura formation d'une couronne renflée qui se transforme bientôt en bouton subsphérique, au centre duquel le canal se trouve presque oblitéré ; c'est la forme capitée (fig.. vi c). On reproduirait sans peine ces différents aspects avec deux tubes de caoutchouc de diamètre inégal, insérés l'un dans l'autre et réunis en haut par une suture plus élastique, si l'on injectait par en bas, dans l'espace qui les sépare, un liquide ou un gaz sous pression. On comprend également pourquoi des suçoirs terminés en cupule, comme ceux des Discophrya d'eau douce prennent la forme capitée dès qu'ils commencent à s'altérer, la zone de raccord, plus molle, se trou- vant la première atteinte. Au contraire, dans la rétraction, cupule et bouton terminal disparaissent chez les espèces qui en possèdent, toutes les fois que, par suite du raccourcissement du tube interne à parois con- ACTNÉTIENS 45 tractiles (chap. viii, p. 286), la région dilatable se trouve ramenée à l'in- térieur du manchon pelliculaire. Elle n'exerce plus alors aucune action sur la forme du tentacule, lequel redevient tronqué (1). Pour en avoir fini avec la structure des suçoirs, il ne reste plus à par- ler que de quelques détails concernant les « prolongements internes ». Comme je l'ai dit plus haut déjà (p. 42) ils sont constitués d'une manière exclusive par la paroi différenciée du canal axial qui se continue dans l'endoplasme, jusqu'à une certaine distance au-dessous du point de péné- tration, parfois même (fig. 65, pi. IV) presque jusqu'à la base du corps. Leur présence est générale et a pu être constatée chez toutes les espèces étudiées par des méthodes cytologiques ; on les trouvera sans aucun doute là même où des auteurs récents, comme G. Entz (1902), pour Acineta tripharetrata, n'ont pas encore réussi à les mettre en évidence. Sand ne cite qu'une exception : « Les tentacules de Stylocometes, dit-il (1901, p. 57) ne présentent pas de prolongements internes ; mais de la plaque basale, un faisceau de baguettes diverge vers le noyau ». Ayant déjà précisé (p. 29) la valeur de celles-ci, je me contenterai de rappeler qu'elles n'ont absolument rien de commun avec des tubes tentaculaires, lesquels sont ici présents à leur place habituelle. Le canal interne des suçoirs, nous dit en effet Plate (1888), s'arrête à la base des bras et ne pénètre pas ou fort peu dans le corps proprement dit. Mais, puisque les bras eux-mêmes sont des prolongements du corps, la chose n'importe guère au point de vue morphologique ; toute la partie du canal qui succède au suçoir terminal fort court et traverse le bras, est pleinement équivalente aux prolongements tentaculaires des autres Acinètes. Quand les tentacules sont placés radiairement sur une surface hémisphérique, qu'il s'agisse d'un dôme terminal unique, comme chez Paracineta crenata (fig. 65, pi. IV) ou de plusieurs lobes arrondis, comme chez Ophryodendron trinacrnim (fig. iv a et b, p. 30), il arrive nécessaire- ment que les prolongements internes se croisent tous à peu près au même point, ou chiasma, et divergent ensuite suivant une aire conique. Or, ce point de croisement est souvent le lieu d'élection de structures particulières dont le rôle est certainement de consoHder les suçoirs. Tantôt, c'est un simple cône assez mal limité de plasma dense, plus colorable, tel que celui (1) J'ai observé une fois sur les huit tentecules suceurs d'un seul et même exemplaire d'Ephelo'a çcmmipara, la très curieuse malformation suivante : le contact semblait s'être rompu entre la gaine pelliculaire et la partie réfléchie formant le tube interne, puis la rupture cicatrisée après un certain glissement des deux tubes, de sorte que chacun des suçoirs présentait à peu près rimage d'une sorte de trompette :\ double pavillon. Je ne saurais indiquer quelle pouvait ëtro l'origine de cette diftoriuité dont je n'ai plus jamais rentontré d'autre exemple (voir p. 289, flg. LXXVU a). 46 BERNARD COLLIN décrit par Filipjev (1910, fig. 5 et 6, pi. VIII) chez Tokophrya quadripar- tita et rencontré par moi aussi, d'une manière très inconstante, chez Tokophrya cydopum (fig. 87, 90, 91, pi. V). Tantôt c'est un collier de jjerles sidérophiles, plus ou moins différenciées au sein d'un empâtement, comme chez Dendrosomides paguri (fig. 17, pi. I), ou encore une plaque massive en lentille plan convexe, qui se résout en fibrilles, ou même dis- paraît complètement dans certaines conditions de culture, comme chez Discophrya elongata (Collin, 1911, fig. iv et viii). A côté de ce dernier exemple, il convient sans doute de rappeler celui d'Ephelota hutschliana, chez qui Ishikawa (1896) décrit un fais- ceau fibreux annulaire placé à la partie équatoriale du corps et mainte- nant liés en gerbe lâche, non seulement les tubes internes des tentacules suceurs, mais aussi les paquets de filaments axiles qui servent de sque- lette aux appendices préhenseurs. Chez quelques autres formes, sans doute plus évoluées à ce point de vue spécial, on observe non pas un appareil de soutien collectif, pour l'ensemble des tentacules, mais des différenciations indépendantes, affectées à chaque suçoir d'une manière individuelle. Ainsi chez Para- cineta crenata (fig. 65, 66, pi. IV) sur une certaine longueur à partir de son point de pénétration dans le corps, chaque tube axial est entouré d'une sorte de gaine sidérophile très dense, laquelle m'a paru résulter de l'enroulement à tours serrés, d'une spirale granuleuse (1). Chez Èhyn- chophrya palpans (fig. xcviii a, h, c, p. 375) et chez Discophrya Steinii (fig. 68, pi. IV) l'appareil est plus condensé et n'est représenté que par un bouchon conique, perforé par le tu*be interne et situé immédiatement sous l'ectoplasme. Par contre, sur des Acinétiens de plus faibles dimen- sions, trouvés sur les mêmes Dytiques que Discophrya Steinii et que je crois devoir considérer comme formes jeunes de cette espèce, les suçoirs étaient garnis, sur tout leur parcours interne, d'une spirale granuleuse fort nette (fig. 11, pi. I). Cette spirale, en se condensant progressivement dans la direction du point de sortie du tentacule, donnerait ainsi naissance à l'appareil compact et massif que l'on trouve chez l'adulte. C. Valeur morphologique. La structure fine des tentacules étant ainsi connue, il reste à cher- cher avec soin de quels autres organes, parmi ceux des différents groupes (1) L'idée s'offre de suite d'un rapprochement possible entre cette gaine sidérophile et la sjnre tnilccfiondrUik qui sert si fréquemment de squelette aux spermiesldes Métazoaires (Benda, 1897, Koltzoff, 1906, etc.); mais je n'ai pas réussi à la colorer encore par une méthode bien spécifique et sa nature reste douteuse. ACINÊTIENS 47 de Protistes, il y aurait lieu de les rapprocher. Les h3rpothèses émises jusqu'à présent sur ce sujet peuvent être groupées comme suit, d'après leur ordre d'apparition : 1" Théorie de Vhomologie avec les pseudopodes et en particulier avec ceux des Sarcodaires supérieurs (Radiolaires-Héliozoaires). C'est l'idée à laquelle se rallient, plus ou moins explicitement, presque tous les anciens auteurs : Ehrenberg (1838), Dujardin (1841), Weisse (1847), Perty (1852) et Stein (1854). Elle fut reprise plus récemment, d'une manière très détaillée, par Maupas (1881), Keppen (1888) et Sand (1901). 2° Théorie de l'indépendance absolue, d'après laquelle les tentacules suceurs sont des organes sui generis propres au groupe des Acinètes et sans équivalents dans les autres séries. Elle fut soutenue surtout par Claparède et Lachmann (1858-61), Hertwig (1876), Fraipont (1877- 78) et Plate (1888). 3° Théorie de Vhomologie avec les a tentacules » de Ciliés gymnostomides {Acfinobolus, Mesodinium, etc.). La comparaison fut faite pour la pre- mière fois par Stein (1867) à l'occasion de sa description cV Actinoholus radia7is, et poursuivie principalement par Mereschkowsky (1882-83 : polémique avec Maupas) et par G. Entz (1882, 1884). 40 Théorie de Vhomologie avec les cils des Ciliés, esquissée par Gegen- BAUR (1870), ressuscitée depuis, mais d'une manière insuffisante, à titre de simple indication, par Hickson (1903). 50 Théorie de Vhomologie avec la bouche des Ciliés {Enchelines ou Vor- ticellides). Cette conception qui est la dernière en date, et peut-être la plus exacte, a été développée uniquement par Butschli (1889, p. 1859 et 1869-70); j'ai déclaré m'y rallier (Collin 1907), pour les suçoirs d'Ephelota. Des arguments divers que l'on peut opposer à la comparaison faite par Maupas (1881, p. 253 à 259) et reproduite en entier par Sand (1901, p. 66 à 70), entre suçoirs et pseudopodes, je n'en retiendrai qu'un seul, indiqué par Butschli (1889, p. 1867); il repose à la fois sur la structure du tentacule et sur son mode de fonctionnement. Quand il existe un axe à l'intérieur des pseudopodes (Radiolaires, Héliozoaires, et certains Mastigamœbiens : Goldschmidt, 1907), cet axe est purement squelettique et moteur, jamais formé par la paroi d'un canal alimentaire, librement ouvert au dehors. Que la digestion ait lieu à l'extérieur du corps, dans le réseau des pseudopodes, comme chez beaucoup de Fora- 48 BERNARD OOLLIN minifères du groupe des « Eeticulosa », ou au contraire à l'intérieur, comme chez Actinosphœrium, Actinophrys et Mastigamœba, le courant de trans- port est toujours « dans toute la niasse du pseudopode » (Butschli), ou bien encore à sa surface, « jamais dans Vaxe seul ». C'est par cela en par- ticulier que la prétendue <( succion » des Vampyrelles, encore tout récem- ment invoquée par Calkins (1910 a, p. 51) au sujet des Acinètes, diffère d'une manière absolue de la succion de ces derniers. Quant aux sept autres considérations que S and (1901, p. 71-72) a cru devoir ajouter à la thèse de Maupas, elles sont toutes également sans valeur. J'y ferai ces simples remarques : 1^ Les varicosités qu'on observe parfois à la surface des tentacules (Maupas, Sand, pi. III, fig. 2) ne sont que des altérations produites par le ramollissement local de la gaine pelliculaire (voir jj. 43). 20 La colarabilité par la méthode de Heidenhain est une raison bien peu solide pour décider de l'homologie de deux organites cellulaires ; elle indique au plus la possession commune d'une structure moléculaire très dense avec laquelle coïncident (du moins dans le cas présent) des pro- priétés spéciales de contractilité. 3° La structure tuhulaire de Vaxe des pseiidopodes chez Camptonema nutans (Schaudinn 1896) est sans doute intéressante ; elle ne prouve en aucune façon l'existence d'un canal ayant les mêmes fonctions que dans les tentacules d' Acinètes. 40 Le mode même de capture des proies, chez cet Héliozoaire, rap- pelle fort bien comme le dit Sand, le phénomène pareil chez une Ephelota, mais il s'agit uniquement dans cette comparaison, du rôle joué par les appendices préhenseurs, lesquels n'ont rien de commun (Collin, 1907) avec les suçoirs d' Acinètes. 5° Le fait que ces derniers organes, comme ceux des Héliozoaires, se raccourcissent après la capture de la proie, est une simple analogie, dénuée de toute importance au point de vue qui nous occupe. 6^ Inexistence très précoce des tentacules des gemmes chez Ephelota gemmipara et Podocyathus diadema, leur persistance à l'état enkysté chez la première espèce citée, sont des faits très exacts ; mais, j'ignore en quoi ils démontrent l'idée d'une parenté possible de ces organes avec les pseu- dopodes à filament" axile, comme ceux des Héliozoaires. Quant à la préexistence des suçoirs chez les embryons d^ Acinètes, pendant le stade mobile, Sand y croit par hypothèse, car le passage cité par lui, d'après Claparède et Lachmann, pour Tokophrya quadripartita, n'établit abso- ACINËTIEN8 49 lument rien ; c'est une supposition gratuite formulée par ces auteurs. II se trouvera qu'en fait, les suçoirs préexistent chez quelques Acineta, ainsi que mes observations l'établissent (chap. IV, p. 174!), tandis qu'on n'en rencontre précisément pas trace chez les Tokophrya. Comme les deux précédents, du reste, ce fait est sans rapport avec la question d'homologie. 7*^ Enfin, Thaumatophrya trold n'engloutit pas sa proie « à la manière des Sarcodaires » (soit par un point quelconque de la surface du corps), mais bien à la manière des autres Acinètes et des InjufRiires ciliés, c'est-à- dire par un orifice défini et permanent, qui n'est autre que le canal d'un suçoir rétracté et démesurément élargi (1). La deuxième théorie, celle que j'ai appelée « de l'indépendance abso- lue », se contente d'affirmer la nature sui generis des tentacules d'Aciné- tiens ; elle ne fournit par conséquent matière à aucune discussion spéciale, mais il n'y aurait lieu de l'accepter, qu'après avoir démontré l'impuissance de toutes les autres hypothèses. La troisième prétend s'appuyer sur la présence d'organes tentaculi- formes chez quelques Infusoires ciliés, qui appartiennent tous également à la série unique des Gymnostomides {Gymnostomata Bûtschli). Le plus anciennement connu est Actinobolus radians (Stein, 1867), mais la structure fine de ses appendices, telle que l'ont révélée les recherches de R. Erlanger (1890) ne permet plus d'accepter même l'idée d'un rappro- chement. Du reste, la manière dont fonctionnent ces organes offensifs por- teurs de trichocystes a été récemment observée et décrite par Calkins (1910 a, p. 50 et 1910 h, p. 76) et ne ressemble en rien à celle que l'on connaît chez les suçoirs des Acinètes, pas davantage non plus à celle des axopodes préhenseurs des Ephelotidae. Bûtschli a eu raison de placer au voisinage immédiat d* Actinobolus radians, le curieux Ileonema dispar (Stokes 1884) qui ne possède qu'un seul appendice similaire situé au sommet du corps et à proximité de l'orifice buccal. Enfin les appenchces capités prébuccaux de Mesodinium pulex, sur lesquels Mereschkowsky (1882-1883) a appelé pour la première fois l'attention (l'espèce était connue de Claparède et Lachmann sous le nom erroné d' « Halteria pulex ») n'ont certainement rien de commun avec des suçoirs vrais, car ils n'ont pas de tube interne. L'étude de ces diverses formes sera d'ailleurs reprise d'une manière détaillée (chap. XI, p. 317) au point de (1) J'ai décrit tout récemment (1912) un curieux Kliizopode lol)é, Chlamydamœba tenfanili/era CoLLis, entouré d'une coque glutineuse et présentant des pseudopodes que traverse selon Taxe un « tube interne » mem- braneux, servant à l'ingestion des proies, comme l'organe de même nom dans les tentacules d'Acinétcs. C'est là un cas intéressant eomme « phénomène de convergence, » mais sans valeur phylogénique. AEOH. DE ZOOL. EXP. ET OÉN. — T. 51. — F. 1. 4 50 BERNARD COLLIN vue plus général de leurs affinités prétendus avec le groupe des Acinètes, Je ne m'attarderai pas longtemps à la quatrième hypothèse, d'après laquelle les suçoirs sont placées sur la même ligne évolutive que les cils des Ciliés et proviendraient, en fait, de ces derniers organes, par différen- ciation progressive. Seul Hickson(1903, p. 370) a donné quelques détails sur cette évolution qu'il propose à la place de celle adoptée par Bûtschli et comme étant « plus simple ». La forme de transition serait le tentacule pointu des Ephelotidae (appendice préhenseur) qui a encore la forme du « cirre », pas de canal probable, et simplement au centre un axe de cytoplasme fluide (?) et réfringent. Plus tard serait venu le tentacule suceur, de forme cylindrique, à structure tubulaire et sommet capité. Or, cette conception comporte deux inconvénients graves : d'une part, on prend comme point de départ une forme de tentacules jort rare, représentée seulement dans deux genres qui se trouvent être, à tous égards, les plus différenciés du groupe entier, et cette forme diffère telle- ment du tentacule suceur, par sa structure intime, qu'on ne voit abso- lument pas comment elle pourrait y conduire. D'autre part, les cils sont des appendices formés de cytoplasme nu ; ils peuvent se souder entre eux, en groupements complexes (cirres, membranules, ou mem- branelles), leurs granules basilaires restant presque toujours distincts ; ils ne sauraient donner naissance au tentacule d'Acinétien (préhenseur ou suceur), lequel est un prolongement du corps revêtu d'une pellicule. Il faudrait par ailleurs, si l'on voulait être logique, homologuer le prolonge- ment interne du suçoir avec une racine ciliaire, ou un faisceau de telles racines, ce qui n'explique en rien la présence du canal. La cinquième et dernière théorie, proposée par Bûtschli, au contraire des précédentes, n'a fait que croître en vraisemblance à mesure que la structure des tentacules s'est trouvée mieux connue. Déjà, au sujet du tube interne des suçoirs d'EphelotU, l'auteur fait remarquer (1889, p. 1859) qa'un organe qui s'enfonce ainsi dans l'endoplasme et s'y ouvre à plein canal « n'est pas sans ressemblance avec le tube œsophagien d'une Encheline ou le profond pharynx de beaucoup de Vorticellides ». Et plus loin [ibid. p. 1869-70), il développe longuement les motifs d'une pareille comparaison. Il paraît attacher une importance spéciale au fait que chez certains Acinétiens, par exemple Hypocoma (on pour- rait, avec HiCKSON 1903, ajouter aussi Rhyncheta), il n'existe jamais qu'un tentacule unique, et que chez quelques autres {Choanophrya, d'après Zenker 1866, et Stylocometes, d'après Plate 1888) le développe- A0INÊTIEN8 51 ment commence avec un tentacule, auquel d'autres s'ajoutent ensuite (voir BûTSCHLi p. 1911). Telle serait la marche suivie au point de vue phylogénique : il y aurait multiplication qwogressive des organes, à mesure que s'effectue l'évolution du groupe ; et l'auteur cite comme référence les Porpites et les Vélelles (I). Je laisse ici de côté, comme touchant de beaucoup trop près au pro- blème des origines (chap. XI, p. 322) la question de la régression possible de la bouche primitive, entraînant avec elle (si on l'admet comme établie) la néoformation de tous les tentacules. Leur nombre plus ou moins grand perdrait alors toute importance et il n'y aurait plus aucun motif valable pour déclarer « plus primitives » les formes qui demeurent pourvues d'un tentacule unique. Au point de vue structural, la presque identité de constitution d'un pharynx de cilié et d'un tentacule d'Acinète me semble résulter d'une manière assez nette de l'interprétation déjà donnée (p. 40) des diverses FiG. VII. a, b, c, trois stades hypothétiques montrant la transformation possible d'un pharynx de Cilié eu suçoir d'Acinète. parties qui composent ce dernier et je me contente de résumer, par les diagrammes de la figure vii, les trois stades principaux d'une évolution théorique conduisant de l'un à l'autre. Au point de vue fonctionnel, l'analogie profonde qui existe également entre eux apparaîtra d'elle-même par l'étude attentive des phénomènes de la succion et de la déglutition', car les Acinètes, eux aussi, ingèrent parfois des proies d'un volume considérable, tout à fait à la façon des Ciliés les plus voraces (chap. vu, p. 257). (1) Etant donnée la possibilité d'interpréter la structure de ces Siphonophores dans le sens de la théorie dite coloniale ou poli/personnelle (Perrier, Haeckel, etc.), je préférerais substituer à. ce dernier exemple celui des curieuses planaires ^ pharynx nmltiples (Wrazek, 1903). ((ui sont bien certainement des individus simples. 52 BERNARD COLLIN D. Appendices préhenseurs. Comme je l'ai dit plus haut (p. 35), ces appendices que l'on pourrait nommer aussi « faux -tentacules », les opposant aux suçoirs vrais, n'existent que chez deux genres composant à eux seuls la famille des Ephelotid.e : les genres Eyhdota et Podocyathus. Ils y sont distribués sur la face apicale entière, par rangées concentriques peu nettes, autour du groupe central formé par les suçoirs ; ce n'est que chez une forme extrêmement différenciée {Ephelota bûtsMiana) que des cycles bien définis, ayant chacun leurs caractères propres, ont pu être distingués. Leur structure est partout la même et présente à considérer : une gaine pelliculaire qui prolonge directement la pellicule du corps, un contenu liquide répondant au (( plasma cortical )) des suçoirs et enfin un ou plusieurs filaments squelettiques. La pellicule qui revêt les appendices préhenseurs est d'une extrême ténuité ; elle se poursuit sans aucun doute sur leur longueur entière et se termine en cœcum. Il n'existe jamais en ce j)oint aucune trace d'orifice, ni de canal interne, contrairement à l'hypothèse formulée par Bûtschli (p. 1860) (1) et acceptée ensuite par Delage et Hérouard, au cours du premier tome de leur « Zoologie concrète » (1896, p. 503). Cette pellicule se hquéfie d'une manière très rapide, dès que l'animal se trouve placé dans des conditions mauvaises, et, par son peu de résistance, c'est presque un périplaste plutôt qu'une membrane vraie. Sand pourtant (1901, p. 52) dit l'avoir isolée, par écrasement du corps ; il est vrai qu'il ne précise pas si les « tubes » observés par lui représentaient le revêtement des appen- dices préhenseurs, ou celui des suçoirs, ou les deux à la fois, et qu'ainsi quelque doute persiste, touchant cette observation. Je n'ai jamais réussi, pour ma part, à l'effectuer de nouveau, malgré des tentatives nombreuses. Un caractère particulier de la gaine des <( fangfàden » est la présence constante de très nombreux granules de taille réguhère (environ 0,2 [x), faisant sailHe à sa surface et en même temps, autant qu'il semble, par- tiellement inclus dans sa masse. Ils sont très visibles in vivo, par leur forte réfringence (fig. lxxvii, p. 289) et se conservent également bien sur les préparations fixées (fig. lxi, p. 215 et fig. 40, 43, 44, pi. III). Ce sont eux principalement qui, en se groupant en rangs serrés pendant la con- (t) Voitti le texte même auquel je fais allusion : « An den dicken kurzen SaugrOhren der Epheloten ist nach Hertwio, Maupas u. a. die MUndung recht dcutlich. Wir zweifeln uicht, dasa sie Uberall in àhnlicher Weise wiederkehrt imd aueh den Qreijtentakeln nicht fehlt ». ACINÉTIENS 53 traction (fig. Lxxvn c, e, j) concourent à renforcer le relief des plis en accordéon formés par la pellicule et donnent l'illusion de cette « spirale tentaculaire » entrevue par Hertwkj (1876, fig. 8, pi. T), par Fraipont et par Kent. Ils constituent aussi (icrtainemont en partie les « perles » décrites par Sand (1901, p. 52) les seules, à mon avis, réellement exis- tantes, car il n'y en a jamais sur aucun tentacule suceur. Je n'ai pu recueillir encore d'indications précises sur leur nature chimique, car aussitôt la pellicule dissoute (fig. lxxvii g, h, i), ils se dis- persent et entrent en danse brownienne dans le liquide ambiant, où on lee perd bientôt, au milieu des multiples granules produits par la désagréga- tion du plasma. Au point de vue physiologique, leur localisation très pré- cise sur les seuls appendices préhenseurs semble indiquer nettement leur rôle de granules adhésifs, facilitant la capture de la proie, laquelle peut avoir lieu en n'importe quel jjoint, sur toute la longueur de l'organe. Je les crois homologues aux curieux « Klebkorner » décrits à la surface d'un Mastigamœbien {Mastigella vitrea) par Goldschmidt (1907) et retrouvés aussi, chez l'Héliozoaire Actinophrys sol, par Distaso (1908). Le plasma cortical qui remplit le tube conique formé par la peUicule, présente les mêmes caractères que dans les tentacules suceurs; c'est aussi une substance hyaline et fluide, capable de former çà et là des accu- mulations locales qui donnent à l'appendice un aspect variqueux déjà remarqué par Hertwig (1876, pi. I, fig. 8, à gauche) et résul- tant dans tous les cas d'une altération de la gaine (voir p. 288 et fig. LXXvn d). Mais ce qui caractérise nettement les appendices préhenseurs par rapport aux suçoirs et les écarte de ces derniers d'une manière définitive, c'est la présence à leur intérieur d'un ou plusieurs filaments squehttiques tout à fait comparables à ceux qui parcourent l'axe des pseudopodes d'Héhozoaires. Ces filaments se forment de bonne heure dans le corps des embryons (fig. 100 et 101, pi. VI) et il n'y en a jamais qu'un seul, au début, pour chacun des tentacules. Leur cahbre originel est d'une extrême ténuité (environ 0,1 p. à 0,2 p.), mais il s'accroît e^^uite, à mesure que l'appendice lui-même se développe, sans dépasser jamais (pour les pseudo- tentacules les plus anciennement formées, chez les plus grands individus) environ 0,6 [i. Leurs substance est homogène et réfringente, observable in vivo en milieu hypotonique, très colorable par l'iode, par l'hématoxyhne ferrique (fig. de la planche III) et surtout par l'éosine dans la méthode de 54 BERNARD COLLIN Mann (fig. 100, 101, 105 et 110, pi. III). Dans la coloration de Benda, par la Safranine-Lichtgrim, ils conservent la safranine d'une manière très élective. Par contre, ils sont rouges au Biondi, ou encore par l'héma- lun-éosine, d'un vert brillant par le bleu polychrome de Unna, de même que par la méthode de Cajal au carmin boracique et carmin d'indigo picrique. Ce sont là des réactions des substances musculaires et en par- ticuher des myonèmes dans les coupes d'Infusoires. J'établirai d'ailleurs, d'une manière plus précise, la contractihté des filaments axiles, dans la partie physiologique (chap. VIII, p. 288). Chez l'espèce japonaise sur laquelle Ishikawa (1896) fit connaître pour la première fois l'existence de ces structures, par l'étude de coupes sériées {Ephelota bûtschliana), il y a, pour les deux cycles d'appendices principaux (l'un situé à la périphérie de la face apicale et l'autre entou- rant l'équateur), quatre fibrilles par appendice, exactement parallèles entre elles et toujours orientées suivant un plan radial, par rapport au grand axe du Tentaculifère. Pour les appendices accessoires, de moindre taille (les uns disséminés sur le sommet du corps, les autres eç cercle autour du style), il n'y a qu'un ou deux filaments, de plus faibles dimen- sions. On n'observe jamais, chez les autres Ejyhelota que j'ai pu moi-même étudier, en particuHer chez E. gemmvpara, une pareille régularité dans le nombre et l'ordonnance des axes squelettiques. Les (( tentacules préhen- seurs » de l'âge le plus ancien, sans doute (en tous cas les plus développés), sont ceux de la périphérie ; ils contiennent tantôt deux, tantôt trois filaments inégalement robustes et dont un seul en général atteint le voisinage de l'extrémité libre. Les autres s'arrêtent plus ou moins haut, souvent avant d'avoir parcouru la moitié de l'appendice, ou même à son tiers inférieur (voir fig.LXi, p. 215, et fig. 40 à 43, pi. III); ils représentent par conséquent des formations complémentaires, d'âge récent par rapport à Taxe primitif. Et de même qu'il se crée sans cesse de nouveaux appen- dices de capture pendant tout le cours de l'existence d'un exemplaire à' Ephelota, il se crée sans cesse aussi de nouveaux axes squelettiques. Les plus gros seulement parmi eux laissent voir, sur les coupes trans- versales étudiées à un fort grossissement, une structure tubulaire; du moins les voit-on composés d'une substance axiale incolore et d'une écorce plus colorable. En coupe optique longitudinale, cet aspect simule aisément celui d'un « filament doubJe », formé de deux hgnes parallèles étroitement accolées, ainsi que l'a décrit sans doute à tort Ishikawa ACINÉTIENS 55 (1896) chez E. biitschliana (voir Collin 1907, p. XCVII et ici même, fig. 52, pi. III, partie gauche de la figure) (1). La même structure tubulaire se retrouve, comme je l'ai dit déjà (p. 48) dans le filament central des axopodes rayonnants d'un grand Héliozoaire : Camjytonema nutans, d'après la description de Schaudinn (1896), et peut-être également chez d'autres formes du même groupe qui, par suite de leur taille moindre, ne se prêtent guère à l'étude de détails aussi ténus. J'ai cru en particulier saisir ce caractère sur des coupes extrêmement minces de la variété marine d' Actiîiophrys sol, à plasma non vacuolaire. Ainsi se trouverait précisée la comparaison, déjà faite par Ishikawa, entre les filaments axiles des pseudopodes d'Héhozoaires et ceux des appendices préhenseurs des Ephelotidae. Il existe toutefois entre eux une différence fondamentale, au point de vue de leur origine et de leurs rapports respectifs avec les autres parties de l'organisme cellulaire •: les premiers viennent reposer, dans la majorité des cas, soit sur un noyau central unique {Actinophrys), soit sur des noyaux multiples {Campto- nema), soit sur un « corps central » émané du noyau et jouant le rôle de centrosome {Acanthocystis, Raphidiophrys, Vagnerella). Les seconds sont sans rapport aucun avec V appareil nucléaire, mais au contraire tendus d'ectoplasme à ectoplasme, à la façon des myonènes (myonèmes ascen- dants et rétracteurs du disque) chez les Infusoires péritriches. Je ne veux point dire par là que je les considère comme étant homologues avec ces derniers éléments, mais seulement comme formés de même, en cours d'évolution, par mécanomorphose, sur le parcours habituel des ondes de contraction. Sur les exemplaires jeunes d'Ephelota gemmipara (fig. 42, pi. III), on suit sans difficulté le trajet presque rectiligne des axes squelettiques, depuis leur point de pénétration dans le corps, à la base des appendices, jusqu'à leur insertion sur la face basilaire, juste au niveau du pédoncule (voir même disposition sur la fig. 110, pi. VI). Ishikawa signale aussi (1896, p. 123 et fig. 3, pi. XII) des rapports équivalents pour les filaments axiles de l'un des cycles tout au moins, chez E. Biltsch- (1) Je profite de roccasion pour rectifier deux inexactitudes légères que renferme l'analyse donnée parSASD (1901, p. 58) des résultats d'ISHiKAWA. L'auteur belge dit en effet, d'une part, qu'Isliikawa « décrit, chez E. hut- schliana, les tentacules conune dépourvues de pellicule » : ce qui est en contradiction avec le teste original (p. 122), au moins pour ce qui concerne les appendices préhenseurs. D'autre part, il indique que dans les tentacules suceurs (il écrit « préhenseurs « par lapsus), « les filaments réunis forment un tube »; touchant cette assimi- lation que, pour ma part, je n'admets point, le savant japonais (p. 124) use de formules plus réservées. 56 BERNARD COLLIN liana ; il n'établit pas, pour les autres, le mode de terminaison. Sur les exemplaires âgés (fig. 40, pi. III) les filaments ténus des appen- dices néoformés ont une orientation apico-basilaire assez nette, tandis que ceux plus robustes des appendices anciens (cycle périphérique) décrivent, peu après leur entrée dans le corps, une courbe en U ou en V à concavité supérieure, parfois même une boucle complète, comme sur la figure 44 (pi. III), et se dirigent ensuite obliquement vers l'axe de symétrie. Leur parcours enchevêtré et la confusion facile qui a lieu d'une coupe à l'autre, dans la reconstruction des séries, ne m'ont pas encore permis de savoir s'ils onu ou non perdu leurs attaches primitives avec le pôle basai. En tous cas, leur situation primitive me paraît établie sur des faits non douteux et c'est elle surtout qui importe, au point de vue morphologique. Quant à la valeur propre des appendices eux-mêmes, en t^nt que prolongements du corps revêtus d'un tégument continu terminé en cœcum, je la crois facile à fixer : je les comparerais volontiers aux longs « fulcres » rayonnants, disposés en deux couronnes (l'une autour du péris- tome et l'autre équatoriale) chez un curieux Vorticellien : Hastatella radians Erlanger (1) ; sauf qu'il s'agit, dans ce dernier cas, d'appendices de sustentation rigides et rectilignes, non pas flexueux et mobiles comme ceux des Ephelotid^. L'analogie de ces derniers avec les axpodes d'Héliozoaires est purement superficielle et résulte sans aucun doute d'un phénomène de convergence par identité de fonctions, dans deux groupes fort éloignés. § IV. — Vacuoles contractiles. A. Présence et nombre. Bien que la présence constante d'une ou plusieurs vacuoles à pulsa- tions r3rthmiques ne soit pas encore établie pour toutes les formes d'Aci- nètes actuellement connues, il paraît très vraisemblable que la cause en est surtout dans l'état incomplet des diagnoses données ; certains caractères spéciaux aux Tentaculifères, tels que l'opacité souvent fort grande du plasma obstrué par les grains de nutrition, et d'autre part la lenteur extrême des pulsations chez les formes marines, sont des obs- tacles ^suffisants pour expliquer beaucoup d'erreurs. (1) Voir pour la bibliographie et différents détails conccrnaut cet Infusoire : P. de Beauchamp et B. CoLLiN 1910). ACINÊTIENS 57 BûTSCHLi fait remarquer (1889, p. 1871) que les espèces à vacuole unique sont celles de dimensions faibles ou moyennes, tandis que les vacuoles multiples caractérisent en général les formes de grande taille. Et c'est là un principe absolument exact. Mais en dehors de l'action directe de la masse cytoplasmique (qui est ici incontestable), d'autres facteurs interviennent aussi pour fixer le nombre des vacuoles ; en par- ticulier les rapports d'ordre phylogénique. Si, par exemple Rhynchophrya, malgré sa taille assez réduite, présente une bordure continue de vacuoles à long canal (fig. xcviii cl, p. 375) cinq à huit en moyenne, elle le doit sans aucun doute à ses affinités très étroites avec les Disœphrya des Insectes d'eau douce qui présentent constamment pareille dispo- sition. De même le minuscule Hyjiocoma parasite des Acinètes {H. acinetarum, Collin 1907), possède quatre à cinq vacuoles alignées en file unique au côté gauche du corps, ce qui n'est pas sans rappeler les vacuoles souvent nombreuses des embryons d'Ephelota dont il reproduit fidèlement toute la morphologie, et desquels peut-être il dérive. Toutes les fois qu'il existe une vacuole unique (ou des vacuoles peu nombreuses, mais dont le nombre est fixe) on les voit apparaître de très bonne heure quand l'embryon se forme et elles sont en même nombre que plus tard chez l'adulte ; ainsi deux (quelquefois trois) pour Tokophrya injusionum, toujours trois pour T. qvxidripartita, etc. Chez certains Acinétiens brévistyles trouvés par eux sur des Lemna et considérés comme identiques avec T. cyclopmn (était-ce bien cette même espèce ?) Clapa- RÈDE et Lachmann ont vu selon les exemplaires, tantôt une, tantôt deux vacuoles, et ce nombre se transmettait réguHèrement à l'embryon, créant ainsi deux variétés à caractères héréditaires (voir Etudes II 1856-60, p. 110). Je puis citer moi-même un autre cas très comparable : Paracinetn limbata ne possède d'ordinaire qu'une vacuole unique placée latérale- ment. Ayant rencontré par hasard, dans un peuplement très nombreux, un exemplaire pourvu de deux vacuoles opposées, j'en vis sortir bientôt après un embryon pourvu lui-même de 2 vacuoles similaires qu'il conserva du reste pendant tout le cours du développement (fig. xxx^^II akd, /). 147). A moins de supposer (ce qui n'est pas fort impossible) que l'espèce n'ait toujours deux vacuoles dont l'une aurait jusqu'ici échappé aux auteurs (Maupas, Mœbius et S and) et à moi-même aussi, à cause de la lenteur des pulsations non synchroniques, l'une étant disparue quand 58 BERNARD COLLIN l'autre apparaissait, il en faudrait conclure à la transmission fidèle d'une véritable anomalie. Chez Periacineta Buckei qui ne possède à l'état jeune qu'une vacuole unique, occupant le milieu de la face apicale, on voit paraître chez les exemplaires plus âgés deux vacuoles supplémentaires de dimensions beau- coup moindres et situées latéralement (fig. xcii a, b, c, p. 354). Un tel fait paraît très rare dans l'ensemble du groupe. Par contre, chez les formes à vacuoles nombreuses et en nombre inconstant, il y a pendant tout le cours du développement adjonction successive de vacuoles néoformées, car l'embryon en contient toujours beaucoup moins qu'il n'y en a chez l'adulte ; ainsi chez les Ephelota (Hertwig1876, Ishikawa, 1896) l'embryon n'a guère plus de trois ou quatre vacuoles ; pas davantage non plus chez Dendrosoma radians (Kent 1882, Hickson et Wadsworth 1909), tandis que chez Disco- phrya Steinii (Collin 1911, fig. xxii, p. 463) leur nombre peut varier de trois ou quatre à quinze ou vingt, selon la taille des jeunes larves, d'ailleurs très inconstante. J'ai montré d'autre part que chez Discophrya elongata (voir ibid. p. 457 et fig. xvi à xix, 1911) le nombre des vacuoles qui ne dépasse guère trois ou quatre chez les individus normaux, s'élève progressivement, dans la croissance hypertrophique du corps protoplas- mique, à une centaine ou plus. Il semble qu'il y ait là comme un rapport constant entre les dimensions du corps et la masse des vacuoles, ce qui s'expHque aisément si l'on songe à leur rôle physiologique, en partie excréteur, en partie respiratoire. En tout cas, les vacuoles ne m'ont jamais paru provenir par division de vacuoles préexistantes, ni pendant l'évolution strictement ontogénique, ni même pendant les premiers stades des phénomènes reproducteurs. Comme l'ont bien étabh Bûtschli (1876) et Plate (1886), l'un pour Toko- phrya quadripartita, l'autre pour Dendrocometes, les vacuoles de l'embryon naissent toujours indépendamment de celles de l'individu mère et sou- vent en un point tout à fait opposé. J'ai revu la même chose chez Toho- phrya cydopum (fig. xxii, p. 113), chez Tokophrya injusionum (Collin, 1911, pi. X, fig. 4), chez Metacineta 7nystacina, chez les Acineta tuberosa et papillifera, enfin dans le bourgeonnement multiple d' Ephelota gemmi- para. Chez cette dernière espèce pour laquelle S and (1901, p. 80 et fig. 6 et 8, pi. XIV) décrit de longs canaux d'union entre les vacuoles contractiles des parents et celles des embryons, je n'ai jamais pu arriver à me con- vaincre de la réalité d'une pareille structure et je repousse Taxiome de ACINÉTIENS 59 Sand que toute vacuole provient d'une vacuole antérieure par le moyen d'une division. Si l'on tient à rechercher la cause possible de cette erreur, on ne devra pas oublier que Claparède et Lachmann avaient antérieurement décrit comme « vaisseau contractile », la silhouette claire du long macronucléus rameux de Dendrosoma radians (1858-60. Etudes III, p. 141); peut-être l'auteur belge a-t-il eu même illusion? B. Position et pore excréteur. La position la plus fréquente pour une vacuole unique, particulière- ment chez les formes à deux faisceaux de tentacules {Acîneta tuberosa et A. papillifera, Tokophrya cyclopum, Periacineta Buckei jeune, etc.), semble être au sommet du corps, à peu près vers le centre de la face apicale et environ à mi -distance des deux faisceaux tentaculaires. Mais toutes les fois que le corps se termine par un dôme tentaculifère unique {Paracineta patula, P. crenata, P. homari), ou que les suçoirs sont répartis sur sa surface entière {Paracineta limhata et les diverses Podo- phrya) la vacuole tend à devenir latérale ou inférieure. C'est là une règle assez constante, en dépit des variations spécifiques ou même individuelles que l'on ne manquera pas d'observer bien souvent, sans pouvoir en rendre compte par aucune raison mécanique. Quant aux vacuoles multiples, elles peuvent être rangées soit en cou- ronne irrégulière autour de la face apicale [Ephelota gemmipara), soit en bordure marginale orientée frontalement {Discophrya jerrum-equinu7n, Rhynchophrya palpans) ou enfin réparties sans ordre en tous les points du corps {Discophrya Steinii) ou seulement à la base des faisceaux ten- taculaires {Dendrosoma radians et Dendrosomides paguri). Quand la place des vacuoles est très superficielle {Podophrya, Sphœro- phrya etc.), elles s'ouvrent au dehors par un simple pore excréteur, sans longueur appréciable et traversant la pellicule ; parfois même, il y en a plusieurs placés en ligne unique {Metacineta mystacina, d'après Bûtschli 1876) ; ce sont là en général des formes à tégument très mince, à peine différencié. Dès que la couche ectoplasmique s'accroît en épaisseur, la vacuole se trouve par là même refoulée beaucoup plus profondément et commu- nique avec l'extérieur par un canal véritable à parois bien définies. Ce canal est fort court encore chez les Tokophrya (fig. x a et 6, p. 71 ; xxxn, p. 138 et Lxx, p. 259) ainsi que chez la plupart des espèces des genres Acineta et Paracineta {A. tuberosa, A. pajnllifera, etc.). Plus accusé 60 BERNARD COLLIN déjà chez Rhynchophrya pulpans (fig. xcvni, p. 375) et chez Discophrya elongata (fig. xc^^I, p. 371), il atteint sa longueur maximale chez les espèces de ce dernier genre où le tégument lui-même est le plus déve- loppé, comme s'il existait un rapport constant dont la nature m'échappe (pressions de turgescence ?) entre la résistance mécanique de l'enveloppe Fig. VIII. a, et 6, Acineta tuberosa Ehk. var. fœtida, du marais de Frontignan (eau douce) ; viv., x 560. En a vacuole pulsatile profonde pendant la diastole et vésicules formatives secondaires ; en b, même vacuole plus rapprochée de la surface au moment de la systole et enfoncement compensateur ; c, Dendroco- metes paradoxus Stein, viv., x 1200 ; marge inférieure du corps avec vacuole, canal et puits. et le niveau des vacuoles. Le canal en effet mesure 7 à 8 p.. chez Discophrya Steinii, pour atteindre ou dépasser 10 u. chez D. ferrum-equinum (voir fig. V a, p. 43 et fig. xcvi b, p. 367). Pour cette dernière espèce, le canal se complète d'une disposition très curieuse, non encore signalée : tout autour de l'orifice externe, il existe une dépression circulaire du tégument, en forme de cuvette à bords largement évasés, sorte de « puits préstoîiiatique », pareil à ceux que l'on rencontre chez tous les végétaux à cuticule épaisse, au point d'ouverture ACINÊTIEN8 61 des stomates. Un vestibule similaire, plus étroit, mais plus profond aussi, se retrouve chez Dendrocometes où Butschli (1877) ni Plate (1886) no mentionnent son existence en parlant du canal (1) (fig. viii c, p. 00). On sait que chez beaucoup de Vorticellides (voir Butschli 1887-89, p. 1423 et suiv. puis Schrôder 1906 h) le canal de la vésicule pulsatile ne s'ouvre pas directement à l'extérieur, mais dans une invagination spécia- lisée du vestibule : le « réservoir ». L'existence d'une semblable disposition est affirmée à deux reprises chez des Acinétiens. Keppen (1888, p. 13) dit n'avoir jamais aperçu chez les exemplaires marins à'Acineta papillifera le canal de la vacuole, mais sur un exemplaire d'eau douce de cette même espèce il aperçut un canal distinct allant de l'extérieur à une cavité non contractile au-dessous de laquelle (sans communication apparente) se trouvait la vraie vacuole. Quand celle-ci se contracte, l'autre cavité s'élargit, puis s'affaisse à la diastole, jouant ainsi le rôle d'un « réservoir passif ». De son côté, Dangeard (1890) à propos d'une espèce d'eau douce assi- milée par lui à tort avec « Podophrya fixa » 0. F. M. [c'est en réalité Tokophrya infusionum (Stein)] décrit à côté de la vésicule contractile un « réservoir ovale » qui se remplit quand elle se vide et se vide à son tour quand elle se remplit, sans qu'il semble exister entre eux de communica- tion directe. Ce réservoir du reste n'apparaît qu'au moment où l'animal va former un embryon. « Bientôt, il se recourbe en faux et des cils se montrent sur le bord interne ; ils s'agitent à chaque systole ». Puis « la vacuole cesse de se vider de ce côté ; elle se déverse dans un autre réser- voir du côté opposé, il se forme ainsi un nouvel espace qui finit par rejoin- dre le premier et isoler l'embryon ». On voit d'après cette description dont j'ai cité tout l'essentiel, que le terme de «réservoir» désigne ici improprement la cavité embryonnaire en formation, Dangeard n'ayant aperçu ni le col d'invagination qui réunit la cavité à l'extérieur, ni le canal de la vacuole s'ouvrant dans cette cavité ; nous aurons occasion de revenir plus loin sur le sujet et de préciser ces rapports en parlant des embryons (voir p. 168). Je n'aurais pas hésité à interpréter d'une manière identique la remar- que de Keppen déjà citée, et à croire que l'exemplaire unique observé (1) T/existence de canaux excréteurs multiples indiquée par BttTSCHLl (1889, p. 1872) pour . Tokophrya cothurnata • (en réalité CVioanopAn^o) d'après Zenker (1866) et pour CwopAn/a S^emtï d'après les dessins inédlU d'Engehnann, ne me paraît admissible pour aucune des deux espèces. J'ai toujours vu leurs vacuoles se vider chacune au dehors par uu canal unique. 62 BERNARD COLLIN par l'auteur russe se trouvait simplement au début d'une gestation ou encore montrait un reste de cavité embryonnaire (voir les fig. xlviii a et h, p. 170), n'était une observation récente de Martin (1909 a). Chez des exemplaires d'eau saumâtre de ce même Acineta papillifer'a étudié par Keppen, l'auteur anglais constate « presque toujours » deux vacuoles situées côte à côte (et non plus superposées). « L'une d'elles, dit-il, appa- raît comme la vraie vacuole contractile, avec un temps de pulsation d'envi- ron une minute, tandis que l'autre semble agir à la façon d'un réservoir, conservant une taille constante égale environ au quart de la vacuole contractile pleine ». Des relations des deux vésicules entre elles ou avec l'extérieur, il n'est rien mentionné. N'ayant jamais aperçu, pour ma part, chez la forme marine de cette même espèce, qu'une vacuole unique se vidant au dehors par un canal très court, je ne saurais émettre sur les données fournies par Keppen et Martin, une opinion définitive. J'incline à croire toutefois que le pré- tendu « réservoir » pourrait représenter une vacuole annexe à pulsation tardive, ainsi que Maupas (1876, p. 414) l'a signalé déjà chez une Podo- phrya. C. Paroi vacuolaire. Comme Bûtschli et Maupas l'ont montré, les phénomènes accom- pagnant la pulsation (systole et diastole) enlèvent toute vraisemblance à l'hypothèse de l'existence possible d'une paroi membraneuse persis- tante autour de la vacuole, comme autour du corps lui-même. Sand, il est vrai (1901. p. 80), déclare avoir « constaté nettement la présence d'une membrane vacuolaire chez Podocyathus diadema » et suppose d'autre part (p. 78) que, chez toutes les espèces pourvues d'un canal excréteur « la paroi de la vacuole doit être permanente ». Le pre- mier point est un fait d'observation parfaitement exact, non seulement pour P. diadema, mais pour tous les Acinètes et l'on pourrait même ajouter, sans aucune crainte de se tromper, pour la plus grande partie des Protistes pourvus d'un appareil pulsatile. Comme l'a montré Rhum- BLER (1898) le fait même de l'accumulation, en un point du plasma, d'un liquide un peu différent par ses propriétés de l'eau d'imbibition des interstices protoplasmiques, suffit pour assurer la formation d'une mem- brane précipitée (Niederschlagsmembran) que Prowazek (1910 b, p. 229) compare fort justement à ceUe des vacuoles alimentaires et déclare être i sol ab le par diffluence del'Infusoire (chez Colpidium colpoda). ACINÉTIENS 63 Ce même auteur, d'autre part (1910 a, p. 70), indique que par l'action de certains réactifs (Chinine, Saponine, Atropine) ces membranes isolables acquièrent une plus grande résistance et peuvent subir sans se rompre à la fois des pressions et des déformations multiples. On les voit d'ailleurs, sur les coupes, comme un liseré plus colorable. Quant au deuxième point, persistance de la membrane d'une diastole à la suivante, je crois qu'il s'agit là d'une hypothèse peu justifiée ; Sand ne fournit en somme qu'un argument en sa faveur : l'absence de vacuoles formatrices multiples chez les espèces pourvues d'un canal excréteur. Or cette supposition est en grande partie inexacte, ainsi que je le montrerai dans l'étude de la diastole (chap. VIII, p. 290). D'autre part, chez ces formes, la pellicule tégumentaire revêt, très amincie, la paroi du canal qui seul est permanent, mais non la vésicule qui chaque fois disparaît et se reforme de novo, au sein du cytoplasme. §V. — Appareil nucléaire. La notion du dimorphisme nucléaire (c'est-à-dire de l'existence de deux sortes de noyaux : l'une à rôle somatique et chargée des fonctions de la vie gétative : macronucléus, l'autre exclusivement sexuelle : micronucléi) peut être considérée comme étant apphcable aujourd'hui, avec une cer- titude à peu près absolue, au groupe entier des Acinètes ; non pas que l'on ait encore établi la présence effective des noyaux hétérodynames chez la totalité des espèces et genres connus ; il reste encore de ce côté des lacunes fort nombreuses. Mais nous pouvons conclure par voie d'analogie qu'ils doivent exister partout, comme une différenciation très cons- tante. Si l'origine du dimorphisme nucléaire des Infusoires peut être un jour élucidée, ainsi c^u'on l'a tenté d'une manière incertaine (Lœwenthal 1904; Neresheimer 1907 et 1908a; Lebedew 1908, Metcalf 1909, etc.), ce sera par l'étude des Cihés primitifs ou de leurs ascendants directs, non par celle des Acinètes qui représentent un groupe très hautement évolué, situé au sommet d'une série naturelle. A. Macronucléi. 1° Présence et nombre. Tout Acinète normal est pourvu typiquement d'un macronucléus unique. 64 BERNARD COLLIN L'état anucléé se rencontre, par-ci, par-là, à l'état d'exception (voir Keppen 1888, p. 57) et j'ai montré moi-même (1911, fig. ii c, p. 436), comment il peut résulter d'un bourgeonnement pathologique entraînant la division du corps sans la division du noyau. La même chose est bien connue parmi les Infusoires ciHés (voir Bûtschli 1887-89, p. 1491). L'état multinucUé est par contre assez fréquent, mais anormal aussi, en ce sens qu'il ne constitue jamais comme chez certains Ciliés {Loxodes, Tracheloœrca, DiUptus) une étape nécessaire du cycle évolutif. Il reconnaît, selon les cas, deux origines distinctes : ou bien, chez un ex-conjugué, deux ou trois des produits du micronucléus fécondé évoluent simultanément en macronucléi (voir fig. lxiii, j, k, p. 227 et fig. 27, pi. II pour Acineta papillifera ; puis fig. 90, pi. V pour Tokophrya cydopum) ; ou bien il y a fragmentation d'un macronucléus primitivement unique. Keppen a rencontré ce dernier phénomène (très souvent impossible à distinguer du précédent, en dehors de la période même pendant laquelle il s'accomplit) chez un Acineta papillifera qui présentait à l'état de repos un macronucléus étiré en bissac, déjà presque divisé (1888, pi. II, fig. 24); mais il admet, je crois, sans raisons suffisantes que les fragments ainsi produits peuvent se ressouder dans la suite, et sa figure 32 (pi. III), avec deux noyaux subsphériques simplement en contact, me paraît peu démonstrative. J'ai figuré déjà, comme accidents pathologiques, des noyaux en bissac chez Tokophrya quadripartita et Paracineta crenata (Collin 1911, fig. 17, "pi. X, fig. II e, p. 436 et fig. xxviii /, p. 471) ; d'autre part, des noyaux doubles et complètement indépendants ont été vus par moi {ibid. PI. X, fig. 12), chez Tokophrya infusiommi, par Sand (1901) chez Paracineta crenata, par Schrôder (1907, pi. XII, fig. 2) chez Theca- cineta calix. Sans vouloir allonger cette liste outre mesure, je signalerai encore la présence de noyaux doubles, triples ou multiples, chez Discophrya cybistri (fig. m, p. 28) chez Trichophrya salparum (fig. xcix e, p. 381) et chez les O'pryodendron annulatorum et reversum (fig. civ, p. 393 et fig. lv, p. 191). Des fragments d'un volume plus ou moins considérable se déta- chent fort souvent du noyau principal, sans qu'il y ait trace d'altération, chez Discophrya Steinii, chez Deiidrosomides paguri (fig. lvii 6, p. 196) et chez Dendrosoma radians (Hickson et Wadsworth, 1909, p. 156). ACINÊTIEN8 05 La fragmentation apparaît enfin comme un caractère très nettement dégénératif chez les Discophrya elongata et Paracineta patula dont le corps est déformé par la « croissance hypertrophique » (voir Collix 1911, fig. V, VI, VII, XVII, xvm, XIX et xx etfig. 23 à 30 bis, pi. XI). 2^ Forme extérieure. Comme Butschli le remarque (1889, p. 1874), il existe un rapport certain, mais non pas absolu, entre les dimensions relatives du corps protoplasmique et la forme du noyau. Les espèces de petite ou moyenne taille possèdent en général un macro- nucléus ovoïde ou sphérique (ainsi les Podophrya, Sphœrophrya, Endos- phœra, Pseiulogemma, toutes les Tohophrya {sensu stricto) la plupart des Acineta, Paracineta, Periacineta, etc.). Dès que le corps s'allonge dans une direction définie, soit selon l'axe morphologique {Discophrya cylin- drica et D. elongata) soit dans le sens transversal {Acineta tripharetrata et Stylocometes), le noyau montre une tendance à s'allonger lui aussi dans cette même direction et devient fréquemment rubané. Il est enfin rameux chez quelques formes de grande taille {Ephelota gemmijmra, Discophrya Steinii) et épouse étroitement les contours généraux du corps proto- plasmique chez Dendrosoina radians et Dendrosomides paguri (voir fig. LViii, p. 198 et fig. c, p. 385). Ces faits peuvent s'expliquer en partie tout au moins, d'une part, par des nécessités d'ordre physiologique, d'autre part et surtout par des raisons mécaniques. Dans une ceUule de dimensions assez considérables, telle que le corps de certains Infusoires (Cihés ou Acinètes), il est a priori très certaine- ment avantageux que la masse nucléaire puisse étendre son influence et rayonner pour ainsi dire d'une manière à peu près égale sur l'étendue entière du territoire cj^toplasmique ; ce à quoi la forme rubanée et mieux encore la forme rameuse se prêtent d'une manière parfaite, tout en multipUant par là même les surfaces de contact, donc les régions d'échange possible. Cette raison paraîtra d'une certaine importance, si l'on consi- dère que dans les tissus variés des êtres multicellulaires, ce sont presque toujours les cellules volumineuses qui possèdent un noyau rameux (tubes de Malpighi et glandes séricigènes des chenilles de Lépidoptères, aux noyaux desquelles Hertwig déjà (1876), comparait le macronucléus rameux d'Ephelota gemmipara, glandes sahvaires des Plu*yganides, cellu- les nourricières des ovaires d'Insectes, Vanessa, Forficida ; hépatopancréas ARCH. DS ZOOL, £ZP. ET OËK. — T. 51. — t. 1. 6 66 BERNARD COLLIN de certains Isopodes, etc.), ces cellules étant en même temps des élé- ments de haute activité trophique (1). Par ailleurs, et au point de vue purement physique, la forme la plus normale pour tout élément nucléaire en état d'équilibre au sein du cytoplasme, est celle d'un sphéroïde, le noyau étant alors assimilable à un globule non miscisible tenu en suspension (émulsoïde de chro- matine entouré d'une membr.ane). Toute déformation doit pouvoir s'expliquer soit par des causes externes (inégahté des pressions dans le corps cellulaire), soit par des causes internes (inégahté de tension dans ie noyau lui-même, suivant certaines zones de situation définie). Envisa- geons d'abord cette dernière hypothèse ; comme on l'a dès longtemps démontré, tout noyau est turgescent ; c'est la conséquence même des phénomènes d'osmose qui ont heu continuellement de part et d'autre de sa couche hmitante (membrane) entre la masse interne et le cytoplasme ambiant. Si la membrane présente en certains de ses points une moindre résistance, par suite de conditions locales (minceur plus grande, décoagu- lation partieUe, etc.), il y aura nécessairement croissance suivant cette direction, d'où une altération notable de la symétrie primitive. La membrane, dans la suite, se reconstituant par passage de sol en gel, la forme acquise se trouve fixée. De même dans le cas de pressions exté- rieures inégales sur les faces de la membrane, il y aura déformation croissante de la sphère nucléaire jusqu'à ce que l'équilibre des pressions s'établisse. J'ai déjà tenté d'exphquer par un raisonnement semblable l'analogie constante entre la forme du corps et la forme du noyau chez un Infusoire astome parasite des Gammarus : Anoplophrya {Collinia) branchiarum (Stein) (2) et je crois qu'il s'agit là d'un processus très général. Dans le cas des noyaux rameux, chaque bourgeon nucléaire donnant un nouveau rameau indiquerait un point de moindre résistance où se produit une « hernie » ; et ceci.se répète, dans tout le cours de l'ontogenèse, avec une rapidité et une fréquence plus ou moins grandes qui varient à l'infini, suivant les genres et les espèces. Les noyaux à structure moniliforme (dite encore articulée), si fré- (1) .."ai montré (1911) pour un cas bien défini, Discophrya eJongata. comment la forme du noyau est sous la dépendance étroite de l'état de nutrition et aussi de l'accroissement du corps protoplasmique, et comment on peut obtenir, pour ainsi dire à volonté, en partant d'un type simple à noyau ovoïde, des formes de plus en plus grandes à noyau rubané puis rameux, ne le cédant en rien, par l'étendue des branches et leur enchevêtrement complexe, à celui de Dendrosoma radians et des Ephelola. (2) Voir COLIIN (1909 g), p. 381 et suiv. _ ACINÊTIENS 67 quents chez les Hypotriches, Hétérotriches et Scaiotriches {Stylonychia, Stentor, Lichnophora) ne paraissent se rencontrer, du moins à l'état nor- mal, chez aucun Acinète ; cependant, j'ai réussi à les obtenir en culture, FiG. IX. Deudrosomides paguri Collix. Préparations totales au carmin boracique, x 650 ; a et 6, exemplaires vermiformes ; c et d, exemplaires trifurqués ; stades de dégénérescence du niacronudéus avec aspec moniliforme, puis vacuolisation ; microuucléi bien visibles. 68 BERNARD GOLLIN par dégénérescence d'un noyau rubané, chez Dendrosomides paguri (fig. ixakd, p. 67), sous leur forme la plus typique. Or, il est ici certain qu'on doit interpréter les zones locales de gonflement qui répondent aux « articles «, comme zones de moindre résistance de la membrane d'enve- loppe, tandis que les « connectifs » très fins qui les unissent répondent à des zones d'affaissement dans les régions interposées (voir plus haut, p. 43 et 53, ce qui est dit d'un phénomène en tous points analogue observé pour les tentacules). Après dégénérescence de ces sortes de ligaments formés par la membrane, les segments nucléaires finissent par s'isoler ; les suçoirs sont alors entièrement rétractés (fig. ix d). BÛTSCHLi (1889, p. 1874) signale avec raison, comme exception inté- ressante à la loi du noyau sphériqiie ou ovoïde chez les formes de petite taille, la présence très constante d'un noyau rubané, voire même courbé en fer à cheval, chez l'une des espèces du genre Hyj)ocoma {H. parasitica Grubek). La même structure existe, mais plus remarquable encore chez deux autres espèces nouvelles : H. acinetarum Collin et H. asci- diarum (voir fig. cix, p. 419 et cxi, p. 421). La biologie même de ces Hypocoma permet d'en rendre compte dans une certaine mesure : vers le centre du corps (place normale du noyau) on rencontre toujours, chez les exemplaires bien nourris, une ou plusieurs inclusions extrêmement volumineuses : les bols ahmentaires. Le noyau se trouve par là même refoulé vers la périphérie ; s'il s'allonge, il devient forcément rubané et s'incurve en fer à cheval autour de la masse centrale résistante, comme le ferait un globule d'huile dans les mêmes circonstances (1). Mais comme sa viscosité se trouve être beaucoup plus grande (et par là même ses déplacements plus lents) tout au moins en dehors des périodes de division (cf. p. 91), il conserve cette forme en fer à cheval très fermé même en l'absence momentanée des inclusions cytoplasmiques. Nul doute cependant qu'il n'éprouve des mouvements amœboïdes très lents (sans doute difficilement observables in vivo) à chaque changement considé- rable de l'équilibre cellulaire. En dehors de ces cas spéciaax que nous pouvons interpréter dans une certaine mesure, nous ne devons pas oubHer qu'il en est un grand nombre d'autres inexphcables actuellement par la voie mécaniste : ce sont ceux qui résultent de caractères héréditaires profondément fixés, acquis par les (1) Un phénomône physique de même ordre intervient dans la fusion accidentelle (flg. 93,1P1. V), néanmoins démonstrative, des deux macronucléi anciens autour du macronucléus nouveau, pendant la conjugaison de Toko- phrya cyclopum. ACINÉTIENS 69 ancêtres aujourd'hui disparus, et dans des conditions qui nous sont incon- nues, puis transmis par la suite à tous les descendants dans des mesures diverses. C'est ainsi, par exemple, que l'on rechercherait en vain pourquoi les EPHELOTiDiE possèdent presque toujours un macronucléus rameux, quelles que soient leurs dimensions, tandis que dans une même section du genre Discophrya, de deux espèces très voisines, semblables par ailleurs et de forme et de taille {D. Steinii et D. jerrum-equinum) l'une est pourvue d'un noyau abondamment ramifié dans le plan général d'aplatissement du corps, l'autre, au contraire, d'un noyau massif, ovoïde ou réniforme (voir fig. xcvi, p. 367). 30 Structure fine au repos. Le macronucléus des Tentaculifères appartient sans conteste, par ses caractères de structure, à la catégorie des « noyaux massifs » de Gruber (1884 a), ainsi nommés par opposition à ceux du type « vésiculaire », c'est-à-dire à corps chromatique central entouré d'une zone périphérique riche en suc nucléaire. Ces derniers, comme on sait, se rencontrent sur- tout chez certains Champignons (Myxomycètes, Chytridinées, etc.), les Rhizopodes, les Flagellés et beaucoup de Sporozoaires ; ce sont ordinaire- ment des « centronucléi » (au sens de Boveri 1901), c'est-à-dire des noyaux possédant en eux-mêmes leur propre centre cinétique, tandis que les noyaux massifs, ou bien ont un centrosome extérieur (voir certains Héliozoaires, les Noctiluques, etc.), ou bien en manquent totalement et se divisent alors par amitose (macronucléus des Ciliés) (1). Chagas (1911) pense avoir observé dans le macronucléus do différents Ciliés des centrioles en division, ce qui amènerait ces noyaux à faire aussi partie des « centronucléi ». D'après les figures de l'auteur obtenues sur frottis et sur du matériel pas toujours très bien fixé, je crois que ces faits auraient besoin d'une sérieuse confirmation pour pouvoir être admis à titre définitif. Je n'ai pour, ma part, réussi à rien voir de semblable chez aucun Acinétien. Nâgler tout dernière- ment (1912) trouve aussi un grain central ayant valeur de centrosome dans le macronucléus extrêmement particulier de Chilodon dentatus et (1) Sand (1901, p. S4) conteste à tort la distinction établie par Geuber et acceptée depuis par presque tous les auteurs (voir Doflei.v, 1909, 1911), sous prétexte qu'elle reposerait sur une simple apparence produite parles réactifs». L'aspect « vésiculaire typique » que Sanp a observé sur « quelques exemplaires » d'Acineta tuberosa, Paracineta patula et Thecacineta solenophrvalormis:, serait à mon avis l'expression très probable do la présence accidentelle, par dégénérescence, d'une zone centrale chromatolytique, sinuilant un karyosome, comme celles que j'ai moi-même décrites et fl<;urées chez Tokophrya infusiomim et Paracinata homari, au cours des stades de dépression (Collin, 1911, p. 432 et 472 ; flg. 7 à 11, PI. X et flg. XXVII e, g). 70 BERNARD COLLIN dans le micronucléus de ce même infusoire. Faudra-t-il généraliser ? Il conviendra de considérer, dans l'étude de la structure fine : (a), les grains de chromatine {microsomes) (6) les nucléoles vrais {7nacrosomes) (c) la substance intercalaire, et enfin (d) la membrane. a. Grains de chromatine. La chromatine, substance essentielle du noyau et sans doute le siège des énergies transformatrices, se présente à l'état de repos sous forme de sphérules plus ou moins volumineuses que nous nommerons avec Green- WOOD (1896), des « microso7nes », quelles que soient leurs dimensions. Chez bon nombre d'espèces, ces granulins sont presque à la limitede visibilité (0,a,l à 0!j.,3) et leur forme précise est alors peu discernable ; ainsi chez les Acineta titberosa (fig. 31, 32, pi. II) et papillifera (fig. 27, p] . II) leur accumulation donne à l'ensemble du noyau cet aspect extrême- ment dense et finement ponctué, déjà fort bien décrit et interprété par Keppen (1888, p. 26 et fig. 7, 22, 23, 26, 37, 38), connu d'ailleurs aussi chez les noyaux de Vorticellides (Greenwood, 1896 ; Schrôder, 1906 a, h, c, et Fauré-Fremibt, 1904 a, 1905 d, etc.). La même structure se retrouve, avec des éléments peut-être un peu plus gros, chez Paracineta patula (fig. 54, 61, 62, 63, pi. IV), chez Choa- nophrya (fig. 74, pi. IV) et chez Ephelota gemmipara (fig. 40 à 44, pi. III). Très souvent, le noyau de cette dernière espèce, comme également celui de Dendrocometes (fig. 18, 19, pi. I) ne montre que des blocs chromatiques irréguUers, entassés au hasard sans aucune symétrie, et résultant sans doute d'agrégats de sphérules. Les microsomes atteignent enfin des dimensions beaucoup plus consi- dérables (1 à 3 ij.) chez certains Acinétiens d'eau douce, et en particulier chez ceux du genre Tokophrya (voir Keppen 1888, fig. 45-46, pour T. car- chesii, Collin 1911, fig. 1 à 3 et 15 à 19, pi. X, pour T. iyijusionum et T. quadripartita, enfin les fig. 1 à 8, pi. I, et 79 à 95, pi. V, du présent travail, pour T. cyclopum) (1). Ordinairement sphériques, comme autant d'éléments liquides flottant dans le suc nucléaire amorphe, à la façon d'une émulsion (avec tendance (1) Chez Tokopkrm quadriparli'a, FiLipjEV (1910) décrit et figure avec beaucoup de précision ces sphérules chromatiques volumineuses (surtout chez les embryons et les exemplaires affamés : fig. 8 o et 14 à 29) mais il les interprète à tort comme étant des « macrosomes ». J'ai relevé déjà (1911, p. 434), cette erreur regrettable et je montrerai plus loiu (p. 74) que le terme de « macrosomes » doit être réservé, d'une manière exclusive, aux véritables nuMoles, à réaction acidophile. De même, Hicksok et Wadsworth (1909) ayant aperçu, chez Dendrosoma radians, des granules colorables intranucléaires de taille extrêmement variée (depuis 0,5 à 2 ou 4 ij.) hésitent à faire la part des microsomes et macrosomes. Si, comme il est probable d'après la descrip- tion donnée par les auteurs (p. 154-155) ces granules sont bien tous formés de chromatine, ce sont tous des « microsomes » en dépit de leurs dimensions. ACINÉTIENS 71 parfois à devenir polygonales par déformation réciproque), les goutte lettes chromatiques apparaissent in vivo, soit en clair, soit en sombre, selon la mise au point. Nulle part, que je sache, dans toute la série des Protistes, on ne saurait les voir avec plus d'évidence. D'une réfringence moyenne, moiiis forte que celle des grains brillants du cytoplasme, elles se colorent toujours intensément par le vert de méthyle, avec une électivité Fio. X. Structure du macronucléus. a, Tolcophrya quadripartifa (Cl. et L.), très jeune individu ; noyau à sphérules chromatiques peu nombreuses, hypertrophiées, les 3 plus grosses creusées d'une vacuole centrale ; b, Tokophrya cydopum (Cl. et L.), jeune exemplaire avec début de cavité embryonnaire au-dessus de la vacuole, noyau à sphérules plus nombreuses, sub-égales. En a et b, indication de la Scopula au sommet du pédoncule, grains d'excrétion dans le cytoplasme ; plasma périnucléaire plus sombre (zone d'assimilation?) coloré au rouge neutre, viv. x 1500. parfaite. Elles se montrent d'ordinaire homogènes et massives, ou quel- quefois plus claires au centre, donnant alors l'impression fort nette d'une sphérule creuse à parois épaisses. Elles réalisent ainsi cette forme de structure élémentaire que l'on peut indifféremment nommer « vésicule » avec KÛNSTLER (1884), « vacuolide » avec Raphaël Dubois (1887), ou encore « Cavula » avec Prowazek (1910 h). Cet aspect, chez les individus où il existe, est également bien perceptible sur le vivant (fig. x a, p. 71) et sur les coupes (pi. V, fig. 79 à 96) ; et il arrive fort souvent que, dans un même noyau, certaines sphérules soient massives tandis que d'autres 72 BERNARD COLLIN sont pourvues d'une cavité centrale. C'est là, je crois le début d'une dégénérescence. L'hypertrophie des microsomes, telle que nous la voyons sur la figure X a (individu très jeune provenant d'une culture fortement surali- mentée), est certainement un phénomène d'ordre pathologique. Elle n'entrave point cependant, au moins d'une manière immédiate, la vitalité de l'Infusoire et n'est même pas incompatible avec la reproduction, La figure 95 (pi. V) nous montre, chez Tokophrya cyclopum, un exemplaire, en bourgeonnement, ou, plus exactement, déjà pourvu d'un embryon. Dans le noyau de ce dernier, comme aussi dans le noyau du parent, les sphérules chromatiques hypertrophiées (vésicules à paroi mince ?) sont en train de se fusionner et sont déjà groupées en un boyau arqué d'aspect moniliforme ; à un stade postérieur, la fusion plus complète aurait donné naissance à une enclave compacte, à structure vacuolaire, comme celle contenue dans le noyau représenté par la figure 92 (pi. V). b. Nucléoles vrais. — Greenwood avait distingué (1896), dans le noyau de Carchesium, à côté des microsomes et flottant comme eux libre- ment dans le suc nucléaire, d'autres enclaves volumineuses et de formes très variées, qu'il appela les « macrosomes ». Ces enclaves sont connues depuis longtemps déjà dans le noyau des Acinètes et figurées par Stein (1854, pi. V, fig. 1) chez un très grand individu de Discophrya Steinii, comme étant des « vacuoles ». Depuis lors, BÛTSCHLi (1877 et 1889), Fraipont (1877-78), Maupas (1881), Daday (1886), les ont représentées chez des espèces diverses, sans bien préciser leur nature. Plate (1886 et 1888) les retrouve en grand nombre chez Dendrocometes et Stylocoînetes, deux formes où Schneider (1886 et 1887) les mentionne également, tout en les confondant avec les microsomes sous la désignation impropre de « chromatosphérites ». En 1888 (p. 26 à 29), Keppen consacre à leur étude, chez les Acineta tuberosa et papillifera, un paragraphe plein d'intérêt ; mais il les homo- logue lui aussi avec des « sphères de chromatine » et il admet leur parenté très proche avec les nucléoles nucléiniens [nucléoles mixtes) de Carnoy. La même erreur se perpétue dans les travaux les plus récents et s'aggrave même, à mon avis, de confusions nouvelles : d'après Hickson et Wadsworth (1902), les grains sombres du noyau de Dendrocometes ne sont point des inclusions libres (« Binnenkorper ») comme le croyait Plate (1886), mais des épaississements localisés de la trame nucléaire, ACINÉTIEN8 73 continus avec celle-ci ; la zone claire {aréa) qui paraît exister autour d'eux dans les préparations totales ne serait qu'un « effet de réfraction » et ne se montrerait point sur coupes. Martin (1909 a), arrive à des conclu- sions identiques pour Acineta jjajnllifera et affirme que les inclusions du noyau « sont plutôt des karyosomes que de vrais nucléoles ». Or, on appelle karyosomes, au moins chez les Infusoires ciliés, des plages FiG. XI. Periacineta linguifera (Cl. et L.), x 500. Coloration en masse au carmin boracique ; o, grand exem- plaire avec base de la loge formant pédoncule plein ; noyau à zone centrale plus dense ; 8 à 10 micro- nucléi ; 6, exemplaire moyen vu en coupe sagittale ; c, individu pourvu d'un embryon et d'une loge creuse jusqu'à la base ; en d et c, zone externe du noyau complètement vacuolaire. particulières à structure plus condensée, mais formées de chromatme comme le reste du noyau ; ce qui correspond bien d'ailleurs avec les défini- tions des trois auteurs anglais. Ces « lokale Verdichtungen des Kernin- halts », comme les définissait déjà Bûtschli (1889, p. 1510) se retrouvent chez beaucoup d'espèces diverses : qu'il suffise de citer Bursaria trunca- tella (Bûtschli ibid. et Prowazek, 1899) plusieurs espèces de Prorodon (LiEBERKÛHN, in BuTSCHLi, puis ScHE^^^AKOFF 1889), Colpidium col- poda (Resch, 1908), Leucophrys patula (Prowazek 1909) et la plupart des Golpoda (Enriques, 1908). Chez les Acinétiens, par contre, je les crois extrêmement rares et c'est à peine si je puis signaler certains exemplaires de Discophrya Steinii 74 BERNARD COLLIN (surtout les individus jeunes : fig. 11, pi. I ; voir aussi fig. 69, pi. IV) et de Periacineta linguifera (fig. xi a, h, c, p. 73) comme possédant souvent un noyau peu condensé à la périphérie (et même vacuolaire), tandis que la région centrale, plus dense et plus chromatique, constituerait un « Karyosome » temporaire et inconstant (1). En dehors de ces deux cas douteux, dont je n'ai même pas suivi conve- nablement l'évolution (j'espère y revenir un jour), je ne connais, dans le noyau des Tentaculifères, que de vrais macrosomes. Je les définirai comme suit : enclaves liquides ou du moins visqueuses in vivo, fortement réfringentes et très coagulables par la plupart des fixateurs, enfin et sur- tout c( complètement indépendantes de la traîne nucléaire », pour autant du moins que celle-ci existe (voir plus loin p. 79). Au point de vue microchimique, les macrosomes ne sont point de la chromatine, ainsi que beaucoup d'auteurs l'ont pensé jusqu'ici. Sans doute le carmin, au moins sous les formes employées par les anciens auteurs (picro-carmin : Fraipont, carmin au lithium : Keppen, carmin acétique : Schneider)' les colore avec autant ou plus d'intensité que l'ensemble des microsomes ; le carmin boracique, dont j'ai usé surtout pour les préparations totales, n'a point cet inconvénient et laisse en général les macrosomes en clair, si l'on prend soin de différencier d'une manière suffisante. L'hématoxyline ferrique donne des résultats très variables selon les espèces étudiées : tantôt elle se fixe énergiquement sur la substance des macrosomes (2) ; ainsi chez les Acineta tuberosa et papillifera (fig. 27, 28, 29, 32, 39, pi. II, et fig. 17, pi. I). Tantôt, elle les colore à peine ; ainsi chez Paracineta patula, Pseudogemma Fraiponti (fig. 54 à 64 pi. IV), Epholota gemmipara (fig. 40, 50, 51, 52, pi, III.) Je ne saurais dire toutefois si cette colorabilité spéciale, qui paraît très constante pour une espèce donnée, répond à une diversité réelle dans la composition chimique ou à une simple différence dans l'état de condensation de la substance des macrosomes. En tous cas, toutes les méthodes qui permettent de différencier con- venablement les nucléoles vis-à-vis de la chromatine, dans les cellules de (1) SwAREZEWSKY (1908) chez son « Acineta qelatinosa » (= A. Swarezeivskyi Collin 1911) figure assez souvent toute la masse cliroinatique du- macronucléus comme écartée de la membrane et reliée à celle-ci par de minces trabécules ; mais comme il ne signale point cette structure dans sou texte, je suis tenté de croire qu'il s'agit dans ce cas d'un vulgaire artefact de fixation, comme est celui que j'ai moi-même représenté (avec un moindre déve- loppement) chez Paracineta crenata (fig. 65, PI. IV). (2) Ceci doit nous prémunir contre l'équivalence fâcheuse, trop souvent adoptée par certains cytologues, entre les deux expressions : « sidiropMle » et « chromatique ». ACINÉTIENS 75 Métazoaires, colorent toujours les macrosomes comme les nucléoles vrais ; ainsi, ils sont en rouge par la méthode de Mann (fîg. 100 et 101), en rouge aussi par le Biondi ou la méthode au Krésylblau-fuschine-orange (fig. 94, pi. V), en vert par la Safranine-lichtgriin (fig. 76, pi. IV) etc. (1). Enfin, je citerai, comme dernière réaction tout à fait caractéristique, ce fait que la substance des « macrosomes », de même que celles des nucléoles, se dissout par la pepsine (suc gastrique artificiel), tandis qu'elle peut résister fort longtemps aux alcahs qui dissolvent la chromatine avec une grande facilité. La présence des macrosomes dans le noyau des Acinètes est des plus inconstantes ; c'est ainsi qu'ils m'ont semblé très rares chez les Toko- phrya (2), et au contraire extrêmement fréquents (ne manquant presque jamais, hors des stades de division) chez les Acineta et Paracineta. Ils paraissent d'ordinaire répartis au hasard dans la masse du noyau (voir A. hiberosa,ûg. 32 et ^. jjapillifera, fig. 39), ou au contraire se groupent dans la région centrale (P. crenata, fig. 65), ou en couronne périphérique {P. patula, fig. 54 et 62), et montrent une tendance fort nette à se dis- poser en file, dans les branches étroites du macronucléus rameux de Dendrosomides paguri (fig. 17, pi. I et fig. lviii, p. 198), ou de Discophrya Steinii (Stein 1854, pi. IV, fig. 1, et Collin 1911, fig. xxiii, p. 464). La plupart des macrosomes sont sphériques ou ovoïdes ; on en voit cepehdant qui sont irréguhers, allongés en haltère, ou rameux (fig. 28- 29, pi, II, et fig. 61, pi. IV), comme s'ils étaient formés par suite d'un phénomène de confluence. Il se peut qu'il s'agisse aussi, dans certains cas spéciaux, de division par étirement (Keppen, 1888, fig. 24, pi. II). Le plus souvent, ils se colorent d'une manière uniforme et semblent homo- gènes, même à un grossissement très fort ; d'autres fois on y distingue soit des couches concentriques d'inégale densité, les unes sidérophiles et les autres acidophiles (fig. 63, pi. IV), soit des vacuoles grossières par- fois recloisonnées (fig. 94, pi. V, et Keppen 1888, fig. 18, pi. II) ; certains d'entre eux enfin sont très finement spongieux et à structure alvéolaire (fig. 28, pi. II ; fig. 69 et 76, pi. IV). Sur la dernière figure citée, on trouve (1) Ces résultats s'étendent aussi aux macrosomes des Ciliés, et, bien que Rhode (1903), dans un travail d'ensemble sur la substance nucléolaire, n'ait point su mettre en évidence leur réaction acidophilc, celle-ci est affirmée par Heidenhaim (1907, p. 178). Mes propres expériences sur un très grand nombre de formes, appartenant i\ presque tous les groupes d'Infusoires, ont confirmé cette conclusion. (2) J'ai rencontré deux fois des macrosomes typieiues chez Tokophrya eycloptim (tlg. 9, PI. I et fig 94, PI. V) etjecrH3qaeli.< vacuole » sigii lise pir Filipjev (1910, PI VIII, fig. 7) dans le noyau d'un exemplaire de T. qua- dripartita serait aussi un macrosome. Quant à rénorme corps clironiatique représenté chez un autre exemplaire (fl?. 8 du m?in3 auteur) c'est une zone de chromatolyse, comme celles que j'ai moi-même plusieurs fois figurées chez T. injmionum. (C0LLI.\ 1911, flg. 7, 8 et 11, PI. X). 76 BERNARD COLLIN d. -^^pM.Si>^ même à la fois, dans la substance des macrosomes, alvéoles et vacuoles, ces dernières étant remplies d'une très fine poussière clu-omatique (ou du moins basopliile par la méthode Safranine-Lichtgriin) ; j'ignore abso- lument leur signification. Cet aspect paraît très rare et je ne l'ai observé qu'une seule fois, malgré l'examen attentif de plusieurs milliers d'exem- plaires contenus dans mes coupes (1). Quant à la question complexe de l'origine des macrosomes et de leur rôle physiologique, nous ne possédons encore actuellement aucune des données nécessaires pour pouvoir la résoudre. En l'absence d'études expé- rimentales portant sur des espèces fa- vorables, elle ne saurait être traitée que par voie d'ana- logie. Trois théories sont en présence, dont une seule con- cernant directement les Infusoires. D'après Fauré- Fremiet (1905 d, p. 603etl907c,p. 114) les « nucléoles vé- siculeux » des Vorticellid^ {macrosomes de Greenwood), provien- draient c( de la fusion d'un certain nombre de Karyosphéridies usées et ayant perdu leur acide nucléique ». Ces microsomes dégénérés, « devenus plus volumineux », se creuseraient « d'une vacuole », puis s'uniraient par confluence. Quoiqu'un phénomène similaire paraisse bien ressortir de mes figures 92 et 95 (pi. V), je n'ai jamais constaté aucun stade démon- trant qu'il puisse en résulter des nucléoles acidophiles. D'autre part, Heidenhain (1907), partant d'un point de vue tout à «pi:>^. FiG. xn. Vyrosfoma gifjanUum Lesukuk. Cellules migratrices du sang, ( x 1800) ; a, amœbocyte jeune avec noyau nucléole, mais sans cristalloide ; 6, f, d, amœbocytes plus âgés avec cristalloïde intranucléaire ; (en rf, ce dernier oreanîte est vu par l'un des pôles) • e. expulsion du cristal- loïde (on en trouve souvent rejetés dans le plasma sanguin, sans qu'il semble y avoir mort nécessaire de la cellule qui les portait). (1) Je ne sais pas non plus quelle interprétation donner du noyau à couches concentriques, chromatiques et achromatiques, figuré par Keppen (1888, PI. II, fig. 17) pour Aeineta papillifera ; il s'agit là probablement de quelque aspect pathologique, avec triage mécanique des substances nucléaires au cours d'une sorte de karyolyse. Des images très semblables ont été obtenues par AIitkophanow (1903, flg. 2, 10, 11, 12, 16, etc.) chez des Para- mécies soumises à des changements de température brusques (de SS^C à 2°, 5). • — .T'ai trouvé d'autre part aussi, chez Pseudogemma Fraiponti, à côté de macrosomes extrêmement volumineux (flg. 55 et 56, PI. IV) une sorte d'axe sidérophile lancéolé et très aigu dont j'ignore tout à fait la valeur. Serait-ce peut-être quelque chose de comparable aux « cristalloldes intranucUaires », que l'on rencontre assez souvent dans les noyaux âgés ? (A'oir pour les cellules cylindriques de l'intestin des Orthoptères : Léger et DrposcQ, 1899, p. xxxvii, fig. 2 a, 6 ; et pour le sang des Pyrosomes, la fig. xn ci-contre, ainsi que Netjmann 1909 fig. 7, pi. VUI). AGINÊTIENS 77 fait opposé, considère la plastine (substance des nucléoles) comme un produit de dédoublement très riche en albumine et très pauvre en phos- phore, éliminé lors de la synthèse de la chromatine aux dépens des nucléoprotéides (albuminoïdes déjà riches en phosphore et représentant sans doute la forme sous laquelle les produits d'assimilation pénètrent dans le noyau). Cette théorie très conforme aux recherches chimiques de KossEL, MiESCHER, Malfatti etc., est aussi acceptée par Haecker (1903), pour qui le nucléole apparaît comme un déchet lentement accumulé, puis expulsé périodiquement, pendant la division. Enfin, Hertwig (1902) fait de la substance nucléolaire {Nucleolar- suhstanz) un principe actif et constant du noyau, d'une importance au moins égale à celle de la chromatine et partout alhé avec elle comme substratum morphologique. Elle « organise la chromatine ». Quand cette substance est en excès, elle se précipite sous la forme de plasmo- somes ou nucléoles, qui constituent ainsi une substance de réserve et non pas un déchet. Des faits jusqu'ici connus sur les rapports qui s'étabhssent entre la taille des macrosomes et les états physiologiques (accroissement par la faim chez Carchesium, d'après Greenwood 1896 et chez Didinium nasutum d'après Thon 1905 ; accroissement par l'alimentation trop intense chez une forme expérimentale d'eau putride : Vorticella Mans : Fauré-Fremiet, 1904 c, ou chez Paracineta patula ; Collin 1911), nous ne pouvons encore actuellement tirer aucun enseignement positif ; car ils se laissent interpréter à peu près également bien suivant l'une ou sui- vant l'autre de ces trois théories ; l'avenir seul en décidera. c. Substance interstitielle. — Tous les anciens auteurs admettaient pour le noyau des Infusoires une structiu-e purement « granulaire «, c'est-à-dire qu'ils considéraient les inclusioAS diverses (macrosomes et microsomes) comme flottant hbrement dans un suc nucléaire amorphe. BÛTSCHLi qui, tout d'abord, s'était rangé à cet avis, au sujet de Tokophrya quadripartita et de Dendrocometes (1876 et 1878), appUqua dans la suite au noyau des Infusoires (Ciliés et Acinètes) ses idées géné- rales de « structure alvéolaire » (1887-89, p. 1508 et p. 1875). En 1892, l'une des planches de son bel atlas sur les structures protoplasmiques (pi. II, fig. 7) montre distinctement dans le noyau d'un jeune « Acineta sp. » {Periacineta Buckei selon moi), un tissu réguher d'alvéoles avec grains chromatiques occupant les points nodaux, le tout étant figuré en entier sur le vif. 78 BERNARD COLLIN A sa suite, Schewiakoff (1893), décrit et représente une structure analogue chez Tokophrya cyclopum et chez Trichophrya cordiformis ; puis Prowazek (1899, fig. 7 a k d), donne une image complètement néga- tive du noyau des 8phœrophrya parasites chez Bursaria truncatella, inter- prétant comme « alvéoles » les gros granules de chromatine et comme « travées interalvéolaires » les espaces intergranulaires. Sand (1901, p. 84 et fig. 11, pi. VI) admet l'aspect « réticulaire » pour tous les Acinètes, mais ne représente que des granules. Enfin, G. Entz senior (1902), à propos d'Acineta tripharetrata, associe les deux théories et expose une concep- tion extrêmement compliquée, applicable, dit-il, « à tous les noyaux des Protistes convenablement fixés », et aussi au cytoplasme (1). Fauré-Fremiet (1909, 1910), après avoir admis dans quelques-uns de ses précédents travaux (1904 a, 1905 b et d), l'existence d'un « réseau lininien » servant de support aux microsomes chez les Vorticellides, a repris l'ancienne idée des structures « granulaires ». Par une série d'essais ingénieusement conduits in vivo, et en particulier par l'étude à l' ultra- microscope en milieux alcalins de diverses concentrations, il arrive à considérer le contenu du noyau (abstraction faite des nucléoles) comme étant une « solution colloïdale de chromatine », à granules de taille variable suivant l'alcalinité du milieu, capables de danse brownienne dans certaines conditions et doués de propriétés électronégatives (2). D'autre part, Hickson et Wadsworth, après avoir décrit (1902), chez Dendrocometes un « réseau chromatique distinct » (linine -|- micro- somes) baigné par le suc nucléaire, ne signalent plus (1909), chez Dendro- soma radians et chez Lernœophrya, que des granules de chromatine flottant en suspension dans une « matrix » fluide, homogène et sans structure, « même aux forts grossissements ». Les auteurs déclarent du reste n'être point arrivés à de telles conclusions « sans examen approfondi et de nombreuses expériences ». Dans son travail très consciencieux sur Tokophrya quadripartita, (1) Voici, brièvement résumée, quelle est cette conception : les microsomes ne sont point, comme on l'avait cru jusqu'ici, des sphérules régulières, mais des cônes dont la pointe est tournée vers le centre du noyau et la base vers l'extérieur. Leur taille diminue constamment du dedans au dehors, dans chacune de^ couches concentriques qui composent le noyau, et la membrane elle-même, qui paraît " percée de pores », est formée de tes mêmes coudies encore plus condensées. Dans chaque couche, les bases des cônes sont reliées par une fine » 1 a m e 1 1 e d e pi a s m a » tandis que d'une couche à l'autre sont tendus des filaments plus denses qui se recoupent entre eux dans les trois directions, à, des angles de 60° et qui limitent ainsi des triangles isocèles où chacun des trois sommets se trouve occupé par un cône. Les filaments ne sont parallèles entre eux que de deux en deux couches, mais obliques, à IW>, d'une couche à la suivante. tJn graphique fait mieux comprendre les rapports supposés, peut-être trop géométriques pour être absolument vrais. (2) J'ai répété moi-même certains de ces essais, chez les Acinétiens, et obtenu des résultats entièrement concordants. ACINÊTIENS 79 FiLiPJEV (1910) ne cache point la surprise que lui fit éprouver la vue de structures entièrement contraires (« en apparence » selon lui, en réalité, selon moi) aux schémas les plus classiques. « La structure des noyaux, dit-il, me jeta tout d'abord dans un grand étonnement. Il y a bien en vérité une structure alvéolaire visible, mais elle est très particu- lière : c'est Vintérieur des alvéoles qui est rempli de chromatine». Ce qui revient à dire que les images alvéolaires ne sont (comme je l'ai moi-même indiqué plus haut, pour les figures de Prowazek) que le cliché négatif de la structure réelle ; elles deviendraient exactes en y remplaçant les cavités alvéolaires par de vrais microsomes (beaucoup plus volumineux ainsi que ne l'ont figuré les auteurs), et le blanc par le noir (1). De l'ensemble de mes recherches portant sur un nombre assez notable d'espèces de TentacuKfères et aussi d'Infusoires ciliés, je crois pouvoir conclure avec Fauré-Fremiet dont j'accepte pleinement les vues à cet égard, que seules les structures granulaires sont des structures objectives, réellement existantes in vivo dans les noyaux normaux, tout le reste étant artefact ou illusion d'optique (2). Il n'existe d'abord aucun doute pour les noyaux pourvus d'énormes microsomes, comme sont ceux des TokopJirya et de quelques genres voisins ; le contour des sphérules est absolument net in vivo et sur coupes, et l'on ne saisit dans les espaces interposés nul indice de l'existence d'un substratum capable de réprésenter la linine. Bien plus, on obtient facilement la mise en liberté des sphérules chromatiques sur le frais, et sur coupes eUe se produit parfois de telle façon que l'espace nucléaire demeure entièrement vide à la suite des colorations, lavages, etc. (consulter, pour une observation certaine de l'expulsion hors du noyau de quelques microsomes chez l'embryon vivant et nullement altéré de divers Acinétiens, Collin, 1908, p. XXXVI et Filipjev, 1910, p. 133). Dans ces conditions, il me semble que parler de l'existence d'un « réseau (1) J'ai réfuté aiUeuis (1911, p. 437) les raisonnements par lesquels Fiupjet a tenté d'échapper aux conséquences extrêmes que comportent à, mon sens ses observations très exactes et je crois inutile d'y revenir ici, ayant exposé en détail tous les faits en litige. (2) Cette conclusion ne se limite pas exclusivement aux macronucléi d'Infusoires et, comme l'a dit avec raison Fattrê-Fremikt (1910), certains noyaux de Métazoaires à rôle exclusivement trophique, comme le gros noyau des Ciliés, sont aussi de bons types de structure granulaire ; ils se divisent d'ailleurs uniquement par anii- tose. Parmi eux, je citerai seulement ces énormes noyaux rameux des glandes séricigénes des chenilles de Lépi- doptères, dont l'aspect rappelle tant le macronucléus des diverses Epheloia ou de Discophrya S'.emii ; (comparaison déjà faite par Hertwig (1876), pour E. gemmipara). Ni Meves (1897), ni Khode (1903) n'y ont pu découvrir aucune trace de réseau lininien. De même Maziarsky (1910, 1911) pour ces mêmes éléments et les ceUules intestinales ou hépatopancréatiques de divers Isopodes, n'a rencontré le plus souvent aucun corps figuré contenu dans le noyau, en dehors des nucléoles et des grains chromatiques. Ces derniers peuvent, en se gonflant et deve- nant creux au centre, donner naissance à des structures pseudo-alvéolaires, semblables à celles dont j'ai parlé pour Tokophrya cyclopum (flg. 92, PL V). 80 BERNARD COLLIN nucléaire » invisible, c'est émettre une hypothèse démentie par les faits. Chez d'autres Acinètes, surtout ceux à granules de moyennes dimen- sions, comme Discophrya Steinii (fig. 11, pi. I et fig. 69, pi. IV),]on aperçoit sur coupes, entre les microsomes, un substratum alvéolaire à réaction aci- dophile ; mais n'ayant jamais pu l'observer in vivo (la danse brownienne des microsomes s'obtient au contraire aisément aux premiers stades de la nécrose), je serais fort tenté d'y voir une simple figure de coagulation donnée par un suc nucléaire plus riche en albumine que dans le cas précédent. La place des microsomes aux points nodaux des « alvéoles » s'expliquerait d'elle-même au point de vue mécanique : ils serviraient ici de centres naturels d'attraction aux molécules précipitées, tels les fils que l'on trempe dans les solutions saturées pour grouper les cristaux (sucre candi, par exemple). Enfin, dans les noyaux compacts, à microsomes très fins (fig. 28, 29 et fig. 61, 62, 63) on acquiert l'impression confuse d'une substance inter- calaire amorphe qui se prendrait en bloc sous l'influence des réactifs. Il s'agirait d'un suc nucléaire plus épais, intensément coagulable. C'est également l'aspect décrit par Hickson et Wadsworth (1909, p. 154) chez Dendrosoma radians. Quant aux observations de Bûtschli et Schewiakoff qui ont vu in vivo, à la fois les grains chromatiques et les parois alvéolaires, voici comment je crois devoir en rendre compte : si, transportant la question dans le domaine des faits presque macroscopiques, nous formons à la sur- face d'un peu d'eau albumineuse contenue dans un verre de montre une série de bulles d'air suffisamment petites, au moyen d'une pipette fine, puis les examinons sous un faible grossissement (30 à 50 diamètres), ces bulles nous paraîtront unies par un réseau dont elles occupent les points nodaux. Cette illusion provient des phénomènes de réflexion totale qui se produisent entre les bulles, à chacun de leurs points de contact. Si nous supposons la structure de beaucoup plus ténue, l'illusion est invincible. C'est là une expérience très simple et bien facile à reproduire. Elle n'en est pas moins convaincante. d. Membrane. — L'existence d'une membrane définie autour du macronucléus des suceurs est admise d'un commun accord par Stein (1854), Maupas, Bûtschli, Scedsteider (voir fig. 5, pi. VII, 1887), Keppen (1888, p. 26), et Sand (1901, p. 84). Swarczewsky (fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8) la représente aussi nettement (et parfois isolée du noyau) chez ACINÉTIENS 81 son « Acineta gelatinosa » (= A. Swarczewskyi). Enfin Martin (1909 b), déclare avoir trouvé, chez les individus proboscidiens et vermiformes d'Ophryodendron abietinum « a distinct (nuclear) membrane ». Seuls HiCKSON et Wadsworth (1902 et 1909) contestent sa présence effective non seulement chez Dendrocometes, mais aussi chez Dendrosoma radians et chez Lernœophrya. Pour ces deux derniers genres, ils remar- quent cependant qu'en colorant sur coupes par l'hématoxyline ou la brasihne au fer, suivie de rouge Congo, on aperçoit autour du macronu- cléus une hgne « qui pourrait être confondue 'avec une membrane Umi- tante ». Après des recherches prolongées, ils demeurent toutefois convaincus « que cette hgne ne représente point une membrane continue et qu'elle appartient, non pas au noyau, mais au cytoplasme ambiant » (1909, p. 153). Contrairement à ces conclusions, je crois devoir admettre, comme un fait étabh, la présence très constante d'une membrane isolable autour du macronucléus des Suceurs. Chez Dendrocometes, ma figure 19 (pi. I) montre précisément cette membrane isolée, portant encore à sa face interne quelques grains chromatiques, tandis que le reste du noyau s'est très fortement rétracté, comme dans une cellule végétale en voie de plasmolyse. Des fixations défectueuses, mais très instructives par là même, donnent souvent cet aspect. On l'obtient également sur le frais, en isolant dans l'eau le macronucléus, par pression ménagée du corps de rinfusoire, ainsi que le recommande avec raison Butschli (1887-89, p. 1506) ; les images sont plus nettes ainsi que par tout autre procédé. La membrane nucléaire se colore assez souvent par l'hématoxyline ferrique, ce qui fait que certains auteurs la décrivent comme étant de nature « chromatique » ; c'est une erreur assurément, car dans toutes les colorations véritablement électives (méthode de R. y Cajal au carmin et indigo, méthode de Benda à la Safranine-Lichtgriin, etc.), elle se com- porte comme élément acidophile (fig. 76, pi. IV). Chez certaines espèces même où elle s'isole fort aisément, comme chez Paracineta crenata (fig. 65, pi. IV), elle acquiert une consistance assez voisine de celle des cuticules et se colore, comme ces dernières, en bleu dans la méthode de ]\Iallory, tranchant ainsi à la fois sur le cjrtoplasme gris-rosé et sur la chromatine orange. Chez Tokophrya cydopum (fig. 1 à 7, pi. I ; fig. 79 à 88 et 93 à 95, pi. IV), peut-être aussi chez Choanophrya (fig. 10, pi. I et fig. 74, pi. IV), on trouve à la périphérie du macronucléus, immédiatement sous la membrane, une iRCa. DE ZOOti. KXP. ET GÉN. — T. 51. — il 8 82 BERNARD COLLIN série de granules plan-convexes qui se colorent comme la chromatine par l'hématoxyline ferrique, mais présentent au contraire un ton rouge violacé (réaction acidophile) par la méthode extrêmement fidèle de colo- ration triple au Krésylblau-fuschine-orange (voir les fig. de la pi. V). Quand la masse chromatique se sépare de la membrane (artefact assez fréquent chez T. cyclopum), ils adhèrent à celle-ci et deviennent d'autant mieux perceptibles que le vide produit est plus grand. Ces grains, dont j'ignore encore à peu près la valeur et que je nomme- rai « grains pariétaux » pour ne rien préjuger (voir cependant chap. IV p. 231) n'ont pas de représentants chez les espèces les plus voisines de Tohoj)hnja cyclopum {T. iîifusiommi et T. quadripartita par ex.), mais ont déjà été décrits chez deux Infusoires cihés : d'une part Prowazek (1903, pi. V, fig. 49) les signale comme « granules de chromatine » résistant fort longtemps à la décoloration, chez un Olaucoma sp. ; d'autre part, Fauré- Fremiet les dénomme plus justement <( nucléoles acidophiles « au cours de son étude sur Glaucoma jnriformis (1906, text fig. 1). Je les ai rencontrés moi-même chez le Glaucoma sci7itillans, bien distincts surtout sur les macronucléi jeunes, encore peu chromatiques, des exemplaires ex-conju- •gués. 40 Structure pendant la division. Malgré l'étude attentive de la division macronucléaire que j'ai pu faire à loisir, in vivo et sur coupes, chez un grand nombre d'Acinètes, je ne saurais actuellement reconnaître à ce phénomène aucune particu- larité susceptible de le caractériser vis-à-vis de la division macronucléaire des Infusoires ciliés, tant les aspect sont identiques. Des tentatives ont été faites pour rapprocher ces divisions soit de la mitose véritable (ou « métaomitose » de Chatton 1910 h), soit des formes inférieures de celle-ci (« promitose » de Nagler ou (( haplomitose » de Dangeard), telles qu'elles nous sont connues dans les autres groupes de Protistes. Ces tentatives ont avorté et reposent toutes exclusivement sur l'interprétation mauvaise de phénomènes normaux ou sur la confu- sion que l'on a faite entre ceux-ci et des aspects certainement nécrotiques n'ayant aucun rapport avec la division. ÉIeppen le premier (1888), imbu des idées de Carnoy sur l'existence constante d'un spirème continu, dans les stades du moins qui précèdent la mitose, s'est efforcé de retrouver des structures équivalentes dans le noyau des Acinètes ; c'est ainsi qu'il compare au « peloton chromatique », ACINÉTIENS 8â les tramées filamenteuses formées par alignement, puis soudure des microsomes (p. 33), homologue au diaster décrit chez Eurjhjpha par ScHEWiAKOFF (1888), les images obtenues sur la fin de la division, avec reflux de la chromatine aux pôles (p. 34), et parle même d'une «plaque équatoriale » aperçue <( une fois, » avec bâtonnets courbes, d'une certaine épaisseur, colora blés en entier au car min et simulant des chromosomes. Malheureusement, par suite de l'absence de figures, cette description demem'e absolument énigmatiquo et comme elle ne corres- pond d'ailleurs à aucun des aspects que j'ai moi-même pu rencontrer, je m'abstiendrai à son sujet de tout essai de commentaire. On doit le regretter d'autant plus que les observations de Keppen sont, sur les autres points, d'une exactitude admirable ; seules ses vues théoriques étaient défec- tueuse^ et l'ont égaré parfois. J'en citerai un autre exemple, relatif lui aussi à la division nucléaire : il s'agit des « Polplatte ». L'auteur ayant ren- contré, au proche voisinage du noyau, à des stades de repos (par ex. fig. 6 de sa pi. I) des amas de substance claire semée de granules brillants dont il ne s'expliquait pas la nature, suppose sans autre preuve, qu'il s'agit peut-être là de « corps polaires » semblables à ceux présents chez Euglypha et chez Actinosphœrium (p. 38). Il n'en avait pourtant jamais vu la moindre trace dans les figures de division qui eussent dû les pré- senter au maximum de développement ; on verra dans la suite (chap. VII, p. 275) quelle interprétation foncièrement difterente, il convient d'en donner. Les « mitoses » décrites par Sand (1901, p. 87 et suiv.) pour le noyau des Acinètes, malgré leur concordance parfaite avec les donnée? de Schau- DiNN (1896) relatives aux divisions nucléaires complexes de certains Héliozoaires (par ex. Acanthocystis), ne subsistent pas davantage que la « Karyocinèse raccourcie » invoquée par Keppen. J'ai tenté (1911, p. 434) d'interpréter certains aspects représentés par l'auteur belge chez des Acinètes au repos (voir sa pi. VI, fig. 6), comme répondant à des stades spéciaux de dégénérescence avec cloisonnement du noyau dans le sens de la longueur, par des travées achromatiques dans l'intervalle des- quelles viennent se grouper les microsomes. Je figure ici même (fig. 96, pi. V) un noyau montrant bien cette disposition chez un exemplaire qui se trouve au début du bourgeonnement ; ce cas est extrêmement rare, à tel point que je n'ai pu l'observer qu'une seule fois, tandis que j'ai vu par centaines les noyaux cloisonnés semblables dans les stades de repos ; cet aspect particulier n'a donc aucun rapport avec la division. J'ai 64 BERNARD COLLIN pu constater sa présence chez Tokophrya injusionum, T. quadripartita, Paracineta homari (Collin 1911, fig. xxvii) et Paracineta crenata {ibid. ûg. xxviii) ; et ici même chez Tokophrya cydopum (fig. 8, pi. I). Quant aux autres figures de Sand (pi. XXIV de cet auteur), elles sont à tel point schématiques et simplifiées que je crois inutile d'en chercher l'interprétation détaillée ; il se peut que beaucoup d'entre elles répon- dent à des noyaux fibreux de l'état quiescent, d'autres à des divisions effectives, ce que seul l'examen du corps protoplasmique permettrait d'élucider ; or, ce dernier n'est pas représenté par Sand. Je croirais volon- tiers que les prétendus « centrosomes » relativement volumineux (et non toujours polaires, comme il est indiqué par le texte), sont en réaUté des micronucléi simplement superposés à la figure fibreuse du macronucléus. Du reste, malgré le nombre considérable des exemplaires examinés et les observations précieuses que nous lui devons sur d'autres points, le sagace observateur belge ne paraît pas avoir eu une idée parfaitement nette des phénomènes de division, ni même des conditions dans lesquelles ils s'opèrent. Quand il insiste, par exemple (p. 81 à 83), sur l'extrême difficulté que présente cette étude et cite à ce sujet un passage de Maupas relatif uniquement dans le texte original à la recherche des fuseaux micronudéaires de la conjugaison, tous les arguments qu'il invoque reposent sur des faits inexacts. Passons sur la « rareté » (très relative) du matériel ; sur 1' « opacité » prétendue du corps protoplasmique que quelques jours d'afïamement rendent cependant fort diaphane, dans la plupart des cas ; sur la « petitesse » extrême des éléments à observer (il s'agit cepen_ dant de « macronucléi»!) ;et ne retenons que ces trois points: rapidité de la division (supposée mais non observée) ; synchronisme rigou- reux des stades dans un même groupe d'individus ; accomphssement nocturne du phénomène de division. Tous les auteurs qui ont suivi la division sur le vivant, comme BûTSCHLi, le premier, chez Tokophrya quadripartita (1876 b), sont una- nimes à remarquer sa durée considérable ; je l'ai vu moi-même souvent se prolonger pendant une heure. Nous sommes loin des « minutes » auxquelles Sand fait allusion! J'ai, d'autre part, effectué de nombreuses fixations en masse des espèces les plus diverses, soit de cultures entières prélevées par raclage du fond d'un verre de montre, soit de peuplements naturels sur Hydraires, sur Algues, ou sur Crustacés ; et j'ai toujours trouvé (quand il y avait des divisions) les stades quelconques éparpillés sans aucune trace de synchronisme. Des expériences de statistique que je ACINÉTIENS 85 poursuis en ce moment sur le taux des divisions, dans des conditions de milieu aussi variées que possible, ne m'ont jamais non plus indiqué nette- ment un rythme nycthéméral, comme celui qu'on connaît chez les Pro- tistes à Chlorophylle (Engléniens, Diatomées, Péridiniens). C'est là d'ailleurs un fait assez compréhensible ; car, ni la capture des proies, ni l'assimilation, ni le mouvement (quand il y a lieu) ne « cessent », comme le croit S and, à aucune heure de la journée. Comme Maupas et d'autres auteurs l'ont montré pour le développement des Ciliés, la lumière est une chose parfaitement indifférente. Dangeard (1902), au cours de son travail sur le groupe des Eugléniens, décrit chez ces Flagellés un mode de di\ision spécial, avec élongation en biscuit, puis en haltère, du Karyosome central volumineux, la chroma- tine périphérique se groupant tout autour en segments spirales (« chro- mospires ») provenant du spirème continu de l'état de repos, qui existe- rait chez ces êtres comme chez les Péridiniens. L'auteur nomme cette structure de repos : « structure pseudogranuleuse », en raison de ce fait que la coupe optique des replis réguliers du cordon nucléaire donne d'une manière presque in^^ncible l'illusion de grains chromatiques mul- tiples tout autour du karyosome. Le mode de division qui correspond à cette structure est lui-même dit « haplomitose». Or Dangeard dit également (p. 342) : « Les observations que nous avons faites sur le gros noyau d'une Podophrya indiquent aussi l'existence de r haplomitose dans la famille des Acinétiens ; le nucléoplasme a une structure pseudogranuleuse exactement semblable à celle du noyau des Eugléniens ; au centre se trouve un gros nucléole qui, au moment de la division, forme un axe s'étendant jusqu'à la surface nucléaire ; les chro- mospires deviennent visibles ; le noyau s'allonge en un long biscuit courbé en arc ou replié sur lui-même ; on voit toujours au centre l'axe nucléolaire et les chromospires parallèles à cet axe. Nous n'avons pas vu malheureuse- ment le dernier stade de la division, mais il est dès maintenant presque certain que la division nucléaire des Acinétiens est une haplomitose ». J'ai tenu à citer ici ce passage intégralement, à cause des affirmations très nettes qui y sont contenues, affirmations que je ne puis, hélas, confir- mer sur aucun point. En étudiant plus haut la structure du noyau au repos, je crois avoir montré qu'elle est véritablement granuleuse, au sens propre, et nullement « pseudogranuleuse », puisque les micro- somes y sont indépendants dans un suc nucléaire amorphe (p. 79), 86 BERNARD COLLIN sous forme de sphérules parfaitement définies, faciles à isoler par rupture de la membrane. D'autre part, je n'ai jamais constaté, ni chez Podophrya fixa, P. Maupasii ou P. Sandi (les seules espèces du genre que j'aie exa- minées), ni chez aucun autre Acinète, la présence d'un nucléole central constant pouvant jouer le rôle du Karyosome des Eugléniens. Que la « Podophrya » invoquée par Dangeard soit une Podophrya véritable et authentique, ou qu'elle soit simplement, comme sa « Podophrya fixa » de 1890, un stade podophryoïde d'une Tokophrya quelconque, la chose im- porte peu pour le problème ici posé. Car dans l'un ou l'autre genres, tous les noyaux normaux m'ont paru composés uniquement de microsomes, avec absence de macrosomes. Dans les genres au contraire où ces orga- nites sont fréquents (par ex. Acineta) le noyau en est criblé, mais on pour- rait chercher en vain, dans la plupart des cas, un nucléole prépondérant. Les noyaux que l'auteur compare à ceux des Eugléniens ne peuvent guère s'interpréter, je crois, que comme relatifs à des stades de dépression profonde, avec chromatolyse centrale, simulant un karyosome. Ils seraient l'équivalent des noyaux « vésiculeux » vus par Sand et par moi- même (cf. plus haut, p. 69) chez des espèces diverses parmi lesquelles se trouve Tokophrya infusionum, c'est-à-dire l'espèce même observée par Dangeard en 1890. Il est possible qu'à ce stade, si le noyau s'étire pour une division (ce que je n'ai jamais encore réussi à constater), la zone chromatolytique se trouve elle-même allongée passivement, puis s'étrangle en bissac et enfin se partage entre les noyaux fils. De là à faire de cette partie manifestement nécrotique, l'agent directeur nécessaire de toute division normale, il y a un pas qui me paraît peu aisé à franchir. Keppen a figuré, d'autre part (1888), un noyau à peu près sphérique pourvu d'un macrosome énorme, chez Acineta papillifera (fig. 10, pi. I), et, chez cette même espèce aussi (fig. 24, pi. II), un noyau en bissac avec un macrosome semblable subissant la chvision. Il s'agit là de cas fortuits, de valeur exceptionnelle et d'une extrême rareté, non d'une structure constante et caractéristique ; chez Tokophrya cydopum où les macrosomes sont rares (à peine en trouve-t-on un pour 1.000 indi- vidus !) j'ai vu l'un d'eux rester, sans s'être divisé, dans le noyau du parent (fig. 9, pi. I), l'embryon n'en contenant point. On ne saurait donc, ici non plus, parler de « rôle directeur » sous quelc{ue forme que ce soit. Ceci dit, passons de suite à l'étude objective du phénomène de divi- sion et des formes différentes qu'il revêt, selon les genres ou les espèces. On y pourra toujours distinguer quatre phases : stade de co7ice7itration, ^ ACINÊTIENS 87 tendant à donner au noyau une forme sphéroïde qui n'est presque jamais atteinte que dans une mesure imparfaite ; stade de bourgeonnement pro- prement dit, ou «croissance de division » {Theilungswachsthum des auteurs allemands), stade d'étranglement progressif amenant la séparation ; enfin retour au repos, pour les deux noyaux fils. Dans le cas le plus simple et aussi le plus instructif, celui d'un noyau granuleux à structure uniforme, c'est-à-dire composé exclusivement do microsomes, sans macrosomes interposés, le prélude de la division obser- vée in vivo consiste en mouvements de brassage d'abord extrêmement lents, incertains, comme hésitants, mais témoignant avec netteté d'une rupture d'équilibre ; on dirait une amibe qui se prépare à se mettre en marche. Et telle est en effet, selon toute vraisemblance, la cause de la division ; de même que l'on explique les mouvements d'une amibe comme un simple effet produit par l'inégahté de tension superficielle sur ses différentes faces (Quinke, Rhumbler, etc.), de même on peut, je crois, rendre compte de toute la marche du processus amitotique en le considé- rant comme étant provoqué par le seul fait du développement continu et progressif de l'aire embryonnaire au sein du cytoplasme. Ce serait alors un acte absolument passif, une adaptation pure et simple d'un corps déformable et plastique aux conditions nouvelles de l'équihbre cellulaire. Malgré l'avis contraire de Sand (1901, p. 90), il est absolument certain que, comme l'a vu Butschli (1876 h) chez Tokophrya quadripartita, la divi- sion cytoplasmique est toujours en avance sur la division nucléaire qu'elle précède et qu'elle provoque. Dès que les courants de brassage ont acquis une certaine intensité, on voit, par pression réciproque, les microsomes s'étirer, puis s'orienter en files parallèles aux courants, enfin (plus ou moins tôt, plus ou moins tard), se souder bout à bout entre eux, dans une même file, domiant ainsi naissance à des fibres continues où leur individuaUté semble en entier s'évanouir. On pourrait nommer ces stades, d'après l'analogie frappante que présentent les microsomes avec des Bactéries diversement logées au sein d'un mucilage : stade « en zooglée non orientée », puis « en zooglée orientée », et enfin en « zooglée pelotonnée » ou filamen- teuse (1). C'est d'ordinaire à ce moment que l'on voit s'amorcer la phase de (1) Comparer ea particulier le dessin donné par Migula (1900, p. 27, flg. 30) pour le BacMus subiilU Ehken- BERG, avec celiù représentant (flg. XLVII, p. 169. de la présente étude) le noyau ftlamentaux, ^ microsomes encore distincts, de Choanophrya. 88 BERNARD COLLIN * bourgeonnement proprement dit, une partie de noyau faisant tout à coup hernie, à la façon d'un pseudopode, dans la direction du corps du futur embryon (fig. xxii a, p. 113 et xlvii, p. 169). Sans nul doute, de ce côté, par suite des réactions spéciales du cytoplasme embryonnaire dont la composition et les propriétés diffèrent certainement beaucoup de celles du plasma du parent, il se produit une tension moindre, cause immé- diate de l'écoulement. Une fois le flot de substance parvenu dans cette zone de nouvelle formation, l'équilibre troublé se trouve presque rétabli et la division s'achève par simple étranglement de la région qui joint le parent à l'embryon ; ici encore c'est à coup sûr le cytoplasme, et sans doute même l'ectoplasme plus particuHèrement contractile (chap. viii, p. 279) qui dirige le phénomène. J'ai montré la même chose, pour la division par moitié des macronucléi anciens, au moment de la rupture des couples conjugués, chez l'Infusoire astome Collinia hran- chiarum, parasite des Oammarus (Collin 1909 a, p. 382). Parfois la structure fibreuse se conserve quelque temps après la rupture qui a lieu par étirement (fig. xxv c, p. 121) ; parfois au contraire, elle cesse avant même que l'amitose soit accomplie intégralement, et par fragmentation des fibrilles chromatiques, on voit se reformer peu à peu les microsomes. Leur reconstitution a lieu souvent dans l'embryon en premier lieu, dans le parent seulement ensuite. Un phénomène intéressant et sur lequel j'ai appelé pour la première fois l'attention (Collin 1908, p. xxxvi) est la genèse de sphérules de taille très inégale dans les deux noyaux fils, celles du noyau embryonnaire atteignant un volume souvent double, triple ou quadruple de celles du noyau du parent (voir fig. xxii d) ; c'est là ce que j'ai appelé « amitose hétéro polaire ». FiLipJEV (1910, p. 124) s'appuyant sur ce fait que, dans les exem- plaires maintenus en état d'inanition, il se produit un accroissement notable de la taille des granules chromatiques du macronucléus (fait que j'ai pu moi-même également confirmer : Collin 1911, p. 434) a tenté d'expliquer par le même processus la structure caractéristique du noyau embryonnaire ; la grosseur des sphérules serait causée, dit-il, par l'afïa- mement forcé auquel est soumis l'embryon dans la cavité maternelle. Il est difficile d'admettre qu'il en soit vraiment ainsi, quand nous voyons les microsomes se reformer d'emblée, avec leur taille très différente dans leparentet l'embryon, dès le passage au repos, et ceci aux dépens de structures fibrillaires identiques de part et d'autre. Mais il suffit de modi- ACINÉTIENS 89 fier de très peu cette précieuse donnée découverte par l'auteur russe, pour la rendre, je crois, entièrement acceptable : le cytoplasme embryonnaire est en effet à peu près dépourvu d'inclusions; c'est en quoi il est « épuré », selon l'opinion classique (HERT^\^G, Butschli, etc.) ; mais, par là même aussi, il se rapproche étrangement d'un cytoplasme placé en « état d'ina- nition»; il jouit très probablement d'un chimisme identique. Et comme nous savons d'autre part que dans une solution colloïdale de chroma- tine, telle qu'est un macronucléus d'Infusoire (voir plus haut, p. 78) les dimensions moyennes des granules en suspension sont susceptibles de varier dans une mesure très large, suivant les quaUtés d'ambiance, rien ne doit plus surprendre dans le fait qu'un noyau embryonnaire se trouve être très comparable à un noyau d'adulte transformé par le jeûne. Et cela n'entame d'autre part en rien les conclusions légitimes que j'ai cru pouvoir en tirer au point de vue de la « rénovation » à la fois nucléaire et cytoplasmique du corps de la jeune larve. Le «stade de concentration» précédant la division se trouve être à peine sensible et difficile à observer dans le cas d'un noyau ovalaire ou subsphérique ; il est au contraire évident dans le cas d'un macronucléus rubané, ou même simplement conique ou pyramidal, comme celui des grands exemplaires de Tokophrya qiiadripartîta. Je l'ai constaté très nette- ment chez cette dernière espèce, ainsi que l'avaient fait avant moi Butschli, Keppen et Filipjev. Mais la concentration d'un grand noyau rameux, tel que celui, par exemple, des Ephelotid^ n'avait encore été, je crois, remarquée par personne, malgré la fréquence relative de ces images intéressantes dans tous les peuplements fixés et colorés en masse. Pour le cas particulier d'Ephelota gemmij)ara, HERT^\^G avait cru pouvoir accorder au noyau un rôle prépondérant dans la formation des bourgeons : il suppose en effet que le nombre et la place respective de ceux-ci se trouvent à l'avance désignés par le nombre et la place des rameaux nucléaires dirigés vers le haut. C'est par une sorte de refou- lement occasionné sans doute par la croissance de ces derniers, que se trouverait provoquée la croissance des bourgeons. Or, d'une part, il n'y a pas toujours concordance exacte entre les branches nucléaires au début du bourgeonnement et la disposition des ébauches embryonnaires ; d'autre part, et surtout, comme l'a bien remarqué Butschli (1889, p. 1893) d'après les figures mêmes d'HERTWiG, le noyau ne pénètre point dans les jeunes embryons jusqu'à un stade fort avancé de leur évolution. Néanmoins, le savant auteur des « Protozoa » conserve encore l'idée de 90 BERNARD COLLIN l'existence probable et même presque certaine d'une influence déter- minante du macronucléus (1). Or, c'est là une hypothèse à laquelle la découverte du stade de con- centration semble enlever désormais toute trace de vraisemblance. On verra sans aucune peine, sur les figures données plus loin au sujet du bourgeonnement à'E^ilidota gemmipara (fig. xlii à xliv, p. 160 et suiv.) que les branches nucléaires ascendantes du début du bourgeonnement ne sont précisément pas celles qui iront aux embryons ; car la masse du noyau doit subir dans l'intervalle de très profonds remaniements. Le premier signe d'altération de la forme du noyau consiste dans l'épaississement des branches (tant celles du haut que celles dvi bas : fig. XLII a) et leur raccourcissement concomitant, en même temps qu'appa- raît la structure fibrillaire. J'ai tenté d'expliquer plus haut (p. 66) la permanence de la forme du noyau au repos, dans les cas où elle s'éloigne plus ou moins notablement de l'état sphéroïde, par la grande ténacité de quelques-unes de ses parties, surtout par celle de la membrane préci- pitée en gel instable. Au moment de la division le noyau redevient fluide, comme le prouvent les courants dont sa masse est parcourue et il tend, comme un corps visqueux dépourvu d'élasticité, à prendre lentement la forme d'élément sphéroïde, au sein du cytoplasme. De plus, une attraction d'ensemble causée par la résistance moindre du côté qui est tourné vers la face apicale (ou aire embryonnaire) le fait monter vers cette face avec étirement croissant des travées inférieures qui finissent par se résorber (fig. xlii b). Quand ce mouvement a pris fin, un stade très condensé en peloton fibreux ((( Knauelstadium » de Bùtschli 1876 b, chez Tokophrya quadri- partita) se trouve ainsi réalisé. Mais déjà des pointements nouveaux sont présents à la face apicale, en face de chacun des bourgeons qui ont alors atteint un développement considérable. Leur formation répond au « Theilungswachstum » de la division simple, et représente comme celle-ci un phénomène purement passif quant au rôle du noyau. C'est là, à mon avis, malgré la très réelle analogie d'aspect, une différence fondamentale entre la division macronucléaire d'Ephelota gemmipara et les curieuses divisions multipolaires du noyau des Aggregata figurées par Moroff (1908) ; chez ces derniers Sporozoaires, le noyau prend la forme étoilée sous l'influence attractive de cônes centrosomiens multiples émanés de sa (1) « Dagageu ist wuhl sichcr, écrit BtJTSCHU (toc. cit.), dass diu Knospungsstellen durch die liera utre tende Kemâste bestiiuut vverdeu. » AGINÊTIENS 91 substance même, tandis que chez Ephelota, le rôle de centres d'attraction se trouve joué par la masse plasmique du corps des embryons (fig. XLiii a et 6, p. 161). A partir de ce stade, les diverticules nucléaires supérieurs pénètrent plus avant dans chacun des bourgeons, d'abord aigus et effilés, puis renflés en massue obtuse (fig. XLiv a, p. 162), et enfin se recourbant en un fer à cheval ^^.^^ ^^ très fermé sui- ^LNV ^""^"^^ I ' » r/ vant le pro- cessus même observé par H E R T w I G (1876). La rup- ture a lieu seu- lement lors de la libération (fig. XLIV b et c). La concen- tration nuclé- aire se retrou- ve, sous une forme égale- ment très net- te, dans la division du noyau rubané, arqué, des di- vers Hypoco- ma, et en particulier de H. acinetanim et H. ascidianmi ; je l'ai représentée chez cette dernière espèce (voir fig. cxi c, d, e, p. 421) et je crois inutile d'insister pour montrer jusqu'à quel point ce stade se trouve superpo- sable aux figures similaires obtenues chez les CiHés. Ici et là tout s'expHque de la manière la plus parfaite par la fluidification du noyau au moment où s'accomphssent les phénomènes reproducteurs. Cependant, si l'on connaît, chez les Infusoires cihés, quel- ques cas exceptionnels, tels (pie celui de Rhizocarijum coticavivm (CÉPÈDE 1910, fig. XI, p. 446) ou encore des Chromidina et Opa- FiG. xiii. Acineta tuberosa EHRO. (forme Fraiponli). Coloration sur coupes par la mé- thode de Mann), a, 6, c.dlvers stades du macronucléus x 1000. Les macro- somes nombreux dans le noyau au repos (m), s'étirent dès le début du stade fibreux (&) pour disparaître ensuite totalement (c). Ils se reconstituent vers la fin de la division (d). On voit également en rf ( x 800) les 2 faisceaux tenta- culaires, les rangs de cils de l'embryon et le col d'invagination de la cavité maternelle. 92 BERNARD COLLIN Unopsis (DoBELL 1909), où un noyau rameux se divise sans concen- tration, ces cas ne font pas défaut non plus chez certains Acinétiens : chez Dendrosoma radians, il se forme de place en place et d'une manière indépendante, des embryons multiples en des points différents du corps, mais sans qu'il y ait entre eux aucune trace de ce synchronisme qui est si rigoureuxpour les larves d'Ephelota. Or,HiCKSON et Wadsworth ont montré (1909) qu'il s'agit d'amitoses partielles, pour ainsi dire FiG. XIV. Tokophrya iniusiomim (Stein). Coloration im to'o par l'hématoxyline ferrique et Téosine. a, exem- plaire normal montrant bien le chiasma des faisceaux tentaculaires, x 600 ; b, macronucléus et micro- nucléus d'un autre individu x 1200 ; c, exemplaire en bourgeonnement (fin d'amitose du macronucléus et micronucléus déjà divisé) x 800. « locales », la structure fibrillaire ne se montrant dans le noyau qu'en face du point précis où se forme un embryon. C'est qu'ici, par suite des rap- ports même de dimensions de l'embryon et du parent, et par suite égale- ment de la forme rameuse du corps, l'influence modificatrice de la zone embryonnnaire n'affecte qu'une région entrêmement limitée du macro- nucléus. Un phénomène semblable pourrait être observé dans la genèse d(^ l'embryon unique chez Discophrya Steinii, ainsi que dans le bourgeon- nement externe qui produit les vermiformes chez Dendrosomides pagtiri (voir fig. lvtii a, p. 198), probablement aussi chez les grands ACINÊTIENS 93 Ophryodendron pourvus d'un noyau rameux, comme 0. porcella- nnm. J'ai négligé complètement à dessin, de parler jusqu'à présent des « macro s o me s », pour ne pas compliquer l'étude du phénomène de divi- sion. Dans les cas où ils existent, je ne les ai jamais vus expulsés du noyau, ainsi qu' Awerinzew (1908) l'a constaté fort nettement chez un Cilié parasite, Biltschliella opheliae ; je ne Crois pas non plus, comme le pensait Keppen, qu'ils prennent part directement à la constitution des fibrilles chromatiques, et jouent ainsi le rôle d'un « réservoir de chroma- tine », comme le peut faire dans certains cas le nucléole nucléinien des cellules ovulaires; leur nature s'y oppose. Étant d'abord sphé- riques (fig. xiii a), on les voit s'étirer dès le début de l'ami- tose (fig. XIII h), pour disparaître complètement pendant le stade en peloton (fig. xiii c et fig. 78, pi. IV) et reparaître ensuite, plus ou moins tôt selon les cas, vers la fin de la division (fig. xiii d, et fig. 9, pi. I). Les stades représentés chez A. tuherosa (fig. xm akd) ont été figu- rés après coloration sur coupes à la méthode de Mann et l'aspect serait identique chez A. papillifera. Toutes les structures réticulau-es signalées par Keppen (1888) dans le noyau de cette espèce (voir en particulier sa fig. 25, pi. I) seraient à mon avis l'expression incom- prise des nombreux macrosomes qui commencent à reparaître dans la trame nucléaire dès après la division. Elles n'imphquent en aucune façon l'existence effective du « réseau lininien » de tous les schémas classiques. B. MiCRONUCLÉl. 1» Présence et nombre. La présence d'un corpuscule analogue au micronucléus des Cihés a été signalée pour la première fois chez un Acinétien par Butschli (1876). Il s'agissait alors des Sphœrophrya parasites de Paramœcium Bursaria. Ce même fait fut confirmé sur diverses autres formes par Maupas, Mœbius, Keppen, et dans sa révision d'ensemble (1889) le savant professeur d'Heidelberg déclare nettement se ranger à l'hjrpothèse de l'existence constante des micronucléi chez tous les Acinètes. Depuis lors, les recherches de Dangeard (1893), Schewiakoff 94 BERNARD COLLIN (1893), IsHiKAWA (1896), Sand (1901) (1), Hickson et Wadsworth (1902 et 1909), G. Entz (1902), Schrôder (1907), Martin (1909 h et c) et enfin Filipjev (1910) ont encore étendu considérablement nos connais- sances sur leur répartition dans l'ensemble du groupe. J'ai rencontré moi-même, au cours de mes recherches, un micronucléus unique chez Tokophrya cydopum (parent et embryon : fig. xxv c, p. 121), T. infusionum (fig. xiv, p. 92), T. quadripartita (fig. 96, pi. V et 1911, pi. X, fig. 15 à 19), Discophrya elongata (1911, fig. iv, p. 441), Rliabdo- phrya trimorp)^ (fig. ci, p. 387), Choanophrya infimdibulifera (fig. 75, pi. IV), Rhynchophrya j^lpans (fig. xcviii, p. 375, a et c), Acineta papilli- fera, Acineta constricta (fig. lxxxviii, p. 346), Paracineta limhata (fig. Lxxix &, p. 307), Paracineta patida (fig. lxii a, p. 219), Pseudogemma pachystyla (fig. xcv, p. 361) et Pseudogemma Fraiponti (fig. lxxviii a, p. 306 et fig. 55 à 58, pi. IV) ; enfin chez Hypocoma ascidiarum, où il a fréquemment l'aspect d'un ellipsoïde ou même d'un fuseau biconique (fig. cxi, p. 421), tandis qu'il est toujours sphérique chez les autres espèces citées. J'en ai vu au contraire trois à cinq chez Dendrocometes et Styloco- metes, deux à quatre chez Acineta tuberosa (fig. lxxxii p. 338), Ophryo- dendron trinacrium (fig. iv a et h, p. 30), Acinetopsis campanuliformis (fig. xciii p. 357) de trois à cinq et même sept chez Paracineta homari et chez P. crenata (fig. 64, 65, pi. IV et fig. ii, p. 26; voir aussi 1911, fio-. xxvii et fig. xxviii) ; de six à douze chez Periacineta linguifera, (fig. XI, p. 73)', Discophrya Steinii, D. acilii (fig. xv p. 95) et D. cyhistri (fig. III, p. 28). Je crois qu'il en existe aussi plusieurs chez Triclio- phrya salparum adulte, bien que je n'en aie jamais trouvé qu'un seul chez l'embryon (fig. xcix /, p. 381). Il me reste encore à citer, dans cette catégorie : Dendrosomides paguri, les Ophryodendron porcellanum et sertulariœ, enfin Ephelota gemmipara, quatre espèces pour lesquelles des particularités intéressantes doivent être signalées. Chez Dendrosoma radians, Hickson et Wadsworth (1909) décrivent des micronucléi nombreux, répartis au hasard à la fois dans le stolon (1) Sand, il est vrai, nia l'existence des micronueléi comme tels, mais sur 16 espèces diverses (voir sa liste • 1901, p. 86) il reconnaît des corpuscules colorables et voisins du noyau, qu'il appelle des « cenfrosomes ». 71 est à peine besoin de réfuter cette théorie, basée d'une part sur la croyance que jamais ces corps ne sont en plus grand nombre que deux dans un même Acinète (sauf dans les cas de bourgeonnement multiple : Ephelota, Discaphrya Lyiighyei et Podocyathus) — d'autre part sur leur rôle prétendu pendant la« division mitotique udu noyau prin- cipal ; ils devraient se porter aux pôles de celui-ci, en jouant un rôle directeur. — Cette dernière erreur avait d'ailleurs été commise à propos d'un Cilié (Kentrochona nebaliae) par Rompel (1894), mais rectifiée depuis par Doplein (1897). ACINÉTIENS 95 basai et dans les rameaux ascendants du corps protoplasmique. Souvent, ils sont groupés par paires, comme s'ils provenaient d'une division récente, ou même par « nids » localisés de huit ou dix, ou davantage. Chez Den- drosoniides pagiiri, au contraire, j'en ai trouvé seulement trois à cinq en moyenne, toujours situés dans la région basale, dans le tiers et même le quart inférieur chez les individus vermiformes, et au-dessous du point de divergence des branches chez les exemplaires trifurqués (fig. LVii, p. 190 ; LViii, p. 198 et c, p. 385). Chez O phryodendron porcellanum (individus proboscidiens), on ren- contre de quinze à vingt micronucléi fusiformes à pôles aigus, orientés en tous sens autour du noyau principal rameux (fig. cii, p. 391). Il y en a seulement huit à dix, sphériques ou ovoïdes, et de dimensions bien moindres chez Ophryo- dendron sertulariae (fig. cm a, b, c, p. 392) et je n'en ai rencontré c[u'un seul dans la masse em- bryonnaire. Martin (1909 c), chez O. abieti- num n'a point réussi à les voir dans le corps des parents trop bourré d'inclusions, mais il en signale aussi (fig. 7, 8, 9, pi. XV) un seul chez les embryons. Enfin, Ephelota gemmipara renferme un très grand nombre de micro- nucléi ovoïdes très petits (jusqu'à 30 ou 35 pour un grand exemplaire) et ce sont certainement bien eux qu'avait aperçus Maupas (1881, p. 360) sans oser l'affirmer. Ils sont ordinairement répartis au hasard dans l'étendue entière du corps protoplasmique, mais au moment du bour- geonnement, ils se groupent plus ou moins vers la face apicale (fig. XLn, p. 160) et trois d'entre eux au moins passent dans chacun des embryons (fig. XLiii, p. IGl et XLiv, p. 162). FiQ. XV. Discophrya ncilii n. sp. x 600. Exemplaire en bourseon- neiuent ; cavité embryonuaire formant une fente oblique ; macronucléus fibreux condensé ; 10 micronucléi sont visibles (vert de niéthyle). 96 BERNARD COLLIN 2° Structure au repos. A l'état de repos complet, tout micronucléus d'Acinète apparaît (au moins sur des préparations convenablement traitées et avec un très fort grossissement) comme composé d'un globule chromatique central, d'un espace clair périphérique et enfin d'une membrane (fig. 55, 56, 57, et 75, pi. IV ; fig. 103, 109 et 110, pi. VI). La membrane est toujours ferme et à contour bien net, d'une exis- tence incontestable. Par contre la zone claire a reçu selon les auteurs deux interprétations diverses : ou bien, elle correspond à une structure réelle et représente soit la substance achromatique (hnine), soit le suc nucléaire (voir Maupas 1889, pour les Infusoires ciliés) ; ou bien, elle est un artefact, causé par rétraction de la substance interne sous l'influence des réactifs. Cette dernière théorie est soutenue formellement par Hickson et Wads- WORTH (1909) pour Dendrocometes et pour Dendrosoma, probablement aussi d'une manière générale. Etant donné d'une part que la zone péri- phérique ne se colore jamais par aucun réactif et d'autre part qu'elle ne semble avoir été vue par aucun observateur in vivo (je ne parle point des isolements dans l'eau qui peuvent causer la rétraction), je me range- rais volontiers à l'avis des deux auteurs anglais. Quant à la substance centrale, elle se montre d'ordinaire tout à fait homogène (cette apparence est due à son extrême condensation), ou parfois laisse entrevoir des granules de taille diverse et plus ou moins nombreux, avec ou sans travées d'union allant à la membrane (voir Keppen 1888, fig. 11, 29 et 46 ; Hickson et Wadsworth, 1909, fig. 22, 23 et mes fig. 3, 4, 5, 7, pi. I ; 79 et 96, pi. V). Sans doute cette masse résulte d'un mélange assez intime (juxtaposition ou fusion ?) d'éléments achromatiques et d'éléments chi'omatiques vrais. Elle se colore intensé- ment par le carmin et l'hématoxyhne ferrique, mais par le mélange de Biondi ou celui au Kresylblau-fuschine-orange, elle prend une couleur violet-rouge, ou même parfois rouge vif (voir les fig. de la pi. V) bien différente du ton bleu ou vert franc des sphérules chromatiques du macro- nucléus (1). (1) Des colorations similaires ont été constatées déjà, pour le micronucléus des Ciliés par Peenant (1906, p. 141, flg. 145) à l'aide de la coloration triple par Safranine-gentiane-orange ; par Lœwenthal (1908-, p. 119) avec le C.iemsa employé sur des coupes ; enfin par Statjftacher (1910, p. 36) avec la méthode de Biondi. Kazanzeff au contraire, chez Loxodes rosirum (1910, p. 83) obtient, avec un certain mélange de vert de méthyle et de fuschine acide, les macronuclei en rouge, les micronwlei en vert ; mais c'est là, comme l'auteur le remarque, un résultat très isolé qu'on n'obtient pas de même sur d'autres Infusoires.Le Biondi par contre est constant dans ses indications, d'après mes propres expériences. ACINÉTIENS bl 30 Structure pendant la division. Kèppen le premier réussit (1888, fig. 50 et 51), sur des Acineta papilli- fera conjugués, à observer comme des fuseaux très pâles, finement striés en long, les figures de division des micronucléi. IVIaupas (1889, p. 385) les a revus souvent en étudiant des couples de Tokophrya cyclopum et de Podophrya fixa, mais n'a point publié les dessins s'y rapportant. Dangeaed (1890) représente chez Metacineta mystacina, à une échelle malheureusement trop faible, des micronucléi récemment dédoublés, mais ne fournit aucune indication sur la mitose elle-même. D'après Sand (1901, p. 86-87) le micronucléus des Suceurs (acentro- some » selon sa théorie) « est absolument homogène à Vétat de repos comme lors de sa division ». Il se divise par étranglement « en deux sphères accolées », lesquelles « s'éloignent ensuite pour se placer aux deux pôles du nucléus » (macronucléus). Cette description suffit pour qu'on puisse hardiment affirmer que l'auteur n'a jamais observé au cours de ses recherches un fuseau micronucléaire authentique. Au contraire Prowazek (1902, fig. 2), en représente un exactement chez un exemplaire brévistyle di Acineta tuherosa ; mais il faut arriver aux deux très importants mémoires de Hickson et Wadsworth (1902 et 1909) sur Dendrocometes et sur Dendrosoma pour rencontrer une des- cription vraiment complète des divers stades de la mitose. Pour le premier de ces deux genres, il est question exclusivement des divisions qui ont lieu au cours de la conjugaison ; pour le deuxième, exclusivement des divisions végétatives, qui peuvent d'ailleurs ou non coïncider avec le bourgeonnement. La marche du processus diffère assez notablement dans l'un et l'autre genres ; mais ne pouvant insister ici sur ces détails, je me contente de renvoyer au texte et aux figures des deux travaux cités. Personnellement, j'ai observé la division végétative du micronucléus au début du bourgeonnement chez Tokophrya cyclopum, T. infusionum, T. quadripartita, chez Choanophrya injumlihidijera (fig. 75, pi. IV), chez Paracineta patula et aussi chez Pseudogemma Fraiponti (fig. 58, pi. IV) ; de même, au cours de la division fissipare, chez Hypocoma ascidiarum (fig. cxi c, d, p. 421). Le seul détail cytologique valant la peine d'être noté est la présence constante de la structure fibreuse, sans aucune trace de chromosomes distincts, ni même d'aucun élément chromatique colorable électivement par l'hématoxyhne ferrique. Il en est de même aussi pour les mitoses ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊX. — T. 51. — F. 1. 7 98 BERNARD COLLIN observées pendant la conjugaison chez Acineta papillifera, où je n'ai guère obtenu de figures plus satisfaisantes que celles de Keppen (1888) et de Martin (1909 a) : (voir ma fig. 71, pi. IV). Chez Tokophrya cydopum où j'ai vu très fréquemment les première et deuxième mitoses précédant la copulation (fig. 79 à 83, pi. IV) je n'ai pu constater autre chose que le gonflement énorme du noyau à la prophase, coïncidant avec la naissance d'un réseau alvéolaire, avec granules oxychromatiques aux points nodaux (toujours aucun élément basophile observable : fig. 80-81). Plus tard, ce réseau se déploie avec étirement des mailles (alvéoles), en un fuseau fibrillaire biconique d'où tout granule a disparu : c'est le stade de métaphase (fig. 83). Enfin, en télophase (fig. 82), les deux extrémités sont renflées comme ■^ /~.^' /^\ v^- les sphères d'une liai- %M tère, et, la tension ~^- ^ " ayant cessé, les mail- ^- i' ^' ^^" les polygonales repa- FiG. XVI. Ephelota gemmipara (Hert\vig). Mitoses végétatives du micro- raisSCUt, Sauf CCpCn- nucléus ; a, stade de repos (face et profil) ; b, prophase avec i / • spirême sidérophile ; c, anaphase avec masses polaires compactes ; daut danS la région d, télopliase ( x 2000). moyenne amincie en un tube connectif très pâle et probablement formé par la membrane seule. Chez Ephelota gemmipara les mitoses qui se produisent pendant le cours du développement végétatif sont toujours fort petites et je les connais trop peu encore pour pouvoir les décrire (voir fig. xvi b, c, d). Par contre, j'ai pu observer à loisir, chez ce même Acinétien, tous les stades successifs des mitoses de conjugaison (numérotés de 1 à 12 sur les fig. 51-52, pi. III). Après une prophase subsphérique (1 et 2) à réseau bien distinct et granules basichromatiques uniformément répartis, le noyau s'étire en ellipsoïde (3 et 4), puis devient fusiforme, avec fibrilles différenciées de mieux en mieux par résorption des anastomoses trans- verses (5, 6, 7), tandis que les granules (ayant sans doute valeur de chromomères) s'ordonnent en files moniliformes vers la région équatoriale sans jamais se fusionner en chromosomes compacts. Après ce stade peu prononcé de « plaque équatoriale », le fuseau s'allonge encore et souvent s'incurve (8). La chromatine reflue vers les pôles qui se renflent et déserte en même temps toute la région moyenne étirée en tube connectif, où ne subsistent plus que les fibrilles achromatiques (9, 10). Aux derniers stades enfin, quand le noyau a pris la forme typique en haltère, toutes ACINÉTIENS 99 ces fibrilles s'unissent en un cordon axial (11-12) trave^'sant le connectif. Le réticulum est alors pleinement rétabli aux pôles qui donneront les noyaux fils. Je n'ai point rencontré d'image de leur libération. Dans les noyaux gamètes (fig. 53 a et b), on ne distingue rien autre chose qu'une masse fibrillaire, sans granules chromatiques définis. Leur forme biconique semblerait indiquer pourtant qu'ils sont à un stade de mitose. Le même fait se présente aussi chez les Vorticellides (Enriques 1907), et également chez un Cilié astome : Anoplophrya {Collinia) hranchiarum (Collin, 1909) comme chez les Paramécies. CHAPITRE III FORMATIONS CUTICULAIRES ANNEXES Il m'a semblé avantageux de réunir sous ce nom, pour en faire une étude séparée, les formations cuticulaires diverses qui peuvent s'ajouter au corps protoplasmique, chez certains Acinètes, soit pour jouer le rôle à' appareil de fixation (tels le style et la plaque basale), soit pour servir d'enveloppes protectrices (telles les loges et les coques, ou les revête- ments gélatineux). En mettant peut-être à part cette dernière catégorie, dont l'origine reste douteuse, on doit actuellement considérer comme démontré que toutes ces formations sont, au point de vue morpholo- gique, de simples dépendances du tégument, en sa partie la plus externe : la membrane peUiculaire. Elles s'en distinguent cependant, d'une manière générale, par une consistance plus ferme et une résistance bien plus grande vis-à-vis des réactifs. C'est même pour cette raison (à cause du changement brusque de la nature de la membrane) que la zone de hmite entre la peUicule du corps et celle du pédoncule constitue, chez les espèces non pourvues d'une loge, une hgne de rupture facile, avant comme après fixation. Hertwig (1876) dit en particuHer avoir pu constater d'une manière lamentable l'exactitude de cette remarque sur de riches peuplements d'Ephelota gemmipara qu'il rapportait de Helgoland, les ayant plongés dans des tubes pleins d'acide chromique dilué. A la suite des secousses répétées du voyage, presque tous les individus étaient tombés de leurs pédoncules, ceux-ci demeurant seuls fixés à la surface de l'Hydraire hôte. La même chose n'a jamais lieu quand le style se continue par une loge ou une coque. Ces formations (style, loge et coque) sont très souvent considérées, 100 BERNARD COLLIN mais à tort probablement, comme étant constituées par une substance « chitineuse» (voir en particulier Sand 1901, qui ne fournit à ce sujet aucune réaction tant soit peu démonstrative). D'après les travaux récents, il semble de plus en plus que les membranes d'enveloppe et organes de fixation d'apparence cuticulaire, chez les différents groupes de Protistes, résultent non pas d'une « sécrétion », comme on le croyait autrefois (Maupas 1881, p. 344 et Bûtschli 1887-89, p. 1558 et p. 1881), mais de la transformation pure et simple, parce Kératinisation», d'une couche extérieure de plasma. C'est ce que Khainsky (1910 h) a démontré nettement pour la coque des Arcelles. Des recherches chimiques très pré- cises effectuées par différents auteurs et sur des matériaux divers, amè- nent nécessairement à conclure dans le même sens ; c'est ainsi que AwERiNZEW (1903 et 1906) a montré que la coque des Foraminifères marins, de même que celle des Thalamophores d'eau douce, a pour substance fondamentale une membrane organique azotée, riche en soufre isolable, non attaquée par le suc digestif artificiel, mais soluble à chaud dans les alcalis. Cette substance, dit-il, « montre toutes les réactions des combinaisons albuminoïdes et, par ses propriétés, se rapproche de la Kératine » ; il propose de la désigner sous le nom de « pseudochitine». ScHRÔDER (1906 a) aboutit aux mêmes résultats pour le style si souvent prétendu « chitineux » des Vorticelliens coloniaux {Campanella umbella. ria), ainsi que G. Entz junior (1909) pour la coque des Tintinnides. J'ai répété ces réactions (toutes celles du moins qu'on peut tenter sans isolement préalable des objets à essayer) sur les styles, loges ou coques de beaucoup d'Acinètes et toujours les résultats ont été identiques à ceux qu'ont obtenus les trois auteurs cités. Je conclurai donc avec eux, et malgré que je n'aie pu faire la réaction sur lame d'argent pour mettre en évidence le soufre (ceci faute de matériel facilement accumulé), que la chitine véritable est encore inconnue chez les Protozoaires. La solu- bilité des formations énumérées dans les acides minéraux forts et les alcalis concentrés, sous l'influence de la chaleur, fournit à cet égard un diagnostic facile. Maupas déjà (1881) déclarait expressément que, chez Paracineta limhata, l'enveloppe gélifiée et aussi le pédoncule résistent à l'action de l'acide suKurique et de la potasse à froid, mais se dissolvent à chaud dans ces mêmes réactifs. Ceci est important au point de vue de l'origine, du mode de formation et de la valeur morphologique des « appareils annexes (1) ». (1) HERTWia (1876) avait indiqué aussi des réactions semblables pour le style à'Ephelofa. ACINÉTIENS 101 § I. — Appareil fixateur. J'ai dit plus haut, au sujet de la symétrie (chap. I, p. 17), l'énorme prédominance des formes à vie fixée sur les formes à vie libre, dans le groupe des Acinètes ; de sorte que l'on peut affirmer, en parlant de ces orga- nismes, avec presque autant d'exactitude que pour les Infusoires disco- triches (Vorticellides sensu lato) que la fixation explique et domine toute leur morphologie. Quelques genres, peu nombreux d'ailleurs {Trichophrya, Lernœophrya, Dendrosoma, Hallezia et Rhyncheta), plus deux ou trois Ophryodendron et une espèce d^Ephelota, semblent n'adhérer au support que par simple viscosité, ou peut être en faisant ventouse à l'aide de leur face ventrale élargie et parfois disciforme. Partout ailleurs, il existe un appareil cuti- culaire différencié, soit une plaque basale isolée, soit un style proprement dit. A. Plaque basale. La plaque basale, sorte de ciment fixateur unissant l'Acinète avec son substratum, existe seule chez Dendrocometes et Stylocometes (Bûtschli 1877 ; Plate 1886, 1888), puis chez Solenophrya, Periacineta et Meta- cineta, ces derniers genres étant pourvus d'une enveloppe cuticulaire directement fixée par sa face inférieure (voir fig. lhi, p. 187 et fig. xci, p. 383). Partout ailleurs, elle coexiste avec un style plus ou moins long ; elle m'a paru jusqu'ici ne manquer chez aucune forme pédonculée. Le premier, Hertwteg (1876) découvrit à la base du pédicule d'Ephe- lota gemmipara une sorte d'empâtement discoïde, isolable du style par dissociation et très colorable au carmin. Sans raisons décisives, il le considéra comme une altération locale du périsarc de l'Hydraire hôte, sous l'infiuence de l'Acinète. Fraipont refit la même erreur (1877-78), tandis que INL^upas, observant la cupule adhésive chez d'autres Ephelota, puis chez les Acineta fœtida et Jolyi, et chez Paracineta limbata (1881) en fit, comme plus tard Sand (1901, p. 45) un simple «élargissement basai », non distinct du pédicule qu'il continue directement. Ce dernier auteur écrit même {loc. cit.) : « par les réactifs, cette cupide se colore comme le reste du pédicide ». Pourtant, dans l'intervalle, Keppen (1888) pour Acineta jjapillifera, A. tuberosa, et Ephelota gemmipara, puis Ishikawa (1896) pour une espèce exotique {Ephelota biitschliana) confirmaient l'opi- nion d'Hert^vig touchant la colorabilité spéciale du disque basilaire. 102 BERNABD COLLIN Depuis lors, Schrôder (1907) chez Thecacineta calix, puis Filipjev (1910) chez Tokophrya quadripartita, l'ont décrit très exactement et j'ai moi-même fait remarquer (1911, p. 448 et fig. iv, viii, xviii et xx) la pré- sence de la plaque basale chez Discophrya elongata, ainsi que son rôle tout spécial dans une race culturale de cette même espèce où elle sert de flotteur (1). Comme l'a remarqué Bûtschli pour Dendrocometes, la plaque basale subsiste fort longtemps après le départ ou la mort du corps protoplas- mique, marquant ainsi la place qu'occupait l'animal. Tl en est de même aussi pour les espèces pédonculées où la plaque reste seule adhérente au substratum, quand le style a disparu. Outre cette grande résistance vis-à-vis des agents de destruction divers, le ciment basai se caractérise aisément par ses réactions vis-à-vis des colorants : la méthode de Mann le colore en rouge vif, celle de Mallory en orange, le style lui-même étant blea pur dans l'un et l'autre cas. Dans la coloration triple indiquée par Prenant, il absorbe l'éosine d'une façon très élective (fig. 72, pi. IV), non pas le vert lumière comme le font les cuticules et aussi les mucilages. Une formation équivalente existe bien certainement chez tous les Infusoires fixés soit par un pédoncule rigide ou contractile, soit par une coque cuticulaire. Schrôder (1906 b) figure distinctement la « plaque basale » d'Epistylis plicatilis, sans lui donner de nom particuUer ; de même aussi Fauré-Fremiet (1905) pour celle de Campanella. Te l'ai moi-même observée souvent, soit chez des Opercularia, soit chez Zootham- nium ou chez Carchesium, et ses réactions sont les mêmes que chez les Acinètes ; elle serait à rechercher encore a a pied de la coque des Cothur- nies et sa présence est signalée chez les Vaginicoles et les Folliculines (voir les citations dans Bûtschli (1887-89, p. 1548). B. — Style proprement [dit P Ses éléments constitutifs. Le style des Acinètes, très semblable à celui des Vorticelliens rigides (du type c Acontractilia «) comme le remarque avec raison Bûtschli (1889, (1) La plaque basale provient, comme nous le verrons plus tard (chap. IV, p. 183) d'une sécrétion visqueuse émise au pôle, de l'embryon, au moment même où il se fixe. Si cette fixation a lieu, comme c'est ici le cas, à la face'libre d'un liquide, la gouttelette s'étale en un plateau concave et frangé sur les bords, tout à fait comme ferait dans les mêmes conditions une petite masse de coUodion ou bien une goutte de stéarine. Son pouvoir comme flotteur repose uniquement sur ce fait qu'elle n'est point mouillée par l'eau. C'est là un caractère commun à la plupart des cuticules et qui fait que les petits animaux cuirassés (Ostracodes et Copépodes, Eotifères, etc.), une fois parvenus à la surface de l'eau d'un cristallisoir, ne peuvent plus y rentrer, incapables qu'ils sont de vaincre la tension superficielle énorme. (Voir en particulier De Beauchamp, 1909, p. 92). ACINÉTIENS 103 p. 1876), comprend, à son degré de plus haute complexité, trois élé- ments distincts : une gaine cuticulaire, servant d'enveloppe externe ; un faisceau strié squelettique, plein ou creux ; enfin une substance axiale qui n'existe évidemment que dans le cas d'un faisceau creux. Fio. xvn. Discophrya Lynghyei (Cl. et L.). a, exemplaire adulte in vivo ; 6, le même fixé et coloré (carmin '.bora cique), montrant macronucléus et mlcronucléus, x 600 ; c, portion du style plus grossie et d, unBuçoir également plus grossi ( x 1200) avec rides superficielles donnant en coupe optique l'illusion de granules (« perles » de Sand) ; e, portion du tégument recouverte de Bactéries dont beaucoup en division ( x 1500) a. Gaine cuticulaire. — L'existence de la gaineon enveloppe externe du style a été reconnue de bonne heure chez certaines formes favorables : Discophrya Steinii (Stein 1854), D. Lichtensteinii (Wrzesniowski 1877), Ephelota gemmipara (HERT^\^G 1876). Bûtschli et Sand l'admettent chez tous les Acinètes (1889) et (1901). Ce dernier auteur suppose avec Wrzesniowski {loc. cit.) qu'il y a con- 104 BERNARD COLLIN tinuité directe et identité de nature entre le tégument du corps et l'enve- loppe du style ; en conséquence, il admet sur cette dernière aussi son « réseau de 'perles » et c'est à leurs rangées verticales et horizontales que serait due presque toujours la striation du style en long et en travers. Je crois au contraire pour ma part que de semblables « perles » n'existent dans aucun cas, et je montrerai plus loin que toutes les striations fines ont leur siège, soit dans le faisceau strié, soit dans la substance qui rem- plit l'intérieur de celui-ci. Seules les rides grossières, à saillie bien accusée, doivent leur exis- tence aux plissements qui affectent la gaine ; ainsi chez Discophrya Steinii, D. astaci, D. cothurnata (Stein, 1854), D. interrupta et D. cam- panula (Schrôder 1907) et parfois chez Ephelota. Chez deux autres espèces : Discophrya Lyyighyei (fig. xvii, p. 103) et D. conipes (Mereschkowsky, 1879), ces plissements sont remarquables par leur finesse relative et leur régularité, sans qu'il faille, je crois, l'attribuer, comme le fait trop ingénieusement l'auteur russe (pour la dernière espèce citée), « à l'alternance régulière des jours et des nuits » entraînant une croissance alternativement plus intense et plus faible et permettant d'évaluer « par le nombre des anneaux le nombre exact des jours qu'a vécus l'Infusoire », En dehors des traces de phures provenant d'accident (on en voit deux ou trois sur les fig. xvii a et 6), la plupart des ridements de la gaine pelliculaire me paraissent provenir du fait que celle-ci s'accroît souvent plus rapidement que le faisceau strié et se sépare de lui par places, se tas- sant en soufflet d'accordéon, comme ferait sur un bras maigre une manche trop longue. J'ai même observé une fois, chez un exemplaire bien vivant et normal par ailleurs de Discop>hrya elongata (fig. xviii a et 6, p. 105), un soulèvement à coup sûr pathologique de l'enveloppe du style, s'éten- dant environ aux deux tiers supérieurs de l'organe. La partie inférieure ne montrait que quelques rides transverses peu développées, situées exactement au point où, après une région basilaire étroite, le diamètre s'accroît soudain d'une façon considérable, autre caractère aberrant. Vis-à-vis des réactifs, la gaine du style se comporte à la façon des cuticules ; elle se colore en bleu par la méthode de Mallory et la méthode de Mann, en vert par le Prenant, et se distingue aisément du faisceau squelettique en ce qu'elle est moins sidérophile. h. Faisceau strié. — Le faisceau squelettique se compose de minces tigeUes, peut-être tubulaires ( ? ) et étroitement agglutinées ; dans un cas ACINÉTIENS 105 cependant (voir Choanophrya : fig. xxiii e, p. 1 14), j'ai réussi leur isolement par la rupture du style, de même que Fauré-Fremiet l'avait fait avant moi (1905 a, fig. 5, p. 214) chez le Vorticellien : Campanella umhellaria. C'est l'ensemble de ces tigelles qui cause l'aspect de striation en long, placé à tort par Bûtschli et par Sand (1901, p. 47) dans la « substance axiale ». Hertwig seul avait eu raison en les localisant, du ' " moins chez Ephelota (1876), dans la « couche corticale » sous-jacente à la pellicule. Il est des faisceaux striés massifs, remplissant en entier l'intérieur de la gaine ; ainsi chez les Discophrya, Ehyncho- phrya, ToJcophrya, chez cer- tains Acineta {A. tuberosa, A. constricta) et Paracineta (P. homari, P. crenata), etc. Ce même cas est réalisé, parmi les Vorticelliens, pour les Epistylis, Opercularia et au- tres. Il est aussi des faisceaux tubulaires, comme celui de Campanella (Schrôder, 1906 a ; Faurb - Fremiet 1905) ; ainsi chez Acineta jMpillifera (fig. XLix, d, p. 175), Paraci- neta patula et Paracineta lim- hata (fig. XXXVIII, p. 147), chez Choanophrya injundihu- lifera et chez toutes les Ephelota (fig. xx, p. 109 et fig. xxiii, p. 114). Enfin chez quelques formes, je n'ai pu observer aucune trace de tigelles, soit à cause seulement de leur extrême ténuité, soit par le fait de leur absence qui paraît très probable. Ainsi chez les Podophrya (P. fixa, P. Maupasii) où déjà Maupas (1881) admettait cette structure, et chez Paracineta livadiana où Sand (1901, p. 47 et 50) reconnaît la non-stria- tion, le pédicule serait formé aux dépens de la gaine seule, plus la subs- tance axiale. Fig. XVIII. Discophrya elongata (Cl. et L.) mv., ( x 1250) î a, région supérieure du style montrant la scopula, ainsi que le décollement local de la gaine ; h, région intérieure du style du même individu et plateau cémen- taire (plaque basale). 106 BERNARD COLLIN c. Substance axiale. — Quand la cavité du style est remplie d'une substance mucilagineuse amorphe, uniformément répartie, elle appa- raît optiquement vide sans le secours des réactifs. Un procédé intéressant pour déceler les cavités des objets microscopiques est celui indiqué par H^CKEL (1862) à propos des spicules de certains Radiolaires : imbibition successive par le carbonate de potasse, puis l'acide acétique ; si l'objet examiné est creux, aussitôt il s'injecte des bulles d'anhydride carbonique qui résultent de la réaction. HERT^VIG (1876) qui cite cette méthode ingé- nieuse, dit l'avoir appliquée en vain au style d'Ephelota ; je n'ai pas réussi davantage pour le style d'autres espèces à faisceau tubulaire, d'où je dois conclure avec lui à l'existence constante de la gelée axile. Dans d'autres cas, le mucilage est visible in vivo, quand, par exemple, il n'occupe qu'incomplètement la cavité pédonculaire. Maupas dit en parlant du style très grêle de PodopJirya Maupasii (1876, p. 412) : « Avec un fort grossissement, on distingue à l'intérieur un plasma très peu réfringent, distribué irrégulièrement à la surface de sa paroi et qui, en certains endi'oits, forme de petits amas obstruant complètement la lumière du cahbre. Cette disposition rappelle assez bien l'aspect de cer- tains mycéliums de Moisissures ». ( Voir fig. lxviii, p. 245). A part le terme de « plasma » qui est ici impropre, comme l'a déjà remarqué Bûtschli (1889, p. 1880), puisqu'il s'agit d'un jjroduit sécrété inerte, ne montrant pas trace de cyclose, et non pas d'une substance vivante comme le croyait Maupas, cette description s'apphque également bien au style d'une espèce fort voisine : Podophrya fixa, (fig. lxvii, p. 242), dont la structure est identique. Kbppen (1888, p. 25) a trouvé chez certains exemplaires à'Acineta papillifera des accumulations de sphérules hyalines « qui finissent par se confondre en une masse continue », à l'intérieur du pédoncule. Il ne doute point que ce ne soient là des résidus alimentaires excrétés dans la loge et de là dans le style « d'où, peut-être, en se diluant, le produit passerait même dans V algue sur laquelle VAcinète est fixé ». C'est là une hypothèse absolument invraisemblable, étant donné d'une part que chez l'Acinète en question la cavité du style ne communique ni avec le dehors, ni avec l'intérieur de la loge, et d'autre part que les produits dits à'excrétion sont généralement insolubles à l'intérieur de l'organisme, toutes les fois qu'ils se présentent ainsi sous forme figurée. Pour ma part, j'ai rencontré fréquemment cet aspect chez des espèces diverses à style creux (p. ex. fig. xlix c, p. 175) et le considère simple- ACINÉTIENS 107 a. *i'^Vt.'^*j H-S^ /a ment comme le résultat d'une altération de la substance axiale, tout d'abord homogène et continue, ensuite vacuolaire (peut-être chez les exemplaires âgés?). Maupas (1881, p. 331 et fig. 13, pi, XX) et Sand (1901, p. 46 et fig. 5, PL XV) signalent cette même apparence après l'usage des réactifs, et aussi in vivo, chez une Ephelota et chez A. tuberosa. Chez Choanophrya, à l'intérieur du faisceau strié tubulaire dont l'épaisseur varie beaucoup suivant les individus (fig. xxiii a et c, p. 114), la cavité étant parfois réduite à presque rien, on n'aperçoit d'abord qu'une gelée homogène amorphe ou vaguement fibrillaire. Un examen plus attentif, surtout après coloration par une solution aqueuse d'iodure de potassium iodé, démontre dans cette masse une fine structure alvéolaire, vi- sible chez certains exem- plaires seulement et tout à fait comparable, pour la forme des alvéoles, à celle que décrit Schrô- DER (1906 a et 6), pour les tigelles mêmes du faisceau squelettique, à la fois chez Epistylis et chez Campanella. Les dimensions sont toutefois beaucoup moindres, le diamètre transversal étant pour chaque file d'alvéoles d'environ 0,3 u, tandis qu'il est pour chacune des tigelles (qui se projettent au-dessus, sur la fig. xxm e) à peu près de 0,6 u.. Enfin, Ephelota gemmipara, l'un des Acinétiens les plus hautement différenciés par l'ensemble de l'organisation, présente un style avec subs- tance axiale très réguhèrement statifiée et formée de couches alternantes d'inégale densité. Fraipont (1877-78) avait déjà reconnu cette structure, contrairement aux données antérieures d'HERTWiG (1876) qui croyait seulement à des diaphragmes annulaires rétrécissant la cavité. Sand (1901, p. 48, 49) est dans l'erreur la plus complète en locaHsant l'aspect de striation transverse dans la gaine pelliculaire et en tentant de l'expli- quer par l'alternance des « rangs de perles » et des « espaces interperlaires » qui n'existent ni ici, ni ailleurs. J'ai précisé moi-même (1907) les notions sur ce point : les couches plus denses sont des lamelles qui cloisonnent de Fig. XIX. Ephelota gemmipara (R^KiwiQ), x 1000. Région moyenne du style ; a, style adulte à lamelles devenues ondulées par l'ac- tion de l'alcool iodé ; b, style jeune à granules dispersés dans une substance amorphe : c, style adulte à granules colorables groupés sur les lamelles ; 6 et c, après coloration double sur coupes au carmin boracique et picro indi?ocarmin (Méthode de R. Y. Cajal). 108 BERNARD COLLIN part en part la cavité du style et qui, homogènes et planes in vivo (parce que bien tendues) se déforment et chevauchent dès que le style est rétracté par certains réactifs (chlorure de zinc iodé, alcool, etc.), ou même par la plupart des liquides fixateurs (voir fig. xix a). Sur les pédoncules jeunes, on n'observe point ces cloisons, mais un mucilage amorphe irrégulièrement semé de granules colorables à la fois par le carmin et l'hématoxyhne ferrique (fig. xix h). A mesure que la structure stratifiée s'établit, ces granules dont la nature m'est encore inconnue se concentrent dans les parties plus denses, et bientôt se trouvent répartis par triage mécanique exclusivement sur les cloisons (fig. xix c). Il arrive quelquefois qu'un artefact heureux isolant la substance axiale, la rétracte sous la forme d'un cylindre irrégulier, au centre du man- chon formé à la fois par la gaine et le faisceau strié ; l'image devient ainsi beaucoup plus instructive (fig. 47, pi. III). J'ai observé souvent une structure similaire à l'intérieur du pédon- cule du kyste, chez Podophrya fixa (fig. 13 et 14, pi. I) et aussi, mais une seule fois, dans la gelée qui remphssait la coque, chez un jeune exem- plaire du genre Paracineta, sans doute. P. patula (fig. xxix, p. 128). 20 Origine et mode de croissance du style. Fauré-Fremiet (1904 c, 1905 a) a émis, au sujet des Vorticellides, cette très intéressante hypothèse que l'appareil fixateur dériverait ici, comme chez d'autres Infusoires {Cydidium, Strobilidium, Ancystrum, etc.), d'une adaptation spéciale du système vibratile ; le faisceau strié du pédoncule serait tout à fait comparable à une « cuticule striée à crois- sance indéfinie », naissant sur une bordure en brosse du pôle basai, la « scopula », tandis que la gaine amorphe qui l'entoure apparaît simple- ment sécrétée par un cercle de protoplasme périphérique, ou « bourrelet périscopulien ». J'ai montré (1907) que cette même théorie s'applique de la façon la plus parfaite au style des Tentaculifères, qui prend naissance exactement comme le style des Vorticellides et s'accroît en longueur par le même processus. Fauré-Fremiet (1910 b, p. 45) confirme ainsi mon opinion touchant la « scopula » des Infusoires suceurs : « J'ai souvent eu, dit-il, l'occasion de l'observer moi-même, mais je n'ai pas coloré les corpuscules basaux qui semblent exister à l'origine des bâtonnets. Ces bâtonnets sont particuhèrement visibles chez les embryons de Podophrya (lisez Ephelota) gemmipara, prêts à se fixer ». ACINÊTIENS 109 Sans avoir réussi pour ma part, faute peut-être d'occasions particu- lièrement favorables, à discerner la scopula au pôle basai des embryons, au moins chez Ephelota (voir mes figures 99 à 102, pi. VI), je ne doute en aucune façon de son existence effective et j'admets simplement qu'elle a du m'échapper. En tous cas, chez l'adulte, on l'observe in vivo sans grande difficulté ; en détachant le style du corps protoplasmique par pression ménagée (fig. xx a, p. 109), on fait sortir les poils de la brosse hors de la ;V riGG. XX. Ephalota gemmipara (Hertwioï, x 1000. a, exemplaire détaché de son style montrant les poils de la scopiila et leur logette en creux au sommet des tigelles squelettiques ; b, base de pédoncule avec double cupule élargie ; c, base d'un autre pédoncule avec plaque céme.itaire moulée sar le support (rameau d'Alaues) ; rf, sommet de style anorma!, avec faisceau strié brusquement interrompu : e. coupe optique médiane du pôle basai d'un exemplaire détaché de son style, mettant en évidence le ^«bour- relet périscopulien ». cavité qui contient chacun d'eux au sommet du faisceau strié et ils appa- raissent comme de fins prolongements de nature protoplasmique, longs d'environ la, 5 à 2 \x et très facilement altérables. Je les ai représentés aussi, à la naissance du style, chez des individus intacts de diverses autres espèces : Discophrya elongata (1) (fig. x\T:n, p. 105) Tokophrya quadripar- tita et Tokophrya cyclopum (fig. x a et 6, p. 71) également in vivo. Sur les préparations fixées, jamais je n'ai réussi encore à démontrer en cet endroit, ni grains basaux, ni plaque basale, comme on l'obtient (1) J'ai rencontré souvent, chez les exemplaires astyles de cette même forme (Collix, 1911) l'appareil fixateur riluit à la ssopili. C'est alors l'équivalent du stade réalisé chez les Vorticellides du genre Scyphidia. 110 BERNARD COLLIN si facilement chez certains Vorticellides, entre autres les Opercularia des Dytiques et des Hydrophiles. Faut-il l'attribuer à l'extrême délicatesse des tigelles squelettiques (donc de la scojmla) chez la plupart des Aci- nètes, ou encore à l'imperfection des méthodes techniques employées ? L'un et l'autre est possible, mais non pas nécessaire : car, si l'on consi- dère avec beaucoup de cytologistes (Prenant, Gurwitsch, etc.), que la bordure en brosse est une bordure ciliaire devenue immobile et figée par régression, rien ne s'oppose à ce qu'elle puisse (au moins dans certains cas) perdre également ses différenciations basilaires, quel que soit leur rôle effectif d'ailleurs tant discuté : trophique, moteur ou de soutien. Les divers modes de fonctionnement de la scopula, selon les formes considérées, permettent de comprendre aisément toutes les particularités de forme et de structure que présente le pédoncule dans la série des Acinètes. Chez les espèces à style massif, la scopula fonctionne dans sa totalité, pendant toute la durée du cycle évolutif. Quand le diamètre s'élargit progressivement de bas en haut, (par ex. fig. xcvi, p. 367) cet accroisse- ment semble se faire par interposition de tigelles néoformées s'ajoutant aux anciennes (la scopula pouvant doubler ainsi le nombre de ses élé- ments), plutôt que par augmentation de calibre de chacune des tigelles ; la striation, en effet, reste aussi fine en haut qu'en bas. Mais toutes les fois que le style est creux, la scopula dégénère de bonne heure en sa partie moyenne, devenant annulaire, et le centie ne sécrète plus qu'un mucilage amorphe qui sera la substance axiale. On suit par- faitement sur le pédoncule dCEpTielota gemmipara, les diverses étapes de cette dégradation par laquelle l'écorce striée s'amincit de plus en plus à mesure que le diamètre augmente et, presque massive à la base (c'est- à-dire au début de la période de sécrétion), ne forme plus en haut qu'un tube à paroi mince, composé d'un seul rang de tigelles squelettiques (voir fig. XX a et c, p. 109) (1). La scojyula peut même, à partir d'un certain niveau, cesser tout fonctionnement, et la gaine continue seule alors, à partir de ce point. J'ai déjà signalé (1911, p. 464 et fig. xxi, p. 462) que le fait se produit fré- quemment en culture, comme indice dégénératif , chez Discophrya Steinii. (1) Les très fines dentelures dessinées par Hertwig (1876, fig. 7 e, PI. I) .à la base du pédoncule de ce n"iême Acinète, comme servant à la fixation, et dont Maupas (1881, p. 334, en note), déclare « n'avoir vu aucune trace » chez tous les exemplaires observés par lui, représentant bien certainement l'extrémité inférieure des tigelles, sur un style violemment séparé de sa plaque adhésive. Quant à la forme « en bulbe » indiquée pour la base du style, elle est fort loin d'être constante. J'ai rencontré bien plus souvent l'élargissement cupuliforme que l'on connaît aussi chez d'autres Acinètes, et même une fois, sur un style anormal (fig. xx 6), un double paviUnn. ACINÊTIENS 111 Je l'ai trouvé une fois aussi, chez une Ephelola (fig. xx d), mais comme il existait, au point où les tigelles se terminaient, une trace évidente de pliure, j'ai cru devoir conclure que la séparation d'avec la scopula résul- tait sans doute ici d'un accident subi, d'un choc probablement, la gaine seule conservant son adhérence au bourrelet périscopulien. De deux espèces intéressantes étudiées récemment par O. Schrôder (1907), l'une, Disœphrya campanula, est pourvue d'un style assez grêle et cylindrique dans toute sa moitié inférieure que remplit en entier un faisceau strié massif ; la partie supé- rieure au con- traire se dilate en une cloche evasee qui supporte le corps, mais le faisceau n'y pénètre point. Chez l'autre espèce, Disco- phrya inter- rwpfa, les tigel- les n'existent plus que dans une courte zone basale (nommée socle par Schrôder), la partie supérieure étant creuse en entier. Chez les très jeunes individus où la partie basale est seule encore formée, le style a donc même apparence que chez toute autre espèce du genre Disœphrya. Une structure similaire se rencontre parfois, à titre d'anomaUe, chez Disœphrya cybistri (fig. m c, p. 28) (1). (1) Par suite du mécanisme qui aonne naissance à la gaine, ainsi qu'aux libelles squelettiques, la croissance du style en diamètre après sa formation est une chose inadmissible. Chacune de ses parties possède invaria- blement et d'emblée, à mesure qu'elle s'édifie, ses dimensions définitives ; si des ol)servations contraires ont paru être faites, nous pouvons affirmer qu'elles reposent sur une erreur. S and, par exemple, écrit (1901, p. 372) au sujet (l'Acineta iuberosa : « Il semble que le calibre du pédicule de l'individu jeune soit plus faible que le calibre du pédi- cule de Tadulte. » Les quelques mensurations que j'ai pu opérer sur des exemplaires suivis ii partir de l'embryon, et jusqu'à deux jours après la période de fixation ne confirment en rien ces données, comme on pouvait d'ail- leurs le prévoir aisément. De ce que l'on rencontre souvent, pour une même espèce, des exemplaires de tailles diverses ayant dans une certaine mesure, un style d'épaisseur adaptée aux dimensions du corps, il n'y a, ce me semble, nulle raison d'en conclure que les moins développés d'entre eux sont nécessairement des » stades jeunes » capables d'égaler les plus grands parmi les autres, dans leur développement postérieur. Ils peuvent être tout aussi bien des individus nains et destinés fi le rester. L'existence d'une semblable race mine, probablement hérédi- FiG. XXI. Six exemplaires de la race naine d'Acineta Iuberosa (dont un réduit au pédoncule par la chut« de la loge), fixés sur un Acineta papillijera Keppen, recouvert de Schizophytes : viv. ( x 350). 112 BERNARD COLLIN C. Formations suprastylaires. Quand la croissance est terminée, l'extrémité supérieure du style reste en contact permanent soit avec le pôle basai du corps protoplasmique, soit avec l'enveloppe protectrice (loge ou coque), si l'animal en possède une. Il apparaît en cet endroit, chez bon nombre d'espèces, des diffé- renciations variées que l'on pourrait nommer des « structures de raccord «, mais que j'ai préféré désigner du nom purement topographique de « for- mations suprastylaires ». L'un des cas les plus simples est l'évasement soudain du sommet du pédoncule en forme de a rosette « (Filipjev 1910), chez les Tokophrya. Comme l'auteur russe l'a remarqué pour T. quadripartita (voir fîg. x a p. 71), et comme on peut le voir aussi chez d'autres espèces du genre (p. ex. T. cyclopum : fig. x h, et fig. xxv, p. 121, plus les fig. de la pi. V), cet élargissement terminal est causé par l'accroissement individuel du diamètre des tigelles qui se renflent en massue dans leur dernière partie formée. Il n'existe naturellement aucune trace de cette structure chez les très jeunes individus dont le style peut s'accroître encore en lon- gueur. L'avantage évident d'une telle disposition est de fournir au corps une base d'appui plus large, par conséquent plus stable. J'ai fait connaître (1908) chez Tokojjfirya cydopum une structure beaucoup mieux adaptée encore à ce même rôle de sustentation et que je croyais alors commune à tous les grands « exemplaires adultes » de l'espèce en question. Ayant dû par la suite abandonner cette manière de voir inexacte, je désigne aujourd'hui comme var. actinostyla {nov. var.) l'ensemble des individus considérés, provenant tous d'ailleurs d'une seule et même station (1). On aperçoit déjà, chez les très jeunes individus (fig. xxn e, p. 113) des tigelles squelettiques continuant à croître après que la croissance de la gaine a pris fin, et repoussant devant elles la matrice scopulienne qui se déprime en dôme. La cavité close de toutes parts qui est ainsi formée, taire, me paraît presque établie pour Acineta tuberosa (fig. xxi, p. 111), Paracineta homari (fig. xxvii c, p. 124). Ephelota gemmipara, fig. LX c, p. 209 et LXV c, p. 234). Sand (1901, p. 51 et 388) avait déjà décrit, chez cette dernière espèce, des exemplaires pygmées à style « toujours très court » (variété brevipes) et en même temps très grêle, par rapport à celui des exemplaires de plus grande taille sur lesquels ils sont fixes. (Voir sa figure 8, PI. XXII). J'en ai rencontré, pour ma part, d'autres pourvus d'un style relativement très loLg, malgré leurs dimen- sions réduites ; voir les figures citées) ; leur présence exclusive au milieu de peuplements nombreux d'Epftelota gemmipara normales ne permet guère de supposer non plus qu'il s'agisse là d'espèces distinctes et la même conclu- sion s'applique sans doute aussi aux Ephelota microsoma et Thouleti, dénommées par^MAUPAS (1881), ainsi qu'à l'E. pusilla de von Koch (1876). (1) Voir la partie systématique, p 332., au sujet de cette variété. ACINÉTIENS 113 grandit avec les tigelles qui s'y épanouissent en une gerbe irra- diée et s'élargit en même temps par leur écartement. La partie libre FiG. xxn. Tokophrya cycloputn (CL. et L.), var., actiiwiiy^a : a, b, c, d, stades successifs du bourgeonnement sur un seul et même exemplaire ; tentacules non représentées ( x 1000) ; e, individu très jeune, mon traut déjà les tigelles irradiées au sommet du pédoncule ( x 750). des baguettes peut atteindre environ 10 ;;, (fig. xxn c, d) (1). Une dépression circulaire se forme en même temps autour du pôle (1) Ces figures représentent, pour la région basale, deux coupes optiques différentes en tant que mise au oint: l'une (c) presque superficielle et l'autre (d) submédiane. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 51. — P. 1; 8 114 BERNARD COLLIN inférieur, sans doute par suite d'un affaissement invaginant la cuticule. J'ai rencontré souvent une structure identique, chez Choanophrya (fig. XXIII a, p. 114) à cette seule différence près que le style étant creux, les tigelles semblent reposer directement sur la substance axiale ; ce n'est Fig. XXIII. Choanophrya injundibuUjera Hartog. a, style en coupe optique médiane, avec plaque cémentaire, gaine, faisceau strié tubulaire, substance axile d'aspect fibreux, et tigelles terminales irradiées dans une substance muqueuse ; b, autre stade, après disparition des tigelles irradiées ; bouchon muqueux compact au sommet du pédicule (mise au point sur la surface externe du faisceau squelettique) ; c, coupe optique transversale du style ( x 1500) ; d, substance axiale alvéolaire très grossie et projection comparative (en bas) des tigelles squelettiques (ca. x 3000) ; c. tigelles squelettiques isolées par rup- ture du sommet du style ( x 800) ; /, 2 suçoirs en contraction et bactéries fixées sur la couche pellicu- laire (cf. p. ) x 1000. peut-être là qu'une simple apparence. En tous cas, cette formation est ici transitoire : les baguettes radiantes se résorbent bientôt et l'ensemble se fond en un bouchon muqueux amorphe, occupant la cavité (fig. xxiii h, et fig. 10, pi. I). La consistance gélatineuse peut en être aisément démontrée par pression ou écrasement opéré in vivo. Chez les individus dont la ACINÉTIENS 115 croissance est terminée, on observe à sa place une sorte de plateau très ferme (parfois même craquelé à la face inférieure, fig. xxiii e, p. 114 et fig. Li h, p. 184) ; c'est le disque sujyrastylaire caractéristique de l'adulte, seul stade décrit et figuré par Zenker (1866) et Hartog (1902). Sa forme, en coupe optique verticale, est exactement celle du chapeau d'un champignon (Agaric ou Coprin) dont le style serait le pied. Cette curieuse ressemblance est encore accusée par la présence fréquente, au point d'union, d'un rebord ou anneau qui équivaut à la « rosette » du genre Tokophrya (fig. XL vu. p. 169). Lorsqu'il existe une enveloppe protectrice, loge ou coque, il est rare que le style continue d'adhérer au corps protoplasmique comme chez les formes nues ; [voir cependant Acineta tuberosa (fig. lxxxii, p. 338), Thecacineta cothurnioîdes (fig. lxxxix, p. 350, Acinetopsis campanuliformis (fig. xcni, p. 357) etc.] Le plus souvent, il ne reste en contact qu'avec la loge elle-même, par suite du détachement du pôle basai du corps, et par conséquent cesse de croître dès que celle-ci est formée. C'est ce qu'a fort bien reconnu Sand (1901, p. 50), malgré qu'il ait eu tort d'en faire une loi sans exception, puisqu'il peut y avoir loge sans détachement du corps vis-à-vis du pédoncule. Quant au faisceau strié, il se comporte, selon les cas, de deux façons fort différentes : ou bien il se sépare d'un coup d'avec la scopula et toutes ses fibrilles composantes s'arrêtent au même niveau à l'entrée de la loge (ainsi chez Acineta constricta, fig. lxxxviii, p. 346) ; ou au contraire l'adhérence se maintient davantage pour les tigelles périphériques, qui continuent à croître pendant un certain temps, formant un pinceau diver- gent à l'intérieur de l'enveloppe. Cette pénétration des fibrilles dans la cavité loculaire, dont elles suivent en général étroitement la paroi, a été clairement décrite et figurée par Sand (1901, p. 47; fig. 1 et 3, pi. XIV et fig. 5, pi. XVI) pour Paracineta divisa (= patula ?) et Podocyathus diadema. Elle existe au même degré, mais d'une façon plus inconstante, chez Paracineta homari et Paracineta crenata (comparer les figures ii a et c, p, 26, xx\^, p. 123 et xxvii a, h, d, e, p. 124) ; enfin, cette fois invariable- ment, chez Acineta pajnllifera, où Keppen (1888, p. 7), avait aperçu les fibrilles sans bien comprendre leur origine. De plus, une structure toute spéciale existe chez trois ou quatre espèces, au point précis d'union du style avec la loge, assurant leur mobilité, telle une surface articulaire. Naturellement cette différenciation IIG BERNARD COLLIN ne s'effectue jamais que sur les exemplaires adultes, où le style a conquis sa longueur définitive. Chez Paracineta patula, l'appareil de flexion consiste dans un segment très aminci, déjà décrit par les auteurs (voir S and, 1901, p. 284 et fig. 10, pi. XV) et qu'en raison de sa colorabilité (fig. 54, pi. IV), je crois devoir considérer comme résultant d'une zo7ie de géliflcation survenue secondaire- ment, sur le style déjà formé. La substance ramollie semble s'être affaisée en oblitérant la cavité interne, tout comme cela a lieu pour un mince tube de verre qu'on chaufferait au brûleur à gaz en un point défini. Chez Podocyatlms diadema où le pouvoir oscillant de la loge sur le style est également très remarquable, la constriction n'atteint que le fais- ceau strié, non la gaine (Sand 1901, fig. 5, pi. XVI). Bien que nous ne connaissions point d'une manière suffisante, par la courte description d'iMHOF (1884), la structure fine du renflement sphérulaire qui s'inter- pose entre le sommet du style et la base de la loge, chez son « Acineta » {Paracineta ?) elegans, commensal des Cladocères, il est permis de suppo- ser qu'il s'agit, dans ce cas aussi, d'une particularité augmentant l'amph- tvide des déplacements passifs. Un aspect tout semblable se retrouve en effet chez une forme marine beaucoup mieux étudiée, grâce aux recherches successives de Keppen (1888), puis Martin (1901 a) : Acineta papillifera. Le premier des deux auteurs a fort correctement décrit la paire de « papilles » opposées qui se rencontrent au niveau du renflement du style et dont la présence est rappelée par le nom même de l'espèce. Mais la description qu'il donne de leur mode de formation m'a paru fort peu claire. D'après la combinaison des stades que j'ai moi-même pu rencontrer, voici comment je conçois l'ensemble du phénomène : sur l'animal très jeune, le style et la loge sont d'une seule venue et les fibrilles du faisceau squelettique se continuent de l'un à l'autre, sans aucune trace d'interruption ; puis un gonflement local survient qui distend sur une certaine longueur la paroi de la gaine, donnant ainsi naissance au court « tube de raccord » signalé par Martin. Au même point, le faisceau fibrillaire se détruit, et sa substance gélifiée, forme les deux papilles accolées tout d'abord étroitement l'une à l'autre (fig. XLix b, p. 175), puis de plus en plus écartées (fig. xlix c) à mesure que l'appareil atteint sa structure définitive. Je me hâte d'ajouter que, faute d'occasion favorable, je n'ai pu suivre encore entièrement in vivo toute la série des phases de cette évolution ; mais je ne l'en considère pas moins comme étant à peu près certaine, d'une ACINÉTIENS 117 part à cause du lien logique qu'elle seule permet d'établir entre les aspects constatés, d'autre part, à cause du rapprochement qui, par là-même, s'impose avec Paracineta patula et Podocyathus diadema. § IL — Enveloppes protectrices. A. Loges et Coques. Je désignerai sous ces deux noms, jusqu'ici confondus dans un usage commun, toutes les enveloppes membraneuses et d'une grande consis- tance qui, chez beaucoup -d'Acinétiens, couvrent tout ou partie du corps protoplasmique, sans être toutefois en contact immédiat avec lui, comme est le tégument. Je propose cependant, pour plus de précision, de réserver le nom de « coque » aux enveloppes terminées supérieurement par un bord libre, ainsi que cela a lieu (parmi les Infu- soires ciliés) chez les Cothurnies, Vaginicoles, Follicuhnes etc., et au contraire, celui de « loge » aux enveloppes qui se trouvent par en haut au contact de la face supérieure du corps, et continues avec celle-ci. Un tel cas est plus rare en dehors des Acinètes ; il ne se rencontre guère que dans le genre Lagenophrys parmi les Vorticellides, et chez quelques Tin- tinnides. 1° Présence et répartition. Les loges sont de beaucoup les formations les plus commîmes, parmi les Tentaculifères, et leur présence caractérise les genres Acineta, Peria- cineta, Acinetopsis, Tachyblaston, Paracineta et Podocyathus (en tout 45 espèces connues) ; tandis que les coques n'existent que chez les The- cacineta, Solenophrya, Metacineta et Urnula (en tout 15 espèces). H est remarquable que toutes les loges se rencontrent chez des espèces pourvues d'un pédoncule, sauf dans un genre unique : Periacineta ; tandis que toutes les coques sont sessiles, si l'on fait exception des Thecacineta. C'est là un fait de pur hasard, sans importance phylogénique. Du reste, la distinction que j'ai cru devoir poser entre ces deux catégories d'enveloppes n'a d'existence réelle qu'au point de vue descriptif et de valeur qu'au stade adulte. Car, si l'on considère les stades du dévelop- pement (voir Metacineta mystacina, chap. IV p. 185) et aussi, par compa- raison, les phases initiales de la formation de l'enveloppe chez les Vagini- coles (Fatjré-Fremiet 1904e), les Cothurnies (Stein 1854, Iwanowsky 1909) et divers Tintinnides (Entz 1885 et Schvveyer 1905), on constatera 118 BERNARD COLLIN sans peine que toutes les coques commencent par être d'abord des loges, et restent adhérentes au corps par leur bord pupérieur, jusqu'à ce qu'elles aient enfin terminé leur croissance. 2" Forme extérieure. La forme générale des loges et des coques est celle d'un cône à pointe orientée vers le bas, chez toutes les espèces ayant conservé la symétrie primitive monaxone, et celle d'un étui conique comprimé la téraleAent, chez les espèces dont le corps est devenu biradié. Tantôt la loge n'abrite qu'une portion très minime du corps de rinfusoire et se h mite ainsi à son extrême base {Paracineta limhata et P. vorticelloïdes) ; tantôt elle le renferme au contraire en entier, ne lais- sant à nu, au sommet, qu'une surface étroite pour la sortie des tentacules {Paracineta elegans et P. livadiana) ; le même genre fournit du reste, entre ces cas extrêmes, toute la série des transitions (P. Jorisi, P. patula P. crenata, P. homari, etc.). Chez les espèces nombreuses du genre Acineta, le corps est presque toujours inclus en entier dans la loge et l'on décrit celle-ci comme étant, selon les cas, « totalement ouverte » à la face apicale {A. 'payillijera, A. ornata, etc.) ou percée d'une « fente » unique {A. emaciata, A. constricta) ou encore d'un ou de plusieurs « trous «, un pour chacun des faisceaux de suçoirs {A. tuberosa, A. Jolyi, A. tripJiaretrata). Mais, comme l'a remarqué Feaipont (cité et approuvé par Sand, 1901, p. 40-41), de pareilles expres- sions sont, en un sens, fort inexactes, puisqu'il s'agit toujours d'orifices virtuels, formés par reploiement de la membrane pelliculaire, quand les faisceaux sont rétractés, et non de solutions réelles de continuité dans cette même membrane. Cette structure est reconnaissable sur les figures 22, 23 et 33 (pi. II) et mieux encore sur une loge vidée d' Acineta tuberosa (fig. xxiv a, p. 119) après la destruction complète du corps de l'Infusoire. Au fond de chacune des poches coniques (lobes tentaculifères rétractés) dont la paroi s'est conservée intacte avec la loge proprement dite, on aperçoit une déchi- rure de forme irrégulière qui marque la limite peu nette entre le tégument putrescible entourant les suçoirs et celui, plus résistant, qui constitue les lobes. Chez Acineta papillifera, la limite fictive de la loge est nettement mar- quée par une brusque différence d'élasticité des couches tégumentaires ; ce qui fait que la pellicule de la face apicale, plus mince (mais non pas ACINÉTIEN8 119 l'ectoplasme, lequel est rétractile) prend d'ordinaire sur coupes un aspect sillonné, dû à de très fines rides orientées frontalement (fig, 24, 25 et 38, pi. II). Dans le genre Periacinefa, en particulier chez P. Buckei (fig. xcn, p. 354) et chez P. linguifera (fig. xi a et c, p. 73 et fig. xci a et b, p. 353 ; voir aussi les dessins de Stein 1854, pi. III, fig. lia 19), on a tout à fait l'impression que la loge se termine en haut par une fente effective, comme serait le bord libre d'un étui très aplati, et que par cette fente font saillie, à l'état d'ex- i ^ ; tension, les deux lobes tentaculifères, ou même par- fois la face apicale tout entière (fig. 1 1 et 12 de Stein). Sur les coupes (fig. XI b) on se rend compte sans difficulté que le bord libre n'existe point et n'est qu'une illu- sion causée par un bourrelet saillant entourant la face apicale et formant en même temps la limite de la loge. La paroi de cette dernière est d'une épaisseur remarquable qui peut atteindre et dépasser 2a, et persiste fort longtemps après la mort de l'Infusoire ; elle est alors ouverte en haut, comme une coque véritable et possède un bord libre (voir fig. xci c, et Stein 1854, fig. 17, pi. II). Ce caractère se retrouve in vivo chez tous les genres pourvus normale- ment d'une coque, le corps n'adhérant à celle-ci, que par en bas et par ses faces latérales, sur une hauteur variable. L'orifice est circulaire ou elliptique, à rebord vertical, chez les Solenophrya, vertical également chez Thecacineta cothurnioîdes (fig. lxxxix a et 6, p. 350) ; il présente un Fig. XXIV. a, loge vidée à'Acineta tuberosa Ehro. (var. Fraiponti), recouverte do schiTOphytes et laissant voir la pellicule invaginée des deux poches tentacu- laires ( x 750) ; 6, Acinefa papillilera Keppex, montrant le tégument ectoplas- mique du corps isolé sous la loge, par macération (carmin acétique de Schneider, glycérine diluée) ; coupe optique sagittale ( x 500). 120 BERNARD COLLIN rebord évasé chez Thecacineta calix et T. speciosa, une sorte de goulot rétréci, puis dilaté, chez T. solenojjhryaformis (Sand 1901, p]. I, fig. 4), enfin des lobes saillants, arrondis ou aigus, chez T. Cattanei, T. tulipa et Metacineta mystacina. Il est souvent triangulaire, ou encore irréguher, dans le genre Urnula (1). S*^ Constitution et structure fine. La paroi de la loge, partout où cette formation existe, est toujours constituée par une membrane anhiste d'une certaine rigidité, continuant directement la pellicule du corps et se colorant comme elle par les métho- des cytologiques. Je ne reviendrai pas ici sur sa nature chimique, les diver- ses h3rpothèses émises ayant déjà été examinées plus haut (p. 100). Quant à son origine par décollement partiel de la couche tégumentaire, donc, en somme, par une sorte de mue, elle me semble établie, d'après les faits actuels, d'une manière indubitable. Sand admettait à ce sujet une très curieuse distinction ; se fondant, ici comme ailleurs, sur l'existence des « perles », critérium essentiel selon lui, il écrit (1901, p. 37) : « P Chez Acineta (= Paracineta) livadiana, la loge n'est pas perlée, elle est homogène et lisse ; c'est un produit de sécrétion, une coque, une loge squelettique ». (. 2^ Chez tous les autres Tentaculifères, la loge est perlée et nous devons accepter dans son intégrité l'opinion de Fraipont, confirmée par nous en 1895 : c'est une loge pelliculaire ». Une semblable mise à part de Paracineta livadiana, opposé à la totaUté des autres espèces connues, semblera d'autant plus étrange que l'auteur lui-même indique {ibid. en note) « n'avoir pu s'assurer de la présence des (1) Stein (1867, p. 107) donne, au sujet de l'unique espèce du genre (£/. episti/lidis), la description suivante : « Chez les individus complètement développés, la capsule est en forme d'ovoïde renversé, amincie et recourbée en bec à son point d'attache, rétrécie soudainement ou graduellement en col, à l'ouverture. A l'ori- fice, la paroi de la coque se rabat vers l'intérieur et forme ainsi un court et large tube à paroi mince, qui se continue avec la pellicule du corps et tient celui-ci suspendu librement dans la capsule. « Si ce dernier détail, dont les auteurs suivants (Saxd, 1901, HiCKSON' et Wasswoeth, 1909) ne font plus aucune mention, était reconnu exact, on devrait en conclure que l'enveloppe A' Urnula est une « loge » et non une « coque ». J'ai le regret de n'avoir point ici d'opinion personnelle, n'ayant jamais moi-même rencontré cette espèce, qui pourtant ne semble pas rare. J'ai eu l'occasion toutefois, d'observer récemment à Cette 3 ou 4 exemplaires vivants de Thecacineta calix &t j'ai pu constater, qu'eu réalité, chez cette forme (détail non décrit par O. Schroder 1907), la membrane de la coque, après avoir formé les plis en accordéon qui font saillie vers l'extérieur, se rabat en dedans, tapissant la face in- terr\e sans former aucuyi plissement et s; continue ensuite avec le tégument du corps. Le « bord libre » serait donc dans ce cas tout au moins, une simple apparence et la structure concorderait au fond aves celle des Acineta : le repli qui limite l'orifice virtuel résulte sans aucun doute d'une descente du corps dans la loge, chez l'animal néofixé ; descente scmblible à celle qu'aocoiuplit, au cours de sa métamorphose, la larve do Metacineta (voir p. 185 et flg. m). ACINÉTIEN8 121 perles » chez Urmda epistylis, Acineta parva et Solenophrija crassa. La logique n'imposait-elle pas, dès lors, pour ces espèces aussi, et (d'une manière probable) également pour d'autres, une conclusion pareille ? A défaut du critérium des « perU<^ », qui est pour moi invérifiable (voir plus haut, p. 22), il est d'autres arguments d'une valeur plus convain- cante : G. Entz (1902), au sujet à' Acineta tripharetraia et de Tokophrya lemnarum, a parfaitement montré comment, dans une seule et même espèce, il y a loge totale, partielle ou nulle, selon que le décoUement FiG. XXV. Tokophrya cychpum (CL. et L.) ; a, dcéoUement latéral du tégument chez un individu en voie de reproduction ; b, décollement coronaire tout autour du pôle basai ; c, isolement complet de la membrane pelliculaire, après macération ; a et 6, in vivo ( x 800) ; c, avec coloration par le vert de méthyle acé- tique, puis séjour prolongé dans la glycérine diluée ; le système nucléaire est mis en évidence dans le parent et l'embryon ( x 1200). tégumentaire est poussé plus ou moins loin (1). Il insiste à ce propos sur l'impossibilité matérielle où l'on est de marquer nettement les limites respectives des deux genres Acinela et Tokophrya, tels que les définit BÛTSCHLi (1889), le premier étant caractérisé par la présence d'une loge et le second par son absence. C'est là principalement pourquoi, dans la partie systématique, je me suis efforcé d'en préciser les diagnoses en les faisant porter sur d'autres caractères. J'ai moi-même souvent rencontré, chez la forme la plus typique de (1) La flg. 2, PI. V, de 0. Entz {loc. cit.) où le corps cytoplasmique est figuré entih-ement lihre et flottant () l'in- térieur de Venreloppe, et détaclié nihiie des suçoirs, ne saurait être considéré, ainsi que l'auteur déjà l'admet (p. 452), que comme un nrteiaci produit par l'action du formol employé comme fixateur. D'un grand nombre d'aspects semblables que j'ai moi-même obtenus dans mes préparations traitées par la glycérine acétique, après une fl.\a- tion légère (surtout chez des Discophn/a), je puis conclure sans hésiter qu'il s'est produit ici aussi, par suite de la rétraction, rupture des tubes internes (prolongements des suçoirs) que l'auteur n'a point aperçusi, mais qui existent certainement chez A. tripharelraia, comme chez tous les Acinètes. 122 BERNARD COLLIN Tokophrya cydopu^n (sur Cydops quadricornis et autres) un soulève- vement localisé de la couche pelliculaire,- soit sur les faces latérales, soit autour du pôle inférieur (fig. xxv a et h, p. 121). Chez la forme actinostyla de cette même espèce (voir plus haut, p. 112) l'espace en dôme où s'irra- dient les tigelles squeletciques émanées du pédoncule, ne représente-t-il pas lui aussi comme une loge rudimentaire ? La limite inférieure de la loge n'est pas toujours mieux arrêtée (même comme conception théorique) vis-à-vis du sommet de la gaine membra- braneuse du style chez les espèces pédonculées. L'une et l'autre parties se confondent parfois à tel point que l'on se prend à hésiter sur la déno- mination qui convient à leur égard. N'étaient les autres caractères qui indiquent d'une façon précise leurs affinités véritables, pourquoi ne mettrait-on point, par exemple, les Discophrya campanula et interrupta (voir plus haut, p. 111) parmi les autres espèces des genres Acineta ou Paracineta, en considérant comme une « loge « toute la partie supérieure creuse de l'appareil pédonculaire, et comme « style » proprement dit seulement la région basale que remplit un faisceau squelettique massif ? Il en serait de même de certains exemplaires de Discophrya Steinii à faisceau squelettique abortif (Collin 1911, fig." xxi, p. 462), à cette différence près que, chez cette dernière espèce, la partie supérieure de la gaine ne s'évase jamais en une cupule servant d'abri à la région basale du corps, comme chez les deux précédentes (voir Schrôder 1907, pi. XXVII, fig. 6, 10, 11 et 15). D'autre part, si l'on considère que le faisceau strié n'est pas un élé- ment essentiel du pédoncule, mais qu'il le différencie néanmoins par rapport à la loge, dans les cas où il existe, pourquoi appelle-t-on déjà « loge » la partie dilatée de la gaine pédonculaire qui succède au style cylindrique, chez les Acineta et Paracineta, alors que bien souvent (voir plus haut, p. 115) les fibrilles squelettiques y pénètrent et s'y prolongent plus ou moins loin ? Toutes ces énigmes sont insolubles, en partant d'un point de vue purement morphologique. J'ai tenu à les rappeler ici, préci- sément parce qu'elles montrent jusqu'à quel point ces trois régions que l'on nomme : pellicule propre du corps, gaine pelliculaire du style et paroi de la loge, font partie d'un ensemble unique et indissoluble. D'une manière assez fréquente, et comme la pellicule du style, la pelli- cule de la loge présente des séries de plissements ou des rides transver- sales plus ou moins accusées. La cause en est parfois aux contractions actives du corps protoplasmique, dans les cas où celui-ci demeure adhé- ACINÉTIENS 123 rent par sa base à la base de la loge, par conséquent au pédoncule ; il en est ainsi par exemple chez Acineta fuherosa (au moins dans la forme type étudiée par Fraipont) . Mais dans tous les autres cas, de beaucoup plus nombreux, où le corps se détache et flotte librement suspendu dans la cavité loculaire, touchant à la paroi par en haut seulement, on ne saurait invo- quer la même exphcation. Les plis proviennent alors soit d'irrégularités temporaires dans la croissance de la membrane, au moment même où elle se forme, soit plutôt d'affaissements successifs qui ont lieu çà et là, ou encore périodiquement, avant qu'elle ait atteint sa structure définitive. De tels plissements caractérisent Par acineta crenata, où ils sont développés d'une manière très inégale, non seulement suivant les sta- tions diverses, mais aussi sur des exemplaires voisins, dans un même peuplement. J'ai ren- contré deux ou trois fois, chez cette espèce aussi (parmi plusieurs milliers d'individus exa- minés) un large pli équatorial saillant, en for- me d'anneau de Saturne non encore détaché (fîg. xxvi). J'estime qu'une semblable structure ne saurait prendre naissance que par suite d'une poussée d'accroissement très vive, causée par l'ingestion d'une proie d'un volume anor- mal ; le segment néoformé se serait pour ainsi dire effondré sur lui-même en cours de durcissement (1). Les mêmes ondulations se retrouvent, mais très atténuées, chez Paracineta Jiomari, (fig. xxvii a, b, d, e), et au contraire exagérées chez Paracineta ornata (Sand 1901, p. 43 et fig. 3 et 7, pi. XV), puis, avec un caractère (1) D'après Saxd (1901, p. 3.50 et flg. 2, 6, 7, 8, PI. IX) la paroi de la loge serait ici « assez épaisse » et lisse intérieurement, la sculpture étant seulement sur la face extérieure ; cette disposition indiquée par SAND ne m'a paru réalisée que d'une manière exceptionnelle et chez une variété spéciale, qui est sans doute la seule que l'auteur belge ait rencontrée. A cause de l'épaisseur, en effet considérable, des parois loculaires, je désignerai cette forme comme variété pachylheca (Voir fig. rvi, p. 406). A un examen attentif, on se rend compte toutefois que la pellicule de la loge est, ici comme ailleurs, simplement ondulée et partout d'égale épaisseur, de sorte que chaque saillie sur une des faces répond à une dépression sur l'autre et vice versa. — Mais cette structure est masquée, chez la forme pachiitheca, par une couche de gelée tapissant la face interne. C'est à ce fait que Sasp a voulu faire allusion, sans doute, quand il dit (p. 42) que, chez P. crenata, la couche extérieure de la gelée qui remplit la loge « peut renforcer la pellicule ». Je ne connais cette variété que par une quinzaine d'exemplaires d'âges divers, rencontrés k Koscoff sur Campanularin amulata, presque en face du laboratoire ; elle m'a paru manquer à Cette. Fiu. XXVI. Paracineta crenata (Fraipont) x 500. Exemplaire h loge anormale portant un large pli équatorial saillant ; fibrilles du faisceau stylaire pé- nétrant dans la loge (vert de méthyle acétique, glycérine). 124 BERNARD COLLIN toiit spécial, chez Podocylhus diadema. La loge de cette dernière espèce a déjà été décrite d'une manière satisfaisante par S. Kent (1880-82) et par Sand (1901, p. 390) ; j'ai néanmoins représenté (fig. cviii a, h, c, p. 416) quelques types qui montrent bien : d'une part un bourrelet très comparable à celui de la figure xxvi pour Paracineta crenata, mais à l'état non écrasé; d'autre part, les diverses phases de la Fia. XXVII. Paracineta homari (Sand), x 500. a, exemplaire anormal avec insertion excentrique de la loge sur le pédicule, noyau vu par transparence (in vivo) ; b, grand exemplaire avec fibrilles stylaires revêtant la paroi intérieure de la loge ; c, individu de race naine, fixé sur le précédent; d, exemplaire à ten- tacules très contractés, rappelant beaucoup l'aspect d' « Aetinocyathus cidaris » Kent ; e, loge vidée montrant bien le plancher de la loge. descente progressive du corps dans la loge, à mesure que celle-ci s'af- faisse. Chez Acineta papiUifera dont la loge est toujours décrite comme abso- lument lisse (Keppen 1888 et Martin 1909 a) j'ai observé parfois, tantôt de fines rides transversales régulières plissant la loge sur toute son éten- due (fig. XXVIII c et d, p. 126), tantôt des plis en accordéon moins nom- breux, ne formant qu'une ceinture locale (fig. xxviii 6) ; mais, ce sont là, chez cette espèce, des ornements exceptionnels, expliquables sans doute (au point de vue mécanique) comme ceux des formes précédentes, par tassement survenu pendant la période jeune où la loge est très malléable. ACINÊTIEN8 125 40 Substance axiale, plancher de la loge et pellicule interne. Déjà Fraipont (1877-78) et Bûtschli (1889, p. 1884) admettaient la présence, à l'intérieur de la loge, d'une substance gélatineuse amorphe prolongeant la substance axiale {Marksubstanz) du pédoncule. Sand partage cette conception (1901, p. 42) en lui attribuant une portée géné- rale, et il écrit à ce sujet : « Le contenu de la loge est facilement mis en relief par le violet de méthyle combiné à l'éosine : la pellicule se colore en violet et la gelée en rose ». J'ai répété cette expérience qui donne toujours en effet un résultat fort net, mais, je ne crois en aucune façon à sa valeur démonstrative : le triage des deux couleurs peut fort bien s'expliquer par les seules propriétés physiques de la pellicule de la loge, qai fixe le colorant violet et ne se trouve perméable que pour le colorant rouge. Celui-ci imprègne alors uniformément l'intérieur, qu'il s'agisse d'un liquide aqueux dans lequel il diffuse, ou d'une substance mucoïde. Par contre, sur les coupes, les méthodes les plus favorables, telles que celles de Prenant (fig. 64 et 65, pi. IV), de Mallory ou encore de Benda au siilfate d'alizarine et KristaU violet, ne donnent qu'un résultat entière- ment négatif : la loge paraît optiquement vide (1). Cette conclusion est confirmée d'ailleuis d'une manière indubitable par le fait que, chez Acineta papillifera, Keppen et moi avons observé (voir fig. xlix, p. 175) des embryons accidentellement captifs dans la loge du parent, et les avons vu s'y mouvoir en tous sens, à l'aide de leurs cils vibratiles, avec autant de facihté que s'ils eussent été Ubres dans le miheu extérieur. On ne sau- rait, dans ces conditions, croire à l'existence d'une gelée, si fluide qu'on la suppose. Nous pouvons, du même coup, repousser l'interprétation proposée par BÛTSCHLI (1889 p. 1884) au sujet de la membrane appelée par Fraipont (1877-78) chez divers Paracineta (P. patula, P. crenata, P. vorticelloïdes), le « plancher de la loge ». H s'agit, comme on sait, d'une cloison plane, convexe ou concave, tendue horizontalement contre la face supérieure de la loge. On la voit bien surtout après la mort de l'animal. Or, Bûtschli {loc. cit.) suppose que cette cloison pourrait bien n'être qu'une appa- rence optique causée par la hmite externe de la « substance axiale » ; si celle-ci n'existe point, l'argument tombe à faux. J'ai moi-même aperçu le plancher de la loge comme cloison membra- neuse parfaitement différenciée, chez Paracineta patula (Collin 1911, (1) Sur ma fig. 54, PI. IV, la teinte verte indique la membrane vue de face, non la substance Interne. 126 BERNARD COLLIN pi. XI, fig. 25), P. crenata, P. homari (fig xxvii e, p. 124), P. limbata, et aussi d'une manière très nette, chez Paracineta linguijera (fig. xci c, p. 353) et P. Buckei. Sand le signale d'autre part chez Podocyathus Fig. xxvni. Acineta papilUfera Keppen ( x 400) ; c et e, in vivo, a, h, d, t, après coloration au carmin acétique fl, exemplaire avec embryon inclus (macronucléus du parent non représenté) ; 3 cloisons secondaires dans la loge, en partie résorbées ; b, loge à plis en accordéon dans son 1/3 inférieur (anormal) ; e et d, individus à loge finement plissée (face et profil) ; e, corps partiellement détaché du tégument ecto- plasmique qui forme « plancher » de la loge ; /, loge avec 1 cloison secondaire et masse résiduelle. diadema (1901, p. 390), tandis que chez une variété de cette même espèce {ibid. p. 391) il décrit un prolongement de la face basale du corps, relié par quatre filaments divergents, symétriques deax à deux, à la paroi interne de la loge, et conclut en même temps à l'absence de plancher. Comme on n'observe d'ordinaire, sur les coupes, aucune indication ACINÉTIEN8 127 de la présence d'une pellicule appliquée sur la partie du corps intérieure à la loge, mais seulement une inembrane ectoplasmique plus ou moins différenciée (voir plus haut, p. 22), on doit nécessairement conclure que c'est cette dernière seule et non la pellicule qui constitue en s'isolant le plancher de la loge. Par la mort de l'animal, la pellicule du dôme se détache en effet du bord supérieur de la loge et se détruit, ainsi que l'ectoplasme sous-jacent, presque en même temps que les parties molles. Au con- traire la portion ectoplasmique basale, intérieure à la loge, résiste comme cette dernière à la putréfaction et se conserve inaltérée. Parfois même il arrive (mais ces cas sont relativement très rares) que le plancher se trouve déjà isolé in vivo et prenne alors les caractères et aussi les réactions d'une véritable pellicule. Sand (1901, p. 38) dit avoir vérifié ce fait chez Paracineta crenata (1) et je l'ai rencontré moi-même deux ou trois fois (fîg. 64, pi. IV) chez Paracineta Jiomari. Il peut même se produire à diverses reprises chez un même individu, au cours du déve- loppement, et ainsi prennent naissance ces cloisons successives dans la loge, déjà remarquées par Keppen (1888) chez Acineta papillifera et revues par moi,* cà et là, chez certains exemplaires appartenant à cette espèce. Au bout d'un certain temps, elles semblent se résorber par leur partie moyenne et prennent alors l'aspect de diaphragmes annulaires à très large ouverture (fig. xx^^II a, p. 126) ; sur un autre individu, ne possédant qu'une seule cloison, on pouvait observer, au centre de celle-ci, une sorte de mamelon saillant à la face inférieure, très colorable au carmin, comme la plaque basale du style, et sans doute constitué par une substance résiduelle (fig. xxviii /). Ailleurs encore (fig. xx^^II e), il arrive que le corps se rétracte sur presque toute l'étendue de sa face infé- rieure, n'attenant plus que par places, au moyen de fines brides irrégulière- ment espacées, au tégument ectoplasmique en train de devenir un plan- cher de la loge. Sand (1901, p. 372 et pi. XVII, fig. 9) me paraît avoir également rencontré cet aspect, d'une manière accidentelle, chez^l. tuhe- rosa, à cette différence près que, dans ce dernier cas, les trabécules sont figurées comme rehant directement le corps avec la loge. J'ignore encore, pour le moment, si l'on doit considérer comme cloi- sons successives, partiellement gélifiées, les fines lamelles transversales, en forme de verres de montre à concavité inférieure, qui rempHssaient (1) La figure invoquée par Fauteur (pi. XVII, fig. 6) montre des tentacules pointus et des fllamenta divergents reliant la base du corps au plancher de la loge. Elle ne parait, pour cette raison, se rapporter beaucoup plutôt à Podocyathus diadema. 128 BERNARD COLLIN tout l'espace vide de la loge (fig. xxix, p. 128) chez un très jeune individu de Paracineta patula, ou d'une forme très voisine. Je n'ai pu constater cette structure qu'une seule fois et l'aspect était pleinement celui de la gelée axile stratifiée du pédoncule à'Ephelota gemmipara (fig. xix, p. 107). ou encore de la partie basale étroite du kyste de Podophrya fixa (fig. 13 et 14, pi. I). Par contre, je crois pou- voir interpréter sûrement, comme causé par la pré- sence d'un plancher de la loge extrêmement déve- loppé, le curieux diaphrag- me qui sous-tend le bourre- let convexe de la face api- cale de la loge, chez Para- cineta livadiana, d'après Daday (1886). L'auteur considère que l'enveloppe est formée de deux couches concentriques dont l'interne, plus étroite, se sépare vers le haut pour gagner en hgne directe l'orifice circulaire auquel le corps est suspen- du. Les deux membranes demeurent au contraire ac- colées sur toute leur éten- due chez P. neapolitana, qui est une forme très voisine, ou même une simple variété. Bien que n'ayant jamais réussi à distinguer les deux parois avec autant de netteté que le représente Daday, sur des figures trop schématiques, j'adopte néan- moins en principe la même explication. Mais, tandis qu'il croit voir dans la membrane interne une continuation directe de la substance du pédon- cule, ce qui est inexact (Sand, 1901, p. 50), je regarde cette membrane comme répondant à une couche ectoplasmique durcie, détachée de fort bonne heure du corps de l'Inf usoire et demeurée en partie adhérente à la loge (voir fig. XXX a, et b, p. 129). Un semblable phénomène se produit quelque- fois, mais à un degré moindre, chez Acineta papillifera (fig. xlix c, p. 175). Fia. XXIX. Paracineta pafuîa (Cl. et L.), x 650. Jeune exemplaire montrant comme une gelée stratifiée dans la loge (in vivo) ACINÊTIENS 129 B. Revêtements gélatineux. -^.b: a. Répartition. — Certains Acinétiens présentent à la surface du corps, par-dessus la pellicule, un revêtement gélatineux qui ne se distingue véri- tablement des gelées kystiques dont il sera question plus loin (chap. VI, p. 238) que par ce fait qu'il coexiste avec des suçoirs en extension et qu'il est traversé par eux. Chez les espèces qui le possèdent, son épaisseur est très variable selon les exemplaires et il peut même manquer tout à fait chez certains indi- vidus, par suite de conditions encore mal précisées. L'exemple le mieux connu est celui de Paracineta limbata (voir fig. XXXVIII, p. 147 et fig. Lxxix,). Matt- PAS (1881) qui le premier observa cet- te espèce, insiste déjà sur le dévelop- pement très inégal du « hmbe » gélati- neux, sans recner- ^^^ ^^^ Pamàneta Uvadlana (Mereschk), x 665. a, exemplaire maigre, plipr l'oriffinp dp PPS ^ '^TS réduit ; 6, exemplaire gras suçant une proie. En a et 6, on voit Cliei 1 uiig,iiic U.O y.va nettement le diaphragme formé sous la face apicale de la loge (plancher?) curieuses diss.em- blances. La première hypothèse qui se présente à l'esprit est qu'il s'agirait là de divers stades du développement, la sécrétion périphérique s'augmen- tant avec l'âge : mais le simple examen des figures de Maup as (fig. 7, 8 et 9, pi. XX) montre que précisément la masse de la gelée est inversement pro- portionnelle avec la masse du corps. Ce n'est pas là un fait de pur hasard, car j'ai pu d'une façon générale constater la même chose chez les très nombreux exemplaires que j'ai examinés. En conséquence, je croirais volontiers (en attendant des données expérimentales plus précises) que la gelée périphérique est un moyen de protection dont l'animal s'entoure d'autant plus abondamment que son état physiologique est moins satisfaisant ; or son état de santé varie non seulement selon les conditions ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.V. — T. 51. — F. 1- 9 139 BERNARD COLLIN générales de l'ambiance (qualité de l'eau, température, etc.), mais aussi pour des motifs tout à fait individuels, comme les hasards qui l'ont ou non favorisé dans la capture des proies, comme aussi son âge et sa place dans la série des générations métagames. C'est ce qui explique que l'on rencontre côte à côte, sur le même rameau d'Hydraire ou la même patte de Crustacé, des exemplaires bien florissants à corps volumineux, à gelée presque invisible et d'autres chétifs, à corps très réduit, à tentacules souvent rétractés (comme dans la fig. 9 de Maupas), mais pourvus d'un limbe énorme. Un revêtement très semblable, agglutinant des bactéries qui peut-être s'en nourrissent, existe assez souvent sur toute la face du corps extérieure à la loge, chez Paracineta crenata (Collin 1911, fig. xxviii, p. 471) et chez P. homari {ihid. fig. xxvii, p. 469). Clapaeède et Lachmann (1858-60) l'avaient également aperçu à la surface du dôme portant les tentacules, chez une autre espèce du même genre : Paracineta jmtula, où je l'ai moi-même retrouvé (voir pi. IV, fig. 54) sur quelques exemplaires, surtout sur ceux dont les tentacules étaient plus ou moins rétractés. Lewick (1880) signale sur le corps entier de Dendrosoma radians (à l'exception de la face inférieure adhérente au substratum) un revête- ment visqueux, retenant les particules de vase et les menus débris. HiCKSON et Wadworth (1909) ont trouvé d'ordinaire aussi cette même espèce tellement encombrée d'impuretés agglutinées sous l'inflnence de la gelée que l'observation par transparence sur l'animal vivant en devenait presque impossible. AwERiNZEW (1904) a rencontré dans le plankton de la Volga un Acinétien très voisin de Dendrosoma radians et dénommé par lui Astro- phrya arenaria, à cause du revêtement arénacé (reposant sur un enduit muqueux) qui garnit tout le corps, sauf le sommet des rameaux par où sortent les tentacules. J'ai fait connaître en collaboration avec E. Chatton (1910) chez Rhabdophrya trimorpha, tentaculifère parasite d'un copépode fouisseur des fonds sableux, une mince couche hyahne recouvrant la pelhcule chez tous les individus. Cet enduit de consistance assez ferme, comme l'indique son pouvoir agglutinant très médiocre, doit être considéré surtout comme jouant un rôle protecteur vis-à-vis des chocs répétés auxquels F Aciné- tien est sans cesse exposé par suite même du mode de vie très spécial de son hôte. La coque muqueuse à contours irréguliers et à partie basale amincie ACINÊTIENS 131 et fixée que Stein connaissait déjà chez certaines Tokophrya injusionum (1854, pi. IV, fig. 45) et que j'ai pu moi-même obtenir en culture (Collin 1911, fig. 7 à 11 et 13 à 14, pi. X), après Buck (1884), se montre avec l'aspect d'une production pathologique, propre aux stades de dépression, chez cette espèce normalement nue ; ce qui confirme en quelque sorte l'hypothèse énoncée plus haut pour Paracineta limbata. Au contraire, l'abri transparent, mais souvent recouvert de débris étrangers, que présente une espèce du genre Hypocoma {H. acinefarum), quand eUe vit sur la loge des Acineta papillifera (voir fig. cix a et fig. 49, pi. III) ne peut être considérée que comme un mode de protection bio- logiquement, sinon morphologiquement semblable aux loges et aux coques. Chose étrange, l'Infusoire n'en possède pas la moindre trace quand il vit sur le style ou sur le corps d'Ephelota gemmipara (fig. cix h). Parmi les productions également inconstantes, de nature mucoïde, il reste encore à mentionner l'enveloppe externe gélatineuse de quelques Discophrya vivant sur les élytres des Coléoptères aquatiques {D. Steiniî, D. cybisti, D. ferrum equinum, etc.), car elle n'apparaît ici qu'en certaines circonstances, par exemple quand l'hôte, en demeurant longtemps à la surface de l'eau, a soumis ses parasites à une émersion prolongée. H faut plutôt l'interpréter comme tentative d'enkystement ; car nous verrons (chap. V, p. 241) que chez Discophrya elongata la membrane da kyste se forme au début exactement de la même façon, dans l'enkystement par la faim, au fond du Hquide de culture. b. Structure ; nature chimique ; valeur morphologique. — ]\Iaupas (1881) aiïirme que la gelée périphérique de Paracineta limbata est absolu- ment homogène et sans structure aucune ; Mœbius au contraire la trouve chez cette même espèce (1888) finement granuleuse et d'aspect ponctué. Sand (1901, p. 340) confirme son assertion pour certains exemplaires. Je n'ai jamais réussi pour ma part à revoir cette structure sur des indi- vidus vivants, tandis qu'elle apparaît nettement après l'action des réactifs. Je ne saurais dire s'il s'agit d'une structure spumeuse véritable, existant déjà sur le vif, mais très peu apparente par la réfringence faible des par- ties, ou bien d'un artefact tel que pourrait en provoquer la déshydratation. Nous retrouverons la même structure, beaucoup plus prononcée, dans la membrane de certains kystes (chap. V, p. 247). La même différence apparaît entre les images observées sur le vif et celles que l'on obtient sur les préparations fixées, chez la plupart des autres formes où il existe une couche muqueuse au-dessus du tégument. 132 BERNARD COLLIN Quant à la nature chimique de la gelée, il est bien difficile de la déter- miner par quelques réactions. J'ai déjà cité plus haut (p. 100), l'observa- tion de Maupas sur la résistance de la gelée à l'acide sulfurique et à la potasse à froid et sur sa solubilité dans ces mêmes réactifs à chaud, chez Paracineta limhata. J'ai pu vérifier ces réactions et les obtenir également sur quelques-unes des autres formes (P. patula, P. homari, etc.). L'acide acétique glacial produit assez souvent un gonflement très prononcé sur les gelées peu denses. Vis-à-vis des colorants, les affinités sont les mêmes que celles que nous aurons à constater chez les membranes kystiques, c'est-à-dire en général acidophiles. Au point de vue morphologique, Maupas (1881) sans doute influencé par les rapports étroits qu'il concevait entre les Tentacuhfères et les Sarcodaires supérieurs, propose de comparer la substance du hmbe chez Paracineta limhata avec la gelée extracapsulaire des Radiolaires. Sans doute, la comparaison ne manque pas d'une certaine justesse si l'on con- sidère des formes comme les Thalassicolla et les Collozoum, mais il vaut mieux actuellement rechercher des homologies moins lointaines, telles que nous les montrent, sans aucune difficulté, les Infusoires Ciliés. On pourrait penser par exemple à la mince couche gélatineuse qui recouvre le tégument chez Trachelophyllum apiculatum et chez Nassula elegans (voir BÛTSCHLi 1889, p. 1539) ou mieux encore à la gelée compacte, si abondante, des colonies d'Ophrydium, parmi les VorticeUiens. CHAPITRE IV REPRODUCTION Le cycle des Acinètes, très comparable en cela à celui des Infusoires ciliés et de la plupart des autres Protistes, se décompose fort aisément en deux phases alternantes de durées très différentes : d'une part une phase asexuée (évolution agame)où des divisions répétées, qui peuvent d'ailleurs s'effectuer suivant des modes divers, donnent naissance à des séries nombreuses de générations successives ; d'autre part, une phase sexuée (évolution gamogonique), ayant pour objectif et pour résultat essentiel une fécondation nucléaire ou karyogamie. Il ne sera question ici que de la première de ces deux phases ; car elle seule constitue chez les Acinétiens (ainsi que Maupas l'a démontré, 1889, p. 435, pour les Infusoires cihés), une « reproduction » au sens vrai, ACINÉTIENS 133 puisque seule elle accroît le nombre des individus existants. Nous aurons à examiner d'une manière successive : 1» La reproduction par larves mobiles toujours ciliées (sauf dans un cas) et qui seront désignées, quelle que soit leur origine, sous le nom d'embryons; ce mode reproducteur ne fait défaut, probablement, à aucun Acinétien. 2° La reproduction par larves mobiles non ciliées (larves nématoïdes, dites aussi exemplaires vermif ormes, ou encore lagénif ormes) et qui semblent jusqu'ici l'apanage exclusif de genres très spécialisés, où elles coexistent d'ailleurs avec les embryons ; peut-être ce mode est-il dérivé du précédent. 3° La reproduction par fissiparité proprement dite qui, aux dépens d'un exemplaire « adulte », donnerait naissance d'emblée à des individus également (( adultes », sans qu'il y ait métamorphose. Ce mode paraît extrêmement rare, si même il existe. § I. — Reproduction par embryons. Contrairement à l'usage assez généralement admis (voir en particulier Sand 1901), je désignerai comme « embryons » toutes les larves ciliées d'Acinètes, quel que soit par ailleurs leur mode de formation, au lieu de réserver ce nom à celles-là seulement qui naissent en profondeur, au sein d'une cavité formée par invagination dans le corps du parent, et d'appe- ler toutes les autres simplement « gemmes » ou « bourgeons ». n n'existe d'une part aucune .différence de nature entre le phénomène du bourgeonnement externe et celui du bourgeonnement interne, et l'on trouve même entre eux tout une série d'intermédiaires (voir plus loin, p. 159). D'autre part, les larves ciliées se ressemblent ou se différencient, et s'ordonnent en un mot en séries naturelles, non d'après leur origine, mais d'après leurs caractères de structure et leurs adaptations. Il existe, dans des espèces d'ailleurs voisines, des embryons externes qui ressem- blent tellement à d'autres embryons internes, qu'après leur libération on a peine à les distinguer (voir en particulier Paracineta patula, fig. xli, p. 158 et Paracineta limbata, fig. xxxvm, p. 147). A. Morphologie des embryons. Si nous n'avions à étudier les phénomènes reproducteurs que chez un seul Acinétien, il serait certes avantageux de se conformer scrupuleuse- 134 BERNARD GOLLIN ment à l'ordre même des faits et de ne décrire les structures qu'à mesure qu'elles apparaissent. Mais dans un exposé d'ensemble, cette marche est impossible ; la liaison très étroite des premiers stades entre eux, dans la série des Acinètes, exige pour apparaître avec une netteté suffisante la connaissance précise des larves qui seront le terme ultime de cette évolution progressive et continue. C'est pourquoi nous prendrons les embryons tout développés (c'est-à-dire tels qu'ils sont pendant leur période de vie libre, depuis leur séparation du parent jusqu'à leur méta- morphose), comme une réalité donnée, avant qu'il soit question du bour- geonnement lui-même. Les anciens auteurs s'étaient tout d'abord efforcés de définir les embryons d'Aciné biens d'après la disposition apparente de leur revête- ment vibratile, et, homologuant les diverses formes rencontrées avec les groupes correspondants des Infusoires ciliés, ils distinguaient : P, comme holotriches, les embryons couverts de cils sur leur surface entière ; 20 comme péritriches, ceux dont l'appareil locomoteur se trouvait locaUsé en rangs transverses formant ceinture ; 3° comme hypoiriches, ceux dont la ciHation semblait uniquement ventrale, tout le reste étant glabre. Sand adopta (1901, p. 94-95) cette division telle quelle, en y joignant encore deux autres catégories ; celles des embryons « rnérotriclies » et « podotriches ». Il ne semble pas d'ailleurs s'être attardé beaucoup à des récherches sur ce sujet, car il ne donne personnellement aucune description d^etnbryons et pas davantage de figures originales s'y rapportant (1). Cependant, déjà Bûtschli (1889, p. 1904 et suiv.) fut amené à sup- poser que la ciliation péritriche, c'est-à-dire formée de couronnes vibra- tiles parallèles, était seule réellement existante ; car, dit-il, « toutes nos données sur les formes holotriches proviennent d'un temps déjà ancien » et l'on pourrait « douter aussi de la ciliation hypotriche, si Gruber et Plate, récemment (1884 et 1888) n'avaient reconnu comme telle la ciUa- tion d^Hypocoma ». Et de fait, ainsi que je l'ai montré moi-même depuis, dans diverses notes préhminaires (voir en particulier 1909 b) tous les embryons d' Acinètes, quels que soient la forme et l'aspect qu'ils revêtent, à la suite d'adapta- tions diverses, ne forment en réalité qnhine seide et înême série fonda- (1) Le terme de « mérotriches » désignerait les embryons qui ne sont ciliés qu' « en partie >', par exemple anté- rieurement (Sand) ; or, cette désignation ne répond h aucun fait précis, car la plupart des embryons se trouvent plus ou moins « mérotriches », y compris les « péritriches ». D'autre part, l'existence d'embryons « -podoiriches » c'est-à-dire pourvus de cils vibratiles insérés « sur le pédoncule » (') repose bien certainement sur une erreur d'ob- servation, (Voir plus loin, p. 167). I ACINÉTIENS 135 mentalement péritriche. On peut toujours distinguer chez eux, comme d'ailleurs chez l'adulte (voir plus haut, p. 170) un axe principal mor- phologique, ou axe dorsiventral, joignant la face supérieure ou apicale à la face inférieure ou hasale qui correspond au pôle fixé. Ce dernier pôle est de bonne heure aisément reconnaissable grâce à la présence d'une ventouse à rebord circulaire, déjà remarquée par Stein (1859, p. 105) chez divers embryons et fort exactement interprétée par lui comme « ventouse de fixation « et première ébauche du style futur. Même disposition fut revue par Hertwig (1876) chez les gemmes d'Ephelota gemmipara, puis par Maupas (1881), Extz (1876, 1882), Buck (1884), Keppen (1888), Dangeard (1890) et Filipjev (1910) chez divers Acineta et Tokophrya. La ventouse est surmontée d'un amas caractéristique de fine sécrétion granuleuse, ordinairement groupée en une sorte de gerhe dont les brins divergent ou s'irradient vers la face apicale (voir fig. 32, 38 et 39, pi. II ; fig. 48, pi. III ; fig. 75, pi. IV ; fig. 99 à 103, pi. VI). Cette gerbe paraît manquer, ainsi que la ventouse elle-même, aux formes dont l'adulte est libre {Sphœrojjhrya, Stauphrya), ainsi qu'à celles fixées par la face basale entière, sans style différencié, comme les Tricho- phrya. On n'en a pas non plus observé jusqu'ici, sans doute pour le même motif, chez Dendrocometes et Stylocometes, et Hickson et Wadsworth (1909) n'en parlent point davantage chez Lernœophrya et chez Dendro- soma, dont ils figurent les embryons. Si la sécrétion radiée existait chez ces formes, eUe servirait sans doute à former une plaque basilaire qui serait à rechercher ; car elle correspond bien partout où elle se développe, à ces granules de sécrétion décrits et figurés par FAURÉ-FREanET (1905 ; 1910 a, fig. xxx\T et xxx\t:i) chez les VorticeUiens errants, quand ils vont se fixer (1). Les cils des "embryons n'ont rien de' très particulier et c'est en vain que Sand (1901, p. 95) dans un but « phylogénique » assez peu déguisé, (voir plus loin, p. 313) s'efforce de démontrer que ce « sont plutôt des fouets que des cils, qu'ils « ondulent et ne battent pas » et qu'il faut les « rap- procher des cils des Végétaux », bref, qu'ils n'ont rien de commun avec ceux des Ciliés. La conclusion contraire s'impose d'une manière évidente : (1) Des granules d'aspect très analogue, mais de valeur assurément fort différente (puisqu'il n'existe pas ici de style à sécréter), ont été signalées chez certaines Grégarines, en particulier chez des Monocystidées d'Anné- lides polvch^tes, au pôle de firnUon (voir Brasil 1909, V\. VII, fig. 6 ; PI. VIII, fig. 1 et 2 ; PI. IX, fie. 6 h 13 et PI. X, fig. 1, 2 et 4). Ils sont sans doute l'indiee du rôle élaborateur et tropliique joué par répimérite qui serait X'organe d'absorption du corps de la Grégarine. (Voir Léger et Dcboscq, 1904, p. 339 et 760). 136 BERNARD COLLIN si l'on trouve chez certains embryon? à natation peu vigourease (tels que ceux des Ephelota ou des Paracineta) des cils longs et flasques, à ondula- tions molles, que ne les compare-t-on mieux à ceux des Anoplophrya et autres Infusoires astomes à vie parasitaire, qui ont exactement le même mode de vibration (voir Cépède 1910). Des palettes plus robustes, battant l'eau vigoureusement, se rencontrent d'autre part chez les embryons bons nageurs, comme ceux des Tokophrya. La comparaison faite par Schewiakoff (1893) entre les « cirres des Hypotriches » et les cils des embryons de Tokophrya cyclopum est toutefois fort inexacte, car les cils d'Acinètes sont toujours des cils simples, et non point des complexes, leur base n'ayant jamais qu'un grain basai unique (voir fig. 35 et 36, pi. II ; fig. 48, pi. III ; fig. 76, pi. IV et fig. 97, pi. VI). L'appareil ciliaire comprend, chez un embryon quelconque, d'une part, les couronnes vibratiles transverses qui sont plus ou moins nombreu- ses selon les cas donnés (de trois ou quatre à quinze ou vingt, rarement plus) et dont l'ensemble correspond, ainsi que je l'ai montré (1908, p. XXXVIII), à la « frange locomotrice » des Vorticelliens au stade Hbre ; d'autre part, des cils plus raides et d'ordinaire très peu nombreux, situés sur la face apicale, le plus souvent presque inactifs, ou bien vibrant par intervalles ; en tout cas ne concourant pas à la nage, servant plutôt de gouvernail. C'est la « zone adorale », ainsi que je l'ai nommée (1908) affirmant son homologie avec l'appareil vibratile prébuccal des Vorticelli- des dont elle représente un reste, une sorte de vestige ancestral assurément très régressé. L'histoire de la découverte de cet intéressant appareil mérite d'être rappelée brièvement, car les faits vus par d'autres (et longtemps avant moi) viennent confirmer sans peine ceux que j'avance ici comme étant le résultat de mes propres observations. Bûtschli (1876) décrivit le premier, chez Tokophrya quadripartita, outre les couronnes transverses, d'autres cils en petit nombre et au pôle postérieur dans la nage (qui est ici pôle apical), et il les marque fort nettement sur l'une de ses figures. Celle-ci est reproduite d'une manière intégrale dans les « Protozoa » (1889, pi. LXXVII, fig. 9 d), mais il n'est plus question de la zone adorale au cours du paragraphe cependant fort étendu que l'auteur a consacré dans son texte aux cils des embryons. Aurait-il douté lui-même de son observation ? En tous cas, la figure relative à Tokophrya quadripartita est prise de nouveau par Lang (1901, fig. 195, p. 185) pour son traité classique, mais la ciliation du pôle postérieur de la larve est supprimée ACINÉTIEN8 137 sans laisser trace et l'auteur n'indique en rien sur quelles raisons s'appuie cette correction inopportune. De Lang, l'erreur passe à Dofi.ein qui se sert du même cliché (1909, p. 871, fig. 820 /, et 1911, p. 992, fig. 946 /) et elle acquiert ainsi droit de cité complet en Protozoologio. Par une autre inadvertance, Calkins, dans ses « Protozoa » (1910 a, p. 199, fig. 111) reproduit comme étant la figure de Bûtschli pour Tuko- phrya quadripartita, une image prise dans Schewiakoff (1893) et fournie par cet auteur pour « Tokophrya cyclopum » ; elle a trait en effet à cette Fio. .XXXI. Tokophrya cyilopum (CL. et L.). viv (x 1000) ; a. b, c. 3 formes d'embryons, montrant les .legrés divers d'ailongement suivant Taxe ; le dernier exemplaire (c) à ventouse fixatrice dévice (d'où symé- trie bilatérale) ; d, le même opérant sa sortie ; e, embryon néofixé, avec style et tentacules (coun-nnes ciliaires en régression). dernière espèce, mais ne mentionne comme cils (dans Schewiakoff» comme dans Calkins) que les ceintures locomotrices. Il faut, pour rencontrer la suite des observations de Bûtschli (1876), se reporter au précieux mémoire de Keppen où la zone adorale est fort bien indiquée (1888, fig. 41, pi. III) pour l'embryon d'Acineta tubeiosa et décrite avec soin ; le même auteur la trouve aussi, d'une façon c(ms- tante, et cette fois en relation avec une invagination profonde, arquée^ en demi-lune et à bord épaissi, chez Acineta papillifera et la soupçonne peut- être chez les larves à'Ephelota (1888, p. 63 et 69) en même temps qu'il confirme la présence du « cytostome « d'HERT^^^G (voir plus loin, p. 152). Enfin, j'ai vu moi-même cette formation et indiqué son sens ])ro- bable chez Ephelota gemmipara (1907), chez Tokophrya cyclopum et 138 BERNARD COLLIN Choanophrya infwndihulifera (1908 b), chez Tokoj)hrya quadripartita, Tokophrya injusioniim, Acineta tuberosa (type) et sa forme fœtida, Meta- cineta mystaciîia (1909 b). Filipjev (1910) l'a revue aussi, comme Bùtschli et moi-même, chez T. quadripartita, mais conteste sa signification en tant que « zone adorale ». Il s'appuie surtout sur ce fait que le pôle apical (ou « postérieur ») de l'embryon ne correspondrait pas au pôle apical de l'adulte, mais seule- (2> /. FiG. XXXII. Tokophrya infusionum (Stein'), a, embryon libre, avec ceinture ciliaire à 5 rangs, ventouse de fixa- tion, zone adorale (5 à 7 cils) ; b, le même néoflxé, avec cils en régression et 2 faisceaux tentaculaires ( X 1200). Noyau rendu plus visible, comme après coloration ; micronoyau non figuré. ment à une face latérale de ce dernier. Cet argument sera discuté en trai- tant de la fixation (p. 182). La zone adorale existe sans doute encore chez beaucoup d'autres embryons, où des recherches ultérieures ne manqueront pas de la révéler, pour peu qu'on y prête attention. Il s'agit de cils peu nombreux, à. mou- vements peu accusés et pas toujours faciles à mettre en évidence au cours de la période de nage. Au reste, je croirais volontiers qu'ils peuvent être inconstants, ou du moins très caducs, chez telles ou telles espèces, et même manquer complètement chez d'au ti es, ou dans certaines loca- lités. Je n'ai pas encore réussi à revoir la cavité « buccale » observée par Keppen chez A. papillifera, ni celle indiquée par Stein (1851, pi. XVIII, fig. 9 et 12) chez Tokophrya injusionum et tout à fait semblable d'après ce dernier auteur, à un pharynx de Vorticelle ; je n'aurai garde toutefois de mettre en doute leur existence, car il s'agit, à mon point de ACINÉTIENS 139 vue précisément, d'organites très régresses, en voie de disparition. Le plan de structure général des larves d'Acinètes étant ainsi connu, il reste à examiner l'ensemble des variations effectivement réalisées sur ce thème primitif, et à grouper les divers types autant que possible d'après la nature même des causes qui les ont spécialisés dans des direc- tions définies. Il s'agira donc de séries avant tout adaptationnelles, et nous verrons plus tard seulement (chap. XI, p. 326) dans quelle mesure elles correspondent à ce'que l'on peut apercevoir des séries phylogéniques. En tenant compte simplement de l'ordre de complexité morphologique croissante, sans faire appel pour le moment à aucune considération d'ori- giiie, il importe de placer a la base des séries les formes monaxones, qui présentent une infinité de plans de symétrie verticaux, passant par l'axe morphologique ou axe dorsiventrnl (axe du style de l'adulte). Première série : Embryons monaxones typiques. Ce sont en particulier tous les embryons « péritriches » des plus anciens auteurs, les plus voisins aussi du type VorticeUien, à la fois par leur forme ovoïde et par leurs rangs de cils peu nombreux groupés en une ceinture étroite, généralement plus proche de la face inférieure, comme est la « frange locomotrice ». On en pourrait donner pour tjrpes celui de Tokophrya cyclopum (fig. xxxia à cl, p. 137) avec 4à 5 rangs de cils, ou de T. injusionum (fig. xxxii a et h, p. 138) avec cinq rangs, celui de T. qua- dripartita avec cinq rangs aussi (Filipjev 1910) et non pas quatre seule- ment, comme le pensait Bûtschli (1876) ; enfin celui de Choanophrya à quatre rangs presque médians (voir fig. xlvii, p. 163 et fig. 75, pi. IV). Les embryons moins bien connus de Tokophrya pyrum (Claparède et Lachmann, Etudes, 3^ partie, fig. 1, pi. II), de Tokophrya lemmarum (très semblables d'après Entz, 1902, aux larves de T. cyclopum), ceux des Endosphœra (Claparède et Lachmann, Etudes III, fig. 1, 2, 3, 10 et 11, pi. VII) et des Pseudogemma (voir fig. Lxxviii, p. 306 et fig. xcv, p. 361), sans doute aussi des Rhyncheta (Hartog, 1902) font partie du même groupe. Toutes ces formes nagent activement en pleine eau, se « vissant autour de leur axe », le pôle inférieur en avant et la zone adorale en arrière, c'est-à-dire dans la position même que prend spontanément un Vorti- ceUien libre, par raison mécanique bien facile à comprendre. Mais, tandis que le VorticeUien peut aussi renverser sa nage en faisant agir seulement les cils du péristome, la larve d'Acinète en serait incapable, vu l'état 140 BERNARD COLLIN rudimentaire de sa zone adorale. Comme sa mobilité est seulement temporaire et n'a guère d'autre emploi que de lui faire rencontrer un substratum approprié, pour subir la métamorphose, la larve tend, chez certaines formes, à devenir rampante, et par ce fait bilatérale. Une telle adaptation peut se trouver réaUsée suivant deux modes distincts : ou bien par inflexion du corps, trop peu stable sur sa pointe, l'une des faces acquérant un développement supérieur à celui de la face opposée et les rangs de cils devenant obliques par rapport au grand axe ; ou bien par simple aplatissement dans le plan transversal, suivi d'élongation antéro- postérieure qui confère à l'animal une forme en lentille ellipsoï- de plan convexe ou bi-convexe. Deuxième série : Embryons bilatéraux par inflexion. FiLiPJEV (1910, p. 133) fait remar- quer que les em- bryons de Toko- phrya quadripartita observés par lui n'ont pas du tout la symétrie radiaire (= monaxone) décrite et figurée par Bûtschli (1876) et par moi (1909 b), mais sont nettement bilatéraux ; ils ont « en gros la forme d'un ellipsoïde comprimé et tronqué obliquement à son pôle antérieur ». Les figures de FiLipjEV que je reproduis ici (fîg. xxxiii a, b, c) montrent bien cette disposition, ainsi que l'obliquité des couronnes vibratiles qui nécessaire- ment en résulte. Je ne mettrai pas en doute l'exactitude de ces dessins, ayant moi-même représenté (1909 b, fig. 1 [3j) un embryon à pôle basai asymétrique pour cette même espèce ; mais je crois qu'il s'agit là encore d'une tendance peu définie, éminemment variable selon les individus et peut-être plus accusée chez certaines races locales. La même déforma- tion commençante se retrouve, comme je l'ai dit d'ailleurs {ibid.), chez Tokophrya cyclopum, principalement chez les larves très allongées selon leur axe (voir fig. xxxi c, p. 137), mais les types à symétrie monaxone réguUère y dominent de beaucoup. La bilatéralité des larves apparaît au contraire comme un caractère «>. c-. Fig. XXXIII. Embryou de Tokophr./a quadripartita (Cl. et L.) ; a, face posté- rieure ; b, face antérieure ; c, profil (d'après riLiPjEV, 1910). I AGINÊTIENS 141 structural constant (au moins en l'état limité de nos données actuelles), chez les diverses espèces du genre Acineta. L'obliquité des rangs de cils par rapport à ce que l'on peut appeler Vaxe dorsiventral -primitif y est toujours très évidente (1). Chez Acineta fœtida {= A. tuberosa Ehrg., var. fœtida, d'après Sand, 1901) Maupas décrit fort bien (1881, p. 321-22), les cinq sillons obliques, portant chacun un rang de cils, qui découpent le corps en segments « dont l'épaisseur va croissant régulièrement d'avant en arrière » (c'est- à-dire de bas en haut, selon notre nomenclature). «J'ajoute en forme Fis. XXXIV. Acinsta tuberosa Ehrq. var. Fraiponti ; a, embryoa libre nageant (5 rangs de cils, ventouse anté- rieure, zone adorale) ; b, embryon plus âgé, cherchant à se fixer (ventouse plus reculée, reportée vers le centre de la surface ventrale et devenue excentrique par rapport aux rangs de cils) ; c, individu néofixé, à 2 faisceaux de suçoirs ( x 1100). de remarque, dit-il, que si à Roscoffles sillons m'ontparu décrire des cercles fermés, j'ai cruau contraire à Algerles voir disposés en une spirale qui, au dernier tour postérieur, de venait brusque- ment très oblique et allait se terminer à l'extrémité postérieure du corps». D'après mes propres recheiches (voir fig. Lxxxni, p. 338) l'hypothèse des cercles fermés est la seule correspondant à la structure (1 ) FiLiPJEV propose d'appeler, chez 7 . qu-ndriparii'.a , face ventrale ( « Bauchseiie ») la face la plus développée qui porta la zone adorale et dont se rapproche davantage la ventouse excentriqre de la face basilaire ; il nomme face dorsale iP.ûckenseite) l'autre face opposée plus courte. Par une comparaison directe avec les formes qui vont suivre, je désisne au contraire ces deux faces comme étant res-pectivement antérieure et postérieure, malgré le sens de la translation qui a lieu encore selon l'axe, chez T. qvadripariita, comme chez les formes monaxones ; les deux termes << dorsal » et « ventral » ne pourront d'ailleurs jamais s'appliquer qu'aux faces polaires (voir plus haut, p. 135) si l'on tient compte des conceptions admises dans les autres groupes des Ciliés et en particulier chez les Infusoires discotriches, au sujet de l'orientation. La nomenclature que je crois devoir adopter d'ime manière exclusive, comme étant seule rationnelle, se montre d'ailleurs justifiée par la position même de l'embryon sur le parent (voir p. 159 et n. 163) la face que Filiptiiv désigne comme « dorsale • et que j'appelle • postérieure • se trouvant constamment la dernière adhérente d l'organisme m-a'.ernel. 142 BERNARD COLLIN réelle ; l'autre n'est qu'une illusion causée par la « zone adorale », dont Maupas avait eu au moins un pressentiment. Chez Acineta tuberosa typique (var. Fraiponti, d'après S and) la larve est plus volumineuse et en même temps plus allongée, son grand axe antéro-postérieur devenant presque parallèle au plan des couronnes vibratiles. La ventouse fixatrice et la ma