'tJt . "jimr -* .(j:»'- ■v^"^^- ^ t«^- DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE DU CONSERVATCIPE BOTANIQUE DE GENEVE VENDÜ EN 1922 Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben von Dr. Ferdinand Colin. Erster Band. Mit fünßäeliii zxiin Theil farbigen Tafeln. « ■ /* I .. B-- Breslau 1875. J. XJ. Klern's Verlag (Max MttUer). DUPLICATA EE La BIBLIOTUEQTIB DU CONSERV/.^^:":;S BCTATIQÜE DB GENEVE •v:jI';dü en 1922 X6 \^, I Inhalt des ersten Bandes. Heft. Seite. Die Pflanzcnparasiteii aus der Gattung Syncliytiiuui. Von Dr. J. Schroeter. (Mit Tafel I-III.) I. 1 Ueber die Fäule der Cactusstämmc. Von H. Lebert und F. Cohn. I. 51 Ueber eine neue Pilzkranklieit der Erdraupen. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel IV. und V.) I. 58 Ueber die Staninifäule der Pandanecn. Von Dr. J. Schroeter. . I. 87 Ueber den Brunnenfaden (Crevothrix polyspora) mit Bemerkungen über die mikroskopische Analyse des Brunnenwassers. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel VI.) I. 108 Untersuchungen über die Abwärtskrünimung der Wurzel. Von Dr. Theophil Ciesielski. (Mit Tafel I.) II. I Ueber die Lage und die Richtung schwimmender und submerser Pflan- zentheile. Von Dr. A. B. Frank . . II. 31 Ueber parasitische Algen. Von Dr. Ferd. Cohn. (Mit Tafel II.) II. 87 Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Von Dr. J. Schroeter II. 109 Untersuehungen über Bacterien. Von Dr. Ferd. Cohn. (Mit Tafel in.) II. 127 Entwicklungsgeschichte einiger Rostpilze. Von Dr. J. Schroeter. III. 1 Untersuchungen über den "Widerstand, den die Hautgebilde der Ver- dunstung entgegensetzen. Von Dr. L. Just III. 11 Prüfung einiger Dcsinfectionsmittel durch Beobachtung ihrer Einwir- kung auf niedere Organismen. Von Dr. J. Schroeter. . . , III. 30 Ueber die einseitige Beschleimigung des Aufblühens einiger kätz- chenartigen Inflorescenzen durch die Einwirkung des Lichtes. Von Dr. A. B. Frank III. 51 Ueber die Function der Blasen von Aldrovanda und Utricularia von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel L) III. 71 Die Entwiekelungsgeschichte der Gattung Volrox. Von Dr. Fer- dinand Cohn. (Mit Tafel II.) III. 93 Untersuchungen über Fythmm Equiseti. Von Dr. RichardSadebeck. (Mit Tafel III. imd IV.) III. 117 Untersuchungen über Bacterien II. Von Dr. P'erdinand Cohn. (Mit Tafel V. und VI.) III. 141 Untersuchungen über Bacterien. III. Beiträge zur Biologie der Bac- terien. 1. Die Einwirkung verschiedener Temperaturen und des Eintrocknens auf die Entwicklung vom Bacterium Temio Duj. Von Dr. Eduard Eidam IIL 208 \ Register zum ersten Bande. Heft. Seile. Ciesiolski, I'r. Tli('Oi>Iiil, Untersuclmngon ühcr die Abwrirtskifini- niii.ig der Wur/.el. (Mit Tafel I.) II. l Colin, Dr. Fordinnnd, Ueber ^ie Fäule der Cactusstänune. ... I. 51 — Ueber eine neue Pilzkraiiklieit der Erdraupen. (Mit Tafel IV. u. V.) I. 58 — Ueber den Brunnenfaden (Creiwthrix poh/tporaj mit Bemerkunj^en über die niikro.skopi.sehe Analyse des Brunnenwassers. (Mit Tafel VI.) . .■ I. 108 — Ueber parasitiselie Algen. (Mit Tafel II.) II. 87 — Untersueliuiigen über Bactcricn. (Mit Tafel III.) II. 127 — Ueber die Function der Blasen von Aldrovanda und Utricularia. (Mit Tafel I.) III. 71 — Die Kntwickelungsgeschicbtc der Gattung Volrox. (Mit Tafel II.) III. 93 — Untersucbnngen über Baeterien II. (Mit Tafel V. und VI.). III. 141 Eidam, Dr. Ednard, Untersuchungen über Baeterien. III. Beiträge zur Biologie der Baeterien. 1. Die Einwirkung verschiedener Temperaturen und des Eintroeknens auf die Entwicklung von Barterhim Temw Duj III. 208 Frauk, Dr. A. B., Ueber die Lage und die Richtung schwinnuender und submerser Pllanzentheile II. 31 — Ueber die einseitige Besebleunigung des Aufblühens einiscr kätzchenaitigen Indoresccnzen durch die Einwiikung des Lichtes III. 51 Jnst, Dr. L., Untersuchungen über den Widerstand, den die Haut- gebildc der Verdunstung entgegensetzen III. 1 1 Lebort, Dr. H. , siehe Colin, Ueber die Fäule der Cactusstänune. Sadobeck, Di-. Rioliard, Untersuchungen über Pythium Equiseti. (Mit Tafel III. u. IV.) ' III. 117 Scliroetor, Dr. J., Die Pflanzenparasiten aus der Gattung Synchy- triuni. (Mit Tafel I— 111.) I. 1 — Ueber die Slanunfäulc der Pandaneen I. 87 — Ueber einige cknch Baeterien gebildete Pigmente II. 109 — Entwicklungsgeschichte einiger Kostpilze III. 1 — Prüfung einiger Desinfection.sniittel durch Beobachtung ihrer Einwirkung auf niedere Organismen III. 30 w Beitrüge zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben von Dr, Ferdinand Colin. Erstes Heft. Mit secVi.s •^.■am. TVieil frirbigcn Tafeln. Breslau 1870. J. XJ. Tv c r n. ' s "Vc r 1 a jj; (Max Müller). BOTANJCAt, VbrTs^ort. Die Beiträge zur Biologie der Pflanzen sind zunächst dazu bestimmt, die im Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Breslau gemachten Untersuchungen in einem selbstständigen Organ zur Veröff'entlichung zu bringen. Im vorliegenden ersten Hefte wurden mehrere Arbeiten über mikroskopische Algen und Pilze und deren Bezie- hungen zur Pathologie der Pflanzen, der Thiere und des Menschen vereinigt, welche von meinem Freunde und Mitarbeiter Herrn Regimentsarzt Dr. Schroeter und mir selbst in jüngster Zeit zum Abschluss gebracht wor- den sind. In den von uns in Aussicht genommenen Fortsetzun- J^gen dieser Beiträge sollen vorzugsweise solche botanische I Untersuchungen berücksichtigt werden, welche allgemeine 5 biologische Fragen behandeln, oder zu den praktischen i i Naturwissenschaften, Medizin, Landwirthschaft u. s. w. m mehr oder minder directer Beziehung stehen. f i Wenn es die Verliältnisse gestatten, so würden ein- schlagende Arbeite)!, zu deren Behandlung die nunmehr fast an allen Universitäten errichteten pflanzenpliysiologischen Laboratorien besondere Anregung geben, auch von andern Forschern Aufnahme linden und dadurch die Lücke ergänzt werden k('»nnen, welche in der botanischen Literatur durch das Eingehen der eine ähnliche Tendenz verfolgenden „Bota- nischen ünl ersuchungen" von Karsten entstanden ist. Ferdinand Cohn. Die Pflaiizenparasiten aus der Gattimg Syncliytriiim. Von Dr. J. Schroeter. 1. Die folgenden Blätter beschäftigen sich mit einer kleinen Gruppe von Pflanzenschmarotzern, die schon desshalb ein allgemeineres Interesse verdienen, weil die Bekanntschaft mit ihnen noch verhältnissmässig neu ist, und weil sie in dem ganzen Verlauf ihrer Entwicklung von den vor ihnen bekannten pilzlichen Pflanzenparasiten vollständig verschieden sind. Die Zeit liegt noch nicht weit hinter uns, in der die Entwicke- lungs- und Verbreitungsgeschichte der endophytischen Pilze für den Forscher ebenso wie für den Pflanzenfreund ein halbes Räthsel war. Als man schon diese Organismen als Begleiter der meisten Pflanzen- krankheiten erkannt hatte, konnten immer noch die hervorragendsten wissenschaftlichen Auctoritäten die Behauptung vertheidigen, dass sich die Sporen aus den krankhaft veränderten Säften der Nährpflanzen bil- deten, und dass der Grund für diese krankhafte Veränderung in dem nachtheiligen Einfluss einer fortgesetzten Cultur zu suchen sei. Die wissenschaftliche Forschung, mit den vervollkommneten Mitteln der neueren Zeit ausgerüstet hat diese Theorie so vollständig widerlegt, dass uns fast die Erinnerung an sie entschwunden ist; wenn wir aber darauf zurückblicken, wie sich die Lehre von der selbstständigen und selbstthätigen Natur der Schmarotzerpilze zur allgemeinen Geltung gebracht hat, so finden wir, dass dies nur durch eine schrittweise, man möchte sagen systematisch vorgehende Untersuchung geschehen ist. Als man die Beobachtung über die Pflanzenkrankheiten weiter ausdehnte, und dabei nicht allein die angebauten sondern auch die wildwachsenden Pflanzen beachtete, fand sich, dass Letztere ebenso häufig, oft sogar viel stärker von den die Krankheit bildenden Schmarotzern ergriffen waren. Dadurch wurde sogleich der Satz widerlegt, dass eine durch die Kultur bedingte Saftverderbniss die Ursache der Krankheiten sei. Sodann 1 fand sich bei gründliclierer Untersuchung, dass die Sporen gar nicht durcli freie Zellbildung aus dem Safte der Nährpflanzen entstehen, dass sie vielmehr in ihren Jugeudzuständen an Fäden anhängen, die zwischen den Zellen lagern, und erst später von diesen abgeschnürt werden. Diese Sporenträger, zeigte es sich weiter, entspringen immer von einem Fadengeflecht, das in der kranken Pflanze wuchert, in diesem umsich- greifenden Mycel war also der Ursprung der Krankheit und der Pilz- sporen gefunden. Es war jetzt nur noch nöthig nachzuweisen, dass die Sporen keimen, dass ihre Keimschläuche in die Gewebe gesunder Pflan- zen eindringen, hier das verflochtene Mycelium bilden, von dem sich wieder die Sporen abschnüren, um über die Entwicklung der pilzlicheu Parasiten vollständig aufgeklärt zu sein. Diese Entwicklungsweise wurde auch bald für die meisten derselben nachgewiesen. Bei den Synchytrien, die hier besprochen werden sollen, ist jedoch von dieser Art der Mycel- und Sporen -Bildung nichts wahrzunehmen. Ihre Sporen finden sich immer im Inneren von Zellen der Nährpflanze und nie ist ein Mycel zu sehen , von dem sie abgeschnürt sein könnten, ebenso wenig keimen sie zu einem Mycel aus. Hätte man sie in frühe- rer Zeit gekannt, so würde man sich ihre Entstehung niclit haben anders deuten können als durch freie Zellbildung aus dem Safte ihrer Nährzellen, und sie würden noch lange der alten vorher erwähnten Lehre zur Stütze gedient haben. Als jedoch De Bary und Woronin im Jahre 1863 das erste Synchytrium entdeckten und in seiner Entwick- lung genau verfolgten^), war die Kenntuiss der parasitischen Organis- men schon wieder weiter gefördert, wodurch es möglich wurde, den neuentdeckten Schmarotzern sogleich ihre richtige Stelle anzuweisen. Es war durch Alexander Braun eine Familie einfach organisirter chlorophyllfreier Parasiten an Wasserpflanzen entdeckt werden, die Chytridiaceen , von denen einzelne Species ebenfalls im Inneren der Zelle leben, von der sie sich nähren. Sie pflanzen sich durch Schwärm- sporen fort, die sich in die Nährzelle einbohren. Hier schwellen sie zu einem sphäroidalen Körper an , dessen Inhalt bei der Fortpflanzung wieder vollständig in Schwärmsporen zerfällt. Ganz so verhielt sich der neue Parasit, und das Ueberraschende bei seiner Entdeckung bestand besonders darin, dass er in grünen Landpflanzen vegetirt, während bisher die Chytridien nur als Bewohner des Wassers bekannt waren, für welches ihre ganze Organisation ange- passt zu sein schien. '^) D e B a r y und Woronin. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Cliy« tridiacccn in den Berichten der nalurforsehenden Gesellschaft zu Froiliurg. 18G3. Die Auetoren der citirten Arbeit hatten nur zwei Arten ihrer neuen Gattung Synchytrium aufgestellt: Sijncliytrmm Taraxaci in Taraxa- cum officinale Web. und Synch. Succisae, in ßuccisa pratensis Mnch. lebend. Erst nach mehreren Jahren wurden einige neue Synchytrien hinzugefügt. FuckeP) machte im Jahre 1866 ein Synchytrium Mer- curialis bekannt, das in Mercurialis perennis vorkommt, und erklärte später einen von ihm unter dem Namen Uredo pustulata ausgegebenen Parasiten ^) auf Btellaria media als ein Synchytrium Stellariae. Im Jahre 1868 zeigte Woronin^), dass der von De Candolle als Sphaeria Anemones und von ihm und De Bary als Chytridium • (?) Anemones beschriebene Schmarotzer auf Anemone nemorosa L. ein echtes Synchytrium sei. Endlich entdeckte noch J. Kühn ein Syn- chytrium in Myosotis stricta Lk., das er Synch. Myosotidis nannte^). Die Zahl der bekannten Synchytrien war dadurch auf 6 herange- wachsen, ein deutliches Zeichen für das Interesse, welches einzelne Forscher dem Aufsuchen dieser einfachen Organismen zugewendet hat- ten. Im Allgemeinen sind sie indess sehr wenig bekannt, und es könnte dadurch der Glaube entstehen^ sie bildeten eine nur selten und spärlich vorkommende Klasse von Pflanzen-Parasiten. Dies ist jedoch durchaus nicht der Fall. Seit einigen Jahren habe ich auf das Vorkommen die- ser Schmarotzer geachtet und mit Unterstützung meines Freundes Dr. phil. Schneider, des eifrigen Sammlers und Herausgebers schlesi- scher Pilze und des Herrn Lehrer Gerhard in Liegnitz, sämmtliche bis dahin bekannte Formen aus Schlesien erhalten, und manche der- selben sehr weit verbreitet gefunden. Auch traf ich ziemlich häufig Synchytrien auf solchen Nährpflanzen , wo sie früher noch der Beach- tung entgangen waren, und auch diese neuen Arten waren, wie ich sah, nichts weniger als selten. Die einfache Organisation dieser Parasiten macht das Studium ihrer Entwicklungsgeschichte verhältnissmässig leicht. Dennoch ist dieselbe bisher nur an zwei Arten Synch. Taraxaci und Synch. Mercurialis vollständig beobachtet worden. Ich hatte es mir zur Aufgabe gestellt an dem mir reichlich zu Gebote stehenden Material die Entwicklung der Schmarotzer so weit es mir möglich war zu verfolgen, und gebe im Folgenden die Resultate dieser Beobachtungen. Die Arbeiten hierüber ') Fuckcl. Fungi rhenani ^o. 1G07. 2) Fung. rhen. No. 409. 3) Wo ro II in. Nene Beiträge zur Enfwlckliingsgcscliichfe einiger Cliytri- tlieei). Botanisclic Zeitung 1868, No. 6 und 7. ^J L. R all eil bor st. Fungi mropaei eirsiccatl^o. 1177. 1* wurden im pflanzenphysiologischen Institut der Universität Breslau ausgeführt und ich verdanke dem freundlichen Interesse, welches Herr Professor F. Co hu an dem Fortgang derselben genommen hat, im Wesentlichsten ihre Förderung. 2. Ehe ich zu den einzelnen Species übergehe, muss ich einige gemeinsame Charaktere der Gattung f^ynchjtrmm kurz zusammenstellen. Die Schwärmsporenbildung geht in der für die Chytridiaceen gewöhn- lichen Weise durch simultane Theilungdes Protoplasmainhalts vor sich, dabei wird aber der einfache Typus der Chytridien um einen Schritt weiter geführt. Der Inhalt zerfällt nämlich nicht sofort in Schwärm- sporen, sondern erst in eine Anzahl grösserer Tochterzellen, deren Inhalt sich erst in Schwärmsporen theilt. Die so entstandenen Sporan- gien, jedes für sich ein Chytridium repräsentirend, bleiben noch eine Zeit lang zu einer Kugel vereinigt, und dieser Eigenthümlichkeit wegen hat die Gattung den Namen Syncliyirium erhalten. Ausser den Schwärmsporen besitzen alle Synchytrien Dauersporen, grosse dickwandige Zellen, die sich am Ende einer Vegetationsperiode bilden, und für eine längere Ruhezeit, besonders während des Winters bestimmt sind. Jede Dauerapore bildet sich aus dem ganzen Inhalt eines Synchytriums, indem sich derselbe mit zwei Häuten umgiebt, von denen die äussere dick und braun, die innere zart und farblos ist. Diese Structur ist für die Dauersporen der Synchytrien characteristisch, und wenn mau solche Sporen in dem Innern von Zellen lebender Pflan- zen auffindet, kann man sie jedesmal für Synchytrien erklären, auch ohne die Bildung der Schwärmsporangien in der für Hynchytrium bezeichnenden Weise direkt beobachtet zu haben. Als ein gemeinschaftliches Merkmal der Synchytrien muss ferner die Einwirkung, die sie auf ihre Nährpflanze üben, angeführt werden. Im Ganzen richten sie in den Pflanzen, welche sie befallen, wenig Scha- den an, ihr Einfluss erstreckt sich nur auf die Zellen in denen sie leben und die Nachbarschaft derselben. Durch diesen aber unterscheiden sie sich von vielen ihrer Verwandten. Die meisten Chytridien leben an oder in einer Zelle, saugen sie aus und tödten sie, üben aber keinen formgestaltenden Einfluss auf sie aus. Die einzige mir bekannte Aus- nahme hiervon macht Chytridium Haproleyniae A. Br. , welches an dem Theile der Saprolegniazelle, in dem es lebt, besonders am Ende des Fadens, grosse blasige Auftreibungen veranlasst. Die Synchytrien bedingen immer eine bedeutende Ausdehnung ihrer Nährzelle, und sehr häufig verursachen sie auch eine Wucherung des um diese liegenden Gewebes. Dadurch entstehen wirkliche Gallen, die sich von dem gesunden Pflanzengewebe oft wie dicke Knötchen abheben und solclien Missbiklungen auffallend gleichen, wie sie durch die Thätigkeit von Insectenlarven und anderen thierisclien Schmarotzern auf den Ptianzen erzeugt werden. Das Protoplasma der Synchytriumzellen ist entweder farblos, wodurch die Schmarotzer weiss erscheinen, oder es ist durch Oel- tropfen gelb oder orangeroth gefärbt. Woronin hat diese Unter- schiede benutzt, um die Synchytrien in zwei Gruppen zu theilen, die ausser in der Farbe des Protoplasmas auch in der Entwicklung der Schwärmsporen verschieden sind. Bei den weissen Synchytrien bilden sich diese aus den Dauersporen und zwar nicht auf der lebenden Pflanze, sondern erst nachdem diese abgestorben und die Dauersporen freigeworden sind, bei den anderen erstehen die Schwärmsporangien- kugeln aus den Schwärmsporen auf der lebenden Pflanze. 3. Die Synchytrien der ersten Gruppe scheinen am häufigsten zu sein, es gehört dahin Synchytriimi Merciirialis Fuck. und Synch. Änemo- nes (DC) Wor. , ausserdem einige später zu erwähnende Synchytrien. Synchytrium Mercurialis Fuck. schmarotzt auf Stengeln und Blättern von Mercurialis j^erennis L. In unseren Bergwäldern, wo diese Pflanze sehr häufig ist, bis in die Ebene und die Umgegend von Breslau herab, findet sich der Parasit überall an seinen Nährpflanzen nicht selten, in grösster Menge aber traf ich ihn namentlich an den Bergabhängen, in Schlesien z. B. in dem Fürstensteiner Grunde und in den Schluchten des Rummelsberges bei Strehlen. Da Fuck el denselben Schmarotzer im Nassauischen und Woronin bei Petersburg fand, scheint er eine grosse geographische Verbreitung zu besitzen. Die Entwickelung dieses Synchytriums ist schon von Woronin lückenlos beobachtet und erschöpfend beschrieben worden, ich kann mich daher, in Hinweis auf dessen citirte Abhandlung in der botani- schen Zeitung, begnügen, hier die wesentlichsten Punkte darüber zu referiren. Der Parasit zeigt sich zuerst an den ganz jungen Mercurialis- Pflanzen, welche im Beginn des Frühjahrs hervorspriessen. In dem jugendlichsten Zustande erkennt man ihn hier als weisse, von einer sehr feinen Membran umschlossene Protaplasmaklümpchen, die frei in einer anfangs noch nicht veränderten Epidermiszelle ruhen. Die Kugel nimmt an Grösse zu und umgiebt sich mit einer etwas festeren farb- losen Haut. So wie sie heranwächst, wird ihre Nährzelle bedeutend ausgedehnt, auch die Nachbarzellen vermehren und vergrössern sich, und überwuchern jene als eine gallenartige Bildung. Für das blosse Auge gleichen diese Gallen hellen Perlen, die über den dunklen Blatt- grund verstreut sind, bei mikroskopischer Betrachtung erscheinen sie auf den Blättern als gestielte becherförmige Wärzchen, an den Stengeln gewöhnlich als halbkii{;eli;^e Ilöc^ker; iu der vertief tca Mitte ruht der weisse Parasit. Bei reichlicher Kinwanderun{^ lliessen die Wärzchen zu einer unebenen Kruste zusammen, in welclic die Synchytrien einge- bettet liegen. Bei der Reife werden die Dauersporen dunkler, die Wärzchen fallen zusammen und bedecken als braune Kruste die knöt- chenartig aus dieser vorspringenden glänzend kastanienbraunen Sporen. Wenn diese isolirt werden, so erscheinen sie kurz elliptisch mit Durch- messern, die sich wie 2:3 oder wie 4:5 verhalten. Ihre Grösse ist sehr verschieden. Die grössten fand ich 0,17"""- lang, 0,11 '"'"• breit, die meisten 0,14 bis 0,16 '"°^- lang und 0,09 bis 0,1 ">'"• breit, viele aber auch viel kleiner, 0,1 >""'■ lang und 0,08 bis 0,07 """• breit. Sie enthalten einen gleichmässig feinkörnigen, mit farblosen Ocltröpf- eben gemischten Protoplasmainhalt, der von einer farblosen dünnen inneren und einer dicken braunen äusseren Haut umschlossen wird. Die letztere ist meist glatt, bei den entleerten Sporen bemerkte W^o ro- nin oft an ihr spiralig gestellte Leisten. Ich habe bei den reifen Spo- ren auch leistenartige Verdickungen gesehen, die mir den Contouren der darüber lagernden Wärzchenzellen zu entsprechen schienen. Auf der lebenden Pflanze findet sich nie ein anderer Entwicklungs- zustand des Parasiten als die Dauer -Sporen. Im Herbst, wenn ihre Nährpflanzen absterben, fallen diese mit ihnen auf den Boden und werden nach und nach durch Verwesung der Wärzchenzellen, in denen sie ruhen, frei. Im Frühjahr nach ihrer Ausbildung beginnt ihre wei- tere Entwickelung. Diese kann leicht verfolgt werden, wenn man abgestorbene Mercurialis- Pflanzen, die die Parasiten enthalten, mit öfter erneuertem Wasser übergössen im Zimmer beobachtet. Wie in der Natur, werden auch hier die Sporen von ihren Nährpflanzen befreit. Im Beginn des Frühjahrs sieht man, dass die Sporenmembran seitlich eine feine Oeffnung erhält, durch welche der Inhalt allmählich heraus- tritt. Er ist mit einer farblosen Membran umgeben, welche der inne- ren Sporenhaut fest anhaftet, daher hängt er auch, wenn er sich schon ganz entleert hat, der Spore fest an als eine weisse, mit feinkörnigem Inhalt erfüllte Kugel. Bald bilden sich in ihr durch simultane Thei- lung des Inhalts Tochter -Zellen, welche das Innere der Kugel ganz ausfüllen. Diese Tochterzellen sind Schwärmsporangien, sie treten endlich noch zu einer Kugel vereinigt aus ihrer Hüllmembran aus. In ihnen bilden sich hierauf ebenfalls durch simultane Theilung Schwärmsporen, die durch eine Oefl"nung in der Membran aus den Spo- rangien ausschwärmen. Sie sind rundliche kleine Protoplasmaklümp- ehen mit einem farblosen Oeltröpfchen im Innern und einer langen Cilie an einem Ende, mittelst deren sie sich in hüpfender Bewegung fortscLnelleii. Jede Scliwärmspore kann sich in eine Mcrcurialiszelle einbohren und sich wieder zu einer Dauersporc ausbilden. Bei den wildwachsenden Pflanzen bringt der Schmarotzer in der Regel kaum eine Störung in der gesammten Entwicklung hervor, sie bleiben kräftig, blühen und setzen Früchte an, wie gewöhnlich. . Selbst die lokale Wirkung bleibt hier nur beschränkt; wenn die Wärzchen isolirt auftreten, bemerkt man an Stengeln und Blättern kaum eine Ver- änderung gegen die gesunden Pflanzen ; wenn sie sehr dicht stehen, so werden die Blätter etwas kraus und eingerollt, der Stengel etwas ver- dickt. Dass der Parasit aber auch in einer gefährlicheren Weise auf- treten kann, hatte ich im Breslauer botanischen Garten Gelegenheit zu beobachten. Hier kommt Mercurialis perennis sehr häufig vor, besonders ist es in vielen vereinzelten Gruppen durch den parkartigen Theil desselben verbreitet, die Pflanzen gedeihen hier sehr üppig und sind ganz frei von dem Synchytrium , dieses findet sich nur auf einer kleinen Partie von Merc.-Pflanzen, die in der Abtheilung der officinellen Pflanzen cultivirt werden. Diese Isolirung ist ein interessantes Bei- spiel für die Art und Weise, wie sich die Synchytrien weiter verbreiten. Uredineen, Peronosporeen und andere Schmarotzer -Pilze mit leicht durch den Wind transportabelen Conidien können sich schnell auf weite Strecken hin ausbreiten, die Synchytrien können nur allmählich um sich greifen , weil die in der Nähe der zuerst befallenen Pflanzen lie- genden Dauersporen nur die nächsten Nachbarn derselben mit ihren Schwärmsporen inficiren können. In grössere Entfernung können sie nur von Pflanze zu Pflanze, durch eine zusammenhängende Brücke gleichartiger Nährpflanzen übertragen werden. Nur wenn die Dauer- sporen aus dem Boden aufgewühlt und mit Wasserströmen forgeführt werden, können sie auch auf grössere Entfernung hin wirken. Diese Gelegenheit findet sich z. B. an Bergabhängen, wenn im Frühjahre der plötzlich thauende Schnee den Boden in tiefen Rinnen aufreisst und mit sich fort trägt, oder aufwiesen, die den Frühjahrs-Ueberschwemmungen ausgesetzt sind. Hier konnte der Parasit die Grenzen des kleinen Beetes nicht über- schreiten, dafür fand er sich aber dort in der grössten Menge. Jeden- falls war er auf einer oder ein Paar Pflanzen eingeschleppt worden, hatte sich vermehrt, und allmählich, da er sich nicht auf grössere Ent- fernung zerstreuen konnte, alles Erreichbare in verstärktem Grade inficirt. Schon im Jahre 1868 fand ich hier an fast jedem Exemplare reichliche Synchytrien, im Jahre 1869 war aber die Vermehrung noch viel weiter fortgeschritten. Die Stengel der im ersten Frühjahr her- vorbrechenden Pflanzen waren dicht von einer dicken, höckerigen, glasartigen Kruste umzogen, die sich im Laufe der Zeit in fliigelartigen Leisten abliob, die weit den Stengel herabliefcn und auf beiden Seiten dicht mit den weissen Körnchen des unreifen Parasiten übersät waren. Die Blätter erschienen fast gänzlich eingerollt und verschrurapft, und überall mit den schimmernden llockcrchen, wie mit feinem Kiessande überstreut. In diesem Zustande entwickelten sich die Pflänzchen äus- serst kümmerlich, blühten wenig und starben bald ab, so dass Ende September auf dem Beete nur noch wenige Exemplare zu finden waren, und zwar waren dies solche Stengel, die erst nach beendigter Einwan- derung des Parasiten aufgeschossen waren. In den anderen Theilen des Gartens standen um dieselbe Zeit die Mercurialis- Pflanzen noch kräftig und üppig. Hier hatten wir also das Beispiel einer durch die kleinen Schmarotzer verursachten verderblichen Pflanzenepidemie, die voraussichtlich die ganze isolirte Colonie ihrer Nährpflanzen zerstören wird, wenn sie sich noch einige Jahre hintereinander in gleicher Heftig- keit wiederholt. 4. Der zweite Repräsentant dieser Gruppe \%{f>ynchytriwn Anemones (DC) Wor. , das in Schlesien, wahrscheinlich aber auch in ganz Deutsch- land, das häufigste Synchytrium ist. Es kommt auf Anemone nemo- rosa L. ganz allgemein verbreitet vor, ist aber nicht auf diese Nähr- pflanze beschränkt, sondern findet sich auch auf Anemone ranuncu- loides. Die Aehnlichkeit beider Pflanzen veranlasste mich, auf der letzteren oft nach dem Parasiten zu suchen; es gelang mir indess nicht, ihn dort anzutreft'en ; im vorigen Frühjahr hat jedoch Herr Lehrer Gerhard in der Umgegend von Liegnitz auf den Blättern von A. ranunculoides Synchytrien gefunden und mir mittheilen lassen, die sich in nichts von dem gewöhnlichen B. Anemo7ies unterscheiden. Der Schmarotzer liebt besonders solche Pflanzen , die an feuchten Waldstellen, in schattigem Gebüsch wachsen, und an solchen Orten wird man nie vergeblich nach ihm suchen. In der Umgegend von Breslau findet er sich z. B. überall in den Wäldern bei Oswitz, Schott- witz, Lissa, Canth etc. An solchen Anemonen indess, die an frei gele- genen Stellen, besonders etwas trockneren Wiesen wachsen, habe ich die Synchytrien nie gefunden. Man erkennt die Parasiten als kleine schwarze Knötchen, welche das Ansehen einer kleinen Sphärie haben , und daher früher auch für eine solche angesehen worden sind. Der Einfluss, den sie auf die Nährpflanzen ausüben, ist sehr gering und in charakteristischer Weise von dem anderer pilzlicher Schmarotzer verschieden, die mit ihrem Mycel diese Pflanze durchdringen. Die Anwesenheit von Urocystis jJompJioligodes ist schon lange vorher zu erkennen, ehe seine Sporen die Oberbaut diirclibreclieu. Die Blattstiele, in deuen er wuchert, sind verkrümmt und werden zu dicken Wülsten aufgetrieben, die Blatt- spreiten bleiben verkümmert, die ganze Ptiauze gedeiht äusserst spär- lich und stirbt bald ab. Puccinia und Atiemone verändern ebenfalls das Ansehen der ganzen Pflanze: die Stiele der Blätter, die ihr Mycel durchzieht, sind länger als normal, die Blattzipfel schmal, die ganze Blattspreite schon lange ehe der Pilz hervortritt durch ein blasses, fettglänzendes Ansehen charakterisirt. Das Synchytrium ist hinge- gen der gutartigste der verschiedenen auf Anemone vorkommenden Parasiten. Er stört die Gesammtentwicklung der Pflanze in keiner Weise, und bringt selbst nur sehr geringe Localwirkungen hervor. Am Stengel erscheint er nur als dunklerer Punkt in kleinen hyalinen Wärzchen , am Blatt unter der Form der erwähnten schwarzen Knöt- chen, und nur wenn diese sehr dicht stehen, wird die Spreite des Blattes etwas verbreitert und blasig verunebnet, der Rand zuweilen etwas eingerollt. — Nicht selten findet sich das Synchytrium mit einem oder dem anderen der beiden vorher genannten Schmarotzer auf dem- selben Blatte, ich fand sogar im Frühjahr 1868 einige Wurzelblätter der Anemone nemorosa von allen dreien angegriffen. Die Blattstiele und Blattrippen waren durch Urocystis stark verunstaltet, aufgetrieben und verkrümmt, die sehr verkümmerte Spreite war von Puccinia in dichten Häufchen besetzt, und auf dem kleinen Rest gesunden Gewebes, besonders an den Blatträndern, sassen die schAvarzen Knötchen des Synchytriums. Die erste Entwicklung des Parasiten ist von De Bary und Woronin beobachtet worden '). Sie fanden, dass er ebenfalls zuerst in einer Epidermiszelle als zarthäutige, weisse Kugel ohne Spur eines Myceliums auftritt. Er wächst durch gleichmässige Anschwellung und dabei vergrössert sich die Nährzelle, die Nachbarzellen umwuchern sie und bilden um sie ein halbkugeliges Wärzchen. Der Zellsaft der Wärzchenzellen färbt sich in der Regel dunkelviolett, und durch diese Färbung erscheint die ganze Wucherung für das unbewaffnete Auge schwarz. Woronin verfolgte^) die Ausbildung dieser chytridienar- tigen Gebilde etwas weiter. Er fand, dass sie später von einer brau- nen Haut umgeben werden, dass dann die Nährzelle zusammenfällt und den Parasiten als eine dicke braune Kruste umhüllt. Weicht man diese in Kalilösung auf, so tritt die reife Spore heraus. Sie ist gewöhn- lich kugelig und besteht aus einem weissen Protoplasmainhalt, umge- i) 1. c. p. 26 ff. 2) Bot. Ztg. 1868 p. 100. 10 ben von zwei Häuten, einer äusseren, dicl. Dauersporen grosskugelig. Gallenbil- dung in einer cylindrischen oder halbkugligen Wucherung der Epider- miszellen bestehend. — Kwi Lysimachia Nummidaria h.^ Cardamine pratensis L. und Prunella vulgaris L. III. Leucochytrium. Protoplasma weiss, Entwicklung wie bei Chrysochytrium. 7) Synch. 3Iercurialis Fuck. Dauersporen kurz elliptisch, äus- sere Sporenhaut hellbraun, glatt, Gallen becherförmig. — Auf Mercu- rialis perennis L. 8) Synch. Änemones (DC) Wor. Dauersporen kugelig, äussere Sporenhaut dunkelbraun, meist höckerig, Gallen halbkugelig. — Auf Anemone nemorosa L. und Anemone ranunculoides L. 9) Synch. glohosum n. sj). Dauersporen kugelig oder kurz ellip- tisch, äussere Sporenhaut gelb, glatt, Gallen halbkugelig oder cylin- drisch. — Auf Viola persicifolia Schk. und Viola canina L. 10) Synch. ayiomalum n. sp. Dauersporen von sehr verschie- dener Gestalt und Grösse, oft bolinen- oder nierenförmig, äussere Sporenhaut hellbraun, glatt, Gallen halbkugelig oder cylindrisch. — Auf Adoxa Moschatcllina L. 11) Synch. j^finctatmn n. sj). Dauersporen elliptisch, äussere Sporenhaut braun, feinpunktirt oder warzig, Gallenbildung auf An- schwellung der Nährzelle beschränkt. — k\xi Gagea pratensis Schult. Während bisher 6 Synchytrien auf 6 Nährpflanzen bekannt gemacht waren, habe ich in der vorstehenden Uebersicht 1 1 Species dieser Gat- tung, die sich auf 16 verschiedenen Pflanzen finden, aufführen können. 41 15. Ob alle diese Formen wirklich scharf getrennte Arten repräsen- tiren, darf freilich noch nicht als bewiesen angesehen werden, denn wenn sie auch anscheinend alle unter einander bedeutende Verschiedenheiten zeigen, so sind doch grade bei den Synchytrien einige Unterscheidungs- merkmale, die bei anderen Organismen zu den wichtigsten und con- stantesten gehören, so veränderlich, dass sie zur specifischen Beschrei- bung nicht benützt werden können. Allgemein fühlt man sich versucht, zwei Parasiten für specifisch verschieden zu halten, die auf systematisch weit von einander ent- fernten Pflanzen vorkommen. Die Erfahrung lehrt allerdings, dass einzelne Schmarotzer nur auf einer einzigen Pflanzenart leben , andere nur auf den Mitgliedern einer bestimmten Pflanzenfamilie , und dass es nicht gelingt^ sie auf eine fremde Species, resp. die einer fremden Familie zu übertragen. Dieser Erfahrung nach würde es genügen, für die Unterscheidung des Spich. globosum von S. Änemones und Synch. laetuni von S.MyosoticUs ihr Vorkommen auf Pflanzen aus weit verschie- denen Familien anzuführen. Ob grade für Synchytrium diese Erfahrung Geltung hat, muss erst durch weitere Versuche ermittelt werden, es ist daher vorläufig kein unterscheidender Werth daraufgelegt, und z. B. unter S. aureum ein Parasit vereinigt worden, der sich auf Pflanzen aus drei im natürlichen System sehr getrennt stehenden Familien findet. Die Gallenbildungen, welche die einzelnen Synchytrien hervorrufen, sind anscheinend für die Species sehr charakteristisch. Kein Anderes ver- anlasst becherförmige Wärzchen wie Synch. Mercurialis, kein Anderes die haarartigen Zellaussackungen wie S. Myosotidis. Zur Artunter- scheidung der Parasiten selbst können diese Merkmale aber nicht mit Recht benützt werden, denn die Galle ist kein Theil, der zu jenem gehört, sondern sie ist ein Theil des durch den Eindringling zu einer Reaction veranlassten Wirthes. Es hat demnach mehr Wahrscheinlich- keit, dass die Verschiedenheit der Gallenbildung durch die Verschieden- heit der Nährpflanze, als durch die specifischen Verschiedenheiten der Parasiten bedingt wird, und es erscheint sehr möglich, dass die Schwärmsporen von S. Mercunalis, wenn sie sich in den Epidermis- zellen von Gagea entwickeln können, nur eine bauchige Auftreibung derselben, die von 8. globosum auf Mercurialis eine becherförmige Wucherung veranlassen werden. Wir sahen sogar, dass sich auf ver- schiedenen Theilcn derselben Pflanze die Gallen desselben Schma- rotzers nicht gleich bleiben, z. B. bei S. Mercurialis am Blatte becher- förmig, am Stengel halbkugelig sind, bei 8. anomalmn am Blatte halbkugelige Wärzchen werden, am Blattstiele zuweilen auf die An- schwellung der Nährzelle beschränkt bleiben. 42 Bei den meisten niederen Sporen -Pflanzen ist die Grösse der aus- gebildeten Sporen sehr constant, und die genaue Messung derselben gehört zu den wichtigsten Merkmalen der Bestimmung. Bei den Syn- chytrien ist dieses nicht der Fall, das Maximum der Grösse schwankt bei den Dauersporen der verschiedenen Species viel weniger, als die Grösse der einzelnen Sporen bei derselben Art. Es ergiebt sich sogar, dass die Grösse durch bestimmte Verhältnisse bedingt ist, nämlich durch die Grösse der Nährzelle und die Zahl der in einer Zelle heran- wachsenden Parasiten: je grösser die Nährzelle, desto grösser der Parasit, je zahlreichere Schmarotzer in einer Zelle, desto kleiner der Einzelne. Wenn wir nun finden, dass die Dauersporen der einzelnen Arten in den f^pidermiszellen eine oft ziemlich constante Grösse haben, so können wir dieses auf eine constante Grösse der Epidermiszellen bei den einzelnen Nährpflanzen zurückführen, und brauchen keine spe- eifische Verschiedenheit der Parasiten daraus abzuleiten. Wie mit der Grösse, so verhält es sich auch mit der Gestalt der Dauersporen, auch diese wechselt bei derselben Species oft recht erheblich. Wir konnten freilich finden, dass sie bei dem Einen fast immer rund, bei dem Anderen kurz- oder lang -elliptisch, bei einem Vierten oft unsymmetrisch ist, so konstant blieben aber diese Unter- schiede nie, dass sie immer zutrafen, zur genauen Trennung der Arten können sie also nicht dienen. Uebrigens ist die Form der Nährzelle von unverkennbarem Einfluss auf die Gestalt der Sporen, wie sich z. B. deutlich bei Hi/nch. laetuin zeigt, dessen Sporen lang elliptisch sind, wenn sie sich in den lang gestreckten Epidermiszellen, rundlich, wenn sie sich in den rundlichen Parenchymzellen entwickelt haben. Wenn wir von den hier beleuchteten Merkmalen abstrahiren, so bleiben bei dem sehr einfachen Baue der Synchytrien nur wenige Punkte übrig, durch welche bei ihnen Arten unterschieden werden könnten, es sind dies im Wesentlichen nur die Farbe des Protoplasmas und die verschiedene Entwicklung. Durch Entwicklungsverschiedenhei- ten zeichnen sich nur die drei Arten der Gruppe Eusyncliytrimn aus, für die angenommenen Arten der Gruppe Chrysochytrium und Leucochytrium sind noch keine charakterisirenden Arteigenthümlichkeiten bekannt. Fassen wir den Begriff der Species nicht rein morphologisch, son- dern genetisch auf, als eine solche Verschiedenheit zwischen zwei Organismen, dass sich der Eine nicht aus den Keimen des Anderen ent- wickeln kann, so lassen sich nur durch Culturen die Artverschieden- heiten nachweisen. Bei Synchytrium sind diese grade nicht schwer, und mit einiger Geduld könnten bald sichere Resultate gewonnen werden, es sind aber noch wenig Versuche der Art angestellt worden. De Bary 43 und Wo ronin übertrugen die Schwärmsporeu von Synch. Taraxacisiwi junge Succisa-Pflanzen und fanden, dass dadurch keine Ansteckung her- vorgebracht wurde. Die Scliwärmsporen von Synch. Sziccisae brachte ich andererseits auf junge Sprossen von Lysimachia Nummularia und Twaxacuni, und ich sah auch liier keine Einwanderung erfolgen. Ueber die Uebertragbarkeit der weisssporigen Synchytrieu, die sich offenbar am nächsten stehen , auf die verschiedenen Nährpflanzen habe ich noch keine Versuche einleiten können , ich will aber einer Beob- achtung erwähnen, die ich in der freien Natur gemacht, und die einem absichtlich angestellten Experimente ziemlich nahe kommt. Unter den Mercurialis-Pflanzen im botanischen Garten , welche in so bedeutendem Maasse von Hynchytn'um befallen sind, wachsen viele Stöcke von Viola odorata. Wenn der Parasit auf Mercurialis mit dem Synchytrium ylohosum identisch wäre, so würde er gewiss auch in die Viola-Pflanzen eingewandert sein, denn Viola odorata steht den Veilchenarten, auf denen sich S. ylohosum befindet, nahe genug, um ihn für den Parasiten zu ersetzen. Die Veilchen blieben jedoch immer von dem Synchytrium verschont, und daraus möchte ich auf die specifische Verschiedenheit dieser beiden Schmarotzer schliessen. 16. Durch Cultureu Hesse es sich auch entscheiden, ob die Syn- chytrieu noch auf andere als die bisher angeführten Pflanzen über- wandern können. Diese Frage hat eine praktische Bedeutung, die hier nicht unerwähnt bleiben darf. Dass die Synchytrien häufiger sind, als es nach den bisherigen Angaben zu erwarten war, haben mich meine eigenen Befunde gelehrt, sie kommen wahrscheinlich aber sehr ver- breitet vor, und werden noch in weiteren Formen aufgefunden werden, wenn erst die Aufmerksamkeit allgemeiner darauf gerichtet ist, ich kann es wenigstens nicht anders erklären, dass mir diese Parasiten in der ziemlich kurzen Zeit und auf dem beschränkten Gebiet, in dem ich auf sie geachtet, so häufig vorgekommen sind. Auch fehlt es nicht an Andeutungen, dass sie Anderen schon öfter aufgestossen sind. Raben- horst ^) führt z. B. bei der Beschreibung der von De Bary und Woronin aufgestellten Synchytrien an, dass er ähnliche Schmarotzer in Aegopodium, Sagittaria, Vaccinium, Dipsacus, Knautia und La- thyrus gefunden habe. Er erwähnt freilich, dass er bei keinem derselben Schwärmsporenbildung beobachtet hat, leider erfahren wir auch durch ihn nichts über die Grösse und Structur der Sporen, es würde dann leichter gewesen sein zu beurtheilen, ob sie wirklich zu Synchytrien gehörten. Manche der von früheren Auetoren als Protomyceten aufgestellten Arten mögen ebenfalls hierher gehören. 1) L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum. Lps, 1868. III. p. 284. 44 Bei der grossen Verbreitung der Synchytrien ist es auffallend, dass sie noch auf keiner unserer Culturpflanzen gefunden worden sind. Dass sie indess auch diese befallen könnten, ist von vornherein nicht unwahrscheinlich. Es ist im Eingange darauf hingewiesen worden, dass man jetzt die Pilzkrankheiten der wildwachsenden Pflanzen der- selben Beachtung würdigt wie die der Culturpflanzen. Dadurch ist man zu der Erfahrung gekommen, dass die meisten Pilze, welche unseren angebauten Gewächsen schädlicli werden , auch auf wildwach- senden Pflanzen vorkommen und sich von ihnen erst auf jene aus- breiten. Es könnte demnach immer einmal eine neue Krankheit auf- treten, die ihren Grund in massenhaftem Auftreten von Synchytrien hätte. Auf diese Möglichkeit weiter einzugehen, scheint jetzt, wo noch nicht der geringste Anhalt für ihr Zustandekommen vorhanden ist, überflüssig, ich will nur erwähnen, dass nach den bekannten Lebens- bedingungen der Synchytrien ihr Auftreten in erster Reihe nicht bei den Gräsern und Leguminosen, die das Gros unserer Feldfrüchte bilden, zu erwarten wäre, sondern eher bei den Gemüsepflanzen unserer Gärten. 17. Es mögen mir zum Schlüsse noch einige Bemerkungen über die systematische Stellung der Organismen, die uns hier beschäftigt haben, gestattet sein. Dass die Synchytrien zu den Chytridiaceen zu rechnen sind, wurde schon bei ihrer Entdeckung erkannt, über die Stellung dieser Familie selbst können einige Zweifel entstehen. Wenn sie, mehr aus Rücksicht auf die ihnen verwandten Orga- nismen, als auf ihre einfachen Lebenserscheinungen, unzweifelhaft zu den Pflanzen gerechnet werden müssen , kann man nur schwanken , ob man sie als Algen oder Pilze ansehen will. Nach der noch immer gangbarsten Definition fasst man unter dem Namen der Pilze dieje- nigen Pflanzen zusammen, die aus ihren Sporen entstehen, kein Chloro- phyll enthalten und darum auf schmarotzende Lebensweise angewiesen sind. Der einzige Unterschied zwischen Algen und Pilzen bestände demnach in dem Chlorophyllmangel der Letzteren, und die chlorophyll- losen Cliytridiaceen gehörten unter die Pilze. Dennoch findet sich in den neueren mykologischen Werken diese Familie kaum erwähnt, vielleicht wegen ihrer grossen Abweichungen von den meisten anderen Pilzen. In der That besitzen dieselben in dem fadenförmigen Mycel eines der wichtigsten Merkmale, welches so constant bei ihnen auftritt, dass man sie ja schon mit den Flechten und einem Theile der Algen in eine grosse Gruppe der Fadenpflanzen, Ino- phyten, vereinigt hat. Man hat es als unerlässlich für die Charakteri- sirung eines Pilzes erklärt, dass sich aus der Spore ein Zeil-Faden ent- wickelt, der als vegetatives Organ dient, und von dem sich später das 45 feproductive, sporenbildende Organ als ein besonderer Theil abgliedert. Der Mangel dieses Entwicklungsganges bei den Myxomyceten ist z. B. als gewichtiger Grund für ihre Ausscheidung aus der Klasse der Pilze aufgeführt worden. Bei den Chytridiaceen finden sich diese Merkmale ebenfalls nicht, sie besitzen kein Mycel und die Abgrenzung einer Fruchtzelle von einem vegetativen Theile findet nicht Statt, sondern dieselbe Stelle ist zuerst mit allen ihren Theilen vegetatives Organ, indem sie durch gleichmässige Vergrösserung wächst, und wird dann mit allen ihren Theilen Reproductionsorgan, indem sie vollständig zur Spore wird oder in Sporen zerfällt. So isolirt nun auch dieser Entwicklungstypus unter den Pilzen dasteht, so fehlt es doch nicht ganz an Uebergängen zu anderen Fami- lien. Schon bei einigen Genera der Chytridiaceen, bei Rhizophydium und RMzidium finden sich die ersten Andeutungen einer Mycelbildung, und bei PytMum^ das von den Saprolegniaceen nicht zu trennen ist, ist dieses ebenfalls nur sehr rudimentär ausgebildet. Bei Rhizidium findet sich auch schon in einem bestimmten Entwicklungszustande die erste Abgliederung eines Repi-oductionsorganes ebenso ausgebildet wie bei Empusa, die vielleicht zu den Saprolegniaceen gerechnet werden kann. So finden sich, wenn auch wenige, so doch ganz unverkenn- bare und stufenweise Uebergänge von den Chytridiaceen zu anderen Familien aus der Abtheilung der Phycomyceten. Bleiben diese in der Reihe der Pilze stehen, so müssen auch die Chytridiaceen zu denselben gezählt und als erste und unentwickeltste Familie der Phycomyceten hingestellt werden. Wenn man die Pilze nach ihrer durchgreifendsten Entwicklungs- eigenthümlichkeit, der Sporenbildung, eintheilt, wird es sich empfehlen, neben den Ascosporeen und Basidiosporeen auch noch eine Abtheilung der Zoosporeen und der Zygosporeen, vielleicht auch eine fünfte der Schicosporeen anzunehmen. Zu den Zoosporeen würden ausser den Chytridiaceen noch die Saprolegniaceen und die Peronosporaceen zu rechnen sein. Durch die Art der Fortpflanzung und das Verhalten des vegetativen zum reproductiven Organe, sowie durch die ganze Vege- tation überhaupt, sind diese drei Familien etwa durch folgende Merk- male von einander geschieden: 1) Die Chytridiaceen besitzen nur Fort- pflanzung durch ungeschlechtlich gebildete Schwärmsporen und Dauer» sporen, ein Unterschied zwischen vegetativen und reproductiven Organen findet nicht Statt; 2) die Saprolegniaceen pflanzen sich durch reichliche, ungeschlechtlich gebildete Schwärmsporen und ausserdem durch geschlechtlich gebildete Sporen fort, das Reproductionsorgan ist 46 von dem fadenförmigen Vegetationsorgane deutlich abgegrenzt, eine Conidienabsclinürung findet sich bei ihnen niclit; 3) die Peronospora- ceen besitzen geschlechtlich gebildete Sporen und ungeschlechtliche Schwärrasporen, beide aber nicht bei allen Arten, das vegetative Organ ist als reich verzweigtes Mycel sehr entwickelt und an ihm findet regel- mässig Conidienbildung Statt. Vollständig scharf ist übrigens die Trennung nicht durchzuführen, alle drei Familien sind vielmehr als verschieden weit entwickelte Gruppen desselben Bildungstypus anzusehen, die vielfach ineinander übergehen. 18. In neuerer Zeit bricht sich immer mehr die Ueberzeugung Bahn, dass unsere jetzt noch herrschende Eintheilung der niederen Pflanzen eine ganz unnatürliche ist. Dass sich das Gebiet der Algen und Pilze, namentlich in ihren einfachsten Zuständen, nicht trennen lässt, hat Ferd. C h n schon vor längerer Zeit behauptet und an einigen schlagenden Bei- spielen dargethan'). Er kommt zu dem Schlüsse, dass das Reich der Pilze überhaupt als ein eigenes Reich aufzuheben sei. Es würde mich über die Grenzen dieses Aufsatzes hinausführen, wollte ich auf eine Gruppirung der einzelnen Pilzfamilien in diesem Sinne weiter eingehen, ich beschränke mich daher auf die Untersuchung, welche Stellung den Chytridiaceen bei einer Auflösung des Pilzreiches zuzuweisen sein wird. Am nächsten liegt es, sie unter die Algen zu versetzen, und die meisten Auetoren haben dies auch schon gethan, Rabenhorst führt sie z.B. mit den Saprolegniaceen als Anhang zu den Siphophyceen auf^). Da die Algen aber ebenfalls dem Schicksale der Auflösung verfallen sind, müssen wir uns näher nach den natürlichen Verwandten der Chytridien umsehen. Agassiz hat den Grundsatz aufgestellt, dass die Systematik auf die Embryologie basirt werden müsse. In der Zoologie ist derselbe allgemein anerkannt und mit grossem Scharfsinn und grossem Glück durchgeführt worden, in der Botanik wird er jedoch noch nicht in glei- cher Vollständigkeit beobachtet, wiewohl er hier dieselbe Berechtigung hat. Gehen wir darauf zurück, wie die Chytridiaceen in ihrem ersten Entwicklungszustande auftreten, so finden wir sie als Zoospore, und wir sehen, dass sich diese Zoospore ohne Zuthun eines zweiten orga- nischen Elementes zur vollständigen Pflanze ausbildet. Diesen Entwick- lungsgang finden wir noch bei einer Anzahl anderer Pflanzenfamilien, die wir unter dem Namen der Zoosporeen vereinigen können, es sind aus- 1) Dr. Ferdinand Cohn, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der mikroskopischen Algen und Pilze, (Nova acta acad. C. L. C. Vol. XXIV. r. 1. p. 4—42). 2j L. Rabenhorst, Flora europaea algarum p. 277 ff. 47 ser den schon oben angeführten pilzartigen Organismen, von Algen beson- ders: ein grosser Theil der Palmellaceen, die Volvocineen, Vaucheria- ceen, Oedogoniaceen, Confervaceen etc. Diese Familien zeigen die- selben Unterschiede, welche wir vorher bei den Phyconiyceten gesehen haben: sie besitzen entweder ungeschlechtlich gebildete Schwärm- sporen als einzige Art der Fortpflanzung oder ausserdem geschlechtlich gebildete Sporen, ebenso ist bei einem Theile von ihnen vegetatives und reproductives Organ in einer Zelle vereinigt, bei einem anderen Theile getrennt. Die nächsten Verwandten der Chytridiaceen finden wir unter den chlorophyllhaltigen Algen bei den Palmellaceen, bei ihnen ist die einzelne Zelle ebenfalls zu gleicher Zeit vegetatives und reproduktives Organ , und bei der Fortpflanzung zerfällt bei einem grossen Theil von ihnen ebenfalls der ganze Inhalt in Schwärmsporen, von denen jede einzelne durch gleichmässige Anschwellung zu einem dem Mutterorganismus gleichen Individuum heranwächst. Sehen wir also nur auf den Gang der Entwicklung, so können wir die Chytridia- ceen einfach zu den Palmellaceen stellen. Die Palmellaceen , auch wenn man nach dem Vorgange alier neue- ren Auetoren die Chroococcaceen und Volvocineen von ihnen abge- trennt hat, vereinigen aber immer noch eine grosse Anzahl Arten von sehr verschiedener Entwickluugsweise. Ein Theil von ihnen pflanzt sich durch unbewegte Sporen fort, z. B. Pleurococcus^ ScJdzochlamys etc., ein anderer durch Schwärmsporen. Nur mit den Letzteren haben die Chytridiaceen Aehnlichkeit. Die Characien und Pediastren stehen ihnen in vieler Beziehung sehr nahe, sie unterscheiden sich aber funda- mental von ihnen durch die Bildung der Schwärmsporen, welche bei Characium und Pediastrum durch fortgesetzte Zweitheilung, bei Chytridium durch simultane Theilung zu Stande kommt. Naegeli ') unterschied von den Palmellaceen die Protococcaceen dadurch, dass sie sich durch freie Zellbildung fortpflanzen, es würde daher passend sein, die Chytridiaceen unter die Protococcaceae Naeg. zu rechnen, wenn die Familie in dieser Begrenzung erhalten werden soll, wogegen sich schon A. Braun erklärt hat "■^). Protococcus Ag., Ilaematococ- cus Ag. und Chlor ococcum Grev. sind Gattungen, die in Bezug auf ihre Fortpflanzung noch zu wenig bekannt sind , und es ist namentlicli auch bei Naegeli nicht augegeben, ob sie, was höchst zweifelhaft erscheint, Schwärmsporen bilden. Von den bis jetzt genauer bekannten Palmellaceen findet sich 1) C. Naegeli, Die neueren Algensysteme, Zürich 1847, p. 153, und; Gat- tungen einzelliger Algen, Z. 1849, p. 17 u. p. 40. , 2) A. Braun, Aigarum uniceilularum genera nova, Lips. 1855, p. 20 u. 25. 48 Schwärmsporenbildiing durch simultane Theilung des Inhalts nur bei den Gattungen: Hydrodictyon Rott. , Hydrocyttum A. Br., Godiolum A. Br. , Sciadium A. Br. und wahrscheinlich Oplnocytium Naeg. Sie lassen sich wieder in zwei Abtheilungen gruppiren, bei den Einen, Hydrodictyum und Ilydrocytium, zerfällt nur der Belag der Zellwand in Schwärmsporen, bei Godiolum der ganze Inhalt der Zelle. Letzteres genus steht also den Chytridiaceen am nächsten. Es würde überflüssig sein, hier die Unterschiede aufzuführen, welche immerhin noch die Chytridiaceen von ihren nächsten chloro- phyllhaltigen Verwandten trennen. Ihre parasitische Lebensweise muss schon an sich charakteristische Eigenthümlichkeiten herbeiführen. Es genügt am Schlüsse, das Resultat der letzten Betrachtung dahin zusammenzufassen, dass die chlorophylllosen Chytridiaceen in ihrer Entwicklung die grösste Aehnlichkeit mit vielen schwärmsporenbilden- den Palmellaceen zeigen, und sich in dieser grossen Abtheilung als eine eigene Familie einreihen lassen, die unter den bis jetzt bekannten Palmella- ceen mit Hydrocytium, Godiolum etc. am meisten übereinstimmt. Als der Druck dieses Aufsatzes schon abgeschlossen war, erhielt ich einige von Herrn Gerhard bei Liegnitz gesammelte Exemplare von Potentilla argentea L. mitgetheilt, deren Blätter mit kleinen, gallen- artigen Bildungen bedeckt waren. In frischem Zustande erschienen sie als karminrothe Kügelchen, die so dicht standen, dass sie stellenweise zu einer Kruste zusammenflössen. Sie erwiesen sich als Synchytrien- Gallen, ganz analog denen von Synck. Myosotidis durch beuteiförmige Ausdehnung der Epidermiszellen gebildet. Ihre Farbe rührte davon her, dass die Nährzelle mit einer carminrothen Flüssigkeit erfüllt war. Durch Kali wurde dieselbe grün gefärbt, durch Glycerin konnte sie ganz ausgezogen werden. Dann sah man in den Nährzellen den Para- siten ruhen, der von einer glatten braunen, dicken äusseren, einer farb- losen, dünnen inneren Membran umgeben und von einem durch hellrothes Oel gefärbten Inhalt erfüllt war, also im Ganzen den Sporen von Synch. Myosotidis glich , nur waren die Zellen viel kleiner, meist oval und oft nach unten etwas verschmälert. Mit Verweisung auf meine über die Artverschiedenheit vieler Syn- chytrien geäusserten Zweifel will ich bis auf Weiteres diesen Parasiten nicht als besondere Spezies aufstellen, sondern nur als var. Potentillae zu Synch. Myosotidis stellen. — Immerhin bietet der Befund ein neues Beispiel von der unerwartet weiten Verbreitung der Synchytrien auf Pflanzen der verschiedensten Familien. Erklärung der Abbildungen. Tafel I. Fig. 1 — 4. Syncbytrium globosum. P'ig. 1. Reife Dauerspore in ihrer natürlichen Lage. Senkrechter Schnitt durch die Mitte des Wärzchens. 200. Fig. 2. Reife Dauerspore zersprengt, so dass die äussere gelbe, dicke, und die innere farblose zarte Haut sichtbar werden. 200. Fig. 3. Entwicklung der Schwärmsporangienkugel. 200. Fig. 4. Isolirte Sporangien mit dem Netz der hyalinen Zwischensubstanz. 500. Fig. 5 — 7. Synchytrium anomalum. Fig. 5. Reife Dauersporen aus den Parenchymzellen des Stengels. 50. Fig. 6. Reife Dauersporen aus den Epidermiszellen des Blattstiels. 200. Fig. 7. Reife Dauersporen aus den Epidermiszellen der Blattscbeide. 200. Fig. 8, Synchytrium laetum. Fig. 8. Reife Dauersporen in den Epidermiszellen und in einer Parenchymzelle. 200. Fig. 9. Synchytrium punctatum. Fig. 9. Reife Dauersporen in einer Epidermiszelle und einer Spaltöffnnngszelle gebildet. 200. Tafel II. Synchytrium Succisae. Fig. 1. Ausgebildete Synchytriumkugel in ihrer Lage. Senkrechter Durchschnitt durch das Wärzchen. 200. Fig. 2. Schwärmsporangienhaufeu und entleerte Syncliytriumzelle in der Central- höhle des Wärzchens. Senkrechter Durchschnitt durch dasselbe. 200. Fig. 3. Isolirte Sporangien. 500. Fig. 4. Thcllung des Inhalts der Sporangien bei Beginn der Sporenbildung. 500. 50 Fig. 5. Sporangium mit fertigen Sporen und Entstehung der Ausgangsöftnun- gen. 500. Fig. G. Ausschlüpfen der Sporen. 500. Fig. 7. Gewöhnliche Schwärmsporen. 700. Fig. 8. Lange Schwilrmsporen. 700. Fig. 9. Einwanderung in die Zellen des Wärzcliens. Centraler Verticalschnitt durch dasselhe. 200. Fig. 10. Reife Dauersporen in ihrer Lage. Centraler Verticalschnitt durch das Wärzchen. 50. Fig. 11. Isolirte Dauersporen. 400. Fig. 12. Gesprengte Dauersporen. 400. Fig. 13. Frisclie Einwanderung der Schwärmsporen nach Aussaat auf die Epi- dermis. 200. Tafel III. Fig. 1 — 6. Synchytrium Stellariae. Fig. 1. Sporangiumhaufen und entleerte Synchytriuiuzelle in ihrer Lage. Senk- rechter Schnitt durch das Wärzchen. 200. Fig. 2. Isolirter Sporangiumhaufen mit der entleerten Synchytriumzellc. 200. Fig. 3. Dieselbe nach Einwirkung von Jod und Schwefelsäure. Fig. 4. Isolii-te Sporangien. 500. Fig. 5. Ausschlüpfen der Schwärmsporen. 500. Fig. 6. Dauersporen in ihrer Lage. Verticalschnitt durch die Wärzchen. 200. Fig. 7. Synchytrium Myosotidis. Fig. 7. Centraler Verticalschnitt durch die Nährzellen. 200. Fig. 8 — 12. Synchytrium aureum. Fig. 8. Unreife Dauerspore in ihrer Lage. Verticalschnitt durch ein Wärzchen am Blatt. 50. Fig. 9. Reife Dauerspore in ihrer Lage. Centraler Verticalschnitt durch ein Wärzchen am Stengel. 50. Fig. 10. Sporanglenkugel mit Sporangien, zersprengt. 100. Fig. 11. I.sollrte Sporangien mit ihrer Zwischensubstanz. 400. Fig. 12. Dieselben nach Einwirkung von Jod und Schwefelsäure. 400. Uel)er die Fäule der Cactiisstämme. Von H. Lebert und F. Cohn. Bekanntlich befallen die Arten von Peronospora, deren Entwicke- lungsgescliichte hauptsächlich durch De Bary festgestellt worden ist, die verschiedensten Pflanzen, und veranlassen in der Regel Gallenähn- liche Gestaltveränderungen in den Organen, in deren Innern ihr Myce- lium vegetirt. Als typisch für diese Einwirkung auf die Nährpflanzen können wir z. B. die Peronospora parasitica bezeichnen, welche die blühenden Stengel der Cruciferen, insbesondere häufig von Cajisella Bursa Pastoris bewohnt und eine Anschwellung und Missgestaltung derselben herbeiführt, wie sie in ganz ähnlicher Weise auch von den Gallenerzeugenden Thieren aus der Klasse der Gallwespen, Cecidomyien^ und Pflanzenmilben (Phytoptus) veranlasst werden. In allen diesen Fällen wird das angegriff'ene Zellgewebe nicht getödtet, sondern viel- mehr zu krankhafter Hypertrophie veranlasst. Der KartofFelpilz (Peronospora infestans) macht insofern eine Aus- nahme unter den Peronosporen, als er nicht eine gallenähnliche Wuche- rung des befallenen Zellgewebes, sondern vielmehr ein Absterben des- selben herbeiführt, welches mit einer Braunfärbung der Zellmembranen und bei hinreichender Feuchtigkeit mit einer fauligen Zersetzung der- selben verbunden ist; daher das von der Peronospora infestans befal- lene Laub der Kartoffelpflanze sich schwarz färbt und abstirbt, während die befallenen Knollen im Boden faulen. Wir haben Gelegenheit gehabt, einen neuen Fall dieser Zellen- fäulniss erregenden Wirkung von einer Peronospora zu constatiren. In der reichen und interessanten Cacteensammlung, welche der berühmte Agaveenforscher General v. .Tacobi neben seinen Lieblingspflanzen cultivirt, begannen im Winter 1867/8 mehrere Exemplare, insbeson- dere von Cereus giganteus und Melocactus nigrotomentosiis, in eigen- 4* 52 thüralicher Weise zu faulen. Während die Epidermis des Cactus niclit wesentlich verändert ward, zeigte das von ihr bedeckte Zellgewebe eine vollständige Zersetzung, zunächst unter Auflösung der Intercellular- substanz, so dass die einzelnen Parcnchymzellen sich leicht von einan- der isoliren Hessen. Der Inhalt dieser, etwa 0,15 """• grossen Zellen war abgestorben, bräunlich gefärbt, ihre Zellhaut erweicht, zumTheil völ- lig aufgelöst, so dass beim Darstellen eines mikroskopischen Präparats das ganze Gewebe gleichsam zerfloss, und die prächtigen Krystalldruscn von oxalsaurem Kalk, sowie die grossen zusammengesetzten Stärke- körner, aus den zerstörten Zellen herausgefallen, frei auf dem Objectglas herumlagen. So machte der Cactus den Eindruck innerer Fäulniss, ähnlich wie ihn die kranken Kartoffeln darbieten. In der Regel war die Pflanze bis zur Wurzel abgestorben; nur einmal erhielten wir ein Exemplar, in welchem neben dem faulen und abgestorbenen noch ein gesunder Theil vorhanden war. Lässt man einen solchen faulen Cactus in feucliter Luft (unter einer Glasglocke) stehen, so beginnt er sich mit weissem Schimmel zu bedecken, der erst isolirt, allmählicli die ganze Oberhaut überzieht. Unter dem Mikroskop zeigen Stücke aus dem Parenchym des kran- ken Cactus, welche im Januar 1868 zur Untersuchung kamen, die Anwesenheit eines Mycelium, das in dichtem Geflecht das ganze Zell- gewebe durchwuchert. Es besteht aus einzelligen, ausserordentlich langen und dünnen, wellig gebogenen, gleichmässigen oder formlosen Schläuchen, welche mit farblosem Protoplasma erfüllt, zahlreiche, fast unter rechtem Winkel abgehende und mit den Hauptstämmchen meist gleich dicke Aeste ausschicken, die selbst sich wieder in ähnlicher Weise meist durch rechtwinklige Zweige und Zweiglein verästeln. Scheidewände sind in der Regel im Innern der Myeelfäden nicht vor- handen. Die Dicke der Myeelfäden beträgt im Allgemeinen 0,004 bis 0,006™"^- Anfänglich schien es, als ob die Aeste dieses Mycels die Zellen des Cactusparenchyms selbst durchwachsen hätten; bei genaue- rer Untersuchung stellte sich jedoch heraus, dass das Mycelium sich nnr z w i s c h e n d e n Z e 1 1 e n in den Intercellularräumen hinzieht, welche in zusammenhängendem Kanalsystem das Gewebe des Cactus durch- setzen, dagegen in das Innere der Zellen selbsl niemals eindringt; Saugwärzchen wurden nicht beobachtet. Schon aus dieser Darstellung des Mycel lässt sich erkennen , dass der in Rede stehende Pilz nur zu den Peronosporeen oder Mucorineen gehören kann, welche sich bekanntlich in der Bescliaflenheit des ein- zelligen, rechtwinklig verzweigten Mycels nahekommen. Dass wir es aber mit einer Peronospora zu thun haben, ergiebt die im Innern des 53 kranken Cactus stattfindende gesclileclitliclic Fruchtbildung-. In dem braunen, fauligen Gewebe des Cactus erkennen wir nämlich schon mit blossem Auge dunklere schwärzliche Flecken, welche unter dem Mikroskop sich als Haufen von zahllosen, dicht aneinander gelagerten Oosporen erweisen. Auf den Mycelfäden bilden sich in traubenförmigen Büscheln von einzelnen Hauptästen ausgehend, rechtwinklig abstehende kurze schmale Aestchen, welche an der Spitze anschwellen und sich in kuglige kurz gestielte Blasen ausbauchen; diese füllen sich mit dichtem körnigem Plasma so vollständig, dass sie fast undurchsichtig werden. Zur Seite und zwar unterhalb dieser kugeligen Gebilde, welche wir als Oogo- nien zu bezeichnen haben, entspringen andere noch feinere Zweige des Mycelfadens, die sich in mannigfaltiger Krümmung hin und her schlän- geln und unter Aussendung von kurzen Aestchen sich eng um die Oogonie herumschlingen. Diese Gebilde sind die Antheridien, und es lässt sich leicht an jeder Oogonie das zur Befruchtung an dieselbe herantretende Antheridium nachweisen. Schwieriger ist es, die Art der Copulation zwischen der Oogonie und ihrer Antheridie zu ermit- teln, da eben durch die vielfachen Krümmungen der letzteren die Ver- bindungsstelle zwischen beiden Organen undeutlich wird. Der Inhalt der Antheridie verdichtet sich zu einem Samenkörper, der die keulen- förmig etwas angeschwollene Spitze derselben dicht ausfüllt, während der übrige fadenförmige Theil inhaltsleer erscheint, jedoch ebenfalls mancherlei bauchige Erweiterungen zeigt. Von der terminalen Anschwel- lung der Antheridie scheinen trichterförmige Befruchtungsröhren aus- zugehen, die unmittelbar an die Oogonie herantreten, im Innern der- selben aber nicht zu erkennen waren. Oogonien und Antheridien von Peronospora Cactorum. I. Erste Entiuicklung. II. Mit Befruchtungskugeln und Samenk'ürperclien- III. Reife Oospore. 54 Die unbefruchtete Oogonic ist mit eiiicin gelbliclion, wegen der Undurclisiehtigkeit gr.'iu erscheiiieiulen Protoplasma eilulll; die befruch- tete erscheint brauu, indem sich das Protoplasma in ihrem Innern zu einer vollkommen kugeligen Oospore umbildet, welche mit einer dicken, scharf und doppelt conturirten, aussen bräunlichen, glatten Membran umkleidet, sich als eine Dauerspore verhält; ihr Durchmesser beträgt 0,020 bis 0,027 '"'"■, im Mittel 0,024 "'«■• Der Inhalt der Oospore zeigt sich bald mit zahllosen grösseren und kleineren Oeltröpfchen erfüllt, beim Austrocknen in eine einzelne ölartige Masse zusammengezogen; eine weitere Entwicklung derselben und insbesondere deren Keimung zu beobachten, ist jedoch nicht gelungen. Wie schon oben erwähnt, bedeckt sich der pilzfaule Cactus nach einiger Zeit mit einem zarten weissen Schimmel, welcher die Oberfläche überzieht. Unter dem Mikroskop erkennen wir, dass durch die Spalt- öffnungen hindurch aus dem im Innern wuchernden Mycel schlanke Aeste nach Aussen treten, welche sich auf der Cuticula zum Tbeil aus- breiten und mit Hülfe kurzer rechtwinkliger, wiederholt abgehender Verzweigungen auf ihr befestigen. Von diesen Aesten erheben sich Fruchtträger, als dünne einzellige, oft der Cuticula sich anschmiegende Fäden, welche an der Spitze eine kleine birnförmige Anschwellung zeigen. Diese erweitert sich allmählich blasenförmig und erfüllt sich dicht mit hellem, etwas gelblichem Plasma; sie trennt sich schliess- lich durch eine Scheidewand von dem Stiele, der sie erzeugt hat. Wir haben hier die ungeschlecht- lichen Fortpflanzungskörper unserer Peronospora, welche de Bary bei P. infestans als Spo- rangien bezeichnet, denen wohl aber besser die allgemeine Benennungvon Conidien zukömmt. Unterhalb des Ursprungs einer solchen Conidie wächst der Faden in seitlicher Aus- biegung fort, um an seiner Spitze wieder zu einer zweiten Conidie anzuschwellen, und dieser Vorgang kann sich mehremal wiederholen, so „ o X r. -j- dass der ganze Fruchtstand das Anse- Peronospora Cactorum Conidien. . r ,, .-,. , 7, 7 hen eines Wickel (cmawMMsJ erlangt. J. < onidientragendcr r aden. . * IL in. Conidien. ^^^ reifen Conidien fallen leicht IV. eine keimende Conidie. von den erzeugenden Fäden und 55 liegen massenhaft auf der Oberseite der Cuticula, während gleichzeitig auf der Unterseite derselben die Oosporen sich entwickeln. Die reifen Conidien haben eine eigenthümliche, an eine Citrone erinnernde Form, sie sind selten kugelig, meist eiförmig, am oberen breiteren Ende abge- rundet, am schmäleren in ein Spitzchen schnabelartig verdünnt, selbst hakenartig schwach gekrümmt; sie sind 0,035 — 0,068 '""'• lang, im Mittel 0,048 ™'"-, also doppelt so gross als die Oosporen. Sie be- sitzen eine zarte Membran und als Inhalt nur Protoplasma, aber kein Gel; sie keimen leicht, indem sich die Spitze unmittelbar in einen dün- nen Keimschlauch ausstülpt, ohne wie bei F. Infestans Zoosporen zu bilden; oft kommt es vor, dass dicht unter dem Ursprünge des Keim- ßchlaucbs sofort ein rechtwinklig abgehender Ast entspringt; selten keimt eine Conidie mit zwei Keimschläuchen, die an entgegengesetzten Punkten ihrer Oberfläche auslaufen. Die von unserer Peronospora erzeugte Krankheit der Cacteen scheint nicht häufig zu sein ; wenigstens ist es uns nicht gelungen, in der Samm- lung des hiesigen botanischen Gartens und anderwärts, wo wir zahl- reiche, zum Theil ebenfalls kranke und faule Cacteen untersuchten, die Peronospora anzutreffen. Diese Seltenheit des Materials setzte uns ausser Stande, manche noch übrig gebliebenen Lücken in der Entwick- lung auf experimentellem Wege zu ergänzen. In den aus anderen Ursachen (Erfrieren, übermässige Bodenfeuch- tigkeit etc.) abgestorbenen und ausgefaulten Cacteen entwickeln sich viele Schimmelpilze, z. B. Penicillien, Fusisporien, Cladosporien und Anfänge verschiedener Sphaeriaceen, welche auch später an der Ober- fläche des todten Cactus mit ihren Fruchtkörpern hervorbrechen; ihre meist vielzelligen, oft bräunlichen Hyphen dringen in die todten Cactus- zellen ein und tragen zu weiterer Zerstörung derselben bei; diese Pilze können aber nicht als Urheber einer eigenthümlichen Cactuskrank- heit, sondern nur als unzertrennliche Begleiter der Fäulniss ange- sehen werden. Nur die Peronospora des Cactus zeigt uns einen neuen Fall tödt- licher Einwirkung dieser Pilzgattung auf die Nährpflanze, der um so interessanter ist, als, wie wir oben gesehen, ein directes Eindringen der Mycelfäden in das Innere der Cactuszellen gar nicht stattfindet. Da in Gewächshäusern keine Peronosporen bekannt sind, deren Uebertragung auf Cacteen vermuthet werden könnte, so muss wohl angenommen werden, dass die Peronospora des Cactus durch ein- zelne, aus ihrer amerikanischen Heimath importirte Originalexemplare mit eingeschleppt sein mag, wodurch sich auch ihre anscheinende Sel- tenheit erklärt. 56_ Wir halten die von nns beobachtete Peronospora vorliiulig für eine neue Art, die wir als Peronosjwra Cactorum bezeichnen und folgciider- massen charakterisiren : Peronospora Cactortim n. s. Mycelii tuhi graciles nonnU7iqiiavi torulosi raviosi , ramls angulo recto patent ih us , haustorns destituti. Stipites conidiophori tenues , in modum clncinni unilaterallter pmice- ramosi, suh apicihus rainorum conidiferis non raro vesiculoso - inßati Conidla in stipitihus yauca Infolina, ellipsoidea vel ovata, apice j^npilla prominente munita majuscida = 0,048 n'»»- (^ — y^ ™"'), Oogonia conglomerata mernbrana tenui marcescente munita, sincjula oosporam singulam exacte (jlohosam episporio valido luteo-fuscQ pellu- cido laevi 'praeditam foventia, diametro = 0,024'ni'm. (J^mm). Hahitat in meatihus intercellularibus parenchymatis varionmi Cactorum quoruni morhum putredine quadam ßnitum efficit. Ohserv. hieme 1868J9 in viridario excellentissimi ducis a Jacohi Vratislaviae. Vergleicht man nach obiger Beschreibung unsere P. Cactorum mit der von De Bary in seiner Monographie der Peronosporeen (Recherches sur le develojjpement de quelques chamingnons parasites Ann. d. sc. nat. 4. Ser. XX. 1863.) gegebenen Zusammenstellung, so sollte die- selbe nach Art und Weise der von uns beobachteten Keimung der Conidien durch einen an der Spitze hervorbreclienden Keimschlauch zunächst mit P. gangliformis in die Abtheilung III. Acrohlastae (Coni- dia Candida apice papillata gemiinando tuhum e papilla terminali pro- trudentia) gestellt werden. Indess unterscheidet sich unser Pilz von diesen und fast allen anderen, durch ihre vielfach dichotomen, mit zahl- reichen kleinen Conidien bedeckten Fruchtträger charakterisirten Perono- sporen durch seine nur sehr wenig verzweigten, nicht dichotomen und daher nur wenig Conidien hervorbringenden Fruchthyphen, und stimmt in dieser Beziehung, wie selbst im dünnen Myceliura ohne Saugwarzen, in den Anschwellungen unter den grossen geschnäbelten Conidien etc., allein mit dem Karte (t'elpilz Per. wfestans Montagne, Caspary auf- fallend überein (Trihus I. stipitihus proprie ramosis Caspary, Monats- berichte der Berliner Akademie 1855). Allerdings erzeugen die Conidien des Kartoffelpilzes zunächst Zoosporen und bestimmen in de Bary's System daher die Stellung der P. infestans in der Section I. der Zoo- sporiparae. Aber de Bary selbst hat beobachtet, dass unter gewis- sen Verhältnissen die Conidien des Kartoffelpilzes an der papillosen Spitze sofort in einen Keimschlauch auswachsen, wie ich dies beim Cactuspilz beobachtet habe (vgl. die Abbldg. in der Abhdig. der Ann. d. sc. nat. 1. c. pl. 5. fig. 4); und es lässt sich daher wohl denken, dass vielleicht nur die für alle Keimungsvorgänge so ungünstige Jahreszeit 57 (im Winter) bei unserer Beobaclitun^ des P. Cactorum die Entwicliliing der Zoosporen gehindert habe. Bekanntlich sind bei P. ivfestans noch keine gesclileclitlichen Fortpflanzungskörper bekannt, falls nicht Berkeley 's und Caspary's Vermuthung, dass Artot/vcjum hydno- carjmm Mont. die Oosporen des KartotFelpilzes seien, angenommen wird. De Bary erklärt sich gegen diese Vermuthung trotz der Aebn- lichkeit des Artotrogum mit den Oosporen der Perouosporen, weil Montagne das Artotrogum nicht blos im Stocke der Kartoffeln, son- dern auch in Rüben beobachtet habe. Es drängt sich nunmehr von selbst die Frage auf, in welchem Verhältniss die Peronospora Cactorum znr P. i?ifesta7is steht ^ welche aller Wahrscheinlichkeit nach mit der Kartoffel selbst und den Cacteen dieselbe gemeinschaftliche Heimath, Amerika, besitzt; dass der Pilz des Cactus dem der Kartoffel sehr nahe verwandt sei, liegt auf der Hand. Versuche, den Cactuspilz auf Kartoffeln zu übertragen, blieben jedoch im Winter 1868 erfolglos, und es ist uns in neuester Zeit zu unserem Bedauern kein neues frisches Material zugekommen, um diesen in so vieler Beziehung interessanten Punkt experimentell zu erledigen. lieber eine neue Pilzkranklieit der Erdraupen. Von Dr. Ferdinand Cohn. Mit Talel IV. und V. 1. Verheerung der Raps- nnd Roggenfelder durch Erdraupen. Das Jahr 1869 war für die Schlesische Landwirthschaft durch die vielen Feinde aus der Klasse der Insekten verhängnissvoll. Nachdem im Frühjahr die Fritfliege (Oscim's Frit) in der Sommerung (Hafer und Gerste), später im Verlauf des Sommers Hessenfliege (Cecidomyia destructor) und bandfüssiges Grünauge (Chlorojys taeniopus) unge- heure Verheerungen in der Wintersaat (Weizen und Gerste) angerichtet (vergleiche meinen Aufsatz: Untersuchungen über Insektenschaden in den Schlesischen Getreidefeldern während des Sommers 1869, Abhandl. der Schles. Gesellschaft für 1869, Naturwissenschaftl. Heft), so ertönten im Herbst wieder neue Klagen über die Verwüstungen der Rapsfelder durch Erdraupen. Wie Herr Rittergutsbesitzer Moritz Eichborn auf Hundsfeld bei Breslau mir am 3. September 1869 anzeigte, war auf seinem Gute der junge Raps durch die Erdraupen derart abgefressen worden, dass 40 Morgen hatten umgeackert werden müssen. Aehnliche Nachrichten kamen mir auch von andern Kreisen Schlesiens, und es scheint insbesondere auf dem Rechten Oderufer und in Oberschlesien der Raps von den Erdraupen in grösstem Maassstabe beschädigt worden zu sein. Herr Rittergutsbesitzer v. Treu auf Rosen bei Constadt benachrichtigte mich am 27. September, dass auch unter der frühesten Roggensaat die Raupen Verwüstungen angerichtet, wie sie ihm in seiner 15jährigen Praxis nicht vorgekommen waren. Am meisten litt eine brache gelegene Ackerfläche, welche den Sommer über als Schaf- weide benutzt, im August umgepflügt, im ersten Drittel des Septembers mit Knochenmehl gedüngt und mit Roggen besät worden war. Die Roggensaat war kräftig aufgegangen , aber bald zeigten sich an tiefer 59 gelegenen, feuchten Stellen, an den Ackerrändern und ura die Wasser- furchen ganz vollständig ausgefressene, 3 — 4 Quadratruthen grosse Flecke, die sich durch den hell durchscheinenden Ackerboden schon von Weitem kenntlich machten und bei näherer Besichtigung sowohl ober- halb, als auch unter der obersten Erdschicht mit Raupen erfüllt waren; indem diese Thiere kreisförmig in der Peripherie immer weiter schrit- ten, fanden sie sich nach vollständiger Vertilgung der Roggenpflanzen besonders massenhaft an den Rändern der kahlgefressenen Stelleu. Die Verwüstung der Saaten machte täglich grössere Fortschritte; in der zweiten Woche des October hörten jedoch die Raupen auf, die Saatpflauzen zu zerstören, indem sie sich zum Winterlager in's Innere der Erde begaben, und waren Ende October in grossen Mengen 2—4 Zoll tief im Boden zu finden. Der Frost und die Nässe des November schadeten ihnen nichts; nur gingen sie noch tiefer in die Erde. Herr v. Treu fand die Raupen auch im Weizen, in Luzerne und Kartoffel- kraut, wo sie jedoch weniger Schaden anrichteten; ich selbst habe die- selben für meine Untersuchungen noch im November 1869 zahlreich aus Kohlgärten um Breslau gesammelt. In allen diesen Fällen war es ein und dieselbe Spezies von Erd- raupen , welche sich dem Acker so verderblich gezeigt hatte. Ihr an 2 Zoll langer, plumper walzlicher, mattglänzender, nackter Körper von erdgrauer oder mehr bräunlicher oder grünlicher Farbe, mit dunkleren gelblichen Längsstreifen längs dem Rückengefäss, mit kleinen schwärz- lichen, gleichmässig über die Haut vertheilten Schüppchen und schwarz- umränderten Luftlöchern, das weisslichbraune, nur an der hinteren Hälfte der Kinnbacken schwarze Gesicht Hessen diese Raupen leicht als die der überall gemeinen Wintersaateule Ägrotis (Noctua) segetum erkennen; bei Tag waren sie träge, meist unbeweglich und ringförmig zusammengerollt; des Nachts kamen sie aus den Verstecken und nagten mit unersättlicher Gefrässigkeit alle Pflanzen ab, die ihnen geboten wurden, in der Gefangenschaft selbst Farnkräuter. 2. Epidemie unter den Erdraupen. Drei Raupen der ersten Sendung aus Rosen bei Constadt vom 27. September brachte ich Anfang October in ein Glas mit Ackererde, in welche sie sich sofort einbohrten. Beim Untersuchen dieser Raupen Mitte October fand ich, dass zwei derselben abgestorben, aber, statt zu faulen, eingeschrumpft waren und sich in kohlschwarze trockene Mumien verwandelt hatten, während die dritte lebendig blieb. Beim Oeffnen der todten Raupen zeigten sie sich erfüllt mit schwarzen ungewöhnlich grossen Pilzsporen, so dass sich auf den ersten Blick herausstellte, 60 _ dass dieselben einer todtiiohen Pilzkranklieit erlegen waren. Auf freundliche Anordnung des Herrn v. Treu erhielt ich von dessen Iiispector Herrn A. Kanus am 28. October eine zweite Sendung- der Erdraupen. Unter diesen sollten nach der Angabe des Herrn Kanus 4 todte Kaupen sich befinden; es fanden sich aber beim Empfange am 30. October deren sechs vor, so dass während des zweitägigen Trans- ports noch zwei zu Grunde gegangen waren. In der letzten Sendung vom 18. November waren 3 todte und 15 lebende; doch erlagen von den letzteren in den nächsten Tagen noch eine grosse Anzahl der Pilz- krankheit, nachdem sämmtliche Raupen in trockene Ackererde sich eingegraben hatten. Allerdings starben auch im Laufe des Winters alle übrigen Raupen, ohne die Symptome der Pilzkrankheit zu zeigen, indem dieselben einschrumpften, runzlich wurden und schliesslich völlig austrockneten; die Ursache lag wohl einfach im Mangel an Nahrung, da die Raupen nicht mehr gefüttert wurden , während die im Zimmer stets massig hohe Temperatur das Eintreten eines Winterschlafes, wie im Freien, unmöglich gemacht hatte; die trockene Erde wirkte dann austrocknend auf die abgestorbenen Thiere. Aber die von der Pilz- krankheit getödteten unterschieden sich leicht durch ihre schwarze Färbung und die Gegenwart von Pilzen im Innern ihres Körpers. Bald gelang es mir auch, unter den lebenden Raupen einzelne zu finden, welche sich durch Trägheit und Unempfindlichkeit als pilzkrank mani- festirten, und durch Beobachtung derselben bis zum Absterben ein voll- ständiges Krankheitsbild zusammenzustellen, 3. Krankheitserscheinungen. Wie schon oben bemerkt, ist das auffallendste Symptom der Pilz- krankheit die schwarze Färbung, welche die Raupe annimmt. Diese beruht zunächst in einer Umfärbung der Cutis — eine Erscheinung, welche mitunter an einzelnen Stellen, aber nie vollständig, auch ohne Krankheit bei den Erdraupen auftritt. Von einer Anzahl gesunder Raupen, die ich in Spiritus getödtet und aufbewahrt hatte, bekamen einige an verschiedenen Theilen ihres Körpers schwarzbraune bis schwarze Flecken. Auch andere Raupen, sowie die beinfarbenen Larven vieler Käfer (z. B. Zahrus gihbus) werden in Spiritus oft schwarzbraun. Bei der Pilzkrankheit der Erdraupen, welche ich in Zukunft als schwarze Muskar dine bezeichnen will, kommt jedoch, wie ich später zeigen werde, zu dem Melanismus der Haut noch das Auftreten eines kohlschwarzen Pigments im Blute hinzu. Bei den kranken Raupen färbt sich in der Regel zuerst der Kopf schwarz und zeigt eine spiegelglänzende, gleichsam schwarz polirte Fläche; von hier 61 schreitet die schwarze Färbung nach dem After fort; ich fand halbtodte Raupen, deren vordere Hälfte schwarz, abgestorben war, während die hintere noch lebendig schien und die natürliche graue Färbung zeigte ; am folgenden Tage war die Raupe mit dem inzwischen erfolgten Tode auch gleichmässig schwarz geworden (vergl. Tab. V. Fig. 17). Der Tod tritt ganz allmählich ohne sichtbare Krämpfe ein, indem das schon von Anfang an äusserst träge Thier seine Bewegungen nach und nach völlig einstellt. Die todte Raupe ist zuerst angeschwollen, weich, ihre schwarze Haut fettglänzend, wie ölig; in der That ist dieselbe von öliger Flüssigkeit durchtränkt, welche durch die Haut durchschwitzt und auf Papier Flecke macht; mit Wasser benetzt, wird sie nicht nass, indem der Tropfen wie von Oelpapier abläuft. Mit der fettglänzenden mattschwarzen Farbe der Haut contrastiren die hornigen Tlieile des Kopfes, Afters und der Wärzchen, die einen spiegelnden Glanz wie polirtes Ebenholz annehmen (Tab. V. Fig. 18). Allmählich trocknet die todte Raupe zu einer schwarzen Mumie aus, wobei sie sich mehr und mehr nach allen Richtungen hin zusammenzieht und dabei quer runzelt; sie ver- liert schliesslich alle Feuchtigkeit und wird ganz hart, klingend, zeigt sich dabei meist verbogen, S-artig gekrümmt (Taf. V, Fig. 19); wieviel die Raupen bei diesem Mumificirungsprocess an Gewicht verlieren, ergiebt die am 30. October vorgenommene Wägung dreier lebendiger Raupen aus Breslau, die übrigens durch längeres Fasten im Winter- lager selbst schon an Körpergewicht eingebüsst haben mochten, zusam- men 1,64 s"'-, also im Mittel 0,55 "'"■ wogen, während 6 Mumien aus Rosen 0,42 s""-, also jede im Mittel 0,07 *-''"• Gewicht besassen und dem- nach mindestens | an Gewicht verloren haben mochten. 4. Pilzsporen in den todten Erdraupen. Die der Krankheit erlegcnen Raupen sind in hohem Grade spröde, so dass sie bei jeder unvorsichtigen Behandlung in Stücke zerbrechen; diese Stücke sind von der eingeschrumpften Haut umgeben, inwendig aber gleichmässig mit einer kohlschwarzen zunderartigen, schwammigen, trockenen Masse ausgefüllt, ohne dass sich die inneren Organe der Raupe zunächst unterscheiden Hessen; nur der von Pilzen frei gebliebene Darm bildet meist eine leere Höhle im Innern der kleinen Mumie. Eine Portion der zunderartigen Masse mit Hülfe der Nadeln auseinander gezerrt, zerfällt in zahllose, tief schwarz- braune, völlig undurchsichtige, kugelrunde Sporen von solcher Grösse, dass sie mit blossem Auge unterschieden werden können, die ganze Substanz also eine mehlig -feinkörnige Beschaffenheit besitzt (vergl. Tab. V.). Diese Sporen zeigen nicht unbedeutende Verschiedenheiten 62 sowohl in den Dimensionen, als in der Beschaffenheit ihrer Membranen und des Inhalts; aus zahlreichen Messungen habe ich jedoch 0,05"""'- (50 Mikromillimetcr) als mittleren Werth ihres Querdurchmessers gefun- den. Die grössten Sporen erreichen einen Durchmesser von 55 Mikrora. (Fig. 12), die kleinsten nur von 36 — 40 Mikrom. (Fig. 7. 8.) Hiernach gehören dieselben unter die grösseren der bekannten Pilzsporen. Wenn die bei weitem meisten Sporen sich, wie oben bemerkt, als regelmässige Kugeln zeigen , so fehlt es doch nicht an abnormen For- men, wo die Sporen birnförmig in die Länge gezogen (z. B. 100 Mikrom. lang, 30 Mikrom. breit) oder grade abgestutzt sind (Tab. V. Fig. 9); häufig sind Formen mit papillenartigem Fortsatz an einem Ende (Fig. 7. 8). Die Sporen sind gewöhnlich zu 2, 3 oder mehreren ketten- artig aneinander gereiht, ohne dass eine organische Verbindung deut- lich wäre; sehr häufig zeigen sich jedoch zwei Sporen mit grader Scheidewand dergestalt aneinander geheftet, dass dieselben sich nicht von einander trennen lassen und dadurch einen entwicklungsgeschicht- lichen Zusammenhang anzeigen (Fig. 9. 11). Der äussere Contour der Sporen ist in sehr vielen Fällen ringsum ein- gekerbt (Fig. 10. 12); und am leichtesten bei trockener Untersuchung überzeugt man sich von der Anwesenheit einer äusseren tiefbraunen Sporenhaut, dem Episporium, welches von unregelmässig gewundenen Furchen durchzogen ist. In vielen Sporen sind in dieser äusseren Schicht die gewundenen Falten nicht zu erkennen (Fig. 5. 11), sei es, dass dieselben überhaupt schwächer oder gar nicht ausgebildet, sei es, dass sie in Folge der Undurchsichtigkeit später undeutlich wurden; solche Sporen sind dann von einer anscheinend glatten, ziemlich dicken, fast undurchsichtigen Haut eingeschlossen, welche bei plötzlichem Druck auf das Deckglas leicht in unregelmässige Fetzen zerspringt (Fig. 1 3). Wendet man beim Zersprengen des Episporium eine gewisse Vorsicht an, so findet man, dass unter demselben noch eine zweite Haut, das Endosporium (Fig. 13. 15. 16) vorhanden ist, welche sich als eine verdickte, völlig farblose, glashelle Cellulosemembran darstellt. Es schien mir, als ob in solchen Sporen, die schon längere Zeit aufbe- wahrt waren, das Endosporium dicker geworden, vielleicht aufgequollen sei. Durch Jod wird das Episporium schwarzpurpurn, das Endosporium gelb; eine Blaufärbung durch Jod und Schwefelsäure gelang nicht. Die Sporenhäute in ihrer doppelten Schichtung sind in der Regel so undurchsichtig, dass sie die Beschaffenheit des Zellinhalts nur schwer erkennen lassen (Fig. 1 2). Durch Aufbewahren in Glycerin oder auch durch Digeriren in Acther oder Kaliliydrat werden sie durchsichtiger (Fig. 11. 14). Am besten untersucht man den Sporeninhalt, wenn es 63 gelingt, die äusserste Haut abzulösen. Derselbe verändert im Laufe der Entwickelung seine Beschaffenheit; er erscheint zuerst als ein dich- tes farbloses Protoplasma, in welchem zahllose kleine Oeltröpfchen gleichmässig vertheilt sind (Fig. 5); diese vereinigen sich später in eine kleinere Zahl grösserer Oeltropfen von zellenähnlichem Ansehen (Fig. 11. 14), oft auch in ein bis zwei grosse Oelkugeln, welche das Protoplasma an den Rand der Spore zurückdrängen (Fig. 6. 10. 15. 16). Die freien Sporen bilden die überwiegende Hauptmasse der schwar- zen zunderartigen Substanz, welche den Körper der todten Raupen zwischen Haut und Darm ausstopft; denn die Eingeweide und der Fett- körper sind, wenn auch nicht verschwunden, so doch zu desorganisirten Fetzen eingeschrumpft, die von den Sporenkugeln dicht umlagert sind; nur die Tracheenstämme in den verschiedensten Dimensionen ziehen sich unversehrt durch die Sporenmasse. Eine Unzahl Fetttröpfchen, aus dem zerstörten Fettkörper herstammend, umgiebt die Sporen, so dass wir ein klares Bild derselben erst dann erlangen, wenn wir durch einen Wasserstrom den grösseren Tlieil der Fetttröpfchen auf dem Objectglase fortgespült haben, was durch Anlegen eines Fliesspapier- streifens an den Rand des Deckgläschens nnd Zuführen von destil- lirtem Wasser an den entgegengesetzten Rand desselben leicht her- gestellt wird. 5. Mycelium. Zwischen den freien Sporen finden wir, wenn auch meist nur spär- lich, Bruchstücke eines Myceliums, dessen Fäden sich selten auf län- gere Strecken verfolgen lassen. Es sind Schläuche von verhältniss- mässig bedeutendem Querdurchmesser, meist zwischen 0,008 — 0,025 '""'• (8 — 25 Mikrom.), bald cylindrisch (bis zu 50 Mikrom.), bald in einzel- nen Strecken blasenförmig erweitert (Tab. V. Fig. 4. 5. 10), entweder einzellig oder durch Scheidewände in lange Glieder (bis zu 125 Mikrom.) getheilt, mit spärlichen, meist rechtwinklig abgehenden Aesten. Die Membran dieser Myceliumfäden ist entweder farblos oder häufiger schwärzlich gefärbt (Fig. 10), ihr Inneres entweder leer oder voll grösserer Oeltropfen. Mitunter sind jedoch auch noch grössere Reste des Mycels in den Mumien der Raupen vorhanden, welche mit öligem Protoplasma so dicht erfüllt sind, dass man sie für Dauermycel halten könnte, das unter Umständen seine Thätigkeit wieder zu begin- nen vermag; ob dies wirklich der Fall, ist jedoch durch meine Ver- suche nicht mit Sicherheit zu ermitteln gewesen. Da das Mycelium in den todten Raupen offenbar in Desorganisation begriffen ist, so gelingt es nur schwierig, den Zusammenhang zwischen Spore und Mycel zu 64 ermitteln; bei genauerer Prüfung findet man jedoch einzelne Sporen auf einem kurzen Stiel sitzend, der an ein Myceliumfadenstück angewachsen ist (Tab. V. Fig. G. 10). Wälzt man die Sporen, so kann man fast bei allen eine kreisförmige verdünnte Stelle erkennen, welche ihrem ehe- maligen Anheftepunkte entspricht (Fig. 11), oder man findet selbst einen Rest des Stiel als kurzes Anhängsel der Spore (Fig. 7. 12). Hier- aus wird klar, dass die Sporen auf kurzen Sterigmen an den Fäden des Myceliums entspringen, aber bei der Zerstörung des letzteren isolirt werden. Um jedoch die Entwicklungsgeschichte der Sporen genauer zu ermitteln, muss man auf frühere Zustände zurückgreifen, wo die Raupen den Beginn ihrer Krankheit durch Trägheit und dunklere Verfärbung der Haut erkennen lassen. 6. Untersuchung des Blutes. Die Krankheit macht sich, wie ich schon oben bemerkt, im Innern der Raupe zunächst durch Schwarzfärbung des Blutes bemerklich, welches in gesunden Thieren gelblich, klar und von Blutkörperchen reichlich erfüllt ist. Mit dem Fortschritt der Krankheit verschwinden die Blutkörperchen, während im Blute selbst zahllose schwarze Pünkt- chen auftreten, so dass dasselbe chinesischer Tusche ähnlich wird (Tab. IV. Fig. 4). Beim Anstechen kranker Raupen tritt daher das Blut in grossen schwarzen Tropfen heraus: die im Blut schwimmenden Pünktchen zeigen Molecularbewegung; es könnte zweifelhaft sein, ob dieselben als moleculare Fetttröpfchen aus dem bereits in Auflösung begriffenen Fettkörper stammen, oder ob sie eine Bacteridienform sind, wie sie Pasten r, Davaine und Andere für verschiedene Thierkrank- heiten angezeigt haben. Bald darauf treten auch echte Bacterien im Blute auf, welche sich sprungweise oder zickzackartig bewegen und selbst die grösseren Oeltröpfchen.in Bewegung versetzen, so dass diese durcheinander zu hüpfen und im Zickzack blitzschnell umherzurollen scheinen; doch folgen sie eben nur dem von den Bacterien gegebenen Anstosse. Auch schlängelnde Vibrionen beleben das in Zersetzung übergehende Blut. In dem kranken Blute bilden sich auch zahlreiche farblose Krystalle von verschiedener Form, theils Bündel kleiner Rhaphiden (Taf. IV. Fig. 4''^), theils grössere, anscheinend klinorhombische Säulen mit ausgebildeten Endflächen (Fig. 4'^), oft zu Zwillingen (Fig. 4*=), auch wohl drusenartig durcheinander gewachsen. Eine zuverlässige Bestim- mung dieser Krystalle war mir nicht möglicJi; doch beobachtete ich, dass in mehreren mikroskopischen Präparaten des kranken Blutes sich 65 auch die bekannten Octaeder des Oxalsäuren Kalks ausschieden, die ich im frischen Blute nicht bemerkt hatte; die oben erwähnten Krystall- formen widersprechen nicht der Vermuthung, dass auch sie oxalsaurem Kalk angehören, bekanntlich einer, bei so vielen Gährungs- und Fäulniss- prozessen in Folge der Zersetzung einer organischen Substanz durch in ihr entwickelte Pilzzellen anskrystallisirenden Verbindung. Auf einen Zuckergehalt des Blutes scheint es mir hinzudeuten, dass in mehreren mikroskopischen Präparaten , welche ich von den Pilzen im Blute der Erdraupen anfertigte, sich noch nach dem Verschluss des Deckgläs- chens echte Hefezellen entwickelten, und durch Sprossung so reichlich vermehrten, dass dadurch die Präparate getrübt wurden. 7. Gonidienbildung. Gleichzeitig mit der Schwarzfärbung beobachtete ich im Blute die Anfänge des Pilzes in stets wachsender Zahl. Es sind freie kugelige oder ovale Zellen von verschiedener Grösse , mit einer zarten, aber all- mählich bei zunehmendem Wachsthum stärker werdenden und dann doppelt conturirten Membran, und von einem trüben feinkörnigen, fast farblosen Protoplasma gleichmässig so dicht erfüllt, dass sie dunkel- grau und wenig durchsichtig erscheinen (Taf. IV. Fig. 7); sie haben einen Querdurchmesser von 0,007 — 0,01 5 '"'"• (7 — 15 Mikromm.). Wenn gleichzeitig mit dem Auftreten dieser Zellen der Darm, die malpighischen Gefässe und der Fettkörper der Raupe in sichtlicher Desorganisation begriffen sind, so hängt dies sicherlich damit zusammen, dass diese Pilzkugeln in zahllosen Exemplaren chytridienähnlich an die Aussen - Seite jener Organe geheftet sind, wobei sie oft gruppenweise sich dicht aneinander reihen (Fig. 7*). Der grösste Theil der kugeligen Pilz- zellen aber schwimmt frei im Blute, das die Eingeweide der Raupe umspült. Woher diese freien Zellen stammen, ist nicht schwer zu ermitteln. Sie entstehen aus Schläuchen, die sich ebenfalls im Blute finden und grade in die Länge gestreckt cylindrisch, oder sichelförmig gekrümmt (Fig. b^' *=•), hakenförmig zusammengebogen (Fig. 5''), S-förmig geschlän- gelt (Fig. 5 ^•) oder zickzackförmig hin und her gebrochen (Fig. 5 ^j sind ; diese Schläuche erreichen zum Theil bedeutende Länge (bis lOOMikrom.), ehe in ihnen eine Theihing bemerklich wird; bald aber nehmen sie eine septirte Beschaffenheit an, indem sich durch successive Quer- scheidewände der mehr oder weniger cylindrische Schlauch in ein- facher Reihe in eine grössere oder kleinere Zahl von Zellen abtheil i (Tab. IV, Fig. 5 ^- ' ). Nach der Theilung dehnen sich die einzelnen Zellen in verschiedenem Grade aus, bald mehr cylindrisch sich in die ee Länge streckend, bald der Quere nach kugelig anschwellend, und bilden so rosenkranzforniige Ketten mit abwechselnden grösseren oder kleineren, kugeligen, oder mehr oder weniger verlängert walzlischen Gliedern in den verschiedensten Dimensionen (Fig. 6^"'^). Oft verküm- mert ein Glied zwischen zwei stärker ausgedehnten und erscheint dann als seitlicher Anhang (Fig. G''*). Einzelne Zellen, welche blasenfürmig angeschwollen und durch seitliche Ausbuchtungen eine drei oder mehr- strahlige Form angenommen haben, entwickeln, indem sich die Ecken durch Scheidewände von dem Mittelkörper der Zelle abtrennen, aus jedem ihrer multipolaren Enden besondere Zellreihen. So entstehen die mannigfaltig verästelten Gebilde, von denen ich auf Fig. 5 ''•''• 6*^' 9. Tab. V. eine Darstellung zu geben versuchte. Die Zellreihen zerfallen leicht in ihre einzelnen Glieder. Ueberall findet man an den rosenkranzförmigen Fäden zahlreiche Zellen, die sich kugelig abgerundet haben und ablösen, andere Fäden zerbrechen zickzackartig in grössere und kleinere Stücke, die dann wieder sich in ihre einzelnen Zellen isoliren (Fig. G*^'^'^-). Alle die kugeligen und ovalen freien Pilzzellen im kranken Blute sind aus. zerfallenden Zell- reihen hervorgegangen; ich werde diese Gebilde bei unserem Pilz als Gonidien bezeichnen. In einem gewissen Zustande der Erkrankung finden wir im Blute weiter nichts, als zahllose, einreihige oder verzweigte Gonidienketten , deren jedes Glied, abgelöst, den Anfang einerneuen Kette abgiebt. Wie aus obiger Darstellung erhellt, ist es mir nicht gelungen, den ersten Anfang der Infection bei den Erdraupen wahrzunehmen, da das beschränkte Material, mit dem ich arbeiten musste, mir nur solche Raupen zu Gebote stellte, in welche bereits die Keime des Pilzes ein- gedrungen v/aren, eine Ansteckung gesunder Raupen durch die schwar- zen Sporen aber niemals Erfolg hatte. Nachdem aber nun einmal der Pilz Eingang in den Körper der Raupe gefunden, stellt sich die wei- tere Entwicklung so dar, dass die schlauchartig verlängerten Pilz- keime durch wiederholte Quertheilung sich zu vielzelligen Gonidien- ketten entwickeln, die in ihre einzelnen Glieder zerfallend, schliesslich das ganze Blut als kugelige oder eirunde Zellen der verschiedensten Grösse in zahlloser Menge erfüllen. Das Material zur Bildung dieser Zellen liefert ausser dem allmählich resorbirten Blute selbst haupt- sächlich der Fettkörper der Raupe, den wir inzwischen sich in eine schmierige schwärzliche Masse auflösen sehen, dessen Fettkörnchen wir im Inhalt der Pilzgonidieu zugleich mit feinkörnigem Protoplasma wieder antreffen , so dass eine directe Einsaugung derselben durch die Parasiten wohl vermuthet werden kann. 6? 8. Keimung der Gonidien. Bildung der Dauersporen. Bringt mau einen Tropfen Bluts voll dieser kugeligen Gonidien in die feuchte Kammer, um ihn längere Zeit zu beobachten, so sieht man dieselben innerhalb weniger Stunden keimen, indem sich an irgend einer Stelle ihrer Oberfläche ihre Zcllhaut in einen Schlauch aussackt, der oft sofort am Ursprung rechtwinklig abgehende Aeste bildet; ander- wärts entstehen zwei Keimschläuche an verschiedenen Punkten der Gonidie; das Plasma als homogene dichte Flüssigkeit wandert in den Keimschlauch aus der Gonidie heraus, welche selbst entleert wird, bis auf einzelne Körnchen, die in ihr zurückbleiben (Tab. V. Fig. 8). In der kranken Raupe selbst beginnt dieses Auskeimen der freien Gonidien kurze Zeit vor dem Tode ; und so entwickeln sich aus diesen kugeligen Zellen zahllose fadenförmige Pilze von 0,005 — 0,01 '"™- im Durchmesser, die sich in lange Schläuche verlängern, durch rechtwink- lige Aeste sich mehrfach verzweigen, mit dichtem, feinkörnigen, fettrei- chen Protoplasma füllen, und entweder gar nicht oder doch erst später durch Querscheidewände septiren (Tab. IV, Fig. 9. 10). Diese schlauch- artigen Fadenpilze, die anfänglich isolirt , später dicht verfilzt durch- einander wachsen, bilden in ihrer Vereinigung ein Mycelium, das in steter Vergrösserung die Eingeweide der Raupe verdrängt und die Leibeshöhle mit Ausschluss des Darmes und der Tracheen ausstopft. Die Spitzen der Fadenäste vergrössern sich alsbald keulenförmig, füllen sich mit dichterem Protoplasma und gliedern sich durch Querscheide- wände ab, zum Theil um neue Gonidien zu bilden (Tab. V. Fig. 1*); andere, theils terminale, oder noch häufiger seitliche Aestchen, die aus den Fadeuschläuchen hervorsprossen, schwellen an ihrer Spitze kugelig auf und bilden sich allmählich zu Sporen aus, die mit einem dünneren Stiele (Sterigma) auf dem Faden sitzen (Tab. V. Fig. 2. 4*). Oft lässt sich noch der Zustand erkennen, wo die Höhle des Zellfadens direct mit der zur Spore sich entwickelnden Ausstülpung communicirt, so dass das Protoplasma des Fadens in die schwellende Spore einströmt, dort sich ölartig umbildet, während gleichzeitig deren Zellhaut eine immer dunkler werdende Färbung annimmt (Fig. 2. 3). Die reife Spore gliedert sich endlich durch eine Scheidewand von der Spitze ihres Stiels ab, und erhält unter ihrer primären Haut, die zum Exosporium wird, noch eine zweite innere Hautschicht. Wie oben erwähnt, theilen sich diejenigen Fadenäste, welche zu Sporen werden, oft vorher durch Querscheidewände in 2 (oder mehr) Glieder; wo dies der Fall, durchlaufen in der Regel beide Glieder die Metamorphose zur Spore nach einander, so dass z. B. die Endzelle 5* 68 bereits eine vollständige ausgewachsene Spore mit doppelter und dem- nach undurchsichtiger Sporenhaut darstellt, während die unter ihr befindliche kleinere Gliederzelle mit hellerer, mehr röthlicher und durchsichtigerer Membran und Plasma reicherem, Oel ärmerem Inhalt noch einen jüngeren Zustand anzeigt (Tab. V. Fig. 5). Die paarweise oder selbst zu dreien verbundenen, mit graden Scheidewänden anein- ander gewachsenen Sporen, die wir so häufig in den todten Raupen finden, sind aus solchen Entwickelungszuständen hervorgegangen. (Fig. 9. 11.) Mitunter gestaltet sich nur die terminale Zelle zur Spore, die unter ihr befindliche wird als Mycelzelle abgegliedert (Fig. 6). Einzelne Sporen sind von wurmförmig oder hakenartig gekrümmten Mycelästen derartig auf's Engste umschlossen, dass mir der Gedanke entgegentrat, es möchte sich hier vielleicht gar um geschlechtliche, durch Antheridien befruchtete Oosporen handeln (Tab. V. Fig. 4). Es ist mir jedoch nicht möglich gewesen, dieses Auftreten hakenförmiger Aeste zur Seite der Sporen als regelmässige Erscheinung insbesondere in den jugendlichen Entwicklungszuständen zu constatiren, so dass ich die Vermuthung eines geschlechtlichen Fortpflanzungsprocesses bei diesen Sporen nicht zu erweisen vermag. Während auf solche Weise im Innern der Raupe das Blut und die assimilirbaren Substanzen des Fettkörpers und der Eingeweide von den Schläuchen des Mycels resorbirt werden , diese letzteren aber das von ihnen aufgenommene Protoplasma und Fett wieder in die Sporen einströmen und daselbst sich verdichten lassen, tritt der Tod des allmählich erschöpften und daher ganz unmerklich verlöschenden Thie- res ein. Die Mycelfäden selbst werden nun grösstentheils inhaltsleer; ihre anfangs glashellen Membranen färben sich schwärzlich (Tab. V. Fig. 10) und sind leicht zerreissbar; in einzelnen Theilen der Mycel- fäden sammeln sich mitunter dichtere Protoplasmamassen, grenzen sich durch Querscheidewände von den benachbarten Fadenstücken ab, während das übrige Mycel zerstört und die Sporen dadurch isolirt werden; sie stellen jene eigenthümliche Form der Dauermycelzellen dar, wie sie auch bei Piloholus^ Mucor, Aclilya, Peronosjyora und anderen Phycomyceten auftreten (vgl. Schröter, über Gonidienbil- dung bei Fadenpilzen, Jahresber. der botanischen Section der Schles. Gesellschaft für 1868 p. 1.33). Indem schliesslich die Sporen zur Reife gelangen , wird ihr Inhalt immer dichter, ölreicher, ihre beiden Häute dicker und fester, und nachdem das während dieser Reifungs Vorgänge ausgeschiedene Wasser durch die Haut der Raupe verdunstet ist, wird diese völlig trocken und hart, und nimmt jene schwarze 69 Mumienartige Beschaffenheit an, welche mich veranlasst hat, dem hier beschriebenen Pilze den Namen des Tarichium megaspennum zu geben (von Totpi/o;, xaptytov bei Herodot, kleine Mumie). 9. Keimversuche an Dauersporen. Mein nächstes Bestreben war nun darauf gerichtet, die Keimung der Sporen zu ermitteln. Ich habe zu diesem Zweck die schwarzen Raupenmumien bald nach dem Tode in Wasser, in feuchte Erde, in eine feuchte Kammer gebracht. Die im Herbst auf solche Weise der Cultur unterworfenen Mumien bedeckten sich mit einem Schimmel, der dieselben schliesslich völlig mit weissem Ueberzug bedeckte, oder stellenweise sich zu dichten Coremiumartigen Massen verflocht. Der Schimmel bestand aus dünnen und langen septirten Penicilliumartigen Pilzfäden von 0,001 — 0,002™™- Dicke, welche an der Spitze wie im obersten Knoten des septirten Fadens paarweise gegenständige Wirtel langer farbloser Sporenketten auf pfriemenförmigen , 0,04 ™'"- langen Sterigmen erzeugten. Diese Ketten zerfallen leicht in die einzelnen Sporen (Conidien) von charakteristischer glockenförmiger Gestalt; die- selben sind nämlich elliptisch mit breiterer abgestutzter Basis, am ent- gegengesetzten Ende in eine feine Spitze verdünnt, daher die Sporen- ketten an jedem tJliede scharf eingezogen. Die Sporen sind 0,006 bis 0,007 "^ lang; sie keimen leicht, indem sie nicht an einem der beiden Enden, sondern an der Seite einen dünnen Keimschlauch austreiben, der selbst wieder rechtwinklige Aeste abgiebt. Mit Rücksicht auf die Art der Sporenbildung, welche an den Typus von Pemcülium erinnert, sowie auf das Vorkommen dieses Schimmels auf todten Raupen, könnte man denselben als eine Art der Insekten tödtenden Isarien betrachten, obwohl die Grösse der Sporen die gewöhnlichen Isariensporen über- trifft. Ich muss jedoch unsern Pilz nach der ganzen Entwicklungs- geschichte als völlig indifferent zu der Krankheit der Raupen, vielmehr als einen nur zufällig angeflogenen Schimmel betrachten; ich möchte ihn deshalb nicht als eine Isaria, sondern als eine Hpicaria bezeichnen. Während die Spicaria die todten Raupen mit Aveissem Staube ein- hüllte, blieben die schwarzen Sporen des Tarichium unverändert. Ebensowenig gelang es mir, eine Portion der schwarzen Sporenmasse durch Einimpfen in den Körper einer gesunden Raupe zur weiteren Entwicklung zu bringen; die auf solche Weise angesteckten Raupen blieben gesund oder starben an der Operation ohne Pilzbildung. Die ganze Organisation der Sporen weist unzweifelhaft darauf hin, dass dieselben Dauersporen, d. h. Fortpflanzungskörper sind, welche erst durch eine längere Winterruhe ihre Keimfähigkeit erlangen, wie 70 sie uns von so vielen Algen nnd Pilzen bekannt sind. Nachdem ich in Folge der vielen während des Winters erfolglos gebliebenen Keim- versuche zu dieser Ueberzeugung gelangt war , wartete ich das Früh- jahr ab, um die überwinterten Kaupen-Mumien in den Keimapparat zu bringen. Aber sei es nun, dass die todten Raupen, welche im warmen Zimmer in einem verschlossenen Glasfläschchen aufbewahrt worden waren, allzustark ausgetrocknet, oder dass sonst die Bedingungen des Kcimens nicht richtig gewählt wurden, die Sporen des Tarichium, obwohl sie imter dem Mikroskop anscheinend normale Beschaffenheit zeigten, konnten doch lange Zeit niclit zu weiterer Entwicklung gebracht werden. Während die Tarichiumsporen unverändert blieben, sprossten auf oder um die aufgeweichten Mumien verschiedene Schimmelpilze, meist ästiger Mucor und Penicüliiim ; auch siedelte sich in einem thö- nerncn Keimkasten (dem Nobbe' sehen Keimapparat) auf den schwar- zen Flecken , welche sich in der Umgebung der aufgeweichten Mumien sofort bilden, das von Brefeld entdeckte und in so ausgezeichneter Weise erforschte Dictyostelmm mucoroides an — der dritte Standort neben Kaninchen- nnd Pferdemist (Brefeld) und Milch (Bail) für diesen merkwürdigen Myxomyceten. Säte ich die zu Pulver zer- bröckelte Sporenmasse auf Wasser, so trat bald Fäulniss mit Zoogloea- bildung ein, und die Sporen wurden offenbar getödtet. Endlich in den letzten Tagen des Mai, nachdem inzwischen die Lufttemperatur bedeu- tend gestiegen war, hatten meine Bemühungen Erfolg. Die Sporen in einigen Mumien, die in feines Fliesspapier gewickelt — um sie wieder- finden zu können — in feuchter Erde einige Wochen gelegen hatten, veränderten die Beschaffenheit ihres Inhalts sichtlich. Das Oel, wel- ches beim Keifen sich in grossen Tropfen aus dem Zellinhalt der Sporen ausgeschieden hatte, schien sich wieder gleichmässig in diesem zu ver- theilen, und bildete zuletzt nur einen grossen centralen Kern- (Sporo- blast-) ähnlichen Tropfen mitten im feinkörnigen, dicken Protoplasma. Der gesammte Sporeninhalt verdichtete sich ein wenig und bildete eine freie Kugel innerhalb der Sporenhäute, die erweicht und durchsichtiger erschienen (Tab. IV. Fig. 20). Endlich verschwand auch der letzte Oel- tropfen im Mittelpunkt der Spore, und das Protoplasma nahm nun eine gleichmässige, stark lichtbrechende Beschaffenheit an, zeigte auch Vacuolenbildung, Formveränderung und theilweise Contractionen, welche die erwachende Thätigkeit desselben deutlich anzeigten. End- lich wurden, vielleicht in Folge dieser Contractionen, beide Sporen- häute durch eine mehr oder weniger tiefe Querspalte gesprengt: ging der Riss um die ganze Sporenkugel, so bildete der Inhalt eine kugelige oder eirunde Plasmamasse, die frei in's Wasser trat; war die Spalte 71 nur partiell, so quoll durch dieselbe das Plasma entweder als eine bisquitförmig eingeschnürte Masse, ähnlich wie die Zoospore von Vaucheria, so hervor, dass anfänglich noch die grössere Hälfte in der Spore zurückblieb. Oder es trat der Inhalt in Form eines cylindrischen Schlauchs hervor, der aus dichtem, homogenen, sehr stark lichtbrechen- dem vacuolenhaltigem Plasma bestand, von unregelraässigem gewunde- nem Contur, anscheinend von keiner Zellhaut umschlossen (Tab. VI. Fig. 2). Diese Plasmaschläuche verliessen die Sporenschale, die leer zurückblieb, traten in's AVasser, verlängerten sich in unregelmässigen Windungen und schickten kurze rechtwinklich abstehende Aeste aus (Tab. VI. Fig. 22). So fanden sich bei der Cultur auf dem Objectglase, welche ich zuletzt, um die Veränderungen der keimenden Sporen besser controliren zu können, vornahm, neben zahlreichen entleerten Sporen auch eine Menge der ausgetretenen einfachen oder verästelten Plasma- schläuche, zum Theil in sonderbaren Formen. Ob aus diesen Schläu- chen die vielzelligen Gonidienketten hervorgehen , welche ich ganz ähnlich den auf pag. 66 beschriebenen in den Mumien zwischen den Sporen mehrfach antraf, konnte ich nicht sicher ermitteln. 10. Arten von Tarichium. Aus allem oben Geschilderten geht zunächst hervor, dass unser Tarichium mit keiner der bis jetzt untersuchten im Innern von Insekten lebenden Pilzformen übereinstimmt; es unterscheidet sich von diesen einerseits durch die Bildung von Dauersporen, andererseits dadurch, dass diese Sporen sich nicht, wie in allen übrigen Fällen von Pilzkrank- heit bei Insekten, an der Aussenseite der durchbohrten Cutis, sondern im Innern der Körperhöhle vollständig ausbilden. Dass jedoch Arten unserer Gattung Tarichium schon früher beobachtet worden sind, ergiebt sich aus den Abbildungen und Beschreibungen des scharfsichtigen Fre- senius. In der bot. Zeitung von Mohl u. Schlechtendal v. 5. Dec. 1856, p. 889 (Notiz, Insektenpilze betreffend), sowie in der Abhandlung über die Pilzgattung Entomophthora (Abhandl. der Senkenbergisch. Gesellschaft Bd. II. p. 207, Tab. IX. Fig. 59—78) wird Entomophthora sphaerosperma Fres. aufgeführt, die Dr. Mettenheimer im Octbr. 1856 „in vielen vor der Verpuppung zu Grunde gegangenen Raupen des Kohlweissling" entdeckt, und als wahrscheinliche Ursache ihres Todes bezeichnet hatte; Fresenius, der diese Raupen untersuchte, fand in ihrem Innern isolirte, mehrzellige engere und weitere Pilzfäden, und dazwischen kugelige Sporen mit bräunlicher mehrschichtiger Haut, _i__jLmm. (0,020 — 0,027 '"°>), meist 47> """ (0,025™™) im Durch- messer, deren Zusammenhang mit den Fäden anfangs dunkel blieb; im 72 folgenden Jahre (1857) ermittelte jedoch Fresenius, dass die Sporen sich an den Enden und seitlich von den Mycelfäden abgliedern. In einer vorläufigen Anzeige des von mir bei den Erdraupen beob- achteten Pilzes in der Sitzung der Botanischen Section der Schlesischen Gesellschaft vom 18. November 1869 hatte ich für den letzteren ■vV'egen seiner grossen Aehnlichkeit mit dem von Fresenius beschriebenen auch dessen Speciesnamen fspTiaerospermum) beibehalten; es sind jedoch die Sporen des Fresenius'schen Pilzes nach der eigenen An- gabe dieses Autors um die Hälfte kleiner, als die unsrigen, welche ich zu 0,036 — 0,055 '"'", im Mittel zu 0,050 ^n»- bestimmt habe. Wie überhaupt bei den Dauersporen der meisten Pilze, finde ich diese Grössenverhältnisse, wenigstens in ihrem mittleren Werthe, nach den von mir an den Sporen aus verschiedeneu Erdraupen gemachten sehr zahlreichen Messungen, für constant; und da auf der anderen Seite die Genauigkeit der Messungen eines so gewissenhaften Forschers wie Fresenius umsoweniger angezweifelt werden kann, als er selbst die relative Kleinheit der Sporen bei dem Pilz der Kohlraupen als charak- teristisch hervorhebt, so scheint es mir für jetzt nicht zulässig, trotz der unleugbaren, sehr nahen Verwandtschaft die Identität beider Arten anzunehmen; vielmehr ist nach Analogie des bei andern Entophyten und Entozoen üblichen Verfahrens eine specifische Differenz der auf verschiedenen Wirthen lebenden Parasiten so lange festzuhalten, als nicht eben der Mangel jeglicher morphologischer Verschiedenheit, und vor Allem das Experimentum crucis der Uebertragbarkeit von einem Nährorganismus zum andern, die Identität ausser Zweifel setzen. Aus diesem Grunde habe ich den Pilz der Erdraupen unter dem Namen TaricMum meg asper mum als eine zweite Art derselben Gattung auf- gestellt, in welche der Pilz der Erdraupen nunmehr als Tarichium sphaerospermum Fres. zu versetzen ist. Denn dass diese beiden Arten in ein besonderes Geschlecht gebracht werden müssen, ist zunächst durch die eigenthümliche Art ihrer Sporenbildung geboten und war auch bereits von Fresenius angedeutet worden, indem derselbe auf Absonderung derjenigen Arten von Entomopththora ^ welche in der geschlossenen Leibeshöhle eines Insects ihre Sporen bilden, hinwies (l. c. p. 208). Eine dritte Species von TaricMum (Tarich. Apihidis) wurde von H. Ho ff mann in Giessen in Blattläusen auf Cornus sanguinea ent- deckt und ebenfalls von Fresenius als Ento^nophthora Aphidis beschrieben imd abgebildet. Die kugelrunden Sporen dieser Art erfüllen, gemischt mit Mycelresten, meist die Leibeshöhle ungeflügelter Blattläuse, sind aber auch in geflügelten aufgefunden worden; sie 73 messen 0,033 — 0,044, meist 0,037 — 0,040 >»■», stimmen also mit denen unseres T. megaspermum näher überein, ohne dass sich bei der Verschiedenheit der Wirthe die Identität bis jetzt nachweisen Hesse. So bildet unsere neue Gattung Tariclnum einen eigenthümlichen, nun bereits aus drei verschiedenen Insecten, anscheinend auch in drei verschiedenen Arten bekannten Pilztypus, der zunächst mit den übrigen insektenbewohnenden Pilzen verglichen werden muss. Bei diesem Vergleich können nur die botanischen Merkmale der Pilze in Betracht kommen; denn die Krankheitserscheinungen, resp. Organverletzungen in den befallenen Insekten scheinen bei allen Pilzkrankheiten, von wel- cher Art sie auch herrühren mögen , wesentlich die nämlichen zu sein. Ueberall scheint das Blut in analoger Weise desorganisirt zu werden: wenigstens ist nicht nur bei dem Tarichium der Erdraupen, sondern auch bei Botrytis Bassiana auf Seidenraupen von GuerinMeneville (nach R b i n , Histoire des vegetaux parasites p. 569 pl. VII.) und von Vittadini (nach Lebert, Pilzkrankheit der Fliegen, p. 39; Die gegenwärtig herrschende Krankheit des Insektes der Seide, Tab. 6 fig. 29), bei der Muscardine auf GastropacJia Bubi von De Bary (Bot. Zeit. 1867 p. 3) das Auftreten von Krystallen Oxalsäuren Kalks im Blute beobachtet; bei der Muscardine ist eine saure, bei der Gattine eine schwach alkalische Reaction des Blutes direct nachgewiesen. Die Ent- wicklung von Bacterien und Bacteridien im Blut sterbender Raupen ist bei der Krankheit der Seidenraupen durch Botrytis Bassiana von Guerin Meneville, bei der Gattine und den Morts flats von Pasteur angezeigt. Ebenso scheint bei allen Pilzkrankheiten die Resorption des Fettkörpers durch die Pilzzellen, die Aussaugung der Eingeweide durch die Hyphen, bei vielen auch die Fleckenbildung durch schwarzes Pigment, und das Austrocknen zur Mumie in völlig gleicher Weise einzutreten. 11. Vergleich mit Botrytis und Isaria. Der als Botrytis Bassiana Bals. i¥ow^a^ne bekannte Schimmel in der Muscardine der Seidenraupen, welcher zwar schon seit 1763 gekannt, in der dritten und vierten Decade dieses Jahrhunderts aber ganz beson- ders verheerend auftrat, ist seit Mitte der fünfziger Jahre in räthselhafter Weise allmählich so vollständig aus den Seidenculturen verschwunden, dass es mir, wie andern Naturforschern, schon seit langen Jahren trotz vielfältiger Nachforschungen nicht mehr gelungen ist, aus Italien oder Frankreich, den einstigen Heerden der Epidemie, auch nur ein einziges frisches Exemplar der Muscardine auf Seidenraupen zu erlangen. Dieser Mangel an Beobachtungsmaterial ist ergänzt worden durch die von 74 De Bary untersuchte spontane Erkrankung der Raupen von Bomhyx Ruin, Quercus, Caja, Sphinx Euphorhiae, sowie durch eine von ihm constatirte Epidemie der Kieferspinner in den Forsten des nordöstlichen Deutschlands in Folge eines Pilzes, dessen Identität mit der Botrytis Bassiana durch die von De Bary (Botanische Zeitung 1867 p. 588) berichtete Uebertragung des Pilzes von Bomhjx Ruhi auf B. Mori, wie umgekehrt durch die schon früher Turpin und Anderen geglückte des Pilzes der Seidenraupen auf andere Raupen und Larven, in der That ausser Zweifel gestellt scheint. De Bary gelang es, die beiden Hauptfragen in der Lehre von den Insekten tödtenden Pilzen zum Abschluss zu bringen, welche von den früheren Beobachtern nur unvollständig gelöst worden waren: 1) Auf welche Weise geschieht die Ansteckung der Insekten durch die Sporen des Pilzes , und 2) wie verhalten sich die Pilze im Innern des ange- steckten bis zu ihrer Sporenbildung an der Aussenseite des getödteten Thieres? In Bezug auf die erste Frage stellte De Bary ausser Zwei- fel, dass die von Aussen angeflogenen Sporen der Botrytis (Kugel- conidien) auf der Haut der Raupe keimen, ihre Keimschläuche durch die Haut hindurchbohren und nun im Innern des Insekts strahlig sich verästelnd, zwischen den Läppchen des Fettkörpers ein Mycel bilden, von dessen weiterer Entwicklung die Krankheitserscheinungen aus- gehen. Die Verbreitung des Pilzes im Blute geschieht, wie De Bary in Bestätigung und Vervollständigung der Vittadini'schen Unter- suchungen nachwies, nicht in Folge einer Durchwucherung des einge- drungenen Mycels, welches vielmehr von der Eintrittsstelle aus sich höchstens einige Millimeter weit ausbreitet, sondern durch köpfchen- ärtige Abschnürung zahlloser Cylinderconidien auf den Spitzen der Hauptäste oder auf kurzen Sterigmen; die Conidien lösen sich ab und erzeugen selbst wieder neue secundäre, diese alsbald tertiäre Cylinder- conidien in solcher Anzahl, dass das Blut, in welchem sie sich verbrei- ten, von ihnen Aveisslich gefärbt scheint. Endlich hört die Bildung der Cylinderconidien auf; diese wachsen zu ästigen Mycelfäden aus, die zu einem massigen Geflecht verbunden, das Blut und alle Organe aufzehren, den Körper ausstopfen, und so den Tod des Thieres 10 — 12 Tage nach der Ansteckung herbeiführen, schliesslich die Haut desselben wieder durchbohren und auf der Aussenseite wieder Kugelconidien (Sporen- köpfchen) erzeugen. Nach den durch Tulasne in die Mykologie eingeführten An- schauungen über die Polymorphie der Fruchtbildung bei den Ascomy- ceten ist der hier dargelegte Entwicklungskreis der Botrytis Bassiana insofern kein vollständiger, als neben den Conidienträgern noch ein 75 Fruchtstand mit Ascosporen zu erwarten ist; als solcher wird nach der Vermuthung von de Bar y und Brefeld (Bot. Zeit. 1869 p. 590 und 768) die von Tulasne auf todten Maikäfern gefundene Melanospora parasitica, oder eine dieser ähnliche Form bezeichnet, welche jedoch Bail in der Sitzung der Bot. Sect. der Naturforscherversammlung in Innsbruck vom 31. September 1869 als höhere Fruchtform zn Isaria farinosa gezogen hat. Letztere Isaria^ welche von H artig (Mittheil, über die Pilzkrankheiten der Insecten im Jahre 1868) und Bail (Ueber Pilzepizootieen der forstverheerenden Raupen 1869), sowie von de Bary (Bot. Zeitung 1869) vorzugsweise in den Raupenepidemieen der norddeutschen Kieferwälder beobachtet ist, überzieht die von ihr getödteten Raupen bald als weisser Schimmel, bald erhebt sie sich auf ihrem Körper in Form blass orangefarbener, 1 Centim. hoher Knäul- chen, bald dicker, 1,5 — 2 Centim. hoher, lebhaft orangerother Körper, welche an der Spitze Conidientragende Zweige garbenähnlich ausbrei- ten. Die von de Bary gegebene Entwicklungsgeschichte stimmt voll- ständig überein mit der von Botrytis Bassiana, bis auf den Umstand, dass die auf der Haut keimenden Kugelconidien nicht durch diese sich hindurchbohren, sondern durch die Stigmen der Haupttracheenstämme eingeführt werden. Als Ferithecien-Form von Isaria farinosa wird von Bail, Hartig und de Bary Cordiceps militaris vermuthet; doch ist die Zusammengehörigkeit noch zweifelhaft. (Vgl. de Bary, Bot. Zeit. 1869 p. 604; Bail, 1. c. p. 12 und 22.) So mancherlei Analogieen nun auch die durch Isaria und Botrytis, sowie die durch den echten Cordyceps militaris, möge derselbe nun zu diesen „Vorläufern" gehören oder nicht, veranlassten Epidemieen zu der von uns bei den Erdraupen beobachteten Krankheit bieten, so kann doch von einer näheren Verwandtschaft der Pilze offenbar nicht die Rede sein. 12. Entwicklungsgeschichte von Empusa. Weit innigere Beziehungen zeigt unser Tarichium zu Empusa. Als ich im Jahre 1854 den ersten Versuch machte, eine längst als epide- misch bekannte Krankheit der Stubenfliegen auf die Entwicklungs- geschichte eines parasitischen Pilzes, meiner Empusa Muscae^)^ zurück- 1) Fresenius und Lebert glaubten den von mir gewählten Namen Empusa \n Entomophthora resp. Myophyton umändievn zu müssen, weil jener bereits früher an eine Heuschreckengattung vergeben sei; ich finde jedoch, dass das Verbot homonymer Gattungsnamen in beiden Naturreichen als unausführbar längst auf- gegeben worden ist, und glaube daher, an der auch wohl in der Literatur einge- bürgerten Empusa festhalten zu dürfen. 76 - zuführen, waren die bahnbrechenden Arbeiten von Tulasne über Polymorphismus der Brandpilze noch unbekannt. Damals konnte ich den Anfang des Fliegenpilzes nicht über das Auftreten zahlloser, freier kugeliger Zellen im Blute kranker Fliegen zurückführen, während deren weitere Entwicklung bis zu den Conidien, welche auf der Oberfläche der von ihnen getödteten und gesprengten Thiere abgeschnürt und fort- geschleudert werden, sich dann vollständig feststellen Hess. Lebert in seinen Untersuchungen über die Pilzkrankheit der Fliegen (Zürich 1856) kam zti den gleichen Ergebnissen. Gebannt an die bis dahin in der Mycologie noch unerschüttert geltenden Anschauungen über Mycel- und Sporenbildung der Hyphomyceten, glaubte ich mich genö- thigt, die Entstehung der von Anfang an isolirt auftretenden Empusa- zellen durch freie Zellbildung im Blute anzunehmen, wie sie damals für die Hefezellen noch durch Schieiden, Mohl und Naegeli gelehrt wurden. Als jedoch noch vor Beendigung des Druckes meiner Empusa- abhandlung Tulasne' s Memoire sur les Uredinees et les Ustilaginees (Ann. d. scienc. nat. 4 ser. t. II. 1854) mir zur Hand kam und völlig neue Thatsachen über die Entwicklung mikroskopischer Organismen enthüllte, beeilte ich mich, in einer Nachschrift zu meiner Abhandlung (Nova Acta Acad. Car. Leop. nat. cur. vol. XXV. P. I.) die Vermu- thung auszusprechen „dass im Innern oder auf der Aussenseite einer Fliege wenige, daher leicht zu übersehende Empusa- Sporen zur Ent- wicklung gelangten, und zwar zuerst, gleich den Brandpilzen, kurze Keimschläuche treiben, dass dann diese auf irgend eine Weise eine grosse Anzahl kleiner, aber ganz verschieden gebauter Zellchen (Spori- dien) hervorbrächten, die später zu vollständigen Empusen auswüchsen ; alsdann Hesse sich allerdings auch das massenhafte Auftreten von freien kleineren Empusazellen erklären, ohne dass der Eintritt eben so vieler Empusa-Sporen oder eines ausgebreiteten Mycelium dazu erforderlich ist" (1. c. p. 356, Carton a — c). Bei der grossen Schwierigkeit, den ersten Beginn der Krankheit bei den Stubenfliegen zu erkennen, und der Unmöglichkeit, durch künstliche Bestäubung oder Fütterung mit Empusasporen die Krankheit erfolgreich hervorzurufen, war es mir nicht gelungen, diese Vermuthung durch directe Beobachtung zu erproben. Nur die früh erlöschende Keimfähigkeit der Empusaconidien, welche ich nur bis zu einem Anfangszustande (der sogenannten Häutung der Spore oder P-ildung einer secundären Spore (vgl. meine Empusaabhand- luug Tab. XL flg. 17; Lebert, Pilzkrankheit der Fliegen, Tab. HL flg. 31) hatte verfolgen können, und das Auftreten der Empusakrank- heit au anderen Dipteren auch in den Sommermonaten wurde von mir * 77 noch nachträglich ermittelt. Als sich im Mai 1869 eine Zwergcicade, Jasons sexnotatus in den Getreidefeldern Schlesiens so ausserordentlich vermehrt hatte, dass diese Thierchen die Halme wie ein schwarzer Staub bedeckten und unter den Landwirthen allgemeinen Schrecken erregten, fand ich von Mitte bis Ende Juni zahlreiche Exemplare von einer kleinen Empusa hinweggeraft't. Die vom Pilz getödteten Cicaden Hessen sich dadurch erkennen, dass sie an den Blättern der Getreide- pflanzen festhafteten, ihre vier Flügel wie zum Fluge ausgebreitet. In feuchter Luft brachen bald nach dem Tode die schlanken Empusa- schläuche durch die Haut des todten Jassus, hüllten den aufgeschwol- lenen Körper in einen sammetartigen weissen Schimmelüberzug und streuten zahllose, von einer Hülle umgebene, «ur 0,02 ™'^- grosse kugelige Conidien aus, welche sofort Keimschläuche trieben. Inzwischen war von Fresenius Empusa auch auf Heuschrecken, Tenthredolarven und Mücken entdeckt worden; Bail hatte diesen Pilz 1867 und 68 als „einen Retter der Forstculturen nachgewiesen, indem in der Tuchler Heide auf Tausenden von Morgen die gefrässige Forleule Noctua inniperda durch eine Empusa so gut wie vernichtet wurde." Die erste Beobachtung epidemischer Empusa in Raupen wurde nach Bail's iNachweisung (Ueber Pilzepizootieen p. 1) von Frauenfeld bei Euprepia aulica im Frühjahr 1835 gemacht, aber von diesem erst 1849 publicirt und 1858 vonReichardt auf eine Empusa (^^. ^w^/caej zurückgeführt. Noch älter ist die Veröffentlichung unseres ausgezeich- neten Entomologen und Künstler Assmann im fünften Bericht des Schlesischen Tauschvereins für Schmetterlinge 1844, über das Absterben undSchimmeln der Raupen von Eujyrejna aulica: „die Raupen schwellen erst zu ungewöhnlicher Dicke, dann zeigt sich der Schimmel in Gestalt eines weissen feinen Staubes auf der Haut, wächst dann innerhalb weniger Stunden über die Borsten hinweg oder doch wenigstens diesen gleich. Bricht man die Raupe auseinander — sie werden nämlich durch den Schimmel ganz steif und hart, — so findet man sie inwendig ganz mit derselben Substanz ausgefüllt. Selbst Puppen sind von die- sem Schimmel nicht befreit." Als ich die As sm an n' sehen Beobachtungen 1855 in meiner Empusa- arbeit (1. c. p. 350) wieder abdruckte, bezog ich dieselben irrthümlich auf die echte Muscardine. Erst in diesem Jahre (30. April 1 870) erhielt ich durch Herrn Assmann eine Anzahl todter Raupen der Eupreptia aulica, Avelche in seiner Kultur vor, einige selbst nach der Verpuppung sämmtlich zu Grunde gegangen und in der oben beschriebenen Weise verschimmelt waren, wobei ich mich leicht überzeugte, dass wir es hier mit Reichardt's Emjmsa Äulicae zu thun haben. 78 Die mir tibergebenen Raupen hingen ziemlich fest aneinander, wie zusammengebacken, und waren, wie sie Assmanu geschildert, mit weissem saramtartigem Ueberzug bedeckt, aus dein die rothen und schwarzen Haare nur mit den Spitzen hindurchragten; Mycel und Coni- dien hatten bereits ihre Keimfähigkeit verloren, in Wasser oder in feuchter Luft faulten die Raupen sofort. Nur eine Puppe erhielt ich in frischem Zustande, deren Inneres mit freien kugeligen Pilzzellen voll- gestopft war; Tags darauf wurde die schwarze Pnppenhaut in unregel- mässig gewundenen, erst vereinzelt, dann über die ganze Oberfläche sich hinziehenden Querrissen gesprengt; durch diese traten die fructifi- cirenden Schläuche in gewundenen, allmählich zusammenfliessenden weissen Linien, ca. 1 m™ hoch, heraus und schleuderten eiförmige, mit stumpfer Papille versehene Conidien von 0,03 ™™- (0,027—0,038 ™n>) im längeren und 0,024 '""^- (0,02—0,027»'") im kürzeren Durchmesser im Umkreis von mehreren Zoll umher. Auf bethautem Glase bildeten die Conidien nach wenigen Stunden von einem oder mehreren Punkten ihrer Oberfläche ausgehende grosse, 0,005"^™- dicke Keimschläuche, die jedoch nach kurzer Entwicklung abstarben. Zu Ansteckungsver- suchen fehlte es mir an geeignetem Material. Die Entwicklungsgeschichte von ^w^j2<5a ist in neuester Zeit durch die bis jetzt nur in einer vorläufigen Mittheilung bekannt gewordene Unter- suchung von Oscar Brefeld an den Raupen desKohlweisslings (Pieris Brassicae) in den wichtigsten Punkten ergänzt worden. (Ueber Empusa viuscae und E. radicans, Botan. Ztg. 1870 No. 11. 12.) Brefeld inficirte gesun.de Kohlraupen, indem er dieselben in Wasser brachte, das frische Empusasporen in Masse enthielt; er verfolgte die Keimung dieser Sporen auf der durchsichtigen Haut der Raupe; er sah diese von dem Keimschlauch durchbohrt, welcher in Schlangenwindungen am dritten Tage bis zum Fettkörper vordringt und sich dann in einen Zell- faden theilt, während das Protoplasma aus der Spore in die Endzelle des Fadens einwandert. Letztere schickt zahlreiche dicke Aeste aus, welche in einem Tage den ganzen Fettkörper mit dem dichtesten Hyphengeflecht ausfüllen. Die fortwachsenden Enden gehen in das den Fettkörper frei umspülende Blut; kleine, zufällig vom Haupt- mycel getrennte Seitenäste werden vom Blutstrom fortgerissen und durch den Körper verbreitet; sie entwickeln sich einzeln im Blut der lebenden Raupe zu einem normalen Mycel und füllen , Darm und Tracheen ausgenommen, den Körper derselben aus, so dass „die Raupe in der Masse des Pilzes erstarrt." Auf der Unterseite der todten Raupe brechen Bündel septirter Heftfasern, auf der Oberseite die Sporen bil- denden Schläuche hervor. Die spindelförmigen Conidien haben ganz 79 andere Form und Dimensionen, als die der Emp. Aulicae; jene nach Brefeld 17,6 Mikromm. Länge, 5,4 Breite, diese 30 Mikromm. Länge, 24 Mikromm. Breite; die Conidie von E. Muscae ist 22 — 33, im Mittel 25 Mikromm., die von Jassus 20 Mikromm. lang und breit, Brefeld übertrug die Krankheit der Kohlraupen auch auf Fliegen, giebt aber keine nähere Beschreibung ihres Verhaltens. Dagegen gelang es ihm, die Stubenfliegen auch durch Zusammenbringen mit Exemplaren, die an Empusa Muscae gestorben, anzustecken'), und das Eindringen des Keimschlauches der Empusaspore durch die Haut in die Leibeshöhle hinein zu beobachten. Das eingedrungene Ende des Keimschlauchs stellt eine grosse Zelle dar, die sich durch hefenartige Sprossung vermehrt; die Tochterzellen trennen sich von der Mutterzelle und sie- deln sich im Fettkörper an; jede wird wiederum zur Mutterzelle, und indem die Vermehrung durch eine Reihe von Generationen fortdauert, wird die Zahl der Pilzindividuen eine sehr bedeutende. Endlich hört die Vermehrung der Pilzindividuen auf; ein jedes derselben wächst in bekannter Weise schlauchartig aus und wird zu einem Sporen tragenden Faden. Gewissermassen das Ideal einer Kugelspritze, schleudert nach diesen Untersuchungen eine mit fructificirenden Empusen bedeckte Fliege oder Raupe in ununterbrochenem. Stunden lang anhaltendem Feuer in weitem Umkreise, nach allen Richtungen hin gleichzeitig, einen Kugelregen von Sprenggeschossen, welche in den Leib jeden Opfers, das sie erreichen, die tödtliche Ladung hineintreiben. 13. Verhältniss von Empusa zu Tarichium. Als ich zuerst das Zerfallen der Gonidienketten bei den jungen Tarichien ermittelt, drängte sich mir sofort die Vermuthung auf, es möchten die freien Empusazellen im Blute frisch erkrankter Stuben- fliegen eine ähnliche Entstehung haben. Indess stimmt die Art und Weise, wie sich die Keimschläuche der Empusa im Innern der Kohl- raupen und der Fliegen nach Brefeld vermehren sollen, weder unter- einander, noch mit den Vorgängen bei den Erdraupen überein. Ich habe bei letzteren weder zufällige Loslösung von Mycelästen, wie sie bei Empusa radicans, noch hefenartige Sprossung, wie sie bei Empusa Muscae stattfinden soll, gefunden, sondern das Zerbrechen einer aus wiederholter Quertheilung hervorgegangenen einfachen oder verzweig- 1) Meine eigenen gleichartigen Versuclie missglückten, weil ich den Versuch aufschob, bis die Empusaepidemie unter den Stubenfliegen erloschen schien, um die Möglichkeit spontan erkrankter Subjecte auszuschliessen (1. c. p. 342). Ich übersah dabei, dass nur frische Sporen keimen. 80 teil Zellenreihe in ihre einzelnen Glieder; ich habe diesen Vorgang schon oben als Gonidienbildung bezeichnet. Das Charakteristische der von Schroeter bei zahlreichen Faden- pilzen verfolgten Vermehrung durch Gonidien besteht eben darin, dasseinMycelfaden ganz oder theilweise in eine Reihe von Zellen zerfällt, welche aus ihm durch T h e i 1 u n g entstanden sind, im Gegensatz zur Bil- dung der Gonidien, welche auf Sprossung beruht. H. H o f f m a n n und Bail haben zuerst die Gonidieubildung bei Mucor nachgewiesen, ersterer bei Mucor ? melitto2}hthorus in kranken Bienenmagen (Hedwi- gia 1857 No. 19), letzterer au einem Mucor, der in einem flüssigen Medium (Bierwürze) gekeimt und ein sogenanntes Wasser- oder Schizo- raycelium entwickelt hatte (Flora 1857 No. 27. 28); er sah auch die Ketten der Mucorgonidien in kugelige Glieder zerfallen (daher Glieder- hefe), leitete jedoch ihre Vermehrung von Sprossung nach Art der ech- ten Bierhefe ab. Bekanntlich haben die in der Cultur von Fäkalstoflfen gezüchteten Mucorgonidien in der jüngsten Geschichte der Mykologie und Nosologie ein gewisses Aufsehen gemacht, indem sie als Oidium- form eines Cholerapilzes bezeichnet wurden (vgl. meinen Aufsatz über Choleradejectionen, Jahresbericht der Schles. Gesellschaft Bot. Section für 18G7 p. 124; Schroeter über Gonidienbildung bei Fadenpilzen, Jahresbericht der Bot. Section für 1868 p. 135; sowie insbesondere den Bericht von De Bary über Cholerapilze in der Botan. Zeitung 1868 p. 738 seq.). Vermehrung durch Gonidien entdeckte Caspary an einem in Wasser gewachsenen Fusisporium und bezeichnete sie als Arthrosporeu (Monatsb. der Berl. Akad., Mai 1855); auch die Oidien der Erysipheen gehören in die Klasse der echten durch Theilung der Hyphen entstandenen Gonidien, wie zuerst Mo hl für den Traubenpilz nachgewiesen (Botan. Zeit. 1853 p. 591, Tab. XL); vergl.,Tulasne (Sehet. Fung. carpol. I. Jcones); De Bary über Oidium lactis (Bot. Zeit. 1868 p. 741). Die Vermehrung der Tarichiumzellen im Innern der Raupen stimmt ganz mit der Entwickelung der Mucorgonidien im Innern von Flüssigkeiten, sowie der in der Luft gebildeten Oidien überein '). 1) Nur als zweifelhaft ziehe ich in den Kreis der Gonidienbildung eine Beob- achtung, deren Kenntniss ich meinem verehrten Gönner und Freunde Prof. V. Siebold verdanke. Derselbe sandte mir im August 1S6S aus Berchtesgaden ein Objectglas, auf welchem das Blut einer kraidcen Wespe (Polistes gallica) ein- getrocknet war; die Substanz war undiuThsichtig weisslich; im Wasser vollkom- men aufquellend , zeigte sie unter dem Mikroskop zahllose cylindrische oder stäbchenförmige, nach beiden Enden abgerundete farblose Pilzzellen von ver- schiedener Länge, 0,015— 0,03 mm., im Mittel 0,021 ™n»-, in Breite 0,005— 0,006 «n«»-. 81 Ich bin augenblicklich noch nicht im Stande festzustellen , in wie weit die freien Emi)usazellen, welche sich beim Beginn der Pilzkrauk- heit in den Fliegen und auch in den Raupen von Euprepia aulica finden und dem Blut derselben in diesem Stadium eine mehlartige Bescliaft'enheit verleihen, sich ihrer Entwicklung nach den zerfallenden Gonidienketten von Tarichium vergleichen lassen. Eine Analogie bei- der Gebilde ist mir aber wahrscheinlich, und macht es begreiflich, dass von mehreren unserer bedeutendsten Mycologen die Identität von Eriqmsa und Mucor, sowie von der auch zur Gonidienbildung befähig- ten AcJdya angenommen worden ist. (Vergl. Hoffmann, lieber Sopro- legnia und Mucor^ Bot. Zeit. 1867 p. 345; Bail, Hedwigia 1867 No. 12; De Bary, Beiträge 1866, II. p. 21.) Bail hat auch die Sporen von Taricldmn für Mucorgonidien erklärt, was sicher nicht geschehen wäre, wenn er erstere nicht blos aus der Darstellung von Fresenius gekannt hätte. Ich selbst halte diese Ansichten für irrig und freue mich mit Brefeld in der Ueberzeugung übereinzustimmen, dass Empusa, Mucor und Saprolegnia zwar verwandte, aber generisch durchaus verschiedene Pilzgattungen sind, die unter einander in keinem entwicklungsgeschicht- lichen Zusammenhange stehen (Brefeld, Ueber Empusa, Bot. Zeit. 1870 p. 184). Dagegen hat sich mir im Verlauf dieser Untersuchung die Vermu- thung entgegengedrängt, ob nicht Empusa und Tarichium in der That in den Eutwicklungskreis eines und desselben Pilzgeschlechts gehören, wie dies bereits Fresenius — wenn auch seinerseits ohne hinreichen- den Grund — dadurch ausgesprochen hatte, dass er beide Formen in seiner Entomophthora provisorisch vereinigt hatte. Ich lege hierbei weniger Gewicht auf das schlanchartige Mycel die- ser Pilze, das sich ebenso auch bei den Mucorineen und Peronosporeen findet, oder auf die Analogie, welche die freien wie die auskeimenden Gonidien im Vorbereitungsstadium der Erkrankung bei Tarichium und Emjncsa zeigen. Ich halte mich vielmehr hauptsächlich an die That- Viele dieser Stäbclienzellen waren durch Scheidewände quer getheilt, bald in zwei gleiche, bald in ungleiche Hälften; die meisten Exemplare zeigten auch Beginn von Keimung, indem bald an einem, bald aber auch an beiden Enden gleichzeitig kurze, dünne, gewundene Keimschläuche (0,015™'"- lang) hervor- sprossten (vgl. Tab. IV. Fig. 1 — 3). Einen höhei'en Entwicklungszustand bot das Präparat nicht, und muss ich dahinj^cstcllt sein lassen, ob wir es hier mit jungen, in Theilung und Auskeimung begriffenen Gonidien einer Empusa, oder mit Ent- wickhingszuständen eines noch nicht genauer untersuchten besonderen Pilztypus zu thun haben. Vielleicht dient obige Mittheilung dazu, Bienenzüchter oder andere Entomologen auf diese Pilzbildung im Blute der Hymenopteren aufmerk- sam zu machen. 6 82 Sache , dass nach unserer bisherigen Kenntniss offenbar die Entwick- Tungsgeschichte von Empusa und Tarichium, jede für sich, unvollstän- dig ist. Die sogenannten Sporen von Emjmsa sind Conidien, welche nur im frischen Zustande keimen und durch Austrocknen oder durch die Winterruhe ihre Entwicklungsfähigkeit verlieren. Andererseita sind die Sporen von Tarichhim Dauer- oder Teleutosporen (vielleicht Oosporen'?). Der Gedanke liegt nahe, dass beide Fructificationen sich ergänzen; dass mit anderen Worten Emjyusa die Conidienform eines Pilzes sei, dessen Teleutosporenform unser Tarichtum darstellt. Ist diese Vermuthung richtig, so verhalten sich Empusa und Tarichium gewissermassen wie Oidium zu Erysiphe, wie Uredo zu Puccinia etc., vielleicht wie die epiphytischen Conidienstiele von Peronospora zu deren endophytischen Oosporen. Allerdings sind bis jetzt die Arten von Empusa und Tarichium grösstentheils in verschiedenen Insecten gefunden worden; wir kennen noch keine Fliege mit Tarichium, keine Blattlaus und Erdraupe mit Empusa. Aber die Kohlraupe, an welcher Fresenius 1856 sein Tarichium [Entomophthora) spdiaerospermum beschrieben, ist das näm- liche Thier, an dem Brefeld 1869 seine Empusa radicans entdeckte; auffallend ist dabei, dass beide Beobachtungen in derselben Jahreszeit (Herbst) gemacht sind. So viel Wahrscheinlichkeit unsere Vermuthung für sich zu haben scheint, so muss ich doch daran erinnern, dass bis jetzt der Beweis noch nicht geführt ist, so lange es noch nicht gelang, durch die Aus- saat von Empusasporen Tarichium hervorzurufen oder umgekehrt. Die eigenthümliche Keimung der Tarichiumsporen steht unter den wenigen bis jetzt bekannten Entwicklungsgeschichten von Dauersporen noch sehr isolirt; ich weiss für dieselbe kein Analogon, als De Bary's Beobachtung bei Peronosp)oradensa und den als Plasmatoparae bezeich- neten Arten , bei denen das Plasma aus der keimenden Conidie nackt austritt, und erst nachträglich sich mit einer Zellhaut umkleidet. In der freien Natur müssen offenbar die mehrere Zoll unter der Erde begrabenen, von Tarichium mumificirten Erdraupen im Laufe des Win- ters vermodert, die Sporen dadurch in Staubform freigemacht sein, ehe dieselben bei Beginn der wärmeren Jahreszeit keimfähig werden. Es lässt sich vermuthen, dass die im Anfang des Frühlings aus dem Winter- lager heraufkommenden Erdraupen mit dem Sporenstaube in Berührung kommen. Wandern die von uns beobachteten Keimschläuche durch die Haut in die Leibeshöhle der Raupen, so brauchen sie sich nur zur Theilung anzuschicken, um sich in Gonidienketten aufzulösen. Ob aus diesen wieder eine Tarichiumgeneration oder zunächst eine Generation 83 von Empusaconidien hervorgeht, wird hoftentlich sich ermitteln lassen, sobald die Aufmerksamkeit allgemeiner auf diese merkwürdigen Parasiten gelenkt sein wird. Sollte die Zusammengehörigkeit von Emjmsa und Tarichium sich später herausstellen, so würde natürlich die letzte ihr Gattungsrecht aufgeben, und eben nur zur Bezeichnung einer beson- deren Fruchtform, die vielleicht in verschiedenen Species, sicherlich in verschiedenen Generationen der Insecten auftrit, als ein Formgenus (De Bary, Handbuch p. 173) nach Analogie von Oidium, Isaria, Uredo, Äecidium etc. beizubehalten sein. Für jetzt muss jedoch die Selbstständigkeit der Gattung Tarichium noch festgehalten werden. Aus der Schilderung der Verwüstungen, welche nach den im Eingange dieses Aufsatzes gegebenen Mittheilungen die Erdraupe in unseren Fel- dern anrichtet, ist Tarichium, insofern es deren Vermehrung in Schran- ken hält, unter die culturfördernden Pilze zu zählen. Die Stellung im Pilzsystem, welche Emjmsa und Tarichium anzu- weisen ist, lässt sich endgültig nicht bestimmen, so lange deren Zusam- mengehörigkeit nicht ausser allem Zweifel steht. Nur soviel steht fest, dass diese Pilze zu den Phycomyceten gehören, also in eine Klasse mit den Chytridiaceen, Saprolegniaceen, Peronosporeen, Mucorineen. Welcher dieser Abtheilungen unsere Insectenpilze am nächsten stehen, darüber lassen sich gegenwärtig nur Vermuthungen aufstellen, die den Mangel einer vollständigen Kenntniss nur ungenügend ersetzen. Die Aehnlich- keit, welche Tarichium in der Bildung seiner Sporen mit Protomyces, sowie mit der merkwürdigen Endogone (Tulasne, Fungi hypogaei, Tal). XX.) zeigt, entspricht sicher keiner näheren Verwandtschaft. 14. Diagnose von Tarichium. Mycelii entozoi tuhi liheri ampli torulosi simiMces vel septati achroi ramosi ramis sparsis p)CLtentibus protoplasmate oleoso, in insecti cujus- dam sanguine evoluti, quo ahsorhto omnibusque organis exhaustis, cavum corporis — alvo et tracheis excejytis — prorsus explent, morbiim denique mortem efßciunt, post fructificationem nigrescunt, maxima ex parte evanescunt. Propagationis Organa: 1. hypno- vel teleutosporae (oosporae?) numerosissimae in insecti interiore corpore evolutae nunquam lihere erumpentes in tubis mycelii terminales vel latercdes globosi breviter stipitatae, maturae pro- toplasma oleosum contitientes, endosporio achroo episporio nigro-brunneo valido plicato-incrassato immitae, per hiemem quiescentes, germinando tubum simplicem mox ramosum protoplasmaticum protrudentes, qui insecti cujusdam cutim penetrare videtur. 6* 84 2. gonidia, tuhorum pi'imordiallum in seriem cellularum monüi- formem simplicem vel ramosam divisarum et in articulos glohosos vel ovales secedentium partitione succedanea orta, sanguineni morhi initio creherrime rej^Ientia, ante mortem singula in mycelium si)oriferum excrescentia. Status Conidiophorus an Enipusa? Tarichium megaspermum Cohn in Agrotldis segetum erucis hieme, sporae diameter 0,05 """• (0,036— 0,055 """■). Tarichium (Entomophtliora) sphaerosjiermum Fr esen., spoi-ae diameter 0,025 """■ (0,02— 0,027""") in Pieridis Brassicae erucis hieme Mettenheim er. Tarichium (Entomophthora) Aphidis Fr esen. Sporae diameter 0,04"""- (0,033 — 43"""j in Aphidis Corni larvis Hoff mann. Breslau, 1. Juni 1870. Erklärung der Abbildungen. Tabula IV. Fig. 1 — 3. Pilz aus dem Blute einer Wespe (Polistes gallica). Fig. 1 . Cylindrische Pilzzellen verschisdener Grösse. Fig. 2. TheiluDg der Zellen. Fig. 3. Bildung von Keimschläuchen: a. an einer ungetheilten Pilzzelle an bei- den Enden; b. an einer getheilten ebenfalls an beiden Enden; Fig. c. d. an ungetheilten Pilzzellen nur an einem Ende. Fig. 4 — 10. Tarichium megaspermum. Fig. 4a. Blut einer kranken Erdraupe (Agrotis segetum) mit schwärzlichen Pigment- körperchen und Rhaphidenbüscheln; 4b. einfacher, c. Zwillingskrystall aus dem Blute. Fig. 5. Pilzzellen im Blute (von eingedrungenen Keimschlänchen herstammend?) a. kugelig; b. cd. cylindrisch, zum Theil gekrümmt; e. S-förmig; f. zick- zackartig gebogen ; g. mit beginnender Quertheilung; h. dreigablig, die Enden durch Querscheidewände abgegliedert; i. in Gonidien sich auflösend. Fig. 6. Bildung der Gonidienketten; a. zweigliedrig; b. Oidiumartige Eeilien von Zellen bildend, die sich kugelig abrunden; bei * ein zur Seite gedrängtes Gonidium ; c. d. e. f. Gonidienketten, einfach oder sich verästelnd, in die einzelnen, bald kugeligen, bald cylindrischen, bald grösseren, bald kleine- ren, durch Quertheilung sich beständig vermehrenden Glieder zerfallend. Fig. 7. Aenssere Darmwand der Raupe mit kugeligen Gonidien dicht bedeckt; b. c. isolirte Gonidien. Fig. 8. Keimung der Gonidien kurz vor dem Tode der Raupe; a. Keimschlauch an einem, b. an beiden Enden der Gonidie; c. d. e. Keiraschläuche an der Ursprungsstelle rechtwinklig verästelt. Fig. 9. Ausgewachsenes Gonidium, dessen mehrfache Enden durch Quertheilung wieder Gonidien erzeugten. Fig. 10. Mycelbildung aus gekeimten Gonidien: dichotom verzweigte Schläuche, deren Aeste theils wurzelähnlich, theils durch Quertheilung in Gonidien- ketten gebildet, theils durch Anschwellung zur Sporenbilduug sich vor- bereitend. Sämmtliche Figuren sind 400 mal vergrössert. 86 Tabula V. Tarichium megaspermum. Fig. 1. Mycel in der absterbenden Raupe; einzelne Enden der 8chläucbe sind kugelig aufgescbwoUen, im Begrifl'sicb zu Üaucrsporcn umzubilden; bei* bildet sich eine Doppelspore. 250. Fig. 2. Ende eines Mycelastes, zur Spore sich umbildend. 400. Fig. 3 Desgl.; die in Entwieklung begriffene Spore communicirt noch mit der Höhle des Mycelfadens. 400. Fig. 4. Mycel aus einer todten Raupe, quergetheilt, mit Plasma und Oel gefüllt; bei * eine Spore in der Entwicklung, noch mit dem Schlauch communi- cirend ; die grössere Spore ist von einem Mycelaste hakenförmig nach Art einer Antheridie (?) umgeben. 400. Fig. 5. Doppelsporen an einem Mycelfaden , die obere Spore ist bereits ausgebil- det, die untere erst in der Entwicklung begriffen. 400. Fig. 6. Dauerspore mit kurzem Sterigma an einem abgerissenen Mycelast sitzend. 400. Fig. 7. Sehr kleine Spore mit kurzer Papille. 400. Fig 8. Eine etwas grössere mit stärker entwickelter Papille. 400. P'ig. [). Doppelspore, unregelmässig ausgebildet. 250. Fig. 10. Spore mit Papille an einem Mycelast hängend, dessen Haut sich bereits dunkel gefärbt hat. 400. Fig. 1 1. Doppelspore; die Spore links zeigt im Centrum eine verdünnte Stelle, dem Anheftepunkte entsprechend; die Spore rechts ist durchsichtig gemacht, um die Beschaffenheit des ölreichen Inhalts zu zeigen. 400. Fig. 12. Spore mit gewundenem Episporium und abgerissenem Sterigma. 400. Fig. 13. Spore zerquetscht; das braune Episporium ist unregelmässig gesprengt und lässtdas darunter befindliche farblose Endosporium unterscheiden. 250. Fig. 14. Eine Spore nach der Winterruhe in Kali durchsichtig geworden, um das Episporium und das darunter befindliche, verdickte Endosporium, sowie den Inhalt zu zeigen. 250. Fig. 15- 16. Das Episporium ist durch vorsichtiges Wälzen der Spore abgestreift und lässt den ölreichen Sporeninhalt nur von dem Endosporium bedeckt erkennen, das in Folge der Rollung elliptische Form angenoumien hat. 250. Fig. 17 — 19. Raupen von Agrotis seijetum durch Tarichium getödtet; Fig. 17. eine halbtodte Raupe, vorn schwarz, hinten grau; Fig. 18. ganz schwarz, bald nach dem Tode; Fig. 19. Dieselbe zur schwarzen Mumie eingeschrumpft; natürl. Grösse. Fig. 20. Spore mit Vorbereitung zur Keimung. Der Sporeninhalt hat sich zu einer Plasmakugel verdichtet, mit einem centralen Oeltropfen. 250. Fig. 21. (Auf Tab. VI.) Der Sporeninhalt tritt als Plasmaschlauch aus der gesprengten Sporenhaut. 250. Fig- 22. (Auf Tab. VI) Verlängerter und verästelter Keimschlauch, anscheinend pur aiis Plasma bestehend, aus der entleerten Spore ausgetreten. 250, Ueber die Stauinifäule der Pandaneen. Von Dr. J. Schroeter. Allen, die sich mit der Cultur von Pandaneen befassen, ist es bekannt, dass diese Gewächse häufig von einer Krankheit ergriffen werden, in deren Verlauf der Stamm zu faulen beginnt und schliesslich gewöhnlich ganz zu Grunde gerichtet wird. Als in diesem Frühjahr ein schöner Pandanus des hiesigen bota- nischen Gartens erkrankte und endlich rettungslos abstarb, wurde mein Interesse auf diese Krankheit gerichtet, und ich fand bei Durch- sicht der früheren Gartenbau -Literatur, dass sie schon seit langer Zeit bekannt und gefürchtet, auch schon mehrmals beschrieben und eingehend erörtert worden ist. Die älteste Mittheilung, die mir darüber zu Gesicht gekommen, ist aus dem Jahre 1836 von Sinnig, damaligen Inspector des botanischen Gartens zu Poppeisdorf ' ). Der Verfasser beruft sich auf das häufige Vorkommen der Krankheit und die grosse Furcht, welche die Gärtner vor ihr haben. Der kranke Pandanus utilis, der seiner Beobachtung zu Grunde lag, wurde zuerst dadurch auffällig, dass bei ihm die ober- sten Blätter gelbfleckig wurden und abstarben. Bei Revision der Krone fanden sich die innersten Blätter derselben, das sogenannte Herz, in Fäulniss übergegangen, während die Blätter, die dasselbe umschlossen, verhältnissmässig gesund waren. Von diesem Herzen aus ging die Fäulniss einerseits auf die nächsten Blätter, andererseits auf die Spitze des Stammes über. Die Entstehungsursache der Krankheit lässt er unbestimmt , glaubt aber, dass dieselbe nicht so ungünstige Aussichten bietet, wie wohl 1) Allgemeine Garten -Zeitung von Otto und Dietrich. Berlin 1836. 4. Band pag. 401. SS angenommen wird. In seinem Falle wurde das kranke Herz mit der angefaulten Stammsubstanz ausgeschnitten und die Wunde mit pulveri- sirter Holzkohle gefüllt. Dadurch gelang es, das Exemplar mit seiner Blattkrone zu erhalten. In einer Anmerkung zu diesem Aufsatze bemerkt Otto, dass ein Pandanus des berliner botanischen Gartens ebenfalls von dieser Krank- heit ergriffen woi'den war. Sie machte sich auch liier durch eine gelbe Farbe der jungen Blätter bemerklich, endlich ging der Stamm in Fäul- niss über, die Krone neigte sich, und die ganze Pflanze starb ab. Auch in anderen Gärten, führt er an, wurde das Leiden öfter beobachtet. In neuerer Zeit hat sich der Inspector des königl. botanischen Gar- tens in Berlin, Herr Bouche, mit der Frage über die Entstehung der Pandanuskrankheit, beschäftigt, und dieselbe durch Experimente zu lösen gesucht. Er kommt dadurch zu dem Schlüsse, dass der Frost als Ursache derselben zu betrachten sei, indem durch ihn die Vege- tationsspitze getödtet und darauf einzelne Stellen des Stammes erweicht würden. Auch er empfiehlt das Ausschneiden der weichen Stellen als Radicalkur, giebt aber an, dass sich das Leiden oft von selbst begrenze. Nach solchen und anderen Erfahrungen muss zugegeben werden, dass das von diesen Beobachtern geschilderte Leiden , welche unter dem Namen der Gipfel- oder Kernfäule der Pandaiieen bekannt ist, als genügend ergründet zu erachten ist, und es scheint beinahe über- flüssig, auf die Pandanuskrankheiten überhaupt noch einzugehen. Dennoch halte ich das Thema noch nicht für ganz erschöpft, denn die Krankheit, welche unseren Pandanus befallen hatte, zeigte einen Ver- lauf, der von dem der Gipfelfänle bedeutend abwich, und verdient darum eine besondere Betrachtung. Der erkrankte Stamm war ein herrliches Exemplar von Pandanus odoratissi?nus Jacq, der im Jahre 1845 als etwa 1 M. hohe Pflanze in den Besitz des Gartens gekommen und jetzt zu einer der grössten Zierden desselben herangewachsen war. Er wurde im Palmenhause cultivirt und nahm hier in der Mitte desselben gewissermassen den Ehrenplatz ein. Sein Hauptstamm war etwa 3 '*' hoch, am Grunde 20 ^'"- dick, bis zur Höhe von 1 '*'• durch zahlreiche starke Stützwurzeln getragen. Er war besonders durch seine schöne Verzweigung ausgezeichnet. Etwas über dem höchsten Wurzelansatz entsprangen 3 in einen Quirl gestellte starke Aeste, die fast rechtwinklig abgingen, weiter oben noch zwei kleinere Zweige, so dass der Baum im Ganzen sedts mächtige Blattkronen trug, die sich über einen Raum von etwa 8 Schritt im Durchmesser ausspannten, 89 Ende März dieses Jahres wurde bemerkt, dass der schöne Baum zu kränkeln anfing. Er stiess in ganz auftalliger Menge seine Blätter ab, und dabei wurde beobachtet, dass diese fast vollständig grün und frisch, namentlich nicht fleckig und an der Spitze nie welk waren. Nur an der Basis waren sie etwas erweicht und missfarben. Durch diesen Blattfall wurde nach und nach an den verschiedenen Aesten ein, etwa 20 ^'"- langes Stück des Stammes entblösst, welches sich durch seine mehr gelbgraue Farbe von den darunterliegenden , bräunlichen Staramtheilen scharf abhob. Bei weiterer Untersuchung fanden sich hierauf dicht unterhalb der Stelle, wo vor dem Beginn der Krankheit die Krone angesessen hatte, eine Anzahl isolirter Flecke, die sich weich anfühlten und etwas ver- tieft und missfarben erschienen. Die Flecke vergrösserten sich und wurden zahlreicher und bald flössen mehrere zusammen, so dass sich nach einiger Zeit an der Grenze des früheren Blattansatzes ein erweich- ter King um den ganzen Stamm herum bildete. Oberhalb dieses Ringes, den ich als Demarkationslinie der Krankheit bezeichnen will, zeigte sich äusserlich zu keiner Zeit etwas Krankhaftes, unterhalb desselben war der Fortschritt des Leidens immer weiter bemerklich. Von oben nach unten fortschreitend, traten immer neue Flecken auf, und an den zuerst ergriftenen Stellen drang die Erweichung immer tiefer ein. End- lich zeigte sich am Gipfel ein etwa 25 ^"' langes Stück des Stammes von der beschriebenen Linie abwärts'ganz erweicht, es wurde welk und schrumpfte zusammen. Es vermochte das Gewicht der Krone nicht mehr zu tragen, diese neigte sich und drohte von selbst abzubrechen. Das Leiden hatte gewiss an der Endigung des Hauptstammes ange- fangen, denn hier war es am weitesten vorgeschritten; als es bemerkt wurde, waren aber auch die Enden der beiden obersten Zweige schon ergrifi^en. Bald nachher erkrankte einer der drei unteren Aeste, erst viel später im Mai ein zweiter. Ueberall nahm die Krankheit densel- ben Verlauf: sie begann unter dem Ansatz der alten Krone, es bildete sich eine Demarkationslinie, die Erweichung schritt von dieser aus mit fleckartigen, sich erweiternden Herden abwärts. Unaufhaltsam drang die Zerstörung weiter, und als auch der zweite der unteren Aeste in wenigen Wochen unter unseren Augen vernichtet worden, schien nichts übrig zu bleiben, als die Aeste zu entfernen. Es wurden zuerst die Kronen abgeschnitten und der ganz erweichte Theil der Aeste, als aber die Krankheit noch weiter ging, musste auch der grösste Theil des Stammes abgesägt werden, so dass von ihm jetzt nur noch ein kleiner Rest mit den Stützwurzeln und einem einzigen Aste erhalten, das Exemplar in seiner Schönheit also vollständig vernichtet ist. 90 Bei dem Bestreben, die Ursache dieser Erkrankung zu ergründen, war immer constatirt worden, dass das sogenannte Herz der Krone gesund sei. Dadurcli besonders, sowie durch das eigenthümliche, begrenzte Fortschreiten der Erweichungen, war ersichtlich geworden, dass hier ein ganz anderer Krankheitsprozess vorlag, als die vorer- wähnte Gipfelfäule. Es mag im Gegensatz zu derselben als Stamm- fäule bezeichnet sein. Ich will gleich bemerken, dass ziemlich früh an dem erkrankten Stamme eine Pilzbildung beobachtet wurde, deren Entwicklung mit der Ausbreitung des Leidens immer gleichen Schritt hielt. Es wurde bald die Vermuthung aufgestellt, dass der Pilz mit der verheerenden Krankheit in ursächlichem Zusammenhange stehe, ehe jedoch dieselbe weitere Beachtung beanspruchen konnte, musste erwogen werden, ob sie etwa durch andere schädliche Einflüsse veranlasst sein konnte. Es liegt nahe anzunehmen, dass die Stammfäule ebenso wie die Gipfel- fäule durch die Winterkälte entstanden sei. Der Winter 1869/70 war bekanntlich auch für Breslau einer der strengsten seit langer Zeit und hunderte von Bäumen sind ihm in den städtischen Anlagen zum Opfer gefallen. Es wäre demnach nicht wunderbar gewesen, wenn sich auch in den Gewächshäusern die schädliche Wirkung des Frostes in vorragen- der Weise bemerklich gemacht hätte. Viele Gärtner haben in der That durch diesen Winter erhebliche Verluste an Warmhaus-Pflanzen gehabt, der botanische Garten scheint aber in dieser Hinsicht wenig gelitten zu haben , und gerade im Palmenhause ist keine Beschädigung durch den Frost vorgekommen. Speciell für unseren Pandanus fehlte jeder Grund, weshalb gerade er durch die Kälte betroffen sein sollte. Trotz seiner Grösse und erhöhten Stellung blieb die Krone immer noch circa 3 ^- von dem Dache des Glashauses entfernt, andere Fandanus- Arten, von denen doch eine grössere Widerstandsfähigkeit gegen Temperatur- einflüsse nicht bekannt ist, kamen demselben viel näher und hatten nicht gelitten. Wie erwähnt, wurde die Krankheit erst im März bemerkt, also zu einer Zeit, wo die strenge Kälte längst vorüber war, indess könnte immer der Grund zu ihr schon im Februar gelegt worden sein, in den bei uns die kälteste Zeit fiel. Hire ersten Anfänge an den obersten Zweigen konnten übersehen worden sein. Für den zuletzt befallenen Ast kann dies aber nicht gelten , seine Erkrankung kann sicher erst im April begonnen haben. Auch die Localisation der Krankheit entspricht nicht der Entstehung durch Frost. Diese würde vorwiegend die der Kältequelle zunächst gelegeneu Theile angegriffen haben, also mehr ausschliesslich die oberen Aeste, und von diesen mehr ausschliesslich 91 die Spitzen der Kronen. Warum sie nur auf einen Theil des Stammes und zwar gleiclimässig an allen, auch den tieferen, in ganz geschützter Lage befindlichen Aesten eingewirkt haben sollte, blieb geradezu unbegreiflich. Leichter wäre ein solches Allgemeinleiden der Pflanze durch eine Beschädigung ihrer Wurzeln erklärlich geworden. Das Krankheits- bild entsprach indess von vornherein nicht dem, welches sich bei Wur- zelerkrankungen zu zeigen pflegt. Gewöhnlich erkranken dann zwar auch zuerst die unteren Blätter und fallen zu Boden, die Blattkrankheit wird dabei aber viel augenfälliger und vollständiger. Das Blatt wird zuerst gelbfleckig und an der Spitze welk, von da vertrocknet es nach dem Grunde zu und fällt ab, wenn es ganz oder grossentheils verwelkt ist. Die Krankheit setzt sich nach der Mitte der Krone zu fort, bis sie schliesslich die Vegetations-Spitze erreicht. üebrigens wurde es nicht versäumt, die Wurzeln zu uatersuchen. Die Stützwurzeln waren sämmtlich kräftig und ganz gesund, nirgends fand sich an ihnen eine weiche oder sonst Verdacht erweckende Stelle. Eine derselben, welche der Boden noch nicht erreicht hatte, zeigte sogar ein sehr lebhaftes Wachsthum, indem sie sich während der Krank- heit des Stammes um circa 6 '^'"- verlängerte. Auch an den in der Erde befindlichen Wurzeln, die man durch Entfernung einer Daube des Gefässes blossgelegt hatte, konnte nichts Krankhaftes entdeckt werden. Aehnlich wie bei einem Wurzel-Leiden würde der Verlauf gewesen sein, wenn Mangel an Ernährungsmaterial den Grund dafür abgegeben hätte. An diese Ursache wurde zuerst gedacht, als das erste Abfallen der Blätter eintrat, denn der Baum war lange Zeit nicht verpflanzt worden und befand sich in einem, für seine Dimensionen etwas kleinem Gefässe. Es wurde darum der Versuch gemacht, durch Auffüllen mit Erde und Bedecken des Bodens mit Lohe mehr Nährstoff zuzuführen, dies blieb aber ohne allen 'Einfluss auf den Verlauf. Auch ein durch zu grosse Trockenheit entstandenes Leiden war auszuschliessen. Eine Vernachlässigung im Giessen rächt sich bei den Pandaneen, die eine Menge Wasser bedürfen, sehr schnell und eine solche kann im Winter leicht vorkommen, wo die anderen Pfleglinge des Hauses die gleiche ängstliche Sorgfalt nicht bedürfen, aber hier lag eine solche Vernachlässigung nicht vor. Es würde nach ihr auch eher eine Gipfeldürre, wie eine Stammfäule eingetreten sein. Sonach konnte die Krankheit nicht auf allgemeine schädliche Wit- terungs- und Ernährungsstörungen zurückgeführt werden, und es musste zu ihrer Entstehung eine Schädlichkeit angenommen werden, die gerade 92 nur lücal auf bcstinimte Stammstücke eingewirkt haben konnte. Als solche war zunächst eine grosse, auf bestimmte Stellen einwirkende P^'euchtigkeit in's Auge zu fassen. Das Wasser, welches nach den Kronen des Pandanus gespritzt wird, häuft sich gern in der trichterförmigen Mitte derselben und in den ausgehöhlten Blattansätzen an. Hier kann es leicht stagniren und Veranlassung zu Fäulnissprooessen geben. Darum ist es nöthig, das angesammelte Wasser sorgsam zu entfernen, wenn es sich nicht anders thun lässt durch Aufsaugen mit Lappen oder Schwämmen. Die Gärt- ner kennen diese Vorsicht und versäumen sie nicht. Gefährlicher ist das von der Bedachung des Gewächshauses herab- träufelnde Wasser, besonders im Winter, das von allen Blättern auf die es fällt nach der Mitte der Krone und nach dem Stamm zu concentrirt wird und hier Erkältung und Fäulniss zugleich veranlassen kann. Ein grosses Exemplar vonPmidanus utilis Bory des Gartens ist vor einigen Jahren erheblich dadurch beschädigt worden. Es stand unter einer beschädigten Stelle des Daches, von wo der schmelzende Schnee in seine Krone herabtropfte. Als die Krankheit bemerkt wurde, bot sie ganz das Bild der Gipfelfäule: die innersten Blätter waren abgestorben, das darunterstehende Stammende hatte angefangen zu faulen. Die Entfernung der faulenden Theile und bessere Placirung der Pflanze genügten, das Leiden zum Stillstande zu bringen. Die Krone wuchs wieder weiter, aber auch jetzt noch sieht man an den lückenhaften und beschädigten Blättern im mittleren Theile der Krone die Folgen der überstandenen Kranklieit. In diesem Winter fand sieh in der Fügung des Daches keine Beschädigung, dennoch könnte kaltes Wasser von dort herabgetropft sein, indem sich in den kalten Nächten der Wasserdampf des Hauses an den höchsten Stelleu niedergeschlagen hätte. Die erkalteten Tropfen, welche die Blätter des Pandanus trafen, würden sich in den Blattinsertionen haben sammeln und hier ihre schäd- liche Wirkung äussern können. So würde sich allerdings das Absterben der Blätter an ihrer Basis und ihr Abfallen erklären lassen, nicht gut aber der Umstand, dass der Stamm erst unterhalb des Blattansatzes krank wurde. Der regelmässige Fortschritt der Kränkelt, ihr unauf- haltsames langsames Umsichgreifen, ihr Uebergang auf die gesunden Theile zu einer Zeit, wo von Winterfrost und erkältetem Tropfwasser nicht mehr die Rede sein konnte, würde damit nicht in Zusammenhang zu bringen sein. Dieser Verlauf entspricht ganz dem, solcher Pflanzen -Krankheiten, die durch die Anwesenheit von Schmarotzerpilzen entstehen. Da nun hier eine exquisite Pilzbilduug im Verlaufe des Leidens auftrat, war bei 93 Ermaugelung anderer ausreichender Gründe der Verdacht motivirt, dass dieselbe auch eine llauptscliiild an seinerEntsteliung und Ausbreitung trug. Zur Entscheidung dieser Frage war eine Untersuchung der kranken Stämme und des Pilzes selbst erforderlich, die Herr Geheimerath Goeppert die Güte hatte mir zu überlassen. Es wurde dadurch zunächst festgestellt, dass die abgeschnittenen Kronen bis in ihren innersten Kern hinein gesund waren. Die mittel- sten Blätter waren frisch und fest zu einer scharfen dreischneidigen Spitze geschlossen, bei deren Entfalten auch die kleinsten Blättchen gesund erschienen. Die Kronen bestanden immer noch aus einer grossen Zahl schöner, ganz unversehrter Blätter, die den Enden der Aeste fest anhafteten. Unmittelbar unter den Kronen war der Stamm in allen Fällen durch und durch gesund, äusserlich konnte auch bis zu der oben erwähnten Demarkationslinie nichts Krankhaftes nachgewiesen werden, bei dem Durchschneiden zeigte es sich aber, dass sich die Erkrankung auch etwas nach oben hin fortsetzte. Die Erweichung drang an der Demar- kationslinie durch den ganzen Stamm hindurch, und erstreckte sich von da in den oberen Theilen innerlich kegelförmig weiter, schnell von der äusseren Schicht zurückweichend und sich allmählich verlierend. An den kürzeren oberen Aesten drang sie so in der Mitte bis wenige Cm. unter die Krone vor, während sie an den unteren Aesten noch etwa 8 *^'"- von ihr entfernt blieb. Dadurch wurde an den Kronen ein ziem- lich langes Stammstück erhalten, das ganz gesund war und für genügend erachtet wurde, um sie wieder einzupflanzen und weiter zu cultiviren. Von der Demarkationslinie abwärts war der Stamm eine Strecke weit, bis zu 8 ^'" , durch und durch erweicht. Tiefer unten war der innere Theil seines Gewebes gesund, die Erkrankung nahm die äusseren Partien ein und drang später nur noch etwa 8 """• weit unter die Ober- haut. Endlich, an noch tieferen Stamm-Theilen, traten die Erweichungen nur noch als vereinzelte Flecke auf, an denen sich die Erkrankung nur einige Millimeter unter die Epidermis erstreckte. Ueberall characterisirte sich das erkrankte Gewebe durch eine mehr oder weniger dunkelbraune Färbung und hob sich dadurch immer scharf von den weissen gesunden Theilen ab. Während sich das normale Gewebe durch eine grosse Zähigkeit auszeichnet, in Folge deren es schwer wird, einen Stamm mit dem Messer zu durchschneiden, waren die kranken Theile so erweicht, dass sie leicht selbst mit stumpfen Instrumenten zu zerstückeln waren. Beim Eintrocknen schrumpften die kranken Stammstücke stark zusammen, fast doppelt so stark, wie die unversehi*ten Theile, und bildeten eine fasigere, brüchige Masse, in der 94 sieb die einzelnen Gefass- Bündel leicht auseinander ziehen Hessen, ja fast von selbst zerfielen, und unter den Fingern beinahe zu Staub zer- rieben werden konnten. Bei mikroskopischer Betrachtung fand sich, dass die Zellhäute an den kranken Stellen meist gebräunt und brüchig geworden waren; Der Zusammenhang der die Gefiiss-Bündel constituirenden Zellen war nicht aufgehoben, aber der Verband der Zellen des Grundgewebes meist stark gelockert und die Zwischenräume zwischen ihnen durch eine Flüssigkeit gefüllt, in welcher die im ganzen Gewebe ungemein reich- lich verbreiteten Nadeln von oxalsaurera Kalk, frei herumschwammen. An allen Stellen, die sich gebräunt und erweicht zeigten, fand sich in dem Pflanzengewebe ein feines Pilzmycelium und zwar überall von ziemlich derselben Beschaffenheit. Es bestand aus zarten Fäden mit farbloser Membran und meist farblosem, nur in den dickeren Stellen leicht gelblichem, homogenen Inhalt. Die Aeste waren ziemlich gleich- massig cylindrisch, die dickeren 0,002 bis 0,003 "*"", die dünneren 0,001 """*• breit. Häufig aber in sehr verschiedenen Zwischenräumen zeigten sich wahre Scheidewände. Die Aeste verliefen ziemlich grade. Die Zweige traten in unregelmässigen Zwischenräumen , meist rechtwinklig von den Hauptfäden ab, nur selten zeigten sich an diesen einseitige knorrige Auftreibungen (Astanfänge), die Spitzen der frei endenden Aeste waren abgerundet. Auf den Gefäss- Bündeln lief das Mycel, meist der Längsrichtung derselben folgend, lange hin und gab nur sehr sparsame Zweige ab, in die verholzten Theile derselben drang es nicht ein. In dem Grundgewebe dagegen verzweigten sich die Fäden ausserordentlich reichlich und verbreiteten sich überall zwischen den Zellen, so dass jede von ihnen mit einem ziemlich dichten Netze dieser zarten Fäden umsponnen war. In die Zellen selbst drang dieses Mycel nie ein. An der Stammesoberfläche wurde die Pilzbildung zuerst in der Form schwarzer Keulchen bemerkt, die, in mehr oder weniger grossen Flecken zusammenstehend, durch die Oberhaut hervorbrachen. Sie hatte an den Stellen begonnen, an welchen auch die Stammerweichung ange- fangen hatte, und zwar war sie da bemerkt worden, ehe die Krankheit einen besonders hohen Grad erreicht hatte. Bald sah man auch den Pilz an tiefer gelegenen Stellen derselben Theile auftreten , an denen noch keine Krankheitserscheinungen bemerkt worden waren, aber nach dem Auftreten des Pilzes stellten sich diese auch hier ein. Nach und nach befiel er nun auch die tieferen Aeste und zwar in derselben Reihen- folge, wie sie von der Krankheit ergriften wurden, und immer wurde der Pilz vor der Krankheit selbst bemerkt, und immer verbreitete er 95 sich, während er oben bedeutend zunahm, weiter nach abwärts, auf gesunde Theile übergreifend. Als die Aeste abgeschnitten wurden, tiberzog er dicht unter der Demarkationslinie die Stammenden dicht bis auf weite Strecken herab, isolirte, mit den schwarzen Keulen besetzte Flecke, reichten bis zu der ersten Theilungsstelle des Stammes herab, und auch an dem letzten, bisher gesund gebliebenen Aste, an welchem lange nicht die geringste Pilzbildung sichtbar, fingen an sich einzelne derartige Flecke zu zeigen. Bei näherer Untersuchung sind diese anscheinenden Keulchen von sehr verschiedener Gestalt, entweder kurz und dick, an der Spitze in einen starken Knopf angeschwollen oder mehr verlängert, oft bis zu 2 und 2,5 ^"^- In letzterem Falle sind sie meist geschlängelt, unregel- mässig gekrümmt oder rankenförmig eingerollt, bandartig, bis zu 1,5™™- breit, und in ihrer ganzen Länge tief gefurcht. Sie sind dunkelschwarz, mit einem Stich in's Grünliche. Im Wasser zerfliessen sie vollständig zu einem schwarzgrünem Schleime. Sie entspringen von warzenartigen Gebilden, deren erste Anfänge sich an solchen Stammtheilen finden, die nicht die geringste anderwei- tige Erkrankung zeigen. Sie treten hier zuerst isolirt als kleine Höckerchen auf, welche die Oberhaut leicht emporheben, und gleichen in diesem Zustande den ersten Ursprüngen von Luftwurzeln. Dann durchbrechen sie die Epidermis mit einem länglichen oder dreieckigen Spalt, und haben so grosse Aehnlichkeit mit den Lenticellen der Dicoty- ledonenstämme. Hierauf wachsen sie zu flachen Warzen von etwa 2,5 ™™- Höhe und 4 — 5 """• Breite an, die gewöhnlich in der Richtung des Stammurafanges verlängert sind. Bald vermehren sie sich, ihre Stel- lung wird dichter und es fliessen mehrere zusammen, so dass sie dann bandartige Streifen bilden. Die Farbe der Warzen ist dunkelgrau, auf ihrer Oberfläche wie kleiig bestäubt; am Grunde werden sie von der aufgestülpten Oberhaut umgeben. Ihr Gewebe ist weich, im Inneren blass, und besteht hier aus dicht verflochtenen Hyphen, deren Glieder etwa 0,003 bis 0,004 ™™- breit und 2 bis 3 mal so lang sind. Nach der Oberfläche zu nehmen diese Glieder mehr rundliche Formen an, färben sich dunkeler, zuletzt fast schwärzlich grün und bilden eine Art Epidermis über das Wärzchen. Einige ihrer Endglieder laufen über derselben in farblose freistehende, kugelige oder haarförmig dünne Zellen aus und constituiren so den kleienartigen Ueberzug. In ihren Innern enthalten die Wärzchen schon in sehr frühen Entwicklungszuständen Höhlungen, die kleineren nur eine, die grösseren mehrere. Letztere bestehen daher aus vielen Kammern, die unregel- 96 massig neben- und zum Theil übereinander liegen. Meist hängen diese Kammern mit einander zusammen, vereinigen sich auch oft in eine Ilölilung, welclic dann in wellenförmigen, stellenweise erweiterten Windungen das ganze Wärzchen durchzieht. Die Enden der llyphen, welche das Wärzchen gebildet haben, ragen frei in die Höhlungen hinein und bilden hier eine farblose Schicht (Hymenium), deren einzelne Zellen pallisadenartig, aber frei neben ein- ander stehen. Diese Sterigmen sind nicht ganz gleich, aber meist 0,019 """• lang und 0,002 "'"'• breit. Bei der Sporenbildung spitzen sie sich an ihrem Ende zu und es sprosst aus diesem eine kugelige und farblose Zelle, die bald in die Länge wächst und eine schwarzgrüne Farbe annimmt. Darauf trennt sie sich von dem Sterigma. Vielleicht wiederholt sich der Process der sogenannten Sporenabschnürung bei denselben Sterigmen mehrmals, denn schon in jungen Wärzchen sieht man bald die ganze Höhlung mit schwarzen Sporenbrei gefüllt, und an den Enden der Sterigmen immer wieder junge Sporen. Am Ende verlängert sich die Höhlung nach dem Scheitel des Wärz- chens zu in einen weiten Hals und jeuer wird durch eine oder mehrere Oeffnungcn durchbohrt, entsprechend der Zahl der einzelnen Kammern. Die Sporen treten heraus, durch einen reichlichen, zwischen ihnen gela- gerten Schleim zu einer schwarzen zähflüssigen Masse vereinigt. In sehr feuchter Luft bildet derselbe grosse Tropfen, die sich ver- binden und den Stamm hiuabfliessen, so dass dieser dann nach dem Eintrocknen der Masse auf weite Strecken hin wie von Kienruss geschwärzt erscheint. Tritt der Schleim hingegen bei der gewöhnlichen feuchten Luft des Gewächshauses aus, so verdickt er sich bei lang- samen Austreten zu einer zähen Masse und dann bilden sich aus ihm die kopfförmig verdickten Keulen und rankigen Fäden, oder, bei der Vereinigung des aus mehreren Oeffnungen getretenen Schleimes die flachen, gewundenen und gefurchten Bänder, welche an unseren Pan- danus zuerst die Aufmerksamkeit auf die Pilzbildung lenkten. Die einzelnen Sporen sind gewöhnlich länglich elliptisch, an beiden Seiten abgerundet, manchesmal eiförmig, an dem einen Ende etwas mehr, zuweilen selbst scharf zugespitzt, oft fast cylindrisch, meist grade, nur selten etwas gekrümrat. Ihre Länge beträgt 0,0057 bis 0,0094 °'™-, ihre Breite 0,0026 bis 0,0038 '""^- Sie sind graugrün mit ziemlich dünner Membran, einzellig, im Innern mit zwei, bei den längsten Sporen mit drei gelbgrünen Oeltropfen. Währeud einer Beobachtung von mehreren Wochen sah ich sie nie keimen. 97 Die hier beschriebene Pilzform ist schon von Leveille an Pan- damis in den Gewächshäusern des Pariser botanischen Gartens gefunden und als Melanconium Fandani bestimmt worden ' ). Nach der Begren- zung der älteren Auetoren gehört Melanconium Link zu den Tuber- cularieen Fries und hat ein freies, auf einem fleischigen Träger ruhen- des Fruchtlager. Unser Pilz besitzt aber ein Gehäuse und würde daher nach der früheren Systematik in die Familie der Cytisporeen Fries gestellt werden müssen. Es hat indess keine Bedeutung mehr, die Frage, in welche der alten Genera dieser Familien ein Pilz einzureihen sei, weiter zu erwägen, da die Arten der Tubercularineeu sowohl, wie Cytosporeen jetzt nicht mehr als selbständige Pilzspecies, sondern als Conidienfruchtformen von Sphaeriaceen zu betrachten sind. Nach Tulasne's Vorgang werden diese in freie Conidien, Spermatien und Stylosporen unterschieden. Ein durchgreifendes Unterscheidungsmerk- mal zwischen den beiden letzten existirt bekanntlich nicht ^), und so lange man die Function der Spermatien nicht kennt, wird es immer mehr oder weniger der Willkür des einzelnen Beobachters überlassen bleiben, welcher der beiden Formen er sie zurechnen will. Melanconium Pandani gehört zu den Formen, bei denen die Entscheidung schwer ist. Da die Sporen verhältnissmässig klein sind und ihre Keimung nicht beobachtet worden ist , könnten sie als Spermatien (Mikrostyiosporen) angesehen werden. Wenn wir nun entscheiden wollen , zu welcher Species von ausge- bildeten Sphaeriaceen dieselben gehören , müssen wir nach anderen in den Formenkreis von Sphaeriaceen gehörigen Fruchtformen auf dem abgestorbenen Pandanus suchen. Es fand sich eine ausgebildete Stylosporenform vor, welche einige Aehnlichkeit mit dem Melanconium hatte. Sie zeigte sich als schwarze Höcker, die auf ihrer Oberfläche von graugrün schillernden Haaren sammtartig besetzt waren. Sie waren aus dicken , schwarzgrünen , locker verwebten Hyphen gebildet, die auf der Oberfläche als 0,005 bis 0,006 ™'"- breite, knorrig verdickte, mit Scheidewänden versehene Fäden freistanden. Im Innern enthielten sie eiförmige Höhlen, mit einem Hymenium ausgekleidet, auf dem zwischen farblosen, langen fadenförmigen Paraphysen, grosse farblose, elliptische Sporen, 0,026 bis 0,030 °>"^- lang, 0,013 bis 0,019 ™'"- breit, auf kurzen Sterigmen abgeschnürt wurden. Sie wurden bei der Reife als weisse Ranken aus den Perithecien ausgestossen. Die Ranken färbten sich an der Luft schnell schwarz, dabei nahm die Membran der Sporen eine 1) .]. H. Leveille: Champignons exotice No. 319 In Annales des sciences naturelles ser. III. t. 3. 1845. p. G6. 2) cf. L. R. Tulasne: Sclecto fiingoium carpologla I. F. 18G1. p. 58. 7 98 schwarzgrüne, später dunkelbraune Färbung an, und während sie beim Verlassen der Perithecien einzellig waren, bildete sich jetzt eine starke Querscheidewand, durch die sie zweizeilig erschienen. Diese, einer Stilhospora auct. entsprechende Form fand sich indess nur spärlich, ohne Regelmässigkeit und ohne sichtlichen Zusammenhang mit dem Melanconium, und nicht auf dem frisch abgeschnittenen Stamm, sondern sie stellte sich nur einigemale auf den weiter cultivirten Stammstiicken ein, es würde demnach sehr gewagt erscheinen, diese Stylosporen in den Formenkreis des Melanconium zu ziehen. Eine andere Sphaeriaceenfrucht trat in reichlicher Fructification als vollendete Ascosporenfrucht in Gestalt orangerother Krusten an dem abstei'benden Pandanus auf. Sie folgte der Melanconium -Form mit grosser Regelmässigkeit und ergriff dieselben Pflanzeutheile in dersel- ben Reihenfolge wie jene, aber immer stellte sie sich erst viel später ein, nachdem das Melanconium schon wochenlang bemerkt worden war und sich erheblich ausgebreitet hatte. Nie zeigte sie sich an noch grünen Theilen des Stammes, sondern da, wo ihre Krusten erschienen, war der Stamm schon in grössere Tiefe, meist durch und durch abgestorben. Am frühesten fand ich die Sphaerie an dem Gipfelaste , dicht unter der Demarkationslinie. Als jener entfernt wurde, zog sie sich, von oben nach unten an Menge abnehmend, etwa 16 ^'"- weit am Stamme herab. Sie folgte hier besonders den Narben der Blatt-Insertionen und bedeckte diese vollständig, so dass sich von ihr oraugerothe Gürtel von 3 bis 6 """• Breite um den Stamm herum erstreckten. Auf den dazwischen liegenden Stellen standen die Sphärien vereinzelt oder in kleinen Häufchen, die etwa die Grösse einer halben Erbse erreichten. Die einzelnen Perithecien sitzen auf einem gemeinschaftlichen Lager (Stroma). Dieses ist weiss, verschieden stark entwickelt, bei isolirter Stellung der Perithecien fast fehlend, gewöhnlich aber etwa 0,6 selbst bis 1,5 '"™- hoch und besteht aus weiten Zellen, von denen jede gewöhnliche einen grossen farblosen Oeltropfen enthält. Die Perithecien sind fast kugelig 0,2 bis 0,3 '""*■ im Durchmesser, an der Spitze nur sehr wenig kugelförmig zugespitzt, ohne deutlich abge- setzte Mündung, die Farbe ist bei der Reife lebhaft orangeroth, ver- blasst aber mit der Zeit, indem sie schmutzig fleischfarben, später mit einem Stich ins Ochergelbe, wird. Die Hülle ist glatt, weich, leicht zerdriickbar, behält aber nach der Entleerung der Sporen und nach dem Vertrocknen ihre Gestalt bei. Sie besteht aus wenigen Lager flacher polyedrischer Zellen , jede etwa 0,009 """• im Durchmesser, mit farbloser Membran und in der Mitte mit einem grossen orangefarbenen Oeltropfen. Dieses Oel wird wie das, 99 welches das Protaplasma im Zellinhalt vieler anderen Pilze färbt (Syn- chytrien, üredineen, Äcrostalagmus cinnaharinus, S2^haerobolus etc.), durch Alealien nicht verändert, durch Schwefelsäure dunkler, fast violett gefärbt und an der Luft ziemlich schnell gebleicht. Sie sind mit Schläuchen erfüllt, zwischen denen sehr sparsame Paraphysen stehen. Letztere sind fadenförmig, etwa 0,04 '"•»• lang, 0,002 bis 0,003 "■"■ breit, nicht septirt. Man kann zweifelhaft sein, ob man in ihnen besondere Organe oder nur in ihrer Entwicklung zurückgebliebene Schläuche zu sehen hat. Jedenfalls sind sie unconstant und sind zu einer Abtheilung der sogenannten Pseudoparaphysen zu rechnen. Die Schläuche sind lineal, an der Spitze leicht keulenförmig ver- dickt, 0,052 bis 0,06 '""• lang, 0,006 bis 0,008 '"™- breit. Ihre Mem- bran ist sehr dünn und farblos, eine besondere Innenhaut nicht unter- scheidbar. Sie werden von den Sporen bis zum Grunde dicht ausge- füllt, sind also, wie man sagt, ungestielt. Die Sporen liegen, acht in jedem Schlauche, etwas schief, die untersten drei einzeln, die nächsten vier zu zwei, die oberste wieder einzeln. Sie sind farblos, in den jüngeren Schläuchen elliptisch, ungetheilt, mit zwei Oeltröpfchen ver- sehen. In völlig ausgebildetem Zustande sind sie durch eine deutlich sichtbare Scheidewand zweizeilig, in der Mitte stark zusammengeschnürt, bisquitförmig, 0,010 bis 0,011 ">"'• lang, 0,004 bis 0,005 "^'"- breit, die einzelne Zelle gegen das Ende verschmälert, aber an der Spitze abge- rundet. Der Inhalt ist homogen, ohne Oeltropfen. Das Freiwerden der Sporen scheint dadurch zu erfolgen , dass sich die Schlauchhaut vollständig auflöst. Ein Zerreissen derselben und Ausschnellen der Sporen ist wenigstens nicht bemerklich. Die erweichte Substanz zieht wahrscheinlich aus der feuchten Luft Wasser an, denn die Sporen treten schliesslich, in Schleim eingebettet durch eine feine Oeffnung aus dem Scheitel des Peritheciums aus, und erscheinen zuerst als weisse zarte Ranken, dann lagern sie sich als mehlige Flocken über die Sphärien-Häufchen. Nach den angegebenen Merkmalen gehört diese Sphäriacee zu den Nectrien und ist jedenfalls dieselbe, welche schon Tulasne auf Pandanus gefunden, und in einer Bemerkung zu seiner Nectria Htilhosporae als Nectna Pandani beschrieben hat ' ). Die Nectria bildete sich an den abgeschnittenen Stammstücken , die in feuchter Luft gehalten wurden, immer weiter fort, so dass ich an ihnen die Entwicklung der Perithecien beobachten konnte. Es zeigte 1) L. R. Tulasne. Selecta fungorum carpologia T. III. P. 18G5. p. 71. 7* 100 sich, dass ihnen eine Conidienfruchtform vorausgeht, welclie mit der anderer Nectrieen übereinstimmt. Als erste Anfänge traten kleine weisse Polster von etwa Stecknadclkopfgrösse auf, die meist sehr dicht standen und bald eine grössere Strecke des Stammes überzogen. Sie bestehen anfangs nur aus farblosen schimmelartigen Fäden von 0,002 """• Dicke. An ihrem Grunde bildet sich dann ein festes weisses Lager, aus dichtverwebten stark oelhaltigen Zellen bestehend, das sich ver- grüssert und schliesslich zu einem kleinen Höcker anwächst, den man nach der alten Nomenclatur als Tubercularia bestimmen würde. Die Oberfläche ist mit den farblosen Ilyphen dicht besetzt, die an ihrer Spitze farblose, einzellige, länglich elliptische, etwa 0,002 ""'"• breite und 0,0035 bis 0,004 '"™- lange Sporen abschnüren. Diese Sporen sind sofort keimfiihig und senden gewöhnlich nur an einem Ende einen ein- fachen 0,001 "^'"- dicken Keimschlauch aus. Die conidienabschnürenden Fäden sind meist nicht einfach, sondern mehrfach verzweigt. Bei dichtem Stande der Fruchthyphen stehen diese Aeste aufrecht dicht an einander, bei weniger beengter Stellung gehen sie hingegen in stärkeren Winkeln ab, und die Verästelung wird reicher. Wenn sich, wie es häufig geschieht, einzelne Aeste stärker und freier entwickeln, so imitiren sie gewisse Schimmelformen, die früher als eigene Gattungen in der Familie der Hyphomyceten beschrie- ben wurden. Wenn die Zweige in starken Winkeln vom Hauptaste abgehen, und die Endverzweigungen als pfriemliche kurze Aeste zusam- menstehen, so wird dadurch der Typus eines Verticillium repräsentirt, wenn die Zweige dem Hauptaste diclit anliegen, und die Endverzweiguu- gen ziemlich in einer Ebene zu stehen kommen, wird ein Penicillium gebildet. Man kann sich leicht durch alle möglichen , zwischen dieser Art der Verzweigung vorhandenen Uebergängen überzeugen , dass sie keine specifisch verschiedenen Formen darstellen, die Breite des Mycels, die Grösse und elliptische Gestalt der farblosen Sporen ist bei beiden dieselbe. In der Nähe der Tubercularien -Wärzchen , oft auch in grösseren Strecken von ihnen hin verbreitet, trifft man lose Schiramelrasen, welche den freien Aesten der Conidienträger so ähnlich sind , dass ich an ihrer Zugehörigkeit in den Formenkreis der Nectria Pandani nicht zweifele und sie kurz als Schimmelfrüchte derselben bezeichnen möchte. Mycel und Sporen sind den Conidienträgern und Conidien gleich, nur ist das erstere weiter entwickelt und mit entferntstehendeu Scheide- wänden, die aber auch den grösseren Conidienträgern nicht fehlen, verschen. Die nach einander abgeschnürten Sporen bleiben oft ketten- förmig an einander hängen. Der Schimmel nähert sich manchmal mehr 101 einem PenicilHum, manchmal einem Verticillium , die Sporen bleiben immer wie die Conidien weiss und elliptisch und unterscheiden sich dadurch von den am häufigsten auftretenden Schimmelformen mit der- selben Verzweigung. Tulasne hat jedenfalls dieselben Schimmelfrüchte beobachtet, denn er sagt, dass er in Gesellschaft der Nectria sehr häufig einen Schimmel bemerkt habe, der dem Acrostalagmus cirnabarinus Corda sehr ähnlich, und von ihm nur dadurch verschieden war, dass er sehr lange die weisse Farbe behielt. Zwischen den auf dem Tubercularieen- stroma sprossenden Conidienzweigen und den freien Schimmelfrüchten findet eine gleiche Parallele statt, wie zwischen den aus dem Sclerotium durum sprossenden und den frei auf den absterbenden Pflanzentheilen schimmelartig vegetirenden Botrytis -Formen. Wie die Schimmel ent- stehen, ob aus gekeimten Conidien- oder aus Nectriasporen oder auf andere Weise ist nicht ganz sicher festgestellt, wenn mir auch die Mög- lichkeit der Entstehung aus den Nectriasporen sehr wahrscheinlich ist. Diese sind nach der Entleerung aus dem Perithecium sofort keim- fähig und keimen sehr leicht. Hält man sie in destillirtem Wasser unter einem Deckglase, so zeigt sich schon in den nächsten Stunden eine Veränderung an ihnen, sie schwellen etwas an, so dass jede Hälfte breiter und fast kugelig, die Einschnürung deutlicher, die Scheidewand aber verwischt wird. 12 Stunden nach der Aussaat haben sie schon Keimschläuche getrieben , gewöhnlich an beiden Enden , seltener seit- lich. Zuweilen treibt eine Spore , nachdem sich die ersten Schläuche schon verlängert, noch nachträglich einen dritten und vierten Schlauch seitlich aus. Die Schläuche sind 0,002 ™™- dick und verlängern sich in der Richtung der Längsaxe der Sporen in gradem oder leicht geschlängelten Verlauf und bleiben gewöhnlich überall gleich dick. 14 Stunden nach der Aussaat haben sie meist schon die 4 bis 6 fache Länge der Sporen erreicht. 36 Stunden nach der Aussaat waren sie bis 0,3™™- lang und hatten zahlreiche Seitenäste getrieben, die unregel- mässig alternirend, rechtwinklig vom Hauptaste abgingen und diesem an Dicke gleichkamen. Bis zum vierten Tage verfolgte ich die Mycelien unter dem Deckglase. Sie verlängerten sich dabei noch mehr, verzweigten sich vielfach in derselben Weise und verflochten sich zu einem dichten Gewebe. Bei der Aussaat der Sporen auf Kartoffeln sah ich an den Aussaat- Stellen, nachdem die reichliche Keimung hier constatlrt worden war, einen weissen zarten Schimmel auftreten, der an kurzen Endästen elliptische farblose Sporen abschnürte , ganz so wie die Conidienträger auf der Tubercuiaria. Auf feuchtgehaltenen Stücken des Pandanus- 102 Stammes verloren sich die gekeimten Sporen bald, es gelangt mir jedoch nicht mit Sicherheit nachzuweisen, dass die Keim -Schläuche in das Gewebe eingedrungen waren. Die in dichter Scliicht auf den Perithecien liegenden entleerten Sporen keimen hier ebenfalls bald und bilden dichte, verfilzte, den Conidienhymenien ganz gleiche Lager. Dort sah ich sie oft aus- wachsen , die Fäden sich verflechten und auf diese Weise säulenartige, fleischige Körper entstehen, aus deren Seiten und Spitzen kurze, sporen- abschnürende Aeste hervortraten. Diese Verpflechtung der Hyphen ist bei vielen Schimmeln sehr häufig. Sie ist von Penicillium glaucum allgemein bekannt, bei Äcrostalagmus cinnaharinus sah ich sie auch sehr oft eintreten. Es werden durch dieselbe Schimmel gebildet, die nach früherer Bezeichnung unter die Hyphomyceteu-Gattungeu, Stilbum, Ceratium, Isaria etc., gestellt werden müssten. Auch bei den gewöhnlichen Conidienlagern kommt dieses Auswach- sen der Hyphen in Säulen oder Stacheln häufig vor. Diese stehen dann meist in Büscheln von 4 bis 6 zusammen, erreichen eine Länge von 2 bis 25 ™™- Die Stilbumartige Bildung der Conidienstromata ist characteristisch für die Tulasne'sche Gattung Hphaerostilbe. Ihr sel- teneres Vorkommen bei unserer Nectria neben dem häufigeren Tuber- cularienstroma beweist, dass beide Gattungen nicht scharf und ohne vermittelnde Glieder getrennt sind. Am Grunde der conidienabschnürenden Fäden erscheinen die jungen Perithecien innerhalb des Stromas als kleine rothe Knötchen , so dass bei ihrem Auftreten das ganze Lager einen rosenrothen Schimmer annimmt. Bei ihrer allmählichen Vergrösserung werden die Fäden immer mehr verdrängt, sie überziehen aber anfangs noch die jungen Perithecien und sprossen vereinzelt aus den Zellen ihres Gehäuses, selbst ausgebildete Verticillien habe ich manchmal, wie ich glaube, in unmittelbarem Zusammenhange mit Wandzellen des Peritheciums gesehen. Endlich schrumpften die Fäden ganz ein, die Perithecien werden glatt. lieber die Ausbildung der Schläuche und Sporen habe ich nichts Bemerkenswerthes mitzutheilen , sie scheint der von Nectria cinna- harina ganz analog zu sein. Ich will nur erwähnen, dass ich das Auf- treten zahlreicher stäbchenförmiger Körperchen in den Schläuchen, das bei anderen Nectrien gesehen und von Tulasne ') als eine besondere vielsporige Form der Schlauchfrüchte, von Sollmann ^) als ein 1) Selecta fung. carp. III. p. 65. 2) A. So 11 mann, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Sphäriaceen. Botanische Zeitung 1864. No. 35 u. 36. 103 besonderer Befruchtungsact, von Janowitsch') als Sprossungen der Sporen in den Schläuchen gedeutet worden ist, bei Nectria Pandani nie beobachtet habe. Auch unterschied sich die Keimung der Sporen in Fruchtzuckerlösung nicht von der in destillirtem Wasser. Wenn wir nun annehmen, dass die eben beschriebenen Tubercularia-, Stilbum-, Verticillium- und Penieillium- artigen Fruchtformen in den Entwicklungskreis der Nectria Pandani gehören, so fragt es sich, ob das zuerst beschriebene Melanconium nicht auch noch in denselben hin- Lineingezogen werden muss. Tulasne, welcher ebenfalls Melanconium und Nectria zusammen • antraf, scheint anzunehmen, dass die Letztere nur als Schmarotzer zwischen dem Melanconium lebt, ähnlich wie Nectria Stilbosporae zwischen der Stilbospora macrosperma, den Stylosporen von Melan- conis macrosj)ermum. Gegen die Vereinigung der beiden Formen sprechen einige Gründe, die jedenfalls zur Vorsicht mahnen. Erstlich ist ein directer Zusammenhang der Stroraata von Melan- conium und Nectria nicht mit Sicherheit nachzuweisen. Gewöhnlich treten sie ganz isolirt von einander auf, und selbst da, wo die Nectria direct über den Melanconium-Lagern erscheint, ist meist eine Trennung zwischen den beiden Stromata aufzufinden. Zweitens ist hervorzuheben , dass gewöhnlich eine gewisse Ueber- einstimmung in der Bildung der Stromata herrscht, welche die Peri- thecien und derer, welche die Conidien tragen. Bei den Nectrieen, deren Perithecien frei auf dem Stroma stehen, bilden sich meist auch die Conidien auf freiliegenden Lagern. Die Bildung der Letzteren in Perithecien ist vielmehr characteristisch für die Abtheilung der Valseen. Drittens finden sich bei lebhaft gefärbten Perithecien nicht leicht dunkele Conidien, diese sind vielmehr am häufigsten in den Sphaeriaceen mit tiefschwarzem Stroma und man fühlt sich desshalb von Anfang an versucht, unser Melanconium eher in dem Entwicklungskreis einer Massaria oder Melanconis-Art etc. zu suchen, als in dem einer Nectria. Alle diese Gründe sind nicht bev/eisend. Es giebt Sphaeriaceen genug, bei denen Conidien und Ascosporenfrüchte nie auf demselben Lager, sondern immer nur getrennt von einander vorkommen. Es giebt Nectrien die ihre Conidien- (Spermatien-) Früchte in Höhlungen bilden (nach Tulasne^) z. B. Nectria sinopica) und die Farbe der 1) A. Janowitsch: Ueber die Entwickhing der Fructificatioiisorgane von Nectria. Botanisehe Zeitung 1865. No. 19. 2) 1. c. II. p. 90. 104 Conidien und Conidienträger wird oft auch bei solchen mit lebhaft gefärbten Perithecien dunkler. Die Gründe, welche für eine Zusammengehörigkeit der beiden Pilz- formen sprechen, sind folgende: Erstlich das Fehlen jeder anderen entwickelten Ascosporenfrucht auf Pandanus in deren Entwicklungskreis das Melanconium gehören könnte. Möglicherweise könnte eine solche" noch übersehen worden sein, da aber Melanconium Pandani schon öfter beobachtet, von mir auch längere Zeit cultivirt worden ist, ohne dass eine andere Sphäriacee gefunden worden, verliert dieser Umstand nicht alle Bedeutung. Zweitens das häufige gesellige Vorkommen beider Pilzformen oder besser gesagt, ihre häufige und gesetzmässige Folge. Wenn Tulasne sich nicht veranlasst sehen konnte nach dem einmaligen Befunde einen specifischen Zusammenhang zwischen beiden Pilzen anzunehmen, beson- ders, da er durch das Beispiel von Nectria ßtäbosjwrae gewarnt war, so gewinnt es schon grösseres Gewicht, dass bei uns ebenfalls beide zusammen erschienen. Wichtiger noch ist es, dass sich auf dem ganzen Stamm Melanconium und Nectria in der beschriebenen gesetzmässigen Weise folgten. Dies geschah nicht nur an dem lebenden Stamme, sondern auch an den abgeschnittenen Stücken. Ein solches, welches reichlich mit Melancoli um -Warzen bedeckt war, aber nirgends eine Nectria- Frucht zeigte, wurde lange Zeit unter einer Glasglocke isolirt in feuch- ter Luft gehalten. In der ersten Zeit vermehrte sich das Melanconium sehr stark und das ganze Stammstück wurde von dessen Sporenbrei schwarz tingirt. Nach etwa acht Tagen erschienen die weissen Coni- dienlager der Tubercularie, die sich weithin ausbreiteten, bald darauf auch die Nectrien, die immer häufiger wurden und nach und nach das Melanconium ganz verdrängten. Derselbe Versuch wurde mit anderen Stücken aus anderen Gegenden des Stammes mit demselben Erfolge wiederholt. Ein dritter und wichtiger Haupt- Grund ist der, dass beide Formen von demselben Mycel zu entspringen scheinen. Ich habe in allen Geweben des untersuchten Pandanus nur eine Art von Mycel gefunden, wenn wirklich beide Formen von verschiedenen Mycelien entsprungen wären, so müsste das Eine entweder so unscheinbar sein , dass es nicht hätte bemerkt werden können, oder beide müssten so gleich sein, dass sie nicht zu unterscheiden wären. Der erstere Fall ist nicht wahr- scheinlich, besonders auch weil ich sowohl unter dem Gewebe, auf dem die Nectria, als auch unter dem, worauf Melaiicolium h'ucüücitte, reich- liches Mycel fand. Dass das im Inneren des Stammes verbreitete Mycel wirklich zu den beiden Pilzformen gehörte, liess sich bald beweisen. 105 Ein Stück des Stammes, auf welchem äusserlich nur Nectria fruetificirte und welches durch und durch von dem Mycel durchzogen war, wurde quer durchschnitten und in feuchter Luft gehalten. Bald traten auf dem Querschnitt weisse stecknadelkopfgrosse Knötchen hervor, welche schwärzlich wurden und am dritten Tage an ihrer Spitze einen dicken schwarzen Schleiratropfen ausstiessen. Die Knötchen glichen voll- ständig kleinen Behältern, der schwarze Schleim dem Sporenbrei von Melanconmm Pandani. Sie erschienen zuerst an der Peripherie, der Oberhaut zunächst und verbreiteten sich bis in die Mitte hin. Auf einem neuen Querschnitt zeigten sie sich nach einigen Tagen wieder in derselben Weise. Dasselbe trat auf einem Längsschnitt an einer beliebigen Stelle des Stammes ein, und auf jedem frisch blossgelegten Längsschnitte brachen sie immer wieder neu hervor. Wurde die Cultur weiter fortgesetzt, so hörte nach 10 bis 12 Tagen die Bildung des Melancolium auf und es erschienen, von der Peripherie aus , fortschreitend, die Conidienstromata (hier meist Stilbumartig) und darauf die Perithecien der Nectria. Hiernach ist es mindestens höchst wahrscheinlich, äass Melmicotiium und Nectria von demselben Mycel entspringen und daher zu derselben Species gehören. Die Fruchtfolge würde sich also folgendermassen aufstellen lassen : 1) Graugrüne Conidien, deren Keimung noch nicht beobachtet ist, lang elliptisch, fast cylindrisch, gebildet in den Höhlungen weicher, aus der Oberhaut hervorbrechender Warzen (Mikrostylosporen). 2) Farblose Conidien, welche sofort keimfähig sind. Sie sind klein, kurz elliptisch. Ihre Träger treten in drei verschiedenen Formen auf: a) Tubercularien-Form. Die Hyphen des aus der Oberhaut her- vorbrechenden Mycels sind am Grunde zu einem flachen warzenartigen Träger verflochten, der auf seiner Oberfläche die conidienabschnüren- den Fäden trägt. b) Stilbum-Form. Die Mycelhyphen sind zu fleischigen, säulen- oder zahnartigen Körperchen verbunden , die gewöhnlich in strahligen Büscheln zusammenstehen und auf ihrer ganzen Oberfläche mit conidien- abschnürenden Fäden bekleidet sind. c) Schimmel -Form. Die Mycelfäden bleiben lose und fructificiren nach Art eines Verticillium oder Penicillium. 3) Ascosporen. Gebildet in orangerothen, auf einem gemeinschaft- lichen Stroma stehenden Perithecien. Sie sind sofort keimfähig und bilden an der Luft wahrscheinlich wieder die Conidien-Form. Nach dem bisher Gesagten sind nur noch einige Worte über den Zusammenhang der Nectrienbildung mit dem Erkranken und Absterben des Pandanus-Stammes nöthig. 106 Unter den vielfachen Krankheiten der Gewächse, welche durch Schraarotzer-Pilze veranlasst werden, haben die, welche die Sphaeriaceen hervorrufen, noch ziemlich wenig Beachtung gefunden. Die grossen Beschädigungen, welche Sphaeriaceen und ihre Conidien- Formen in vielen Feldfrüchten anrichten, sind bekannt, aber wenig untersucht, der schädliche Einfluss der zahlreichen, auf Baumzweigen vegetirenden Sphaeriaceen wird aber gar nicht geachtet, oft geradezu abgeleugnet. Der bis jetzt herrschenden Ansicht nach würden sie gar keine ächten Parasiten sein , sondern sich nur auf den absterbenden oder abgestor- benen Pflanzentheilen ansiedeln. In neuerer Zeit führt eine genauere Beobachtung zu anderen Anschauungen und ich verweise besonders auf die Gründe und Beispiele, welche Nitschke anführt, um den wahren Parasitismus und die schädliche Wirkung vieler baumbewohnender Sphaeriaceen zu beweisen ' ). Bei dem Pandanus-Pilz kann nicht bezweifelt werden, dass er als ächter Parasit lebt. Das Melanconium bricht aus völlig unversehrten Stellen des Stammes hervor und, wenn man selbst zugeben will, dass die Stammspitzen möglicherweise einer anderen schädlichen Wirkung ausgesetzt gewesen, auf Stellen, die weit von einer solcher Krankheits- quelle entfernt lagen. Aber auch seine schädliche Wirkung ist als hinreichend erwiesen zu erachten. Es ist von Hause aus zu erwarten, dass ein Mycelium, welches sich unter der Epidermis entwickelt, an einen Monocotyledonenstamme ganz andere Verwüstungen anrichten kann, als in einem dicotyledonischen, oder Coniferenbaume. Bei diesem setzt der geschlossene Holzkörper seinem Vordringen eine Schranke entgegen, die er meistens nicht überschreitet, bei dem Monocotyledonen- stamme findet es unter der Oberhaut dasselbe Gewebe, in dem es sich bis zum innersten Kern ausbreiten kann. In der That sahen wir auch, dass das Mycel des Parasiten mit der Zunahme der Krankheit immer mehr nach innen vordrang, bis es das ganze Grundgewebe durchzogen hatte. Die Beobachtung, wie das Mycel und die Melanconiumfrucht an immer neuen vorher gesunden Theilen erschien und dem Auftreten desselben bald intensivere Krankheitserscheinungen folgten, brauche ich nicht zu wiederholen und ich will nur noch wieder hervorheben, dass ich nirgends erweichte Stellen ohne Mycelbildung fand. Demnach kann es wohl keinem Zweifel unterliegen , dass die Pilzbildung direct die Ursache von dem Umsichgreifen und der verheerenden Wirkung der Krankheit war. Ob sie auch die Ursache derselben war, ob die Sporen des Pilzes in dem gesunden Stamme einkeimten und diesen erst krank machten, lässt sich natürlich ohne directe Culturversuche, für die 1) Dr. Th. Nitschke: Pyrenomycetes germanici. I.B. Breslau 1867. p.l09. 107 mir zur Zeit eine zur Inficirung geeignete Pflanze fehlte, nicht mit Gewissheit entscheiden. Ich muss nur bemerken, dass für jetzt nichts gegen diese Annahme spriclit. Das erste Auftreten der Krankheit an den Stammenden lässt sich dadurch erklären, dass hier die günstigsten Bedingungen für eine Keimung von angeflogenen Pilzsporen vorhanden waren, indem durch das von den Blättern beständig abfliessende Wasser hier ein permanent feuchter Boden erhalten wurde, wie er weiter unten am Stamme nicht mehr vorhanden war. Oberhalb dieser Stelle wurde der Stamm durch die Blätter gegen die Sporen geschützt. Wie der Pilz auf unseren Pandanus gekommen, ist vorläufig nicht zu eruiren. Es ist nicht unmöglich und nach eingezogenen Erkundi- gungen sogar wahrscheinlich, dass das Melanconium schon längere Zeit unbeachtet auf dem Stamme vegetirt hat, ehe es sich in der gefährlichen Weise ausbreitete. Es wäre interessant zu erfahren, ob es häufiger und auch auf anderen Pflanzen in unseren Gewächshäusern vorkommt. Bis jetzt ist darüber nichts bekannt und in dem Palmenhause des bres- lauer botanischen Gartens konnte ich es weder an Pandaneen noch an anderen Gewächsen finden. Nectrien kommen bekanntlich an exoti- schen Pflanzen auch in unseren Warmhäusern nicht selten vor. Ob eine derselben mit der auf Pandanus vorkommenden identisch sei , ist noch fraglich. Ich fand in vorigem Winter auf abgestorbenem Zucker- rohr eine solche, welche von Nectria Pandani Tul. nicht zu unter- scheiden ist. Die vorgehende Erwägung, welche, wie ich glaube, mit möglichster Vorsicht angestellt worden ist, hat in dem der Beobachtung zu Grunde liegenden Falle von Stammfäule des Pandanus eine durch einen para- sitischen Pilz veranlasste gefährliche Pflanzen -Krankheit erkennen lassen, ob dieselbe Ursache auch in anderen Fällen der Stammfäule der Pandaneen zu Grunde liegt, muss weitere Beobachtung lehren. Mit der Erkenntniss der Ursache wäre auch der Weg zur Beseiti- gung der Krankheit gefunden worden, er bestände hauptsächlich in Bekämpfung der Pilzbilduug, die im Anfange gewiss von Erfolg begleitet sein würde. Wo man zuerst die aufi"allenden grauen Warzen, die auf dem Durchschnitte schwarz erscheinen, auftreten sieht, würde man auf sie direct und in ihre nächste Umgebung pilztödtende Mittel anwenden, als welche sich besonders Theer und Carbolsäurelösung empfehlen lassen. Auch das Ausschneiden erkrankter Stammstücke, welches bei Pandaneen keine gefährliche Operation ist, wäre anzurathen. Auf diese Weise würde die weitere Ausbreitung der Pilzbildung und die durch sie ver- anlasste Stammerweichung vielleicht verhindert werden. lieber den Bnmnenfaclen (Crenotlirix polyspora) mit Bemerkungen über die mikroskopische Analyse des Brunnenwassers. Von Dr. Ferdinand Cohn. Hierzu Tab. VI. 1. In seiner soeben erschienenen „Aetiologie und Statistik des Rück- fallstyphus und des Flecktyphus" (Deutsches Archiv für klinische Medi- zin, Band VII. Heft 3 — 4) hat Leb er t von Neuem die Aufmerksamkeit auf den Einfluss hingelenkt, welchen die Beschaffenheit der Trinkbrun- nen auf den öffentlichen Gesundheitszustand, welchen insbesondere schlechtes, durch organische Bestandtheile verunreinigtes Trinkwasser auf die Entstehung und Verbreitung gewisser epidemischer Krankheiten ausübt. Indem Lebert seine Untersuchungen hauptsächlich an die Verhältnisse der Stadt Breslau anknüpfte, hat derselbe auch Bezug genommen auf eine Reihe von mikroskopischen Analysen, welche ich selbst mit den Trinkbrunnen dieser Stadt vorgenommen habe. Als in der Choleraepidemie des Jahres 1852 und dann wieder in der noch verheerenderen des Jahres 1866 der Verdacht erregt wurde, dass in den Trinkbrunnen der ganz besonders heimgesuchten Strassen und Häuser eine Quelle der furchtbaren Intensität dieser Epidemie vorhan- den sei, wurden mir von Seiten des Stadtphysikus, Geheimen Medizinal- rath Dr. Wendt, eine grosse Anzahl verdächtiger Brunnen zur mikros- kopischen Untersuchung übergeben. Die Resultate meiner Analysen aus dem Jahre 1852 habe ich in der Günsburg'schen Zeitschrift für klinische Medizin, Band IV. Heft 3, p. 229, sowie in einem vor der Naturwissenschaftlichen Section der Schlesischen Gesellschaft am 109 30. März 1853 gehaltenen Vortrage „über lebendige Organismen im Trinkwasser" (Jahresbericht d. Schles. Ges. 1853. p. 91) veröffentlicht; die Analysen des Jahres 1866 befinden sich in den Acten der Breslauer Polizeibehörde und wurden von mir in der Sitzung der Naturwissen- schaftlichen Section der Schlesischen Gesellschaft vom 24. October 1866 zusammengestellt. Das sanitätspolizeiliche Interesse, welches sich an derartige Untersuchungen knüpft, ist von Leb er t in seiner Eingangs citirten Abhandlung so ausführlich erörtert worden, dass ich diesen Gesichtspunkt nicht zu berühren brauche; dagegen scheint es mir zweck- mässig, über die von mir befolgte Untersuchsmethode und die aus ihr sich ergebenden naturhistorischen Thatsachen eine kritische Zusammen- stellung zu geben, wobei ich von den lokalen Einzelheiten, weichein der Lebert'schen Arbeit theilweise aufgenommen sind, abstrahire; ich schliesse daran die specielle Untersuchung einer von mir in neuester Zeit im Brunnenwasser unterschiedenen Alge, welche in systematischer und entwicklungsgeschichtlicher Rücksicht vielfaches Interesse bietet, und zugleich den Beweis liefert, dass die mikroskopische Brunnenana- lyse, wenn auch zunächst im Dienste der öffentlichen Gesundheitspflege unternommen, doch auch der reinen Wissenschaft manches werthvolle Material zu unterbreiten vermag. 2. Gegenüber den chemischen Analysen des Trinkwassers, deren Zahl und Genauigkeit sich von Jahr zu Jahr steigert, ist die Menge der mikroskopischen Untersuchungen, so weit sie mir bekanntgeworden, noch eine ausserordentlich geringe. Seit Arthnr Hill Hassal im Jahr 1850 in seiner Schrift (a mtcroscopic examination of the water siipplied to the inhahitants of London and the suhurhan districts) die zahllosen lebendigen und abgestorbenen Organismen im Londoner Trink- wasser abbildete und benannte, ist mir nur Radlkofer's mikrosko- pische Untersuchung der organischen Substanzen im Brunnenwasser (von München) in der Zeitschrift für Biologie, Band I., so wie die „Berichte über die Erhebungen derWasserversorgungs-Commission des Gemeinde- raths der Stadt Wien '1864" zu Gesicht gekommen. Gleichwohl ist nicht zu bezweifeln , dass eine richtig geleitete mikroskopische Trink- wasseruntersuchung die chemische Analyse in den wesentlichsten Punkten unterstützt und ergänzt und über gewisse Fragen, gegen welche die Reagentien der Qjiemiker unempfindlich sind, allein Aus- kunft giebt. In seiner von Zeit zu Zeit in offizieller Form publicirten Analysen des Londoner Trinkwassers vertheilt Fr an kl and die Bestandtheile desselben in drei Haupt -Kategorien, die nachstehend characterisirt werden : 110 1) soap desfroyiiig , nämlich Kalk und Magnesiasalze, die den Härtegrad des Wassers bedingen und deren Quantität durch die Menge der zersetzten Seifenlösung bestimmt wird; 2) Present setoage contamination , d. i. stickstofi'haltige organische Verbindungen, von verwesenden Thier- und Pflanzenkorpern her- rührend, welche durch die Cloaken in das Wasser gelangt sind ; 3) Previous seioage contatnination , d. i. Salpetrig- und Salpeter- saure, sowie Amraoniaksalze, von denen angenommen wird, dass sie von den organischen Stoffen ad 2 herstammen, welche nach längerer Anwe- senheit im Wasser zu Kohlensäure, Aramoniakvcrbindungen und Nitraten oxidirt sind. Diese drei Kategorien von Körpern im Trinkwasser vermag auch das Mikroskop nachzuweisen. Die im Wasser lebenden Pflanzen fällen durch ihre Vegetation die kleinsten Spuren kohlensauren Kalks zwischen ihren Fäden in Krystallen aus; so habe ich im Landecker Thermal- Wasser Kalkkrystalle unter dem Mikroskop erkannt, noch ehe die Anwesenheit minimaler Spuren von kohlensaurem Kalk in diesem Wasser zuerst durch Lothar Meyer nachgewiesen wurde. Auch der Eisengehalt des Wassers, sowie etwaiger freier Schwefelwasserstoff, macht sich sofort an den mikroskopischen Algen bemerklich. Vor allem aber giebtdie mikroskopische Untersuchung über die Anwesenheit, selbst über die qualitativen und quantitativen Verhältnisse der stickstoffhaltigen Ver- bindungen im Brunnenwasser entschiedene und directe Auskunft, welche die chemische Analyse nur in ungenügender Weise zu ermitteln vermag. 3. Die von mir selbst während der Choleraepidemie von 1852 und 18GG, sowie in zahlreichen Fällen auch ausser diesen Zeiten unter- suchten Wasser -Proben waren von Polizeibeamten im Auftrage der Sanitätsbehörde aus Breslauer Trinkbrunnen, Insbesondere in stark inficirten Häusern, auf gewöhnliche Art in vorher sorgfältig gereinigte Wein- oder Seiter -Flaschen geschöpft und die Korke mit amtlichem Siegel verschlossen. Aus diesen Flaschen wurde zunächst das Wasser in eine Porzellantasse gegossen, mit einer Glasplatte bedeckt und mehrere Stunden sich selbst überlassen ; nach einiger Zeit wurde das Wasser .abgegossen oder mit dem Heber abgezogen und die gebildeten Niederschläge unter das Mikroskop gebracht, wobei zugleich die Quan- tität und die äussere Beschaflenheit des Niederschlages — ob flockig, fädig, pulverig — notirt wurde. Die im Wasser lebenden Organismen suchte ich in einzelnen Tropfen, die aufs Gerathewohl, namentlich am Rande des Wassers herausgenommen wurden; man findet sie gewöhn- lich in grösster Anzahl zwischen den Flöckchen des Niederschlages, von dessen Bestandtheilen sie sich ernähren. In neuester Zeit bediene 111 ich mich einer eigens dazu hergerichteten Glas -Pipette, um kleine Flöckchen direct aus den Original -Flaschen herauszuholen, ohne dass dieselben ausgegossen zu werden brauchen. Ich benutze eine 36 ^'°- lange dünne Glasröhre, die am unteren Ende offen und hakenförmig schwach gebogen ist, um auch in enghalsigen Flaschen mit demselben den ganzen Boden erreichen zu können; das andere Ende ist glockig erweitert und mit einer Kautschukkappe luftdicht verschlossen. Drückt man den Finger auf die Kautschuklamelle, ehe man die Röhre in die Wasserflasche einführt, und hebt denselben wieder, sobald man die Spitze der Röhre einem Flöckchen genähert, so kann man dieses leicht herausholen und indem man das Wasser durch den Druck des Fingers aus der Röhre tropfenweis heraustreibt, das kleinste Flöck- chen schliesslich mit einem einzigen Wassertropfen auf das Objectglas bringen. 4. Der mikroskopischen Analyse geht stets eine vorläufige Unter- suchung des Trinkwassers mit blossem Auge voraus. Das Brunnen- wasser ist entweder a) klar und farblos, b) klar und gefärbt, meist gelblich, c) trübe. a. Wasser, welches klar, farblos, krystallhell, bildet keinen oder doch erst in grösseren Quantitäten nach längerem Stehen einen unbe- deutenden Absatz und zeigt unter dem Mikroskop gewöhnlich keine oder so gut wie gar keine mikroskopischen Beimengungen , namentlich weder Pil^e noch Infusorien in irgend erheblicher Zahl. Solches Wasser, das in der Regel auch kohlensäurereich, daher sofort beim Eingiessen oder später an den Seitenwänden der Gläser Gasperlen aus- scheidet, dabei nicht allzu kalkreich und daher bei längerem Stehen 'an der Luft sich nur mit unbedeutendem Kalkhäutchen bedeckt, scheint erfahrungsgemäss die zu einem wohlschmeckenden und gesunden Getränk erforderlichen Eigenschaften zu vereinigen. In Breslau sind Brunnen mit gutem Trinkwasser, namentlich in der Innern Stadt, nicht ganz selten. In einem Theile der Schweidnitzer Vorstadt dagegen bil- den selbst diejenigen Trinkbrunnen, welche normalen Anforderungen einigermassen entsprechen, gewöhnlich nach kurzer Zeit ein weisses Häutchen an ihrer Oberfläche, welches die Innenseite der Trinkgläser trübt und aus Krystallen von kohlensaurem Kalk besteht. Es schei- nen diese Brunnen allzuhart, einen übermässigen Gehalt an doppelt- kohlensaurem Kalk zu besitzen. b. Klares aber gelblich gefärbtes Trinkwasser enthält Eisenoxydul in Lösung, welches sich nach einiger Zeit an der Oberfläche als ein 112 opalisirendes Häuteben, so wie am Boden als ein rothbrauner, rostfar- bener, feinkörniger Niederschlag abscheidet; der letztere sammelt sich mit der Zeit in Flocken, welche oft sehr regelmässig auf dem Boden sicli anordnen, ist aber amorph, nicht fädig, daher mit der Pinzette nicht herauszubekommen und bei jeder Bewegung des Wassers zerstiebend. Ist im Trinkwasser sehr viel Eisen ausgefällt , so erscheint dasselbe unmittelbar nach dem Schöpfen oder nach dem Schütteln schmutzig gelb, braun und trübe, wird aber nach kurzer Zeit durch Absetzen wieder klar mit gelblichem Schimmer. In Breslau sind mir namentlich in der Siebenhubener- und Sonnenstrasse Trinkbrunnen vorgekommen, die fast als Eisensäuerlinge betrachtet werden können. Gewöhnlich sind die eisenreichen Brunnen Breslau's auch reich an Kalk und freier Kohlensäure. c. Trübes Wasser nimmt vor allem die mikroskopische Untersuchung zur Ermittelung der Ursache seiner Trübung in Anspruch. Die Trübung rührt her von gelösten, meist organischen Substanzen, oder von einer massloscn Entwicklung von lebenden Organismen — Infusorien und Wasserpilzen, — in beiden Fällen tritt eine Klärung durch Absetzen gar nicht oder erst nach sehr langer Zeit ein. Oder sie rührt von fremden im Wasser suspendirten Körnchen oder Flock eben her, welche sich früher oder später als Niederschlag absetzen, worauf das Wasser wieder klar wird. Der Niederschlag besteht aus 1) anorganischen, aus 2) Resten abgestorbener organischer und 3) aus lebenden Körperu und ist meist aus allen drei Kategorien gemischt. 1) Die unorganischen Niederschläge sind theils amorphes Eiseuoxyd- hydrat, das wir bereits oben (ad b.) besprochen haben, theils kohlensaure Kalkkrystalle (vergleiche oben ad a) theils Fragmente von Russ, Quarz und anderen Mineralien, die durch den Staub ins Wasser gelangt sind. 2) Die Reste abgestorbener Thiere und Pflanzen stammen theils ebenfalls aus dem Staube (Leinen, Baumwolle, Wollfasern, Daunenstrah- len von Gänsefedern, Pflanzenhaare, Holz- und Strohpartikeln, Amylum- körnchen, viele Pilzsporen) theils aus Spülicht und Cloakenstoffen, die in die Brunnen gelangen (Mundepithel und Schlei mkörperchen, Faeces, Reste von Nahrungsmitteln, Kartoffelzellen, Getreidezellen, Spiralgefässe, Fleischreste, Pilzsporen), theils von den Holztheilen der Pumpe (vermo- derte Zellen von Laub- oder Kieferholz, Borkenzellen), theils von Thie- ren, die zufällig im Brunnen ertrunken sind (Rattenhaare, Schmetterlings- schuppen, Fliegen- und Spinnenbeine, Chitintheile verschiedener Insek- ten), theils endlich von Thieren und Pflanzen, die im Brunnenwasser gelebt haben und noch darin lebend angetroffen werden. 3) Die im Trinkwasser lebenden Organismen sind zwar bei der noch 113 immer viel zu geringen Zalü sachverständiger Untcrsuclinngcn durchaus nicht vollständig gekannt und noch weniger vollständig erkannt; doch haben alle bisherigen Beobachter überall bis jetzt dieselben Species auf- gefunden, so dass sich wohl annehmen lässt, dass in den eigentbümlichen Verhältnissen der Brunnen nur eine ganz bestimmte Klasse von Tlücren und Pflanzen vorkommt. Wir können diese Organismen in drei Kategorien theilen , welclie einem verschiedenen Grade der Reinheit des Wassers entsprechen. Diatomeen und grüne Algen (Conferven^ Protococcus, Hcenedesmus etc.) setzen ein an organischen Stoffen armes Wasser, sowie Zutritt des Lich- tes voraus, unter dessen Einfluss sie die Kohlensäure des Wassers zer- legen und zu ihrer Ernährung verwerthen. In faulendem Wasser gehen diese Algen bald zu Grunde ; von ihnen ernähren sich gewisse grössere und schönere Arten der Infusorien, insbesondere viele Ciliaten {Nassula, Loxodes, Urostijla etc. etc.)^ von letztern oder direct von den Algen wieder Entomostraceen (Daphnia, Cyclops , Cypris) und die meisten Räderthiere, sowie Borstenwürmer (Naiden) und Mückcnlarvcn. Ihre GegenAvart in geringer Zahl ist daher innerhalb gewisser Grenzen mit der Reinheit des Wassers durchaus nicht unvereinbar. Brunnenwasser, das viel organische Reste in fester Form suspen- dirt enthält, ist der Boden für Wasserpilze, welche sich von jenen üeberresten nähren. Von organischen Resten leben auch die carni- voren Infusorien (gewisse ylwoeZ^ew^ Paramaecium Äurelia, Ampliilep- ius Lameila, Oxiftriclia Pellionella, Epistylis spec, Cküodon Ciicul- lulus^ Euplotes (Jharon etc.), forner Änguillidae und das Räderthier Rotifer vulgaris, sowie gewisse Tardigraden und Milben. Brunnenwasser endlich, das organische Stoffe in grosser Quanti- tät gelöst enthält, befindet sich in einem Zustande der Fäulniss oder Gährung, der sich oft durch übelen Geruch und Entwickclung von Gasen bemerklich macht, und wimmelt in Folge dessen von Gährungspilzen und den eigentlichen Fäulnissinfusoricn , die mundlos, sich ausschliess- lich von gelösten organischen Verbindungen ernähren und mit dem Aufhören des Fäuinissprocesses verschwinden. Es sind das Schizomy- ceten aller Art und die meisten Infusoriaflogellafa : Bacterien (Zoogloea), Vibrionen, Spirillen, Monaden, Cliilomonaden, Gryptomonaden etc., gewisse Amoehen, Peranema trichophorum , auch wenige grössere bewimperte Infusorien (Olaucoma scintillans, Vorticella infusionum, Coljyoda CucuUus, Enchelys, Paramaecium putrinum, Cyclidium Glaucoma, Leucoplirys pyriformis), welche sich unter solchen Bedin- gungen am reichlichsten und zwar so massenhaft entwickeln, dass das Wasser von ihnen oft undurchsichtig milchähnlich getrübt, opalisirend 8 114 aussieht. Solches Wasser ist offenbar zum Getränk nicht geeignet; gleichwohl habe ich gefunden, dass einige breslauer Brunnen diesen Character an sich getragen haben. 5. In Bezug auf die Beziehungen des Trinkwassers zu einer Epi- demie kann die mikroskopisclio Untersuchung entweder darauf gerichtet sein, in wiefern das Wasser im Allgemeinen eine der Gesundheit zuträg- liche oder nachtheilige Beschaffenheit hat, in welch letzterem Falle das- selbe die aus anderen Ursachen herbeigeführte Erkrankung beschleunigen oder auch zur Infection eine Gelegenheitsursachc abgeben kann. In meinem vor 1 7 Jahren veröffentlichten Bericht über die breslauer Brun- nen habe ich diesen Gesichtspunkt in den Vordergrund gestellt. Die seitdem gemachten Entdeckungen über die durch Pilze veran- lassten Epidemieen im Thier- und Pflanzenreich nöthigen uns aber auch einen zweiten Gesichtspunkt nicht ausser Acht zu lassen, dass nämlich ein eigenthümliches Typhus- oder Choleragift, das selbst in geringer Quantität auf einen Menschen übertragen, dessen Infection veranlasst, möglicherweise im Trinkwasser enthalten sei. Ist dieses Gift eine nicht organisirte, gasförmige oder flüssige Substanz, so wird natür- lich dessen Existenz im Wasser durch das Mikroscop nicht direct nach- zuweisen und nur indirect der Verdacht seiner Anwesenheit gerecht- fertigt sein, wo eine Communication des Trinkwassers mit notorischen Quellen von Contagien sich nachweisen lässt. Entsteht insbesondere das Choleragift nach der gegenwärtig allge- mein verbreiteten Anschauung wirklich aus den in Zersetzung begriffe- nen Dejectionen der Cholerakranken, so muss jede Verbindung der Brunnen mit Latrinen, Cloaken, Spülwässern dem Trinkwasser den Giftstoff unmittelbar zuführen. Eine solche Verbindung lässt sich nun durch das Mikroskop direct nachweisen, wenn im Trinkwasser Faecal- masscn unter dem Mikroskop erkennbar sind oder indirect vermuthen, wo eine grosse Menge von organischer Substanz, resp. der von ihrer Zersetzung sich ernährenden Pilze und Infusorien im Wasser vorhan- den ist. 6. Aber wenn auch keine directe Communication der Brunnen mit den Cloaken stattfindet, giebt die mikroskopische Untersuchung noch über eine andere, in neuerer Zeit angeregte Frage Auskunft. Nach einer bekannten Theorie wird das Choleragift, nachdem es aus den Dejectio- nen der Kranken sich entbunden , in den oberen Bodenschichten durch das Grundwasser verbreitet, die mit organischen Stoffen übersättigt, in Folge der Bewegungen des Grundwassers zu einem Heerde des Conta- giums werden. Das Mikroskop giebt uns nun Mittel an die Hand zur Unterscheidung der Brunnen, welche aus tieferen Erdschichten ent- 115 springen , zu denen das Grundwasser keinen Zutritt findet und denen, die ihr Wasser nur oder doch zum Theil aus den oberflächlichsten Lagen der Erdrinde erhalten. Während die ersteren nur anorganische Bestandtheile und daher gar keine Pilze und Gährungsinfusorien, son- dern, wenn überhaupt Organismen, nur braune und grüne Algen und von diesen sich nährende Wasserthierchen enthalten , sind letztere an orga- nischen Bestandtheilen bei weitem reicher; sind insbesondere bedeu- tende Quantitäten solcher Stoffe im Bruunnenwasser gelöst und dieses dadurch in Fäulniss gerathen, so ist als sicher anzunehmen, dass das Wasser Erdschichten durchsickert hat, welche mit gährungsfähigen Stoffen übersättigt waren; für solches Wasser wird daher stets die Vermuthung gestattet sein, dass dasselbe auch mit Contagien infiltrirt sei, selbst wenn specifische , optisch unterscheidbare Träger des Giftes nicht nachweisbar sind. 7. Indess darf doch die Möglichkeit nicht ausser Augen gelassen werden, dass unter den mikroskopischen Organismen des Trinkwassers auch solche vorhanden sind, welche zu den Epidemien in directer Beziehung stehen. Bekanntlich hat Klob angenommen, die sogenann- ten Reiswasserstühle der Cholera seien, verschieden von gewöhnlichem Darmschleim, Gallertmassen, welche die Organisation einer Zoogloea besitzen und aus zahllosen äusserst kleinen (0,003 J"™), in Gallert eingebetteten farblosen Zellchen bestehen, die auch frei sich alsBacterien bewegen; diese Angabe ist meines Wissens noch nicht widerlegt wor- den. Andererseits hat sich aus den zahlreichen Verhandlungen in der Pariser Akademie und insbesondere durch die Versuche von Raimbert (Coraptes rendus 11. October 1869) mit hoher Wahrscheinlichkeit her- ausgestellt, dass die von Davaine im Blute von milzkrankem Vieh kurze Zeit vor dem Tode in ungeheurer Menge beobachteten Bacteri- dien, durch Aasfliegen auf gesunde Thiere gebracht, die Ansteckung übertragen. Anscheinend sind diese Bacteridien den corjjusculus en cÄope^e^^ verwandt, welche nach Bechamp's und Pasteur's Beschrei- bungen im Blute der an der epidemischen Flacherie leidenden Seiden- raupen gefunden werden; hieran reiht sich der durch Chauveau mit glücklichem Scharfsinn durch Diffusionsversuche geführte Nachweis, dass das Virus der Schafpocken , der Vaccine und Variola weder gas- förmig noch flüssig sein kann, sondern dass es an geformte ausser- ordentlich kleine Körperchen gebunden sein müsse. Erwägt man alle diese Thatsachen, so lässt sich, wie ich bereits im Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für 1867 (Verhandlungen der botanischen Section vom 12. December p. 57) hervorgehoben, die Möglichkeit nicht in Abrede stellen, dass unter denSchizomyceten und farblosen Palmellen S* 116 (Bacterien, Zoogloeeii etc.) des Brunnenwassers auch die mikrosko- pischen Träger specifischer Contagicn vorhanden seien. In dieser Be- ziehung ist hervorzuheben, dass icli fixst in allen von mir untersuchten Brunnen, die aus besonders stark von der Cholera inficirten Häusern lierrührten, bewegliche Bacterien oder Zooglocagallcrt meist in grösster Menge beobachtet habe. In den Brunnen derMehlgasscunddcsLaurentius-Kirchhofs, wo 1866 die Seuche mit ganz besonderer Intensität wütlietc, habe ich so zahllose Bacterien gefunden, dass dieselben den von mir oben pag. 114 geschil- derten Character boten und dass ich in meinem amtlichen Bericht an den Stadtphysikus, Geh. Medizinalrath Dr. Wend t im August 1866 die Vermuthung ausgesprochen habe, die sich mir durch den Anblick des mikroskopischen Befundes gewissermassen unwillkührlich aufdrängte, es möchten jene Bacterien vielleicht die unmittelbaren Träger des Choleragiftes sein. Wenn diese Beobachtungen noch zu keinen bestimmten Schlussfolgerungen bereclitigcn, so liegt dies an dem viel zu spärlichen und unsiclieren Material der bisherigen Untersuchungen, namentlich darin, dass noch von keinem einzigen Brunnen regelmässige mikroskopische Analysen^ welche längere Zeiträume umfassen und etwaige Unterschiede in normalen Zeiten und während einer Epidemie hervortreten lassen könnten, gemacht worden sind. Um so dringender scheint mir die Pflicht der Sanitätsbehörden, solche Beobachtungsreihen an möglichst zahlreichen Trinkbrunnen zu veranlassen, deren Ergeb- nisse, seien sie positiver oder negativer Art, in gleicher Weise der Öffentlichen Gesundheitspflege zu Gute kommen würden. 8. Abgesehen von den Bacterien und Zooglocen enthalten die Brunnenwässer eine grosse Menge von farblosen oder gelb oder braun gefärbten Fäden, welche ich früher geneigt war als eigenthüraliche Species sogenannter Pilzalgen (Mycophyceae), zu betrachten, von denen es aber mir jetzt wahrscheinlicher ist, dass sie von wirklichen Fadenpilzen stammen, die im Wasser gekeimt und zu mehr oder minder abnormen Myeelbildungen entwickelt sind. Es ist bekannt, dass Penicillmm glaucum, Mucor Mucedo, Äsi>er()illus ^ Fusisporium und zahlreiche andere Pilze im Wasser ihr Mycel üppig entwickeln, ohne zu fructificiren , und ich zweifle nicht daran, dass unter den in allen Brunnen von mir und Anderen angetroffenen, meist als Leptothrix, Hygrocrocis, Leiitomitus bezeichneten Fäden ein grosser Theil Mycelieu von den oben erwähnten Arten, oder anderen vielleicht noch unbekann- ten Pilzen sind. Auch sporenähnlichc Zellen finden sich im Brunnenwasser in grösster Mannigfaltigkeit und oft in zahlloser Menge. Mag auch ein Theil der- 117 selben mit dem Staube oder verwesenden Stoffen ins Wasser Lineinge- fallen sein, wie ich das von den zahlreicli beobacliteten Ustilago-, Puc- cinia-, Phragmidium-, Cladosporiiim- und Fusisporium-Sporen annehmen muss, so lassen doch viele dieser Formen sich durchaus nicht mit bekannten Sporen identificiren und mögen thcils eigenthümliche Fructi- ficationen (Sporen, Gouidien, Conidien) von Wasserpilzen, theils über- haupt gar keine Pilzkeime, sondern encystirte Monaden, Amoeben oder Myxomyceten-Formen sein. Endlich ernährt das Brunnenwasser anscheinend eine Anzahl ihm eigenthümlicher Organismen, die bis jetzt noch gar nicht oder doch nicht genügend gekannt sind. Radlkofer hat in den Brunnen von München eine farblose Palmelle (Pahnellina ßocculosa) mit äusserst kleineu dicht gelagerten Zellchen gefunden, die dort die Hauptmasse des Brunnenschlamms darstellt, von mir selbst hier nicht sicher unter- schieden worden ist. Ich selbst habe in den meisten Breslauer Trink- brunnen braune Flöckchen beobachtet, oft in ausserordentlicher Menge, und habe dieselben stets als Anzeige eines reichlichen Eisengehalts betraclitet, da die braune Farbe vom Eisen herrührt. Aber die Flocken sind keineswegs immer anorganischen Ursprungs, vielmehr bestehen sie grösstentheils aus dünnen einfachen oder verästelten durcheinander gefilzten Fäden, zwischen denen oft amorphes Eisenoxydhydrat ausge- fällt ist. Sind diese Fäden dicker und dicliotom verästelt, so werden sie gewöhnlich a.ls Stereoiiemen bezeichnet; d. h. es sind die Stiele von köpfchenbildeudeu Monaden (Änthoijliysa vegetans)^ welche sich später losreissen und als traubenartige Colonien (Uvella) im Wasser umher schwimmen; sie bezeichnen ausser dem Eisengehalt auch einen Zustand angehender Fäulniss im Wasser, au dessen Oberfläche sie oft dunkel- braune Häute bilden. Nicht minder häufig habe ich aber in braunen Flocken fädige Bildungen angetroffen, welche unverzweigt, farblos oder gelblich, von mir früher als Arten von Leptotlirix oder Ilygrocrocis betrachtet wurden, bis ich mich in neuester Zeit überzeugt habe, dass es eine bis jetzt nicht unterschiedene Gattung und Art sei, welche eine monographische Bearbeitung verdient. 9. Durch Herrn Geheimrath Professor Dr. Lebert erhielt ich am 3. März 1870 zwei Flaschen mit Wasser aus dem Brunnen Grosse Rosengasse No. 13, einer berüchtigten Typhusgegend von Breslau. Das Wasser war etwas trübe, wie dies stets der Fall ist, wenn in dem- selben Bacterien reichlicher entwickelt sind ; ausserdem aber schwam- men im Wasser eine nicht geringe Menge kleiner hellbraungelber Flöckchen von 1 — 2 '^'" Grösse, die sich nach einiger Zeit am Boden absetzten und leicht zu grösseren Flocken zusammenballten. Die 118 Flückchen waren von Bacterien und Vibrionen, Amoebeu und Monaden, von Glaucomen und Oxytriclien umschwärmt, sie selbst bestanden aber — abgesehen von zufällig" eingestreuten Woll- und Leinwand- fasern, Schmetterlingsschiippen und Milbenbälgen, sowie verschiedenen Wasserpilzen — aus den Fäden einer farblosen Alge, welche locker durcheinander gewirrte Raschen darstellten. Seit dieser Zeit habe ich zum Zwecke weiterer Untersuchung bis Ende Juli sehr häufig Wasser aus diesem Bruunen holen lassen und ohne Ausnahme darin stets die nämlichen gelben Flöckchen bald in grösserer bald in geringerer Zahl gefunden. Auch in mehreren ande- ren Brunnen um und in Breslau beobachtete ich dieselbe Alge, so das ich sie für eine im Brunnenwasser sehr verbreitete Form halten muss. Möglich freilich, das der ursprüngliche Wohnort derselben nicht das Trinkwasser selbst , in welchem ich sie bisher allein beobachtet, son- dern entweder der Grund oder die Seitenwände des Brunnens sind, und dass sie nur zufällig beim Auspumpen in einzelnen Raschen losgerissen werden. Indess spricht der Umstand, dass diese Alge bisher noch nie in offenem Wasser gefunden wurde, sowie ihre Farblosigkeit dafür, dass dieselbe für die von Licht abgeschlossenen Räume der Brunnen charak- teristisch ist, und ich halte mich daher berechtigt, da sie einer meines Wissens noch nicht gekannten Gattung und Art angehört, sie als Brunnen faden (Grenothrix polyspora) zu beschreiben. 10. Wie ich schon oben bemerkte, sind die gelben Flöckchen der Hauptsache nach gebildet durch dünne und lange , steife oder wenig gekrümmte, oder auch in einander geflochtene Algenfäden , welche im Wesentlichen die bekannte Structur der Oscillarien zeigen (Vgl. Tab. VL Fig. 20); ein jeder Faden besteht aus einer einfachen Reihe gleich- artiger Zellen und ist von einer starren Scheide eingesclilossen. Der Inhalt sämmtlicher Zellen ist ein durchaus farbloses, homogenes oder feinkörniges Protoplasma ohne Spur von Phycochrom oder einem ande- ren Farbstoff; in stärkeren Fäden erkennt man, dass das dichte Pro- toplasma nur einen Wandbelag auf der Innenseite der Zellhaut bildet und dass die Zellhöhle von wasserhellem farblosen dünneren Zellsaft eingenommen ist, daher die Zellen wie hohl aussehen. (Fig. 1, 13, 15.) Die Seheiden sind bei den dünnen Fäden unmessbar zart und nicht zu unterscheiden, in den dickeren Fäden dagegen sind sie stär- ker entwickelt, mit scharfer Doppelcontur, pergamentartig, von dem Gliederfaden selbst deutlich geschieden (Fig. 5, 6), in abgestorbenen Fäden als leere Hülsen zurückbleibend (Fig. 16); auch kann im Laufe der Entwicklung der Faden aus seiner Scheide ganz oder theilweise heraustreten. Ohne Zweifel entsteht die Scheide aus den äussersteu 119 cylindriscben Lamellen sämmtlicher Gliederzellen, deren einzelne Stücke, wie bei der Bildung der Cuticula, unter einander verschmelzen ; diese Lamelle verdickt sich im Laufe der Entwicklung und scheint manchmal an ihrer Aussenfläche gallertartig aufzuquellen ; wenigstens werden die Scheiden oft durch anhängende Körnchen trübe und so undurchsichtig, dass der eingeschlossene Gliederfaden kaum erkennbar ist (Fig. 17). Die Scheiden sind anfänglich farblos; werden aber später lebhaft gelb oder braun; diese Färbung rührt von Eisen- oxydhydrat her, welches sich durch die Vegetationsthätigkeit der Zellen in ähnlicher Weise in der Membran der Scheiden ablagert, wie die Kieselerde in den Panzern der Diatomeen oder der kohlensaure Kalk in den Zellmembranen der Melobesiaceen. Man kann sich davon leicht überzeugen, wenn man zu den gelben Crenothrixfäden ein Gemisch von Salzsäure und gelbem Blutlaugensalz hinzutreten lässt; es wird alsdann das durch die Säure ausgezogene Eisen noch in den Scheiden sofort wieder ausgefällt, so dass diese sich dann auf das Schönste blau färben. Die Zellen des Fadens selbst sind farblos und enthalten auch kein Eisen. Fügt man das Blutlaugensalz erst nach der Salzsäure zu, so bildet sich natürlich auch Berlinerblau, aber da das Eisenchlorid sich vorher in der Flüssigkeit vertheilt hat, in amorphen Flocken, ohne dass sich der Sitz des Eisens dadurch feststellen liese. Ich halte es für wahrscheinlich, dass die gelbe oder braune Färbung, welche auch in den Scheiden anderer Nostochlneen und Scytonemeen und in den sogenannten Stereonema-Fäden (den Stielen der Änthophysa vegetans) beobachtet wird, ebenfalls von eingelagertem Eisen herrührt. Wenn die Crenothrix- Flocken übrigens schon dem blossen Auge sich bräun- lichgelb gefärbt zeigen , so ist die Ursache davon nicht blos der Eisen- gehalt der Scheiden, sondern auch eine eigenthümliche, das Licht stark brechende, hell- oder dunkelgoldgelbe, oelartig ansehende, klare Sub- stanz , welche die Fäden auf weite Strecken mehr oder minder gleich- massig oder in knotigen Anschwellungen einhüllt, in Salzsäure gelöst wird und durch Zusatz von Blutlaugensalz sich eisenhaltig erweist (Fig. 20). Ich vermag nicht anzugeben , was es mit dieser Substanz für eine Bewandniss hat. 11. Bei den Crenothrix-Fäden fällt zunächst deren ausserordentlich verschiedene Dicke auf, welche auf den ersten Blick es zweifelhaft macht, ob man es nicht mit verschiedenen Arten zu thun habe. Ich mass Fäden von 0.00525, 0.0040, 0.0036, O.OOaS"»"^ (5,25—3,3 Mikro- millimeter); aber in demselben Filz treffen wir auch Faden von 2, ja nur 1,5 Mikrom. (Fig. 17, 8, 7, 6, 1). Bei genauerer Untersuchung finden wir, dass die Breite in einem und demselben B^aden zwischen den oben 120 angegebeneu Extremen vaiiirt. Die Fäden sind nämlich niclit gleich- massig cylindrisch, sondern sehr verlängert pfricmförmig, an dem einen Ende, das wir als die Basis bezeichnen können und das in der That oft als Anheftepunkt des Fadens dient, am dünnsten, verdicken sie sich ganz allmählich nach dem entgegengesetzten Ende, der Spitze, wo sie den grüssten Durchmesser erreicheu (Fig. 20, 9, 10). Ebenso verschieden ist dasVerhältniss der Höhe der einzelnen Glieder des Fadens zu ihrer Breite. Bekanntlich vermehren sich die Fadenglicder der Oscillarieen durch beständige Querthcilung der Zellen , so dass wir bei allen Oscillarieen in einem und denselben Faden Zellen von einfacher bis doppelter Höhe finden, je nachdem die Querthcilung mehr oder weniger vorbereitet ist. Aber bei Crenothrix bewegen sich die Differenzen in der Höhe der Zel- len innerhalb viel weiterer Grenzen. Bezeichnen wir die Zelleuhöhe als die normale, welche ihrer Breite gleichkommt (quadratischer Contur, Fig. 1, 15), so finden wir niclit blos Fäden oder Fadenstücke mit halb so hohen Gliedern (Fig. 9, 10), sondern auch insbesondere dünnere Fäden, bei denen die Zellen umgekehrt doppelt, ja viermal so hoch als dick (Fig. 7, 17) sind (Höhe der Zelle von 2,1 bis 3,15 und 5,25 Mikrom.)- 12. In vielen Fäden ist das Endglied bei Aveitem länger als die übrigen Zellen-, ich mass in einem Faden von 3,67 Mikrom. Breite das cylindrische Endglied von 26,25 Mikrom., während die nächstfolgenden Zellen 5,25 Mikrom. Höhe massen, also fünfmal kürzer waren (Fig. 15). Mitunter ist dieses Endglied nicht blos länger, sondern auch breiter als die eigentlichen Fadenglieder und zeigt eine verlängert ellipsoidische Gestalt, erinnernd an die Sporen von CyUndros2)ermum (Fig. 13, 14). Ein solches verlängertes Endglied begrenzt stets dasWachsthum des Fadens in der Richtung seiner Achse, indem die Zelle zunächst unter dem End- glied durch eine schiefe Scheidewand sich theilt, verlängert sie sich zugleich seitlich uiiter dem Endglied und wächst in Folge wieder- holter Quertheilungen zu einem nach der Seite ausbiegenden Aste aus, welcher an die Astbilduug der Scytouemeen erinnert (Fig. 13, 14). Solche Fäden mit angeschwollenem Endglied und seitlichem Aste fand ich in verschiedener Dicke von 3 — 5,25 Mikrom. Die angeschwolle- nen Endglieder sind nicht mit klarem Safte, wie die sogenannten Grenz- zellen der Nostocaceen, sondern mit feinkörnigem Protoplasma erfüllt, so dass sie den Manubrien der Rivularien gleichen und wie diese viel- leicht als Sporen betrachtet werden können; doch habe ich ihre wei- tere Entwicklung nicht verfolgen können und vcrmuthe nur, dass aus der Membran (Scheide) des Endgliedes der Inhalt anscheinend als eine grosse Spore austritt; wenigstens beobachtete ich an mehreren Fäden entleerte Endglieder, die an der Spitze durchbohrt schienen (Fig. 13). Von die- 121 seil „Sporen" stammen, wie ich glaube, farblose kurze Oscillarieu-ähn- liche Fäden, aus höchstens acht cylindrischen Gliedern bestehend, 5 — 6Mikrom. breit und etwa doppelt so hoch, mit äusserst zarter, durch- sichtiger Membran, scheidenlos und mit einer eigenthümlichen langsamen gleitenden Bewegung begabt, welche ich einige Mal in Crenothrix-Flöck- clien beobachtete (Fig. 1 9). Nach ihrer Farblosigkeit muss ich anneh- men, dass diese eigenthümlichen Fäden in den Entwicklungskreis von Crenothrix gehören und aus den „Sporen" in ähnlicher AVeise hervor- gehen, wie sie de Bary für die Entstehung der Rivularien-Fäden aus den Manubrien (Beitrag zur Kenntniss der Nostocaceen, Flora 1863) und Thuret für Cylindrospermum {Ann. sc. nat. 3. ser. Tom. 2) beobachtet haben, 1 3. Während die Bildung sporenähnlicher Endglieder bei Crenothrix seltener auftritt, Hnden wir eine andere Fortpflanzuugsweise so über- aus verbreitet, dass ich sie fiist in allen Fäden zu den verschiedensten Beobachtungszeiten antraf und ihre ganze Entwicklungsgeschichte unter der feuchten Kammer verfolgen konnte. Die von mir zu diesem Zwecke im Pflanzenphysiologischen Institut benutzte feuchte Kammer ist aus dem von Prof. Nobbe construirten, im Tharander forstlichen Jahrbuch für 1869 beschriebenen Keimapparat hervorgegangen, den wir aus der Ziegelfabrik von J. M. Pro hl in Chemnitz bezogen haben; sie besteht aus einer unglasirten, gebrannten, porösen Thonplatte von 5 ^'"- Höhe und 10 ^'"- Seite: an ihrer Oberfläche befindet sich eine flache uhrglasartige Aushöhlung von 2^™- Tiefe, zur Aufnahme der Objectgläser, die mit einer dicht aufliegenden Glasplatte bedeckt werden kann. Wird diese Thonplatte in einen Glasnapf mit Wasser gestellt, so saugt sie sich voll und das Präparat auf dem Objectglas befindet sich innerhalb der mit der Glasplatte vei'schlossenen Aushöh- lung in einer mit Wasserdampf stets gesättigten Atmosphäre , so dass der das Präparat umgebende Wassertropfeu, vom Deckglas bedeckt, nach 24 Stunden nur äusserst wenig durch Verdunstung verliert; wurde alle Tage ein Tröpfchen destillirtes Wasser zugefügt, so koimte das Präparat wochenlang unversehrt erhalten und seine Entwicklung bequem verfolgt werden. Zu dem gleichen Zweck benutzen wir mit Vortheil Glas- oder glasjrte Thonnäpfe, welche mit einer Glasplatte zugedeckt und mit Moos, das sich im Wasser vollgesogen, gefüllt sind. Werden die Objectgläser auf das feuchte Moos gelegt, so widerstehen die Was- sertropfen mit den Präparaten sehr lange Zeit der Verdunstung. Die Fortpflanzung von Crenothrix beginnt damit, dass sich der farblose Inhalt in den einzelnen Zellen von der Zellwand etwas abhe- bend, zu sphäroidalen Plasmamassen verdichtet. In Folge dessen 122 erscheint der in der Fortpflanzung begriffene Faden rosenkranzförmig gegliedert, an die Fäden von Nostoc erinnernd (Fig. 6, 8), während der sterile Faden die gewöhnliche Structur der Oscillarien mit cylindrischen Zellen repräsentirt (Fig. 7, 14). Die Fortpflanzung tritt ein bei Fäden des verschiedensten Durchmessers, dünnen wie dicken; sie verfolgt zwei, übrigens nicht scharf getrennte Modificationen, die ich als Macro- und Microgonidienbildung unterscheiden will. 14. Die Microgonidien sind die häufigste Fortpflanzungsweise; ich habe sie stets bei den dickeren Fäden beobachtet. Die Zellen sol- cher Fäden dehnen sich zuerst etwas in die Breite und indem sie sich gleichzeitig der Quere nach theilen, nehmen sie dadurch die Gestalt niedriger Scheiben an, die kaum halb bis ein Viertel so hoch als breit sind. Alsdann theilt sich ihr Inhalt vermittelst einer durch die Längs- achse gelegten Scheidewand zunächst in zwei, darauf durch eine zweite ebenfalls durch die Längsachse gehende und auf der ersten senkrecht stehende Scheidenwand in vier keilförmige Stücke; durch mehrfach wiederholte Theilung, die sich im Speciellen wegen ihrer Kleinheit nicht gut verfolgen lässt, zerfallen endlich die Zellen des Fadens, jede in eine grosse Zahl, mindestens 16 sehr kleiner Plasmakugeln, welche von mir als Microgonidien bezeichnet werden (Fig. 9). Dieser Vor- gang beginnt an dem einen Ende des Fadens, das hierdurch als ein oberes bezeichnet und gewöhnlich frei aus dem Rasen hervorragt, und schreitet mehr oder weniger weit nach abwärts fort. Die einzelnen Gonidien sind anscheinend membranlose Primordialzellen, die in ihrer Anordnung anfangs den ursprünglichen Fadengliedern entsprechen, aber sich bald zwischen einander verschieben, indem die Zellstoflquerwände, welche die Glieder trennten, von ihnen durchrissen oder resorbirt wer- den. Die Scheide nimmt an den Theilungsvorgängen keinen Antheil; sie umhüllt vielmehr als Sporangium die Gonidien, welche bald einen grösseren oder kleineren Theil der oberen Fadenhälfte einnehmen , in der Regel eine Röhre von 200 Mikrom. Länge dicht erfüllen. Während der Entwicklung der Gonidien dehnt sich gleichzeitig die Scheide mehr oder weniger, bisweilen selbst auf das Doppelte und Dreifache ihres früheren Durchmessers aus und nimmt dadurch eine fast keuleu- oder bandförmige Gestalt an, indem sie eine Dicke von 6,3 — 7,3 — 9 Mikrom. erreicht (Fig. 9, 10, 11). In einem Falle bildet das gonidienführende Ende eine Keule von 14,7 Mikrom., das sich ganz allmählich in den sterilen, nur 5,25 Mikrom. breiten Faden verjüngte und von zahllosen kugeligen, farblosen Gonidien vollgestopft war (Fig. 12). Die Gonidien streben nunmehr aus der Spitze des Sporangium oder der Fruchtkeule auszutreten und schieben sich an einander nach vorn, 123 etwa wie die Zoosporen von Achli/a, wenn dieselben im Ausschwär- men begriffen sind. Aber die Gonidien von Crenothrix bewegen sich nur langsam gleitend der Spitze zu, vor der sie sich allmählich zu vielen Tausenden anhäufen, um bald durcli nachgleitende Gonidien verdrängt zu werden. So entleert sich allmählich die Fruchtkeule von den Goni- dien vollständig, so dass jene eine leere Hülse darstellt, in welcher höchstens vereinzelte Gonidien, die den Ausweg nicht finden konnten, zurückbleiben (Fig. 12), während in den tieferen Gliedern des Fadens die Gonidienbildung weiter fortschreitet (Fig. 10). In der Regel kann man in der Länge des Fadens alle Stufen der Gonidienbildung beob- achten; oft folgt nach einer Anzahl von ungetheilten Zellen wieder mitten im Faden eine Gruppe von solchen, die sich zur Gonidienbildung anschicken. (Fig. 9.) Die ausgetretenen Gonidien haben eine kugelige oder verlängert- rundliche Gestalt, so dass sie in dem einen Querschnitt kreisrund, im anderen mehr cylindrisch aussehen (Fig. 3); sie sind vollständig farb- los und lassen mit der Immersionslinse Gundlach VIII. Protaplasma und Zellsaft (eine centrale Vacuole) oft deutlich, eine Membran dagegen nicht sicher unterscheiden ; ihr kürzerer Durchmesser beträgt höchstens 2 Mikrom. und mag bis auf 1 Mikrom. herabsinken; dagegen sind sie oft um das Doppelte länger, alsdann der Quere nach in der Mitte einge- schnürt. Sehr viele Gonidien sind völlig quergetheilt und besitzen semmelförmige Gestalt. Sie sind anscheinend unbewegt; betrachtet man sie aber sorgfältig durch einige Zeit in Wassertropfen, so findet man, dass viele derselben eine langsam rollende gleichsam sich wälzende Bewegung haben, die der Molecularbewegung ähnlich sieht, aber nach einem gewissen Zeitraum nicht unbedeutende Ortsveränderungen zur Folge hat. 15. Die Bildung der Macrogonidien, die fast nie gleichzeitig an demselben Faden mit der der Microgonidien vorkommt, unterscheidet sich von den hier geschilderten Vorgängen zunächst nur dadurch , dass die einzelnen Zellen des Fadens sich nur in zwei, höchstens in vier Stücke theilen, die dem entsprechend eine relativ bedeutendere Grösse, von 3—5 Mikrom. im Durchmesser, besitzen, im üebrigen aber in der- selben Weise sich zwischen einander hin schieben und aus dem vor- deren Ende der Scheide hervordrängen (Fig. 1). Im Wasser bleiben die ausgetretenen Macrogonidien ebenfalls in kleinen Häufchen verbun- den vor dem offenen Ende des Fadens liegen, welcher keine keulen- förmige Anschwellung zeigt (Fig. 1), bis sie sich allmählich mit gleitend- wälzender langsamer Bewegung zerstreuen. Einige Mal beobachtete ich einen vor der Oefinung der Scheide liegenden Haufen von Macro- 124 gonidieii, die an cinanäer haftend als Ganzes langsam rotirtcn, etwa wie der Embryo einer Rotifere innerlialb seiner Eischale umhcrrollt. Ihrer bedeutenderen Grösse gemäss lilsst sich die BcschaHenlieit der Macrogonidien als kurz cylindrische Zellen mit wandständigem Proto- l)lasma und wässrigem Zellsaft noch besser erkennen; auch sind die- selben meist in Quertheilung begriffen und demnach in der Mitte einge- schnürt oder zu Doppelgonidien paarweis verbunden (Fig. 2). Bei schmaleren Crenothrix- Fäden (von 'ö Mikrom. oder weniger im Querdurchmesser) entstehtinjeder Fadenzelle nur eine einzige Maero- gonidie, indem sich der Inhalt derselben zu einer freien Primordialzelle abrundet, die meist durch eine mehr oder minder tiefe Quereinschnürung in der Mitte den Beginn der Theilung anzeigt. Diese Macrogonidien drängen sich unter Durchbrechung der Querscheidewände des Fadens aus dem vorderen Ende der nicht erweiterten Scheide in einfacher oft unterbrochener Reihe heraus, und unterscheiden sich im Wasser durch- aus nicht von den aus der Zwei- oder Viertheilung in dickeren Fäden hervorgegangenen Gonidien (Fig. 1, 5, 8). Auch kommt es vor, dass am selbem Faden sich Reihen von Macrogonidien aus dem Vollinhalt neben solchen aus getheilten Zellen bilden. Wo immer die Fäden die Rosenkranzform von Nostoc zeigen, sind dieselben in Macrogonidienbil- düng begriffen, wie sich dies bei längerer Beobachtung unter der feuch- ten Kammer durch allmähliche Entleerung der Scheiden herausstellt. 16. Auf diese Weise lassen die Crenothrix -Fäden im Laufe der Zeit ilire säramtlichen oder doch einen grossen Theil ihrer Zellinhalte ins Wasser austreten, welche sich als Gonidienhaufen an der Spitze der Scheide lagern, dann unter langsamen Gleitbewegungen im Wasser zerstreuen oder in zahlloser Zusammenhäufung Palmellenähnliche Mas- sen bilden und in der That , wie die Zellen der Palraellen, durch eine schleimige Zwischensubstanz lange Zeit verbunden bleiben (Fig. 18). Die weitere Entwickelung der Gonidien ist nicht ohne Schwierigkeit festzustellen. Ich habe unter der feuchten Kammer oft die in den Scheiden eingeschlossenen oder ins Wasser ausgetretenen Gonidien- haufen drei und mehrere Tage auf dem Objectglase verfolgt, ohne dass eine Veränderung sich zeigte. Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, dass unter günstigen Verhältnissen die ausgetretenen Gonidien, und zwar ebenso gut die grösseren Macrogonidien als die kleinen Micro- gonidien zu neuen Crenothrix -Fäden auskeimen. Sehr häufig finden sieh an den alten Scheiden, insbesondere an der Oberfläche der Frucht- keulen anhaftend, dünne Crenothrix - Fäden , welche offenbar aus gekeimten Gonidien hervorgegangen sind (Fig. 1). Oft bilden diese dünnen Fäden wahre Bündel, die strahlig an einem oder mehren Punk- 125 ten eines alten Fadens festsitzen und durch ihre Feinheit und Zartheit .als junge Entwicklungszustünde, durch ihr alhuählichesAnscliwellennacli dem entgegengesetzten Ende und durch die Vorbereitung zur Gonidien- bildung als wirkliche Crenothrix sich erweisen (Fig. 20). Mehrere Male beobachtete ich auch auf einem Objcctglase, auf welchem ich einen Rasen gonidienführender Crenothrix-Fädcu, nebst zahllosen Hau- fen entleerter Microgonidion durch mehrere Tage in der feuchten Kam- mer cultivirte , nach circa 42 Stunden im Wassertropfen eine ausser- ordentlich grosse Menge kurzer farbloser Nostocähnlicher Zeilschnüre oder Stäbchen , welche alle Zwischenstufen ihrer Entwicklung aus den einfachen und doppelten Microgonidien darboten (Fig. 4). Diese nur 1 — 2'"- dicken Stäbchen bestanden aus zwei, vier oder .acht kurz cylin- drischen Gliedern, jedes wieder in seiner Mitte mit einer mehr oder minder tiefen Einschnürung als Zeichen beginnender, oft schon weit fortgeschrittener Quertheilung versehen. Diese kurzen Stäbchen schei- nen sich in normalen Verhältnissen an irgend einer Unterlage (meist einer älteren Scheide) festzuheften und durch successive Quertheilung in sämmtlichen Zellen, sowie durch allmähliche Anschwellung am freien Ende in die gonidienbildenden Fäden fort zu entwickeln. Die Micro- gonidien scheinen sich von den Macrogonidien nur dadurch zu unter- scheiden, dass sie zunächst dünneren Fäden Ursprung geben. 17. Es bleibt uns noch übrig, die systematische Stellung von Cre- nothrix zu bestimmen. Ich habe dieselbe oben als Alge bezeichnet, weil sie mit unzweifelhaften Algengattuugen nächst verwandt ist; wenn freilich der Mangel des Chlorphylls allein eine Pflanze als Pilz kenn- zeichnet, so niüssten wir CrenotJirix unter die Pilze einordnen; doch ist, wie ich selbst anderwärts gezeigt und auch in diesen Blättern Schroeter (über Synchytrium pag. 46) ausführlich erörtert hat, die Anwesenheit oder der Mangel des grünen FarbestofTs nur ein vegetati- ves Merkmal, dem bei der Feststellung der Verwandtschaft nur secun- däre Bedeutung zukommt; denn exclusiv und consequent durchgeführt, würde es auch Monotro2)a oder Lathraea unter die Pilze verweisen. Nach der Beschaffenheit der kurz gegliederten, von einer hy.alinen Scheide umhüllten F.äden schliesst sich offenbar Crenothrix an die Oscillarien, die freilich in der Regel blaugrünes Phyrochrom enthalten; aber wir finden unter den Oscillarieen auch farblose Gattungen, vor allem Befjgiatoa und Hpirochaete ; ich reihe hier.an noch llygrocrocis, insoweit dieser Namen wirklich eine besondere Gattung und nicht wie zweifellos bei den meisten sogenannten Jfi/grocrocis- Arten blos die Wasser -Mycelien von Penicillium und anderen Faden-Pilzen umfasst. Nach ihrer besonders reichlichen Vermehrung im Wasser mit organi- 126 sehen Stoffen zu schliessen , sind die Nährstoffe der farblosen Oscilla- rieen, wie bei allen chlorophyllfreien Pflanzen, nicbt blos anorganische sondern aucli organiscbe Verbindungen; in der Hedwigia 1865 habe ich gezeigt, dass insbesondere die Beggiatoen sich im Meerwasser vor- zugsweise in der Nähe verwesender Thiere und Pflauzenkörper ent- wickeln; auch scheinen dieselben, nach ihrem Vorkommen in Schwefel- quellen zu schliessen, Sulphate zu ihrer Ernährung zu bedürfen und Schwefelwasserstoff zu entbinden. In ihrer Ernährungsweise schliessen sicli daher die farblosen Gattuugeü Heggiatoa, SpirochaeAe, Hygrocrocis, Grenoth'ix etc. an die Wasserpilze, während ihre Organisationsverhält- nisse vollständig mit den phycochromhaltigen Oscillarieen übereinstim- men. Unter diesen zeichnet sich Crenothrix durch die nicht gleich- massigen, sondern nach der Spitze sich verdickenden Fäden, durch die Theilung der Zellen in der Richtung der Längsachse des Fadens bei der Fortpflanzung und vor allem durch die von zahllosen freien Goni- dien dicht gefüllten oft keulenförmigen Sporangien aus. Die Oscillarien nehmen im Allgemeinen eine durchaus isolirte Stel- lung im Pflanzenreich insofern ein, als sie unserer bisherigen Kenntniss nach aller Fortpflanzungszellen und zwar ebensowohl der geschlecht- lichen wie der ungeschlechtlichen entbehren, und ihre Vermehrung ganz allein, wie bei den Schizomyceten, auf der Theilung der Zellen und dem gelegentlichen Zerbrechen der Fäden beruht. Ich habe jedoch schon bei der von mir im Meerwasser aufgefundenen Beggiatoa mirabilis hervor- gehoben, dass zwischen den Fäden dieser farblosen Oscillariee über- aus zahlreiche farblose, kugelige oder eirunde Zellen vorkommen, die oft der Quere nach eingeschnürt oder mehr oder minder vollkommen zweigetheilt, eine kräftige, langsam rollende oder sich wälzende, gleich- sam taumelnde Bewegung besitzen und nach der ganzen Beschaffenheit ihres Inhalts sich als zum Entwickhmgskreis von Beggiatoa gehörig anzeigen, obwohl es mir nicht gelang, die Entstehung derselben aus den Beggiatoa-Fäden direct zu beobachten. (Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen in Max Schultze's Archiv für mikroskopische Anatomie, Band 111. 1867. Tab. II. Fig. 6.) Die Uebereinstiraraung dieser Zellen in Form und Bewegung mit den Goni- dien unserer Crenothrix macht es mir jetzt wahrscheinlich, dass die- selben als Gonidieu von Beggiatoa zu deuten sind. Es giebt noch eine zweite Gattung der Oscillarieen, welche noch mehr mit Crenothrix übereinstimmt, nämlich der von Braun und Grunow aufgestellte Chamaesiiilion ^ welcher mir allerdings nur aus der Beschreibung und Abbildung (Fig. 28) in Rabenhorst Flora europaea Algarum aquae dulcis etc. Band II. p. 148 bekannt ist. Die 127 äusserst kürzen 0,008 — 0,04 """ langen, einzeln oder in dichten Bün- deln auf anderen Algen schmarotzenden, blaugrünen oder violetten, kurzgliedrigen Fäden der Chamaesiphon- Arten, verdicken sich keulen- oderbirnförraig nach der Spitze und stecken in einer gestielten hyalinen Scheide; die durch succedane Quertheilung nach Art der Oscillarlen sich vermehrenden Zellen isoliren sich schliesslich an der Spitze des Fadens, runden sich ab und treten aus der sich öffnenden Scheide als ruhende Sporen heraus, welche ohne Befruchtung keimen. Hiernach stimmen Crenothrix und Chamaesiplwn überein in dem Bau der Scheiden und der Fortpflanzungsweise durch Gonidien; unser Brunnenfaden unterscheidet sich nur durch die langen oscillarienähn- lichen, farblosen, zu Raschen verflochtenen Fäden und die Bildung von zahllosen Macro- und Microgonidien in oft keulenartigen Fadeneuden. Auf alle Fälle gehört Crenothrix in die unmittelbare Nähe von Chamae- siphon, zwischen diesen und Lynghya. Auch bei letzterer Gattung findet, wenn ich nicht irre, nach den mehr oder weniger vollständig entleerten Scheiden bei L. semijjlena, Nemaleonis etc. zu schliessen, eine Goni- dienbildung statt; vermuthlich wird auch noch bei anderen Oscillarieen die Fortpflanzung durch Gonidien gefunden werden, welche sich von den Zoosporen der Chlorophyll -grünen Algen (Chlorosporeae) durch den Mangel der Geissein unterscheiden , gleichwohl aber nach Art der Dia- tomeen und Oscillarien eigenthümlicher Gleitbewegungen fähig sind. Die bei iVostoc von Thuret 1844 entdeckte Fortpflanzung f-^ww. sc. nat. 3e Ser. Tom. 2. p. 319] Ohserv. sur la reproduction de quelques Nostochinees. Mem. Soc. wip». sc. nat. Cherbourg V. Aug. 57) beruht bekanntlich darauf, dass die in einer gemeinschaftlichen Gallert ein- gebetteten Fäden vermittelst contractiler Bewegungen aus dieser aus- wandern; die Gallert selbst ist nichts weiter als die zu formloser Substanz aufgequollenen Scheiden der Fäden und man erkennt durch Erhärtung einer Nostoc-Kugel in Alcohol leicht deren Zusammensetzung aus dicht an einander gepressten Gallert-Cylindern, welche die einzelnen Rosenkranz-Fäden umhüllen ; ebenso ist die Gallert von Rividaria aus den vorzugsweise am oberen P^adenende aufgequollenen Scheiden her- vorgegangen. In den aus ihren Gallert- Scheiden ins Wasser heraus- getretenen Nostoc-Fäden dehnen sich die einzelnen Glieder zuerst der Quere nach scheibenförmig, theilen sich dann vermittelst einer oder zweier durch die Längsachse gelegter, rechtwinklich sich kreuzender Scheidewände, jedes in 2 — 4 Stücke, welche sich bald zu kuglichen Gonidien abrunden; schliesslich ordnen sich alle Gonidien in eine Reihe und vereinigen sich zu einem einzigen gewundenen Nostoc- Faden. Der einzige Unterschied dieser Entwicklung von der unserer 128 Crenotlirix beruht, abgeselien von dem Mangel der Grenzzellen, haupt- säcblicli auf der völligen Isolirung der Gonidien bei letzterer Art, bei welcher die Fäden erst nachträglich aus der successiven Quertheilung der Gonidien hervorgehen. 18. In meinen „Beiträgen zur Physiologie der Phycochroraacecn und Florideen" habe ich die Ansicht ausgesprochen, dass die ersteren, gewöhnlich als Chroococcaceen, Oscillarinecn oder Nostocaccen bezeich- net, sich als niedrigste Stufe zunächst an die Florideen anschliessen, mit denen sie als auszeichnendes Merkmal Fortpflanzungszellen ohne beweg- liche Geissein — im Gegensatz zu den Zoosporen der Chlorosporeae und Phaeosporeae — gemein haben. Unsere Gattung Crenotlirix bietet ein neues Verbindungsglied zwischen den beiden Klassen, indem sie zunächst an die Florideen -Gattung Bangia sich anreiht. In meinem oben citirten Aufsatze (Archiv f. mikrosk. Anat. Band III. Tab. II. Fig. 5) habe ich gezeigt, dass die aus einreihigen Zellen gebildeten Fäden einer marinen Bangia (B. suhaequa/is Kg.) durch Aufschwellen der Scheide zu einem keulenförmigen Sporangium sich umbilden, während die Zellinhalte, ungetheilt oder durch succedane Längsscheide- wände verdoppelt und vervierfacht, zu kugligen oder eiförmigen Goni- dien sich abrunden und aus der Scheide heraustretend, im Wasser sofort zu einem neuen Faden auskeimen, der oft mit dem einen Ende sich an den Mutter-Faden anheftet. Die Analogie dieser Entwicklungs- geschichte mit der von Crenothrix leuchtet ohne Weiteres ein. Wenn Soli er und Derbes in ihrem preisgekrönten Memoire sur la Physio- logie des Älgues (Supylem. aux Compt. rend. de VAcad. de scienc. I. p. 64 , Tab. 16. Fig. 13—19 und Tab. 23. Fig. 1 — 3) von Bangia lutea und fusco pur]^)urea berichten, dass diese Algen sich noch auf eine zweite Weise fortpflanzen und zwar durch eine Thcilung der Zellen in sehr zahlreiche kleine Kügelchen, so sind diese letzteren zwar von den Auto- ren selbst als lebhaft beweglich und mit einer Geisscl verschen beschrie- ben und für Antherozoiden einer männlichen Pflanze angesehen worden; mir selbst scheinen diese Körperchen, welche auch T hur et als bewe- gungslose Spermatien betrachtet — da die angebliche hüpfende Bewe- gung wohl auf eine Verwechslung mit Monaden oder Chytridien-Zoospo- ren zurückzuführen ist — mit den Microgonidicn von Crenothrix die grösste Analogie zu zeigen. Die Gattungen Oscillaria, Lynghja, Crenothrix, Bangia bilden, wie ich glaube, eine natürliche Reihe, welche die Oscillarieen mit den Florideen verknüpft. 19. Noch muss ich schliesslich eine auffallende Aehnlichkeit, wenn auch vielleicht nicht Verwandtschaft, der Gonidien von Crenothrix mit gewissen Schizomyceten und farblosen Palmellen hervorheben, durch 129 welche die sichere Feststellung ihrer Entwicklungsgeschichte in eigen- thümlicher Weise erschwert wird. Bekanntlich werden unter dem Namen Bacterien eine Menge von farblosen, meist ausserordentlich kleinen, kugligen ovalen oder kurz cylindrischen Zellen zusammenge- fasst, welche vermuthlich zu verschiedenen Gattungen und Arten gehö- ren, aber mit unseren optischen Hülfsmitteln nicht sicher unterschieden werden können, sich in gährungsfähigen Flüssigkeiten oder auch in der Luft an der Oberfläche faulender Körper entwickeln und offenbar sich auf Kosten dieser Substanzen, deren Zersetzung sie veranlassen, ernäh- ren und oft in unendlicher Zahl vermehren. Wir finden diese Bacterienformen in gewissen Entwicklungszu- stjinden zu Palmellenartigen farblosen Gallertmassen (Zoogloea) verbun- den, aus denen sie durch Lösung der Zwischenzelisubstanz als freie Zellen wieder austreten können. Solche Zoogloeagallert ist nicht nur bei der gemeinsten und kleinsten Bactericnform beobachtet, welche als Bacterium Termo DuJ. bezeichnet wird; ich habe auch in dem näm- lichen Brunnenwasser, in welchem ich die Creuothrix auffand, farblose Gallertmassen beobachtet, wo stabförmige, 5,25 Mikrom. lange und etwa den vierten Theil so breite, einfache oder zu Doppelstäbchen ver- bundene Zellen mit dunkelkörnigcm Inhalt in wasserheller Gallert ziemlich locker eingelagert waren; während der Beobachtung fingen zu meiner Ueberraschung einzelne dieser stabförmigen Zellen innerhalb der Gallert an sich zu drehen, in ununterbrochener, gewissermassen bohrender Rotation; plötzlich schwammen sie aus der umhüllenden Gallert eine kurze Strecke heraus, kehrten dann um und schwammen wieder zurück; nunmehr zeigten sie die bekannte Form und Bewegung der von Ehrenberg als Vibrio Lincola bezeichneten Körperchen; hierdurch wurde festgestellt, dass auch Vibrio Lineola einen Zoogloea- zustand besitzt. Die als Bacterien hier zusammengefassten Zellen sind in freiem Zustande zwar meist in eigenthümlicher Weise und oft ausser- ordentlich lebhaft bewegt; es fehlt aber auch nicht an unbeweglichen oder doch sehr langsam bewegten Zuständen (Bacteridien); characte- ristisch ist aber für alle diese Formen , dass sie stets in Quertheilung angetroffen, und daher in der Mitte eingeschnürt auch wohl zu 2, 4 — 8 aneinander hängend angetroffen werden. Die isolirten Microgonidien unserer Crenothrix ähneln nun gewissen grösseren unbeweglichen Bac- terienzellen, welche sich gleichzeitig in dem Brunnenwasser fanden, um 80 mehr, als dieselben, wie ich oben bemerkte, auch meist in der Quer- theilung begriffen und daher eingeschnürt sind. Die Microgonidienhaufen endlich, welche oft zu Millionen in der Umgegend eines Crenothrixräs- chen zusammengelagert und anscheinend auch durch Zwischensubstanz 9 130 verbunden sind (Fiij. 18 unserer Tafel), zeigen eine so überraschende Aehnliclikeit mit den Zoogloeaformcn der Bacterien, oder wenn man will mit farblosen kleinzelligen Palmellen, dass eine Verwechselung leicht ist, ohne dass ich deshalb einen entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang dieser Formen behaupten will. Es könnte schliesslich noch die Frage aufgeworfen werden, ob der Crenothrix, die wir, wenn auch nur spärlich, in verschiedenen zum Thcil sehr verderbten Brunnen aufgefunden haben, ein Einfluss auf den Gesundheitszustand zugeschrieben werden darf. Ich kann darauf nur erwiedern, dass mir keine Thatsache bekannt ist, welche zu einer Antwort auf diese Frage berechtigte. 20. Die Diagnose der neuen Gattung und Art, mit welcher dieser Aufsatz sich beschäftigt, habe ich folgender Massen gefasst: Crenothrix n. g. Trichomata lüiis minus stricta arcuata vel contorta in caespitu- los lihere natantes intricata Uhera vel alia aliis offixa, in modum Oncillariarum cylindrica elonjatc jUiformia hasi tenuissima sursum 2)aidlatim incrassata sidadata vel suhclavata divisione transversa suc- cedanea articulata vaginata hyalina, cellularum plasmate homogeneo intus saepe cavo non gramdoso , vagina tenerrima hyalina demum indurata nee non ferro intussuscejjto ßava. Sporangia terminalia apice tricltomatum vagina intumescente elongaio - claviformia , gonidiis suhglohosis numerosissimis densissime re^deta', gonidia duplicis gener is, saepissime infilis diversis formata: 1) Microgonidia, e serie celhdarum divisione longitudinali et trans- versa succedanea nmlti-partitarwn orta, rotundata et diaphraginatilms rvptis in sporangium terminale densissime congesta, demum ex apice vaginae erumpentia, in aqua motu lento circumvoluta secedentia vel in cumulos gelatinosos Zoogloeis consimiles coacervata, ciliis deslituta glohosa ovalia elliptica tranverse plus minus constricta vel divisa, demum in tricJiomata evoluta. ■2) Macrogonidia, singula e cellulae contento toto indiviso, vel hi-vel quadripartito orta rotundata, ex apice vaginae vix inßatae erumpentia secedentia, motii forma microgonidiis similia sed majora et minus numerosa, demum germinantia. Sporae?, ex articulo trichomatis terminali elongata aucto formata plasmate denso repleta, quod e vagina erumpere et in trichoma Oscil- lariaeforme evolvi videtur. 131 Genus inter Lymjhijam et Gliamaesiplionem intermedium nee non ad Bangias accedens Oscülarieas cum Florideis connectit. C. 2iolysj)ora w. s. caespitidis tuinutissimis flava -brunneis in aijua libere natantibus , trichomatibus hyalinis longissimis, 0,0015 — 0,005"""- crassis, articulis aequi-longis vel duplo longioribus vel dimidio brevioribus, sporangiis subclavatis 0,006 — 0,009"'"'- crassis, microgonidiis 0,001 — 0,002 "'"'-, macrogonidiis ad 0,005 """• latis, sporis terminalibus ad 0,026 """• longis. Observ. in aqua puteali Wratislaviae et adfontes Cudovanos. 1870. 9* Erklärung der Abbildungen. Tab. VI. Fig. 1 — 20. Crenothrix polyspora. Vergröaserung von Fig. I. 2. 13. 15. 800, der übrigen Figuren 500. Fig. 1. Ein Faden mit Macrogonidienbildung durcli Thciluiig der Zollen in 2 — 4; in mehreren anhaftenden dünneren Fäden beginnt zum Theil auch Macro- gonidienbildung aus dem Vollinhalt der Zellen. Fig. 2. Ausgetretene Macrogonidien, zum Theil in der Mitte eingeschnürt oder quergetlieilt. Fig. 3. Ausgetretene Microgonidien; einzelne quergctheilt. Fig. i. Kurze Fäden aus rundlichen quergetheilten farblosen Zellen, anscheinend aus gekeimten Gonidicn hervorgegangen. Fig. 5. Ein dünner Crenothrixfaden , dessen Zellen einzeln als Macrogonidien austreten. Fig. 0. Ein ebensolcher, mit Zweitheilung im obcrn Ende, während tiefer die ungetheilten Zellen als Macrogonidien austreten. Fig. 7. Ein dünnes B'adenstück, steril, mit ungleicher Länge der Zellen. Fig. S. Ein ebensolches, aber in Gonidienbildung begriffen ohne Anschwellung der Scheide. Fig. 9. Ein Faden, dessen Scheide nach oben keulenförmig verdickt zu einem Sporangium wird, das mit Microgonidien erfüllt, an der Spitze bereits entleert ist. Im untern Theile des Fadens bilden sich einzelne Zellreihcn durch Theilung zu Gonidicn um, während andere ungetheilt bleiben. Fig. 10. Ein anderer Crenothrixfaden mit stark aufgeschwollener Scheide, die sich bis in grosse Tiefe mit Microgonidien gefüllt hat. Fig. II. Ein Sporangium in der Mitte bandförmig verbreitert. Fig. 12. Eine keulenförmige Scheide, mit dickerer Membran, am Grunde gelb gefärbt. Fig. 13. Ein stärkerer Crenothrixfaden mit einer grösseren eiförmigen seitlich ansitzenden Zelle (Spore?). Fig. 14. Ein eben solcher aber schwächerer Faden. Fig. 1,5. Ein Faden mit sehr verlängerter Endzelle (Spore?). Fig. 16. Eine leere gelbe Scheide, aus welcher der Faden ausgetreten. Fig. 17. Ein sehr dünner Faden, nur am Grunde von einer gallertartig aufgequol- lenen Scheide umgeben. Fig. 18. Microgonidienhaufcn, anscheinend durch schleimige Intercellularsubstanz nach Art von Zoogloea zusammengehalten. Fig. 19. Ein oscillarienartig bewegter farbloser kurzer Faden, vielleicht aus einer Spore (Fig. 13 — 15) hervorgegangen. Fig. 20. Ein kleiner Rasen von Crenothrix, dessen Scheiden zum Theil gelb gefärbt und von einer goldgelben klaren ölartigen Substanz stellenweise eingehüllt; an einzelnen Stellen sprossen strahlige Bündel von dünnen Crenothrix- faden, welche aus gekeimten Microgonidien hervorgegangen sind. Druck von Robert Nischkowsky in Breslau. '.tssnutTUlläk. Jhfll. u® > 4 Synr/if/lr/tu// Sufcu'ifw. ycSsmofui uiA- ^ ^l>^'//ftf/f///r/////f .'<'/( //^f ruf r. 7, Si/i/t// . l/f/f/sn/nOs. S- /^ , S////r// ai/rr/fn/ . Ta/:u: F.C!>luiculnat.(üZ. Tarfc/u'i(n/ meffaspcr'/Niui/ C •^. ^Assmcum 4i?i . ÜToA T SlilimfM .Buslaw. Vr/:r ß'Cohn tue lutt^ dtZ Tarichmm megaspermamC, HCbklt adnai. c(el. f'ratf'/liii.v po/ij.ywra C. cP°o?po o o oooo o -" o °o A-Assmoiim liih. Bnxki V. Slüimfddb, Inslwa). Beitrüge zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben von Dr. Ferdinand Colin. Zweites Heft. Mit drei zuin Theil larbigen. Tafeln. »o^^^^~ Breslau 1872. J. U. ICern's Verlag (Max Müller). Inhalt des zweiten Heftes. Seite. Untersuchungen über die Abwärtskrümniung der Wurzel. Von Dr. Theo- phil Ciesielski. (Mit Tafel I.) 1 Ueber die Lage und die Richtung schwimmender und submerser Pflanzen- theile. Von Dr. A. B. Frank 31 Ueber parasitische Algen. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel II.) 87 Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Von Dr. J. Schroeter 109 Untersuchungen über Bacterien. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel III.) 127 Untersuchungen über die Ahwärtskrümmung der Wurzel. Von Dr. Theophil Ciesielski. Mit Tafel i. lieber die Ursachen, welche die Abwärtökrümmung der Wurzeln ver- anlassen, ist in den letzten Jahren, insbesondere durch Hofmeister und Frank, eine Reihe von Arbeiten veröflFentlicht worden, welche zu einer heftigen Controverse geführt haben ^), ohne zu einem Abschluss gelangt zu sein. Um zu einer Entscheidung der hierbei zur Sprache gekommenen Fragen durch selbständige Untersuchungen beitragen zu können, habe ich auf Veranlassung des Herrn Prof. Dr. Cohn in dem unter seiner Leitung stehenden Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Breslau eine Reihe von Versuchen angestellt, die mich theils zur Be- stätigung, theils zur Modification früherer Ansichten geführt haben, und die ich in den folgenden Capiteln auseinander legen werde. § I. Wachsthum der Wurzel. Sämmtliche in dieser Arbeit angeführte Versuche wurden ausgeführt in einem heizbaren, halbdunklen, nach Angabe Prof. Cohn's construir- ten Blechkasten. Dieser oben offene und durch eine gut anliegende Glasplatte verschliessbare Keimkasten ist mit doppelten Wandungen versehen, deren Zwischenraum mit Wasser gefüllt wird, das durch eine unter dem auf vier Füssen ruhenden Kasten befindliche regulirbare kleine Gasflamme erwärmt, den Innenraum desselben in einer von der äusseren Luftwärme selbst im Winter unabhängigen Temperatur von 20 — 24 " C. gleiclimässig erhält. Die bei früheren Keimversuchen die- ser Art herausgestellte Schwierigkeit, Wurzeln längere Zeit in normaler Entwickelung und der Beobachtung stets zugänglich zu erhalten, ohne sie in Erde oder eine Nährflüssigkeit eintauchen zu lassen, haben wir auf folgende Weise überwunden. Goeppert hat nachgewiesen (Isis 1833), da'ss die Menge des beim Keimen von den Samen aufgesogenen ») Bot. Zeitung 1869. Sp. 369 ff. Bot. Zeitung 1870. Sp. 793 ff. Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. Wassers constant ist und gewisse Grenzen nicht überschreitet, dieses wird jedoch beim Wachsthum consurairt und muss von neuem ersetzt werden. Für diesen Zweck ist es durchaus nicht nöthig, dass die Wurzel selbst in Wasser eintauclit, es genügt vielmehr, wie unsere Experimente ergeben haben, dass den Cotyledonen oder dem Eiweiss- körper während der ersten Wachsthumsperiode das erforderliche Wasser direct zugeführt werde um die hier aufgespeicherten ReservestoflFe zn lösen und zu einer normalen Ernährung des Keimlinges zu verwenden. Wir haben deshalb die betreffenden Samen, nachdem sie auf einem nassen Filze zu keimen begonnen, mit nasser Baumwolle, die später nach dem Bedürfniss von Zeit zu Zeit wieder benetzt wurde, umwickelt und mittelst langer Insektennadeln an dem, auf dem Boden des Keimkastens liegenden, mit Wasser reichlich durchtränkten Filze in einem Abstände von 2 — 3 Cm. von demselben befestigt. (Tab.I. fig. II*\) Bei diesem Ver- fahren entwickelten sich Wurzeln wie Stengel in der mit Wasserdunst gesättigten Atmosphäre des Keimkastens völlig normal, so lange die Reservestoffe im Samen ausreichten. Der für das Wachsthum der Wurzel günstige Ausschluss des Lichtes wurde einfach durch Bedecken der, den Apparat schliessenden Glasplatte mittelst eines Pappbogens erreicht. — Es könnte vielleicht auffällig erscheinen, dass, indem wir die Er- scheinungen und Eigenscliaften wachsender Wurzeln im Allgemeinen prüfen und erörtern wollen, wir uns nur auf die ersten Entwickelungs- stadien derselben aus dem embrj^onalen Zustande beschränken; doch abgesehen davon, dass wir gerade in diesem Momente den ganzen Wachsthumsvorgang am sichersten überwachen, und ohne grosse Mühe zu jeder Zeit zahlreiche Observationsexemplare verschaffen können, erschliesst uns die Beobachtung von Keimpflanzen die allgemeinen Wachsthumsgesetze der Wurzel insofern vollkommen, als auch bei alten Wurzeln nur ihre fortwachsende Spitze in Betracht kommt. Schon Duhamel hatte durch mannigfache Versuche '), indem er bald die Wurzelspitze abschnitt, bald dieselbe mit Marken versah, con- statirt, dass das Wachsthum der Wurzel nur auf einen kleinen Theil der Spitze beschränkt ist, und dass unterhalb dieses Stückes die Wurzel wohl am Umfange, nicht aber an Länge zunimmt. In Uebereinstimmung mit Duhamel beobachtete E. M e y e r ^), dass die Neubildung der Wurzelzasern allein an der Spitze stattfindet, ihr Streckungsvermögen aber sich nur auf die Zone von einigen Linien von der Spitze rückwärts beschränkt und nur von kurzer Dauer ist. 1) Phys. des arbres I. p. 83. •■*) Linnaea Bd. VII. p. 455. Von der Richtigkeit dieser Beobachtung kann man sich leicht über- zeugen, wenn man nach Ohlert's') Vorgange das Endstück der Wur- zel genau und nach erfolgter Streckung wiederholt graduirt. Alsdann sieht man, dass die äusserste Spitze der Wurzel, von 0,5 — 1 Mra. Länge, unverändert bleibt, während die weiter rückwärts bis 5 Mm. liegende Zone — bei Pisum, Vicia, Lens — in Längsstreckung begriffen ist. Freilich ist die Grösse dieser Zonen nicht constant, vielraelir ist sie, nicht nur an Exemplaren verschiedenartiger Pflanzen, sondern auch bei Individuen derselben Species, ja sogar an einem und demselben Exem- plar im Laufe seiner Entwickelung variabel. Dies veranschaulichen folgende Versuche^ die an abwärts gerichte- ten 10 — 12 Mra. langen Wurzeln von Pisum, Vicia, Lens angestellt wurden; ans einer zahlreichen Reihe, deren Resultate im wesentlichen einander gleich sind, heben wir hier nur einzelne hervor. Drei Wur- zeln von Pisum 12 Mm., Vicia 10 Mm. und Lens 10 Mm. lang wurden von der Spitze aufwärts mit 14 Marken versehen, deren Abstände 0,5 Mm. betrugen, und in verticaler Richtung aufgestellt; nach 20 Stun- den ergaben sich folgende Werthe: (Von der Spitze aufwärts fortschreitend) Pisum sativum 0,5 0,5 0,6 0,9 1,4 2,0 2,8 3,1 2,9 2,1 1,5 0,9 0,5 0,5 Vicia sativa 0,5 0,5 0,s 1,2 1,9 2,3 2,8 2,6 1,8 1,2 0,8 0,5 " 1 " Lens esculenfa | 0,5 0,5 0,7 1,3 2,0 2,3 1,7 1,1 0,7 0,5 0,5 » J) V Die in Fig. L aus diesen Werthen construirten Curven versinnlichen uns die Wachsthumsintensität dies Wurzeln, wobei die Zeit constant ("20 h) genommen ist; die Länge der Abscissen — in der Richtung von A nach X — entspricht der Grösse des markirten Wurzelstticks von der Spitze aufwärts und die Coordinaten der Grösse des Zuwachses des entsprechenden Wurzelstückes nach 20stündigem Wachsthum. Aus letzterer Beobachtungsreihe, in Uebereinstimmung mit vielen ähn- lichen glaube ich schliessen zu dürfen, dass die Wurzel in einiger Ent- fernung von der Spitze das Maximum ihrer Ausdehnung besitzt, und dass in der Richtung von dieser Zone nach der Spitze zu wie nach den älteren Theilen ihre Wachsthumsintensität ziemlich stetig abnimmt. § IL Vorg-ang der Abwärtskrümmung. Wird die Wurzel eines keimenden Samens, welche sich bekanntlich stets nach ihrem Austritt aus der Samenschale senkrecht abwärts rich- tet und diese Richtung bei ihrem weiteren Wachsthum beharrlich be- ») Linnaea Bd. XL p. 615. haiiptct, durch irgend eine äussere Kraft aus derselben abgelenkt, so beschreibt ihre Spitze beim Fortwachsen eine Krümmung, bis sie auf dem kürzesten Wege wiederum in ihre ursprüngliclie normale Lage zurückkehrt. Wie wir schon oben gezeigt haben, wächst die Wurzel nur in einer verhältnissmässig kleinen Zone oberhalb der Spitze, und diese Stelle ist CS auch, in der die Krümmung erfolgt. Wird eine gerade, senk- recht abwärts gewachsene Wurzel nach der oben angeführten Weise graduirt, und alsdann in irgend einer anderen Richtung aufgestellt, so verlängert sie sich zunächst in derselben Richtung ein wenig weiter — an der Stelle, wo die letzte Ausdehnung der Zellen stattfindet, — krümmt sich aber nach kurzer Zeit in der Zone, wo das Längswaehs- thum sein Maximum erreicht, in einem gegen den Nadir concaven Bogen (Fig. n ■'•)•, dieser wird um so geschlossener sein je mehr, und um so offener je weniger die Wurzel von der Normale abgelenkt wurde, das Maximum (180") erreicht er, wenn diese in der entgegengesetzten Richtung — senkrecht aufwärts — aufgestellt wird. In Ueberein- stimmung hiermit stehen auch die Beobachtungen von Frank') und C. N. J. Müller^); wenn dagegen Hofmeister^) als Beleg für die entgegengesetzte Ansicht, dass nämlich die Krümmung einer Wurzel nicht in die Zone ihrer grössten Ausdehnung fällt, eine Beobachtung aufführt, wo eine horizontal aufgestellte Erbsenwurzel sich im Laufe von 24 Stunden um 9 Mm. verlängert und trotzdem keine Krümmung abwärts gezeigt hatte, so werde ich weiter unten nachweisen, dass die- selbe in das Gebiet der abnormen Erscheinungen gehört. Man kommt bei irgend einer reichlichen Anhäufung von Versuchen zuderUeberzeugung, dass keineswegs bei allen Wurzeln der Krümmungs- vorgang so regelrecht, wie angegeben abläuft, sondern, dass auch Aus- nahmen, wenn auch selten, vorkommen, indem die Wurzel bald nach irgend einer anderen Richtung sich krümmt, bald weiter gerade fort- wächst ohne überhaupt einer Krümmung fähig zu sein, bald auch ihr Wachsthum und in Folge dessen die Krümmung einstellt. Die beiden ersten abnormen Erscheinungen werden wir später eingehender erörtern, hier wollen wir nur hervorheben, dass die Krümmung einer Wurzel ab- hängig ist von ihrem Wachsthum, und wenn dieses unterbleibt, auch jene nicht zur Geltung kommt. Dies hat zunächst Frank '^) gezeigt, und man *) Beiträge zur Pflanzeripliysiologie p. 35. 2) Bot. Zeitung 1869 Sp. 390 und 406. ») Pringsh., Jahrb. III. p. 98. ") A. a. 0. p. 36, 37 und 38. kann sich jederzeit davon überzeugen, wenn man nach seinem Vorgange eine gerade gewachsene Wurzel graduirt und sie horizontal in einem Räume aufstellt, dessen Temperatur zwischen und -t- 5 *' C. liegt. Bei dieser Temperatur steht das Wachsthum still, die Wurzein krümmen sich aber auch nicht, wenngleich sie dadurch keineswegs ihrKriimmungs- uud Wachsthumsvermögen eingebüsst haben; denn wird der Raum wie- der erwärmt, so waclisen sie weiter, und es lässt sich auch nach kurzer Zeit eine Krümmung wahrnehmen. Es kommen aber auch Fälle vor, dass selbst bei höherer Temperatur, aus irgend einer anderen Ursache, (wie z. B. bei Beschädigung, Mangel an Feuchtigkeit, oder beim Ueber- setzen der Pflanzen aus einem in ein anderes Medium), das Wachsthum und somit auch die Krümmung einer Wurzel entweder ganz oder nur auf kurze Zeit unterbleibt. § III. Welche Kräfte bedingen die Abwärtskrüuimung einer Wurzel. Vor allem müssen wir unsere Untersuchungen darauf richten, ob nicht im inneren Aufbau der Wurzel selbst die Ursache für die wichtige Erscheinung gelegen ist, dass jede normal wachsende Wurzel eine aus- geprägte Tendenz zum senkrechten Abwärtswachsthum besitzt. Die mikroskopische Untersuchung zeigt bekanntlich, dass die wachsthumsfähige Spitze einer jeden Wurzel aus Urmeristem besteht, und dass an der Stelle ihrer grössten Verlängerung die Zellen desselben sich beträchtlich vergrössern, namentlich durch Wachsthum in der Längsachse. Spaltet man eine gerad gewachsene Wurzel in dem von der Stelle, wo die Zellen bereits in Dauergewebe übergegangen sind, nach der Spitze zu gelegenen Theile, so behalten die beiden Hälften ihre ursprüngliche Lage genau bei; wird aber die Spaltung noch weiter aufwärts fortgesetzt, so bemerkt man alsbald, dass die beiden Stücke sich mehr oder weniger mit ihrer Aussenfläche concav biegen. Diese Erscheinung wird seit Hofmeister's massgebender Untersuchung über diesen Gegenstand ') so aufgefasst, dass in den ausgewachsenen Theilen gerader Wurzeln eine Gewebespannung ausgeprägt ist, während in der Wurzelspitze eine Spannungsdiffereuz der einzelnen Gewebschichten, welche eine Krümmung zur Folge haben könnte, nicht vorhanden ist. Da aber die Abwärtskrümmung der aus der Lothlinie gebrachten Wurzeln nur an der Stelle ihres grössten Längswachsthums erfolgt, hier aber, wie wir oben gezeigt haben, eine Spannungsdiiferenz der Gewebe nicht vor- 1) Pringsli. Jahibüclier etc. III. p. 100. banden ist, so kann das die Abwar tskrümmung einleitende Moment keineswegs in der, aus der Anordnung dieser Ge- webe an und für sieh hervorgerufenen Spannung gesucht werden. Was ferner die Erscheinung anbelangt, auf weiche Dutrochet seine früher erwähnte Krümmuugstheorie gegründet hat, dass eine ge- spaltene Wurzel — von Erbse, Wicke, Linse etc. — in Wasser gelegt, sich nach einiger Zeit an der Stelle, wo sonst das energische Läiigs- wachsthum eintreten würde, mit den Schnittflächen concav krümrat, so ist sie von durchaus keiner Bedeutung bei der Abwärtskrümmung einer unverletzten Wurzel, da ja auch bei Pflanzen, — wie Alais, Schwertlilie, Froschlöffel — deren gespaltene Wurzel in Wasser diesen Vorgang nicht zeigen, sondern unverändert gerade bleiben, die Abwärtskrümmung im unverletzten Zustande mit derjenigen der oben erwähnten Pflanzen vollkommen gleichwerthig ist. Die Beobachtung, dass die Wurzel bei gewöhulicher Entwickelung der Pflanzen im Freien, stets abwärts in die Erde hineinwächst, könnte leicht in uns die Vermuthung wach rufen, dass sie das Licht flieht, und den feuchten Boden aufsucht, wie dies auch Darwin, Smith und ihre Anhänger behauptet haben. Es hat aber bereits Duhamel ') gezeigt, dass die Wurzel sich keineswegs nach dem Boden richtet, sondern unab- hängig von seiner Lage zu ihr, senkrecht abwärts wächst. Aehnlich haben auch Link"), Johnson^), De Candolle'*), Wigand^) und andere durch verschiedene Versuche nachgewiesen, dass weder Licht, noch Boden, noch dessen Feuchtigkeit im Stande sind, die Wurzel von ihrer normalen Richtung abzulenken. Wie wenig auch im Allgemeinen dieAnsicht Parent's (1703 u. 1710) und V. Kielmeyer's (1835), dass der Erdmagnetismus auf die Rich- tung der Pflanzentheile eine Wirkung ausübe, Beifall gefunden hat, so sah ich mich dennoch veranlasst, durch Versuche ihre Unhaltbarkeit zu beweisen, da dies noch von keinem Forscher experimentell gezeigt wurde. Schon die Folgerung: dass wenn eine Pflanze von dem Erd- magnetismus beeinflusst würde, so müsste sie aus der südlichen Hemi- sphäre auf die nördliche hinübergebracht, wegen des entgegengesetzten Erdmagnetismus ihre Wurzel und Stengel in entgegengesetzter Rich- 1) A. a. 0. p. 110 und 111 der deutschen Uebersetzung. 2) Grundlehre der Anat. und Physiol, p. 126. 3) Edinburgh new philos. Journal by Jameson 1828 p. 312. vgl. Do Can- doUe's Pflanzenphysiologie p. 554. *) Pflanzenphysiologie p. 554 und 556. ö) Botanische Untersuchungen 1844 p. 141 und 142. tung waclisen lassen, — wogegen die Erfahrung spricht — zeigt die Unzulässigkeit jenes Satzes. Man könnte hier jedoch vielleicht einwenden, dass von dem Erd- magnetismus beeiuflusst, sich auch die Pole der PHanze umkehren ; um dem vorzubeugen, Hess ich Samen keimen auf den Polen eines kleinen Hufeisenmagnets unter den verschiedensten Modificationen, doch das Resultat blieb stets constanj, d. h. die Wurzeln wuchsen unabhängig von der Lage des Magnet immer senkrecht abwärts. Ein gleiches Resultat ergiebt sich auch, wenn man die Samen keimen lässt zwischen zwei Metallplatten, denen man nach Belieben, bald dieser, bald jener, die negative oder positive Elektricität zuführt. Aus allen diesen Versuchen sehen wir klar hervortreten, dass die Wurzel stets in der Richtung der Schwerkraft wächst; schon dadurch wird es in höchstem Grade wahrscheinlich, dass die Schwerkraft selbst das die Abwärtskrümmung bedingen de Moment ist. Den ersten Versuch, den EinÜuss der Schwerkraft auf die Pflanzen- theile aufzuheben, hat bereits JohnHunter gemacht, indem er Samen in dem Mittelpunkte eines in beständiger Kreisdrehung erhaltenen Fäss- chens keimen liess. Hierbei wuchsen die Wurzeln wie auch die Stengel der Keimpflänzchen stets in der Richtung der Drehungsachse, unab- hängig von der Lage, die sie zu der Lothlinie einnahmen. Wird die Rotationsachse bei diesem Versuche gegen die Ebene des Horizonts geneigt aufgestellt, so entwickeln sich, wie es namentlich Dut röchet gezeigt hat, die Pflänzchen in der Richtung der Achse, doch so, dass der Stengel der Hebung, die Wurzel der Senkung derselben folgt. Ver- mittelst einer grossen Pendeluhr, die mir Herr Prof. Meyer gütigst zur Verfügung stellte, war es mir möglich, diesen Versuch allseitig zu prüfen. Das Triebrad derselben drehte mit Hilfe einer Schnur ohne Ende ein kleines Korkrad — von 1 1 Cm. Durchmesser — um seine horizontale Axe in einem völlig dunklen Blechkasten, die Rotationsge- schwindigkeit betrug 8 Umdrehungen auf eine Minute. An dieses Kork- rad wurden in der Nähe seines Mittelpunktes verschiedene Samen zum Keimen befestigt, der Boden des Kastens mit einer Wasserschicht bedeckt und darauf der Apparat in Bewegung gesetzt. Es zeigte sich nun übereinstimmend mit den Versuchen Hunt er 's, Dutrochet's und Hofmeister 's, dass die aus dem Samen hervorgebrochenen PHan- zentheile stets parallel zu der Drehungsachse sich richteten, und bereits bei einer Neigung der Achse von ungefähr 3" gegen den Horizont, folg- ten die Wurzeln der Neigung, die Stengel der Hebung der Achse. Die Erklärung dieser Erscheinung wird weiter unten unsere Aufmerksam- keit in Anspruch nehmen. 8 Der rohe Versuch Huntcr's hat wahrscheinlich die allgemein bekannten Rotationsversuclie Knight's') in's Leben gerufen. Ich halte es für überflüssig, die Resultate meiner eigenen Versuche in dieser Beziehung anzugeben, da sie vollkommen mit jenen Knight's überein- stimmen, und schon so vielfach — von Dutrochet,Wigand, Hof- meister u. a. — bestätigt wurden. Aus allen den hier erzielten Resul- taten leuchtet es mit Entschiedenheit ein, dass die Schwungkraft in dem- selben Sinne das Wachsthum der Pflanzen beeinflusst wie die Schwer- kraft. Es lässt sich zwar nicht mit mathematischer Genauigkeit nach- weisen, dass bei der Rotation um eine Verticalaxe die Pflanzentheile genau in der Richtung der Resultante aus der Schwer- und Schwungkraft wachsen, jedoch erwägt man, dass auch bei gewöhnlichem Verlauf der Sache die Richtung der Pflanzentheile niemals genau mit der Lothlinie zusammenfällt, so sieht man ein, dass der Beweis auch hier nicht streng zu führen ist, trotzdem man sich jederzeit überzeugen kann, dass die Pflanzentheile stets mehr im Sinne der stärkeren Kraft wachsen, d.h. je mehr die Schwerkraft die Schwungkraft überwiegt, desto mehr nähern sie sich der Richtung jener, und umgekehrt bei überwiegender Schwung- kraft mehr der Richtung dieser. Es ist einleuchtend, dass bei allen Modificationen der Rotationsversuche die Wirkung der Schwerkraft nicht ganz ausser Acht gebracht werden kann, weshalb wohl auch einige Forscher — Meyer '^), Schleiden^)u. a. — ihnen geradezu jede Beweiskraft in Abrede stellen. Um alle ähnliche Vorwürfe zu besei- tigen, habeich einen Apparat construirt, der eine Schwungkraft erzeugte, welche die Schwerkraft an Grösse übertraf, und nur in ihrer entgegen- gesetzten Richtung wirkte. Vermittelst eines durch Wasserkraft in Rotation versetzten Rades ^wurde durch ziemlich einfache Vorrichtung, wie es Fig. III versinnlicht, ein Pendel in schnelle Aufwärtsschwingung versetzt. Die Länge des schwingenden Pendels, von seinem Stütz- punkte aufwärts, betrug beim Beginn des Versuches 1,46 Meter, die Grösse des Schwingungsbogens 21'\ die Geschwindigkeit 262 Schwing- ungen in einer Minute. Am äussersten Ende des Pendels wurde ein zarter mit Wasserdunst erfüllter Glaskolben angebracht, und in dem- selben einige eingeweichte Samen von Erbsen, Wicken, Mais, Roggen, Weizen, Gerste, Linsen zum Keimen befestigt. Als nun hierauf der Apparat in Bewegung gesetzt wurde, so krümmten sich nach 15 Stun- den alle hervorgebrochenen Wurzeln in der Richtung der Schwungkraft, ') Philosophical transact. 1806. Th. I. p. 99-108, übersetzt in: Treviranus, Beiträge zur Pflanzcnpliysiologic, p. 191 —206. *) Neues System der Pflanzenpliys., 1839. B. 111. p. 579 und 581. ') Grundzüge der wissenscli. Botanik, 4. Ausg., p. 572. also aufwärts in der Verlängerung des Pendels, und wuchsen in dieser Richtung unverändert weiter, bis sie auf den gegenüberliegenden Boden des Gefässes gestossen waren. Wurde bei diesem Versuche eine schon hervorgebrochene gerade Wurzel in irgend einer anderen Richtung befestigt, so zeigte sie bereits nach einigen Stunden eine deutliche Krümmung im Sinne der Schwungkraft, ganz analog wie dies beim gewöhnlichen Verlauf des Wachsthums im Sinne der Schwerkraft zu geschehen pflegt. Würde man bei diesem Versuche die Schwungkraft der Schwerkraft gleich gross herstellen, so würde auf die Keimlinge gar keine Kraft einwirken und alsdann müssten die hervorbrechenden Wurzeln in allen möglichen Himmelsrichtungen wachsen, was bekanntlich bei den gewöhn- lichen Rotationsversuchen nicht erzielt werden kann. Es war mir zwar bis jetzt nicht gelungen, dies zu erreichen, doch es dürften wohl auch die wenigen Beobachtungen, die ich in dieser Be- ziehung gemacht habe, nicht ohne Interesse sein. Ganz abgesehen von der theoretischen Berechnung, die wohl hier am allerwenigsten genaue, mit der praktischen Ausführung überein- stimmende Werthe zu liefern im Stande wäre, beschloss ich durch all- mähliche Versuche, bei sonst gleichen übrigen Werthen diejenige Länge des Pendels zu ermitteln, bei der sich die Schwung- und Schwerkraft Gleichgewicht halten möchten; als Manometer sollten mir bei diesen Versuchen die hervorbrechenden Wurzeln dienen. Behufs dessen machte ich zunächst das Pendel um 1 Dem. kürzer, — die übrige Vor- richtung blieb ganz so wie bei dem ersten Versuche -- nach einer Schwingungsdauer von 20 Stunden waren die Wurzeln sämmtlicher Keimlinge — bis auf eine von Lens, die abgestorben war — in der Rich- tung der Schwungkraft gekrümmt und weiter gewachsen. Darauf ver- kürzte ich das Pendel noch 3mal hinter einander zu je 2,5 Cm. und immer bekam ich dieselben Resultate, d.h. sämmtliche Wurzeln wuchsen in der Richtung der Schwungkraft. Alsdann schnitt ich von dem Pendel noch 3 Dem. ab — daichgenöthigt war, den Versuch schneller anzustel- len - und bereits nach einer Schwingungsdauer von 12 Stunden fiel in die Augen die eingeleitete Krümmung der Wurzeln in einer der früheren entgegengesetzten Richtung, die sich immer mehr und mehr ausprägte, bis schliesslich sämmtliche Wurzeln nach unten weiter unverändert wuchsen in der Richtung der Schwerkraft, oder vielmehr des Ueber- schusses der Schwer- über die Schwungkraft. Bei allen diesen Ver- suchen zeigten sich die Wurzeln von Mais, Weizen, Gerste, Roggen weit empfindlicher als die der übrigen Pflanzen — Linsen, Erbse, Wicke. Leider war es mir bis jetzt nicht möglich, den Versuch zu wieder- 10 holen, um den Punkt, wo sich die beiden Kräfte das Gleichgewicht halten, genauer auszumittelu, jedoch aus dem Verlauf der oben angeführ- ten Beobachtungen halte ich dies für ausführbar, und hotfe, dass dieser Versuch nicht ohne Interesse sein dürfte, da er uns die Mittel an die Hand giebt, die stetige Wirkung der Schwerkraft zu moduliren. Aus all dem ist mit mathematischer Bestimmtheit zu schliessen, dass bei den Rotations- wie auch-Pendelversucheu die Richtung der Wurzel von der Schwungkraft — resp. von dem Ueberschusse derselben über die Scliwerkraft — bedingt wird, während die Abwärtskrümmung der Wurzel beim Wachsthum unter den gewöhnlichen Umständen von der Schwerkraft eingeleitet und bestimmt wird. Es bleibt uns mithin noch die Frage zu erledigen : § IV, Auf welche Art und Weise bringt die Schwerkraft die Abwärtskrümmung der Wurzel hervor? In dieser Beziehung sind bis jetzt die Ansichten der Forscher nach zwei entgegengesetzten Richtungen getheilt. Die einen, deren Haupt- vertreter Hofmeister ist, behaupten übereinstimmend mitKuight, dass die Wurzel passiv sich abwärts krümmt, von der Schwere gleich einem Tropfen zäher Flüssigkeit beeinflusst. Nach ihnen ist die Region vor der Wurzelspitze aufwärts, in der die Längsstreckung der Wurzel vor sich geht, plastisch, und in dieser Zone wirkt das Gewicht der Wur- zelspitze wie an einem Hebelarme abwärtsbiegend. Gegen diese rein mechanische Umbiegungstheorie trat zunächst Frank auf, der durch verschiedene sinnreiche Versuche gezeigt hat, dass die Krümmung der Wurzel nicht eine passive, sondern vielmehr eine active ist, d. h. dass die Wurzel sich vermöge einer in ihr selbst durch die Schwere hervorgerufenen Kraft, die er als Geotropismus be- zeichnet, abwärts krümmt. Es würde zu weit führen, wenn wir den heftigen Streit'), der sich hierauf entspann, in seinen Einzelheiten auseinander setzen sollten, wir wollen vielmehr nur einige der wichtigsten Punkte desselben kritisch hervorheben, um an der Hand eigener Beobachtungen und Versuche zur selbständigen Entscheidung zu gelangen. Einer der Hauptversuche, auf den Hofmeister seine Theorie zu ') Frings. Jahrb. III. 1863. (Hofmeister.) Beitrage zur Pflanzenphys., 1868. p. 1—99. (Frank.) Botanische Zeitung 1868. Sp. 257 fi'. (Hofmeister.) Botan. Zeitung 1868. Sp. 561 ff. (Frank.) Botan. Zeitung 1869. Sp. 33 ff. (Hofmeister.) Botan. Zeitung 1869. Sp. 369 fl. (N.J. C.Müller.) Botan. Zeitung 1870. Sp. 65 ff. (Spreschneff N.) Botan. Zeitung 1870. öp. 793. (N. J. C. Müller.) 11 stützen bemüht ist, ist derjenige, dass die Wiirzelspitze wachsender Erbsen, Piiffbohuen, Wicken, deren Wurzel unter einem Winkel von etwa 45*' nach unten 5 — 6 Mm. tief in das Quecksilber eingetaucht ist, in demselben sich nicht abwärts, sondern vielmehr aufwärts krümmt. Dies soll ein Beweis dafür sein, dass die Wurzel in dem specifisch schwereren Quecksilber, — ähnlich wie in der Atmosphäre von der Schwere abwärts — hier passiv aufwärts in ihrer plastischen Verlängerungszone umge- bogen wird. Den Grund dieser Erscheinung hat bereits Frank') genügend erläutert, da jedoch Hofmeister in seiner letzten Abhandlung über diesen Gegenstand '^) keine Notiz davon genommen hat^ so sehe ich mich veranlasst, darauf näher einzugehen. Es haben bereits viele Forscher — Pinot^), Mulder*), Goep- pert""*), Payen*'), Durand^) u. a. — gezeigt, dass die Wurzeln ver- schiedener Keimpflanzen bis zu einer beträchtlichen Tiefe in das Queck- silber eindringen können. Diese Erscheinung findet Hofmeister ,, vollkommen selbstverständlich'"^), namentlich da er selber ähnliche Fälle beobachtet hat. ,,Die Streckung — sagt er daselbst — der bei Beginn des Eintauchens bereits angelegten neuen Gewebe treibt das Wurzelende nach unten, und es liegt kein Grund vor, dass der plastische Querabschnitt der Spitze der wachsenden Wurzel seine Rich- tung ändere, da die empordrückende Last der durch die Wurzel aus ihrer Lage gedrängten Quecksilbertheilchen der Wurzelachse parallel wirkt." Ich pflichte dieser Erklärung vollkommen bei, jedoch stimmt sie keineswegs mit der Theorie der passiven Abwärtskrümmung der Wurzel überein. Wie wäre es wohl möglich, dass eine Wurzel, deren „Gewebe dicht über der Wurzelspitze sich verhält, etwa wie zäher Lack oder Syrup" ^) im Stande wäre, sich immer tiefer in das schwere Queck- silber hineinzuarbeiten? Eine senkrecht aufwärts aufgerichtete Wurzel krümmt sich nach einiger Zeit abwärts, obgleich hier nur die Schwerkraft — also das Ge- *) Beiträge zur Pflanzenphysiologie. 1858. p. 25. 2) Botan. Zeitung 1869. Sp. Td ff. ') Ann. d. sc. nat. T. XVII (1829). p. 94. ■*) Ann. d. se. nat. T. XXI (182J). p. 129. *) Verhandl. des Vereins zur Beförderung des Garteubaues in den K. Preuss. Prov. Berlin 1831. T. VII. 8. Heft 15. Lief., p. 204. 6) Comptes rend. XVIII. (1844). p. 933. ') Compt. rend. XX. (1845). p. 1261. «) Botan. Zeitung 1869. Sp. 73. «) Botan. Zeitung 1868. Sp. 261. 12 wicht der sich krümmenden Spitze (bei Vicia Faha 0,013 Gr. ') — her- unterzieht, dort dagegen sollte eine ungefähr 8mal so grosse herauf- treibende Kraft des verdrängten Quecksilbers nicht vermögen, die Wur- zelspitze an derselben plastischen Stelle senkrecht zur Seite hinauf zu pressen. Die Wasserschicht, welche die Wurzel im Quecksilber umgiebt, vermindert diesen Druck durchaus nicht, obgleich sie die Möglichkeit des Fortwachsens in dem Hüssigen Metall bedingt. Dass sich aber eine unter einem Winkel von 45" in das schwere Metall eingetauchte Wurzel an der Stelle des grössten Wachsthums, unter der Wirkung der steten, starken, aufwärts treibenden Kraft, nach oben krümmt, ist ebensowenig für die Plasticität dieser Zone beweisend, wie etwa der Umstand, dass ein durch ein schweres Gewicht gekrümmter Holzstab, wenn er nach einiger Zeit die ihm ertheilte Krümmung beibehält, für die Plasticität — im Sinne Hofmeister 's — des Holzes beweisend wäre; vielmehr deutet dies eine Biegsamkeit und im Laufe der Zeit eintretende Aende- rung in den Spannungs- und Elasticitätszuständen an. Hofmeister selber hat bemerkt, dass je stärker die Wurzel ist, desto langsamer ihre Aufwärtskrümmung bei diesem Versuche hervor- gebracht wird. Diesen Unterschied hat er bereits zwischen den Wur- zeln von Pisum sativum und Vicia Faha wahrgenommen '^). Stellt man nun denselben Versuch mit noch stärkeren Wurzeln an, wie z. B. mit denen der Rosskastanie, so überzeugt man sich leicht, dass ihre Wurzeln nicht nur wenn sie auf dem Quecksilber aufliegen, sich abwärts krümmen und in dasselbe eindringen, sondern auch wenn sie unter einem Winkel von 45" in dasselbe eingetaucht sind, sich keines- wegs so, wie die schwächeren Wurzeln von Pisum, Zea,Vieia u. a., die dem Drucke des Quecksilbers nicht widerstehen können, aufwärts, sondern, wie ich mich oft überzeugt habe, abwärts krümmen und unge- stört weiter wachsen. Ein ähnliches Verhältniss kann man herstellen, wenn man Keimlinge von Erbsen und Weizen auf einem dicken Brei von Modellir-Thon wachsen lässt; hier dringen sämmtliche Wurzeln von Erbsen in denselben abwärts, während die Würzelchen von Weizen oft auf seiner Oberfläche lange hinkriechen. Als ferneren Beweis für die Plasticität des krümmungsfähigen Wur- zelstücks führt Hofmeister folgenden Versuch an""*): Es wurden gerade gewachsene Wurzeln von Erbse und Wicke an Brettchen ver- mittelst zweier abgekühlten Wachstropfen, von denen der eine auf die 1) Botan. Zeitung 1868. p. 275. *) Botan. Zeitung 1869. Sp. 75 unten. ') Pringsh. Jalirbücher III, 1863. p. 101. 13 Spitze, der andere bald hinter der Stelle des grösstenWaebstbums ange- bracbt war, so befestigt, dass die krümmungsfähige Zone der Wurzel frei zwischen den beiden Befestigungsstellen lag; die Brettchen wurden darauf senkrecht und zwar so aufgestellt, dass die Wurzeln horizontal zu liegen kamen. Die so an beiden Enden unterstützten krümmungs- fähigen Wurzelstücke machten einen sanften, beständig nach oben geöffneten Bogen, was man nach Hofmeister's Auffassung nur so deuten kann, als hätten sich die plastischen Stücke zu Folge eigener Schwere gesenkt. In einem vollkommenen Widerspruche mit dieser Angabe stehen jedoch meine eigenen Beobachtungen. Ich wiederholte diesen Versuch vielfach, nur mit der Modification, dass ich die Wurzel- spitze nicht mit warmen Wachs anklebte, sondern sie in eine genau passende, enge Oefl'nung eines angeklebten Wachsklümpclieus ein- steckte, so dass die sicli streckende Wurzel wohl in die enge Oeffnung eindringen, aber keineswegs darin weder nach der einen noch nach der anderen Seite sich bewegen konnte. Hierdurch vermied ich zwei nachtheilige Faktoren; zunächst wurde die Wurzelspitze nicht beschä- digt, was — wie wir weiter unten sehen werden — zu abnormen Er- scheinungen Anlass giebt, dann war der wachsenden Wurzel die Mög- lichkeit gegeben sich weiter in gerader Richtung zu verlängern. Bei allen auf diese Weise angestellten Versuchen zeigte sich, dass das, zwischen den beiden Stützpunkten befindliche krümmungsfähige Wurzel- stück einen bald mehr bald weniger, aber stets nach unten geötfneten Bogen machte. „In aller Reinheit — sagt Hofmeister') — zeigt sich das Ab- wärtssinken der Wurzelspitzen während des ersten Stadiums der Kei- mung der meisten Samen, indem das Ende des Würzelchens einer Erbse z. B., kaum aus dem Samen hervorgetreten, mit scharfer und plötzlicher Biegung sich nach unten wendet." Dass aber diese Umbiegung keines- wegs ein Abwärtssinken, sondern vielmehr ein actives Abwärts- krümmen der hervorbrechenden Wurzelspitze ist, lässt sich leicht nachweisen. Noch leichter als bei der Erbse lässt sich die jähe Ab- wärtskrümmung der hervorbrechenden Wurzelspitze bei den flachen und daher zu dem Versuche sehr geeigneten Samen von Linse beobach- ten. Legt man diese Samen zum Keimen — am besten auf einem nassen Filze — mit der einen flachen Seite nach unten, so sieht man, dass die mit der äussersten kaum 1 Mm. langen Spitze aus der Testa hervorbrechenden Wurzeln, bereits eine Andeutung der Richtung ab- wärts zeigen. Schält man einen solchen Samen von der Testa ab, noch ») Bot. Zeitung 1869. Sp. 51. 14 bevor die Wurzel dieselbe gesprengt hat, so findet man, dass die noch so kleine Wurzel bereits eine geringe Krümmung abwärts besitzt. Es ist klar, dass liier keine Rede von einem Abwiirtssinken sein kann, da ja der Wurzel zwischen den aufgequollenen Cotyledonen und der gespannten Tcsta kein freier Raum zum Sinken gegeben war. Legt man nun einen solchen Samen hierauf so, dass die früher nach oben gerichtete Fläche jetzt nach unten kommt, so steigert sich zunächst die Krümmung etwas, die Wurzel wächst ein Stück aufwärts, und erst nach einiger Zeit geht die Krümmung in die entgegengesetzte normale über. Den sichersten Beweis für die active Abwärtskrümmung der Wur- zel liefert, wie bereits Frank dargethan, der Johns on'sche ') Ver- such, wo an der äussersten Spitze einer geraden, horizontal aufgestell- ten Wurzel ein feiner Seidenfaden mit rasch trocknendem Lack befestigt, darauf über eine kleine leicht drehbare Rolle geschlungen und an sei- nem freien Ende ein, das Gewicht des krümmungsfähigen Wurzelstückes um weniges überwiegendes Gewicht angehängt wird. Das Resultat ist bei allen gut angestellten Versuchen — wo das angehängte Gewicht nicht zu schwer, und die Wurzel einer Krümmung abwärts fähig ist — immer dasselbe, d. h. das krümmungsfähige Wurzelstück krümmt sich abwärts und zieht das schwerere Gewicht in die Höhe. Ich halte es kaum für nöthig, meine eigenen Versuche hierüber, wo Wurzeln von Erbsen sich abwärts krümmten und ein 0,15 Gramm schweres Gewicht um mehrere Mm. in die Höhe zogen, anzuführen, da dies schon so viel- fach bestätigt wurde, und auch Hofmeister selbst ähnliche Resul- tate'^) erzielt hat. Freilicli erklärte Hofmeister auch diese gegen seine Ansicht zeugenden Thatsachen vom Standpunkte seiner Theorie und sogar auf drei verschiedene Weisen; doch die erste (Bot. Zeitung 1868. Sp. 277 ff.) hat bereits Frank (Bot. Zeitung 1868. Sp. 597 ff.) widerlegt, die zweite (Bot. Zeitung 1869. Sp. 57 ff.) ist, wie jeder un- parteiische Leser zugeben wird, viel zu gespannt und künstlich, als dass sie irgend eine Anerkennung finden könnte, und schliesslich die dritte Erklärung (Bot. Zeitung 1869. Sp. 92 ff.), wo Hofmeister bereits eine active Krümmung der Wurzel annimmt, aber sie nur einer unter ungünstigen Bedingungen — wie dies eine Temperatur von -t- 1 7 " C. und mit Wasserdampf gesättigte Luft sein soll — statt- findenden Entwickelung zuschreibt, dieselbe aber in eine passive um- 1) Edinb. new philos. Journal 1828. S.312. Annalen der Gewächskunde Bd. IV. Heft 4. S. 40G. Linnaea Bd. V. 18;'>0. p. 145 des Literaturberichtes. 2) Bot. Zeitung 1868. Sp. 275. Bot. Zeitung 1869. Sp. 93 ff. 15 gewandelt sehen will, wenn die Temperatur auf -+- 23" C. erhöht wird lind die Wnrzeln reichlicli mit Wasser benetzt werden, — da alsdann bei dem Johnson 'sehen Versuch die Wurzeln aufwärts gezogen wer- den, — wird Aveiter unten ihre Widerlegung finden, wo ich den Grund dieser Erscheinung experimentell nachweisen werde. Ganz analog mit dieser, ist auch jene Erscheinung, wo horizontal auf nasser Unterlage wachsende Wurzeln ihre Spitze aufwärts richten und erst dann abwärts sinken, welcher Timstand zu einem Streite zwischen Hofmeister und Frank Veranlassung gegeben hat, da der letztere behauptete, dass in solchem Falle die Wurzel ohne vorausgegangene Hebung sich abwärts zu krümmen bestrebt ist und dadurch den nach oben convexen Bogen bewirkt. Erst aus dem letzten Aufsatze Hofmeisters über diesen Gegenstand ') erhellt es, dass beide Forscher richtig beobachtet haben, der eine aber stets von Versuchen sprach, die er in feuchtem Räume auf nasser, der andere von solchen, die er auf trockener oder höch- stens feuchter Unterlage anstellte, welcher Umstand, wie wir später sehen werden, in der That oft verschiedene Resultate veranlasst. Bei den austreibenden Knospen vieler Laubbäume — Ulme, Linde, Haselstrauch — nimmt Hofmeister eine active Abwärtskrümraung an^), als Beweis dafür führt er an, dass unter Umständen diese Incurva- tion auch über die Lothlinie hinausgehen kann, und dass die eine Kante einer solchen Knospe zum Convexwerden praedisponirt ist, d. h. „wird die Lage des knospentragenden Zweiges im Beginne des Ausschiagens geändert, so wird diejenige Kante der Knospenachse die convexe, welche während der Anlegung und Ruhezeit dem Zenithe zugewendet war." Diese beiden Eigenschaften spricht er vollkommen der sich abwärts krümmenden Wurzel ab^). Doch mit Unrecht; denn einer- seits kann man genug Fälle beobachten, wo die sich krümmende Wur- zel um ein bedeutendes über die Lothlinie hinaus sich bewegt, — frei- lich gleicht sich dieses zu viel meistens wieder aus, indem sie bei weiterem Wachsthum wieder in die Normale zurückkehrt; andererseits ist aber auch die Prädisposition einer bestimmten Kante zum Convex- werden in demselben Grade auch bei den Wurzeln zu beobachten. Man hat nur nöthig um dies hervorzurufen eine Wurzel gewaltsam in horizontaler Stellung längere Zeit — 4 bis 8 Stunden — fest zu halten am besten durch Befestigen an einem horizontalen Brette, und darauf sie so umzukehren, dass die früher gegen den Zenith gekehrte Seite 1) Bot. Zeitung 1869. Sp. 33 ff. 92. 2) Bot. Zeitung 1869. Sp. 89 ff. 3) Bot. Zeitung 1869. Sp. 90. 16 jetzt gegen den Nadir zu liegen kommt, und nach kurzer Zeit wird man sehen, dass die Prädisposition zur Abwärtskrümmung in der Wurzel bei der früheren Stellung vorhanden war, da sich in diesem Falle die Wurzel aufwärts krümrat d. h. mit der früher dem Zenith zugekehrten Kante convex. Dies hat sowohl bereits Frank dargethan und gewür- digt'), als auch hat Hofmeister einen ähnlichen Fall früher'^) be- schrieben; freilich konnte er bei seiner Theorie darauf keinen Werth legen. Aus alledem ist man zu dem Schlüsse berechtigt, dass die Theorie von der passiven Abwärtskrümmung der Wurzel eine unzulässige ist, und dass die Ansicht der activen Krümmung der Wurzel, welche Hofmeister schliesslich in einigen, doch nur, wie er sagt, abnormen, verkümmerten Entwickelungsfällen^) annimmt, die allein richtige sein kann. Frank gebührt nun das Verdienst zuerst nachgewiesen zu haben, dass es eine active Kraft sein muss, die erst durch die Schwerkraft im Inneren der Wurzel ausgelöst, diese zu der Krümmung abwärts nöthigt. Diese Kraft belegte er mit dem nicht ganz passenden Namen „Geo- tropismus," da auch bei den Rotationsversuchen dieselbe Kraft durch die Centrifugalkraft hervorgerufen wird, hier aber keineswegs nach der Erde hin wirkt. Wenn jedoch Frank ^) später diese Kraft auf Grund des Darwin- scheu Atavismus dem Instin cte der Thiere gleichstellt, so thut er entschieden Unrecht, da ja die Wurzel, wie wir früher gesehen haben, sich keineswegs nach der Lage des Bodens richtet, sondern ganz unab- hängig davon gleichwerthig der Schwer- wie auch der Schwungkraft folgt. In dieser Hinsicht würden wir nach so zahlreichen Untersuchun- gen auf demselben Punkte stehen bleiben, auf den bereits Percival, Lefebure, Meyen und viele andere alte Forscher sich stützten, indem sie die Abwärtskrüramung der Wurzel thcils dem Instincte der Pflanzen zuschrieben, theils auch für eine eigenthümliche unerklärliche Wirkung der Lebenskraft allein hielten. 1) Beitrag zur Pflanzenphys. p. 32 n. 33. •■i) Bot. Zeitung 1868. Sp. 27G. 3) Bot. Zeitung 1869. Sp. 92. *) Die nat. wagcrechte Richtung der Pflanzentlieile etc. 1870. p. 89 — 91 17 § V. Wo und wie wird die active Kraft der Abwärts- krümmung in einer Wurzel durch die Schwer- und Schwungkraft hervorgerufen ? Vor allem habe ich mich bemüht zu ermitteln, ob nicht etwa auf anatomischem Wege über diese Frage Aufschluss gewonnen werden könnte. Bei der mikroskopischen Untersuchung einer Wurzel bemerkt man zunächst, dass die Wurzelhaube nicht nur bei verschiedenen Pflanzen verschieden weit hinaufreicht, sondern auch, dass sie bei denselben Individuen in den ersten Entwicklungsstadieu sich weiter hinauf- erstreckt, als später; dies lässt sich namentlich gut beobachten bei der Vergleichung einer jungen aus der Testa hervorbrechenden Wurzel und einer weiter entwickelten von Lens, Vicia, Pisum etc. Wenn unsere in § II. angeführten Beobachtungen gezeigt haben, dass die äusserste Spitze der Wurzel kein Wachsthum erkennen lässt, so beruht dies, wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, darauf, dass diese Zone von der sich nicht vergrössernden Wurzelhaube bedeckt ist, an welcher die Marken aufgetragen waren. An der Spitze der Wurzel — unter dem Schutze der Wurzelhaube — findet eine rege Zelltheilung ') statt, und es fällt gerade mit der Stelle, wo wir in den oben angeführten Versuchen die grösste Verlän- gerung der Wurzel beobachtet haben, auch das energischste Längs- wachsthum der Zellen zusammen, welches weiter aufwärts immer mehr und mehr abnimmt, indem die Zellen in Dauergewebe übergehen. In dieser Zone beginnt auch die Differenzirung der Zellen des Leitzell- stranges in Gefässe, Holz- und Markzellen. An dem ausgebildeten Theile einer Wurzel unterscheiden wir^), — in centripetaler Richtung — (vergl. Fig. IV.) eine Schicht von Epidermiszellen (ep), ein verhält- nissmässig stark entwickeltes Rindenparenchym (rp) eine Lage kleine- rer Parenchymzellen, die das centrale Leitzellbündel umschliessen — Gefässbündelscheide — (gbs); das centrale Leitzellbündel (Izb) besteht aus Holz- (h), Gefäss- (g) und den hier auf das Minimum reducirten Markzellen. Bei einigen Wurzeln kommen noch Baststränge vor, diese liegen alsdann zwischen den Gefässsträngen am Umfange des Leitzellbündels. Bei einer gerade entwickelten Wurzel sind die dem- selben Cyclus angehörigen Zellen stets von gleicher Dimension und ^) Ohlert Linnaea Bd. XI. p. 61. Nägeli Zeitschr. wiss. Bot. III. und IV. 1864. p. 186 (Hofmeister). 2j Vergl. Sachs, Lehrbuch der Botanik 1870. p. 142. Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. HeftU. 2 18 Beschaffenheit, dieses Verhältniss ändert sich jedoch, wenn dieselbe eine Krümmung beschreibt. Untersucht man nämlicli einen zarten, senkrecht zu der Krümmungs- ebene geführten Längsschnitt einer gelirümmten Wurzel mikroskopisch, so fällt vor allem auf die ungleiche Dimension der Zellen an der con- vexen und concaven Kante der Krümmungsstelle. Fig. IV. Dieser Unterschied ist am meisten ausgeprägt an den Zellen der Epidermis und den äussersten Schichten des Rindenparenchyms, sowie um so grösser, je grösser und jäher der Krümmungsbogen der Wurzel ist. Davon kann man sich leicht durch Vergleichen entsprechender Prae- parate überzeugen. Eine vergleichende Zusammenstellung dieser Zellen, wie sie Frank gegeben hat ' ), halte ich für überflüssig, da sie, wie bereits erwähnt, entsprechend der Grösse des Krümmungsbogens variabel sind, so dass, wenn namentlich die Krümmung der Wurzel aus einer Richtung auf- wärts erfolgte, die Länge der Epidermiszellen der concaven Kante zu denen der convexen sich oft wie 1 : 6 und darüber verhält. Fig. IV. Schon bei der Untersuchung des Längschnittes einer solchen stark gekrümmten Wurzel fällt es auf, dass die Zellen der Epidermis und des Rindenparenchyms der unteren concaven Kante vielfach gegen- einander verschoben, keilförmig zusammengedrückt sind, und nicht selten Falten in den äusseren Conturen des concaven Bogens erschei- nen, während die obere convexe Kante eine gleichmässige Spannung und stark ausgeprägte, regelmässige Entwickelung der entsprechenden Zellen zeigt. Das mikroskopische Bild überzeugt uns hiernach mit voller Bestimmtheit, dass die an der convexen Seite gelegenen Zellen eine abnorme Streckung nach allen Richtungen erlitten und dadurch die Zellen der concaven Kante nicht nur an der entsprechenden Ver- grösserung gehindert, sondern sogar comprimirt haben, wie dies die viel- fachen Falten und Unregelmässigkeiten der concaven Kante andeuten. Vergleichen wir nun die Grösse der Zellen an den beiden Kanten ge- nauer, so finden wir, dass die der convexen sich nicht blos der Länge nach, sondern auch nach den beiden anderen Dimensionen weit über das normale Mass ausgedehnt haben, während die Zellen der concaven Kante zusammengedrückt erscheinen und in ihren drei Achsen bei wei- tem hinter dem Mittel zurückgeblieben sind. Vergl. Fig. IV. Aus vielen Messungen, die ich an stark gekrümmten Wurzeln aus- geführt habe, führe ich nur eine beliebige an; die Werthe sind hier das Mittel aus je 5 Messungen, und zwar betreffen diese nur die erste an ') Beitrag zur Pflanzenphys. p. 40. 19 der Epidermis gelegene Schicht des Rindenparenchyms der beiden Kan- ten der Krtimmungsstelle und dann einer Region weiter unten, wo die Wurzel gerade senkrecht abwärts sich entwickelt hat; es ist noch zu bemerken, dass alle Zellen bereits ihr Wachsthum vollendet haben. Die Grösse der Zellen der erwähnten Schicht betrug : Länge. Breite. Dicke. an der convexen Kante: .... 0,125 Mm. 0,045 Mm. 0,042 Mm. an der concaven Kante : . . . . 0,02 Mm. 0,025 Mm. 0,026 Mm. bei normaler Ausbildung: . 0,099 Mm. 0,035 Mm. 0,032 Mm. Diese active Wirkung der oberen Kante lässt sich noch durch fol- genden einfachen Versuch veranschaulichen. Schneidet man von einer geraden gut entwickelten Wurzel durch einen langen Secantenschnitt das Rindenparenchym des Fortwachsens fähigen Wurzelendes bis auf den centralen Leitzellstrang fort, und stellt die Wurzel alsdann hori- zontal so auf, dass die vom Rindenparenchym entblösste Hälfte nach unten, die unverletzte nach oben zu liegen kommt, so sieht man, dass in diesem Falle die Krümmung der Wurzel nicht nur in verhältniss- mässig kürzerer Zeit, sondern auch rapider und in einem kürzeren Bogen wie sonst ei'folgt. Wird dagegen eine solche Wurzel mit der Schnitt- fläche nach oben aufgestellt, so krümmt sie sich in den meisten Fällen ebenfalls abwärts, doch stets in einem weiten allmählich fortschreiten- den Bogen, oder auch, doch weit seltener — namentlich wenn man die Schnittfläche unvorsichtiger Weise eintrocknen liess — krümmt sie sich zunächst allmählich aufwärts, und erst nach einiger Zeit abwärts. Geht in einem solchen Falle das sich aufwärts krümmende Wurzelstück über die Lothlinie hinaus, wo alsdann die unverletzte Kante dem Zenithe zugekehrt wird, so erfolgt darauf eine rapide stark ausgeprägte Ab- wärtskrümmung. Man erkennt also daraus, dass im ersteren Falle der die Krümmung verzögernde, im zweiten der dieselbe vorzüglich hervorrufende Faktor entfernt ist. An dieser Stelle müssen wir auch jener bereits weiter oben in Er- wähnung gebrachten, übrigens selten vorkommenden Erscheinung geden- ken, wo die Wurzel nicht senkrecht abwärts wächst, sondern unab- hängig von der Schwerkraft sich in beliebiger Richtung krümmt. Häu- figer als bei allen anderen kann man dies namentlich bei alten Samen von Erbsen und Wicken beobachten. Hier kommt es vor, dass die aus dem Samen hervorbrechende Wurzel bald weniger, bald mehr, sich nach irgend einer Richtung krümmt, oft sogar mehrere schraubenartige Windungen beschreibt, und erst nach einiger Zeit normal der Einwir- kung der Schwere folgt. Die concave Kante ist in einem solchen Falle 2* 20 stets diejenige, welche früher innerhalb des Samens an der Testa, die convexe die, welche an den Cotyledonen — respective Endosperra — gelegen war. Untersucht man eine solche Kriimmiingsstelle mikrosko- pisch, so sieht man, dass die Zellen der convexen Hälfte einen normal ausgebildeten, die der concaven dagegen einen krankhaften Habitus zeigen, indem sie wenig entwickelt sind und oft im rudimentären Zu- stande sich befinden. Daraus ist man zu dem Schlüsse berechtigt, dass in solchem Falle die Zellen derjenigen Kante der Embryonalwurzel, die an der Testa gelegen war, durch das längere Aufbewahren in Folge stärkeren Aus- trocknens zu späterer normalen Entwickelung unfähig geworden sind. Ein ähnlicher Fall kann aber auch, durch verschiedene äussere Ein- flüsse veranlasst, erst bei späterer Entwickelung einer Wurzel eintreten, wo alsdann die concav gekrümmte Kante nicht diejenige zu sein braucht, welche im Samen an der Testa gelegen war. Künstlich lässt sich die- selbe Erscheinung leicht hervorrufen, wenn man die Zellen irgend einer Kante der Wurzel an der streckungsfähigen Zone durch behutsame Be- rührung mit heissem Platindraht zur weiteren Entwickelung unfähig macht. — Aus all dem vorhin Gesagten ersehen wir, dass wenn eine Wurzel von der Richtung der Lothlinie abweicht, die Schwerkraft in der dem Zenithe zugekehrten Hälfte ein günstigeres Wachsthum der Zellen ein- leitet als in der anderen nach unten gelegenen ; in Folge dessen strecken sich die Zellen der oberen Hälfte bei weitem mehr als die der unteren und bewirken dadurch ein Zusammendrücken der unteren Zellenschich- ten in ähnlicher Weise, wie ein aus Messing und Eisen zusammenge- lötheter Stab bei der Erwärmung in Folge stärkerer Ausdehnung des ersten Metalls sich dergestalt krümmt, dass das Eisen an der concaven Seite des Bogens zu liegen kommt. Ebenso muss die Wurzel in der wachsthumsfähigen Zone eine Krümmung ausführen, die so lange andauert, bis der wachsende Theil der Wurzel in die Richtung der Lothlinie kommt, wo alsdann die Wachsthumsunterschiede sich ausgleichen, und die Wurzel weiterhin sich gerade entwickelt. Es bleibt uns mithin noch die Art und Weise zu ermitteln, aufweiche die Schwerkraft in der oberen Hälfte einer von der Lothlinie abweichen- den Wurzel ein günstigeres Wachsthum hervorruft. Es ist einleuchtend, dass bei einem so complicirten, bis jetzt in seinen Einzelheiten noch unvollkommen bekannten Process, wie das Leben und Wachsthum der Pflanzen ist, die Lösung dieser Frage keine leichte Aufgabe sein wird, und nur an der Hand zahlreicher und sorg- 21 fältig ausgeführter Versuche dürfen wir hoffen unserem Ziele näher zu kommen. Es hat sich aus unseren sehr zahlreichen Versuchen das wichtige Resultat — das unseres Wissens bisher noch von Niemandem ausge- sprochen worden ist — ergeben, dass: die Abwärtskrümmung der Wurzel nur stattfindet, so lange die Wurzelspitze unver- sehrt ist, dass dieselbe dagegen unterbleibt, sobald diese beschädigt oder entfernt ist. Wird von einer senkrecht abwärts gerade entwickelten Wurzel die äusserste — : bei Pisum, Lens, Vioia ungefähr 0,5 Mm. lange — Spitze, in deren Bereich der unter dem Schutze der Wurzelhaube befindliche Bildungsherd kommen muss, abgeschnitten, so entwickelt sich eine solche Wurzel weiter, indem die bereits in Form des Urmeri- stems vorhandenen Zellen sich ausbilden und ausdeh- nen, wird aber hierbei nicht mehr von der Schwerkraft beeinflusst und krümmt sich daher nicht mehr abwärts, sondern verlängert sich stets in der früheren Richtung geradlinig weiter, ganz unabhängig d'avon, in welche Lage zu der Lothlinie sie nach der Verstümmelung der Spitze gebracht wurde. Fig. 11^. Es geschieht nun oft, nament- lich wenn keine Adventivwurzeln entspringen, dass an der abgeschnitte- nen Stelle nach einigen Tagen ein neuer Bildungsherd entsteht, und eine neue weiter sich entwickelnde Wurzelspitze') hervor sprosst; von diesem Augenblicke ab wird nicht nur das neu hinzugekommene, sondern auch das vor der Schnittzone gelegene Wurzelstück, dessen Zellen ihre vollkommene Ausdehnung noch nicht erlangt haben, von der Schwerkraft wieder beeinflusst und richtet sich senkrecht abwärts. — Fig. W. Einen anderen Verlauf zeigt dieser Versuch, wenn die Wurzel vor- her einige Zeit in horizontaler Richtung aufgestellt war und alsdann — doch bevor noch irgend eine Andeutung der Abwärtskrümmung bemerk- bar wurde — ihre Spitze abgeschnitten wird. Stellt man eine so zu- gerichtete Wurzel in einem mit Wasserdunst gesättigten Räume in irgend einer beliebigen Richtung auf, so sieht man nach einiger Zeit eine Krümmung eintreten und zwar in dem Sinne, dass stets die früher zenithwärts gekehrte Kante jetzt zu der convexen wird. 1) Von morphologischer Wichtigkeit ist die Erscheinung, dass unter Umstän- den an der Schnittfläche mehrere Bildungsherde entstehen, und dem entsprechend 2 — 3 neue Wurzelspitzen hervorbrechen, die sich weiter normal entwickeln. 22 Es könnte hier vielleicht der Einwand gemacht werden, dass eine so praeparirte Wurzel desshalb einer Krümmung abwärts unfähig ist, weil die Wirkung des herabziehenden Gewichtes, der abgeschnittenen Wurzelspitze verloren geht. Ein zweckmässig angestellter Versuch widerlegt jedoch dieses. Eine abgeschnittene Spitze wiegt z. B. bei der Linse in saftvollem Zustande kaum 0,001 Grm., wird daher an der Schnittfläche ein Gewicht von 0,007 Grm. angehängt, so müsste dieses noch grössere Wirkung auf das krümmungsfähige Wurzelstück ausüben, wie die entfernte Spitze, folglich müsste es das Wurzelende abwärts ziehen; doch der Versuch zeigt, dass in einem solchen Falle sich die Wurzel trotzdem in der früheren Richtung geradlinig weiter verlängert. Von keinem geringe- ren Interesse dürfte wohl auch der Versuch sein: das Verhalten einer solchen Wurzel, wenn sie der Quecksilberprobe Hofmeister's unter- worfen wird, festzustellen. Zu diesem Zwecke habe ich bei mehreren gut entwickelten, senkrecht abwärts gewachsenen Wurzeln von Erbsen und Linsen die Wurzelspitzen abgeschnitten, und darauf sie unter einem Winkel von ungefähr 45 " bis zu einer Länge von 7 — 9 Mm. in Queck- silber getaucht, sämmtliche Wurzeln waren bereits nach 24 Stunden in grösseren oder kleinen Bogen aufwärts gekrümmt und ragten aus dem Quecksilber hervor. Wir sehen hieraus, dass dieser Versuch Hofmeister's mit unver- letzten Wurzeln keineswegs massgebend ist für die passive Abwärts- krtimmung der Wurzel, da ja auch die verstümmelten Wurzeln, die notorisch einer Abwärtskrümmung unfähig sind, dieselbe Erscheinung zeigen wie jene, indem sie dem Drucke des Quecksilbers in der wachs- thumsfähigen Zone nachgeben müssen. Es ist nun eine von uns ausser Zweifel gestellte Thatsache, dass die Wurzel nur dann einer Abwärtskrümmung fähig ist, wenn ihr Vegetationspunkt, d. h. die Zone, in welcher sich durch rege Theilung die Zellen vermehren, unverletzt ist, und hier- durch erklären sich auch die übrigens selten vorkommenden Erschei- nungen, wo scheinbar unverletzte Wurzeln trotz ihres Wachsthums der Abwärtskrümmung unfähig sind. Eine allgemein bekannte Erscheinung ist es ferner, dass die kurzen in Längsreihen der Hauptwurzel entspringenden Adventivwurzeln — bei Zea Mays, Aesculus Hippocastanum u. a. — sich nicht abwärts krümmen, sondern in ihrer Anlagerichtung geradlinig fortwachsen ; eine genauere Beobachtung weist aber auf, dass hier die Thätigkeit des Vege- tationspunktes auf das Minimum reducirt ist, und dass ihr Wachsthum nur lediglich auf der Verlängerung schon früher angelegter Zellen beruht. 23 § VI. Erklärungsversuche der im Obigen dargelegten Thatsachen. Wenn wir in Folgendem versuchen für die von uns und Anderen in Bezug auf die Abwärtskrümmung der Wurzel festgestellten Thatsachen eine Erklärung zu geben, so verkennen wir nicht, dass dieselbe viel- fach hypothetisch bleiben muss und selbst in den Punkten, welche wir glauben fester begründen zu können, dem Leser um so mehr manches Problematische einzuschliessen scheinen wird, als an dieser Stelle nicht möglich ist eine vollständige und ausführlichere Begründung zu geben. Unsere Erklärung geht aus von dem Traube 'sehen Versuche der Bildung einer künstlichen Zelle. M. Traube ') hat bekanntlich durch Einführen eines Krystalles von Kupferchlorid in Blutlaugensalz die Bildung einer völlig geschlossenen Membran von Ferrocyankupfer beobachtet, welche der Diffusion und des Wachsthums fähig, sich einer Zellmembran in vielen Stücken analog verhält, während das im Verlauf des Versuches sich in Wasser auf- lösende Kupferchlorid sich wie ein flüssiger Zellinhalt verhält. Traube hat ferner gezeigt, dass diese künstliche Zelle sich durch fortdauernde Wasseraufnahme continuirlich vergrössert und zwar hauptsächlich in verticaler Richtung, indem die wachsende Zellmembran sich ganz über- wiegend an ihrem oberen Scheitel durch Intussusception vergrössert. Nach Traube's scharfsinniger Auffassung beruht diese Erscheinung darauf, dass die Intussusception und in Folge dessen das Wachsthum dieser Zellmembran da am stärksten ist, wo die zu ihrer Bildung er- forderliche Flüssigkeit — gewissermassen Nährflüssigkeit — am wenig- sten concentrirt ist, also an der dem Zenith zugekehrten Region der Zelle, während die sich an der dem Nadir zugekehrten Hälfte derselben anter der allbekannten Wirkung der Schwerkraft ansammelnde, schwe- rere, concentrirte Lösung für das Wachsthum der Zellhaut untauglich ist. Traube hat auch beobachtet, dass eine künstliche, in Form eines vertikalen Schlauches entwickelte Zelle, sobald sie aus der Lothlinie gebracht wird, in derjenigen Zone, die der Spitze benachbart und in grösster Streckung begriffen ist, eine Krümmung erleidet und bei wei- terer Vergrösser ung in der Richtung senkrecht aufwärts fort wächst. Ich glaube, dass die hier constatirten Thatsachen auch mit Erfolg für die Erklärung des Wurzelwachsthums zu Nutze gezogen werden können. Es ist klar, dass bei den nach unserer Methode angestellten Ver- *). Keichert's und du Bois-Reyuiond's Archiv 1867. 24 suchen in feuchter Luft die für das Wachstlium der Wurzel nöthigen Bildungssäfte einzig und allein aus den Cotyledonen kommen können, von denen aus sie nach der Wurzelspitze zuströmen. Dieser Cotyle- donarstrom bewegt sich nicht in der Rinde, sondern in dem centralen Leitzellbündel, — wovon man sich durch das sorgfältige Entfernen des Rindenparenchynis einer älteren Stelle der Wurzel bis auf das Leit- bündel leicht überzeugen kann, da in diesem Falle die Wurzel sich ganz normal weiter entwickelt. Ist nun die Wurzel senkrecht abwärts gerichtet, so ist die Diffusion der Bildungsäfte von dem centralen Leit- bündel aus nach allen wachsenden peripherischen Zellschichten hin als gleichwerthig anzusehen ; wird aber die Wurzel in eine geneigte Lage zu der Normalen versetzt, so ist anzunehmen, dass unter dem Einflüsse der Schwerkraft die concentrirteren Bildungssäfte, als die schwereren, sich nach derjenigen Hälfte der Wurzel hin stärker ansammeln werden, die dem Nadir, die leichteren mehr verdünnten dagegen nach der, die dem Zenith zugekehrt ist. In der That haben uns die mikroskopischen Beobachtungen zweckmässig geführter Schnitte auf das allerbestimm- teste überzeugt, dass ander nach unten liegenden concaven Kante die Zellen der Wurzel mit dem dichtesten Proto- plasma derart vollgefüllt sind, dass sie fast undurch- sichtig sind, während der Zellinhalt um so dünnflüssi- ger und durchsichtiger erscheint, in je höher gelegenen Zellschichten er sich befindet, die an der obersten con- vexen Kante gelegenen Zellen endlich einen klaren fast wässrigen Inhalt führen. (Vergl. Fig. IV.) Es ist daher auch anzunehmen, dass in Wurzeln, welche sich nicht in der Richtung der Normale befinden — analog wie im Traube- schen Versuche — der Inhalt der Zellen der unteren Hälfte concen- trirter und demnach weniger zur Ausscheidung der Zellenmembran befähigt, dass derjenige der oberen Hälfte hingegen mehr verdünnt und zur Bildung von Membranmolecülen geeigneter ist. Die Zellen der oberen Hälfte werden daher besser und schneller wachsen als die der unteren, und somit selbstverständlich eine Krümmung und zwar abwärts bedingen, bis schliesslich das wachsthumsfähige Wurzelstück in die Normale zu liegen kommt, wo dann die Diffusion und somit auch das Wachsthum in den entsprechenden Zellschichten gleichwerthig wird, und die Wurzel fortan gerade sich verlängert. Es ist nun klar, dass, wenn unsere Auffassung richtig ist, in einem solchen Falle, wo dafür gesorgt wird, dass der concentrirte Inhalt der Zellen der unteren Hälfte ebenfalls verdünnt wird, keine Abwärts- krümmung der Wurzel eintreten darf, sondern vielmehr eine Auf- 25 wärtskrtimmung, sobald die Zellen der unteren Kante alsdann stär- ker wachsen werden als die der oberen. Nachstehender Versuch scheint in der That dies zu bestätigen- Wird eine gerade, senkrecht abwärts gewachsene Wurzel von Zea Mays auf eine Wasseroberfläche horizontal so aufgelegt, dass das Was- ser nur die untere Kante der Wurzel benetzt, so krümmt sie sich nicht abwärts, wie man es voraussetzen müsste, sondern sie krümmt sich auf- wärts, in der gewöhnlichen Krümmungszone, und hebt dadurch die Spitze von 3 — 4 Mm. über die Wasseroberfläche; das hierauf über dem Wasser befindliche Stück beschreibt bei fernerem Wachsthum eine Krümmung abwärts, wodurch die Spitze wieder in Wasser eingetaucht wird; dieses Abwärtswachsthum hält so lange an, bis die krümmungs- fähige Zone der Wurzel wieder in Wasser anlangt, worauf dann eine neue Hebung der Spitze aus dem Wasser erfolgt, darauf wieder eine Senkung u. s. w. ; dies wiederholt sich so lange bis die Wurzel noch eines Wachsthums fähig ist, und lässt sich namentlich schön verfolgen an solchen Exemplaren, die keine Adventivwurzeln treiben, oder wo man dies durch Abschneiden derselben verhindert. Fig. V. stellt einen ähnlichen Fall vor, wo eine über Wasser angebrachte, unter einem Winkel von etwa 6 " an die Oberfläche angelangte Wurzel von Mais von dieser Richtung ablenkte und horizontal an der Oberfläche 6 Mm. lang fortwuchs, daraufhob sich die 3 Mm. lange Spitze in die Höhe, senkte sich bereits nach 5 Stunden wieder abwärts in Wasser, wuchs 5 Mm. an seiner Oberfläche, hob sich wieder in die Höhe, senkte sich herunter, und dies wiederholte sie 8 Mal (wobei die Wurzel eine Grösse von 1 3 Cm. er- langte), bis schliesslich die ganze Pflanze in ihrer Entwickelung stockte, nachdem sich bereits 3 Blätter gebildet und die Cotyledonen erschöpft waren. Dieselbe Erscheinung findet auch statt, wenn die Wurzel auf einer nassen , horizontalen Oberfläche eines festen Körpers sich ent- wickelt, und ist auch bei anderen Pflanzen, wie Weizen, Hafer u. dergl. zu beobachten ; bei den Wurzeln von Leguminosen tritt sie sehr selten in diesem Grade ein, wohl aber sieht man, dass bei einer solchen auf Wasser gelegten Wurzel die Krümmung abwärts in einem sehr weiten Bogen allmählich erfolgt und in weitaus selteneren Fällen aufwärts sich krümmt, wie dies auch Hofmeister') beobachtet hat. Durch meine Untersuchungen hat sich ferner herausgestellt, dass die der Aufwärtskrümmung fähige Zone nur um ein sehr geringes hinter der Stelle gelegen ist, wo sonst die Abwärtskrümmung erfolgt, doch immer noch da, wo die Zellen der Wurzel in Streckung begriffen ») Pringsh. Jahrb. III, 1863. p. 90. 26 sind, dass sie niclit selten sogar, wie hei Mais, mit dieser höchst wahr- scheinlich zusammentrifft. An einer solchen Aufwärtskrümmungsstelle übertreffen die Zellen der unteren convexen Kante in ihren Dimensionen die der oberen concaven, und es liegt kein Grund ob, daran zu zweifeln, dass die Ursache einer solchen Aufwärtskrümmung der Wurzel die näm- liche ist, wie die der Abwärtskrümraung unter anderen Umständen. In den Bereich dieser Erklärung gehören auch die verschiedenen, bereits oben angeführten Resultate, die Hofmeister und Frank er- zielt haben, indem sie Wurzeln auf einer horizontalen Fläche wachsen Hessen; ich habe mich vielfach tiberzeugt, dass wenn die Fläche, auf der die Wurzel horizontal aufliegt, nicht nass ist, diese stets sich im Sinne Frank 's d. h. ohne vorhergegangene Hebung der Spitze ab- wärts zu krümmen sucht und dadurch einen nach oben convexen Bogen bildet; ist die Fläche aber hinreichend nass, so krümmt sich, aus den angeführten Gründen, zunächst die Wurzelspitze aufwärts, und erst dann, wenn die krümmuugsfähige Stelle nicht mehr mit Wasser in Berührung ist und die nach unten diffundirenden schwereren Säfte nicht hinreichend verdünnt werden, krümmt sich die Wurzel abwärts. Dass aber gerade der erstere Vorgang der gewöhnliche und nicht, wie Hof- meister will, der abnorme und nur durch verkümmerte Entwickelung ') hervorgerufen ist, zeigt sich schon daraus, dass die unter gewöhnlichen Umständen im Freien sich entwickelnde Wurzel, wohl in den wenigsten Fällen eine so hohe Temperatur {-+■ 23" C.) und reichliche hauptsäch- lich einseitige Benetzung, was Hofmeister"^) als normal annimmt, antrifft. — Auf die nämliche Weise wie die Schwerkraft ruft auch die Schwung- kraft die Krümmung einer Wurzel hervor. Nach dem bekannten physikalischen Versuche ordnen sich Flüssig- keiten von verschiedenem specifischen Gewicht in einer in rasche Rota- tion versetzten Röhre in Folge der Centrifugalkraft dergestalt, dass die dichtesten und schwersten am meisten nach Aussen, die leichteren nach Innen zu liegen kommen. Es ist daher auch anzunehmen, dass in einer der Rotation ausgesetzten Wurzel sich die concentrirteren Säfte an der von der Drehungsachse abgewendeten, die verdünnteren an der ihr zu- gewendeten Kante der Wurzel anhäufen werden, was, wie wir eben gesehen haben, eine Krümmung in der Richtung der Schwungkraft bedingen muss. ') Bot. Zeitung 1869. Sp. 92. 2) A. a. O. Sp. 92 ff. 27 Dass aber in den oben beschriebenen Versuchen, wo das Rad, an dem die Samen zum Keimen angebracht sind, um eine nahezu horizon- tale Achse so langsam sich dreht, dass die Schwungkraft nicht zur Geltung kommt, und nur in jedem Augenblicke die Stellung des Keim- lings zu der Normalen geändert wird, die Wurzel parallel mit der Rota- tionsachse wächst, erklärt sich daraus, dass nur dann, wenn die Wur- zel parallel mit der Drehungsachse gerichtet ist, die Diffusion der Säfte nach allen peripherischen Zellreihen derselben gleichwerthig sein kann, und sie diese Stellung in Folge dessen aus den oben erörterten Gründen einzunehmen genöthigt ist. Unsere Versuche haben die merkwürdige Erscheinung constatirt, dass die Abwärtskrtimmung der Wurzel nur dann stattfindet, wenn die Wurzelspitze unverletzt ist, dass aber mit der Entfernung derselben die Fähigkeit zur Krümmung abwärts aufgehoben wird. Nuü ist aber klar und durch die mikroskopische Beobachtung leicht zu erweisen, dass der in steter Zellvermehrung begriffene Bildungsherd an der Wurzel- spitze eine grosse Menge Protoplasma, dagegen die nach allen Dimen- sionen wachsenden Zellen der Verlängerungszone der Wurzel einen sehr wasserreichen Zellinhalt verbrauchen, was beides in den nach unserer Methode angestellten Keimversuchen ausschliesslich aus den Cotyledo- nen herstammen und im Leitbündel zugeführt werden muss. Ist da- gegen der Vegetationskegel entfernt, so hört die Entstehung neuer Zellen an der Spitze der Wurzel und der diesem Vorgange entsprechende Verbrauch von Protoplasma, sowie natürlich auch der Zuleitungsstrom desselben im Leitbündel auf, es wird daher mit dem Abschneiden der Wurzelspitze auch die Ursache entfernt, welche in dem wachsenden Wurzelstücke die Anhäufung von Flüssigkeiten verschiedener Dichtig- heit bewirkt, und es ist demnach nicht zu verwundern, dass in einem solchen Falle die Abwärtskrümmung unterbleibt, da dieselbe nach unse- rer Auffassung nur das Resultat der Anordnung von Bildungssäften nach ihrem specifischen Gewichte ist. — Aus den in unserer Arbeit auseinandergesetzten Versuchen ergeben sich folgende Sätze: 1) Bei Keimlingen kann man das normale Wachsthum in einer mit Wasserdampf gesättigten Luft beobachten, wenn man die Cotyledonen oder den Eiweisskörper beständig feucht erhält, ohne dass die Wurzel selbst in Wasser oder feuchten Boden eingesenkt zu sein braucht. Das Wachsthum der Wurzel hört jedoch auf, sobald die Reserve- stoflfe des Samens erschöpft sind. 2) Das Längenwachsthum der Wurzel findet ausschliesslich in einer verhältnissmässig kleinen Zone hinter der Spitze statt. 28 3) Die Abwärtskrümraung der Wurzel erfolgt an der Stelle, wo das Längenwaclisthnm der Zellen sein Maximum erreicht. 4) Die Schwerkraft ruft die Abwärtskrüramung hervor. 5) Die Krümmung der Wurzel ist keine passive, sondern eine active, d. h. die Schwerkraft ruft in der Wurzel, sobald sie nicht in der Richtung der Normale steht, eine Gewebespannung hervor, welche dann ihre Abwärtskrüramung bewirkt. 6) Diese in der Wurzel ausgelöste Gewebespannung beruhtauf dem stärkeren Wachsthum derjenigen Zellen, die an der dem Zenith zuge- kehrten Hälfte der Wurzel liegen. 7) Das günstigere Wachsthum der Zellen dieser Hälfte wird dadurch bedingt, dass der Zellinhalt in der oberen, dem Zenith zugekehrten Seite der Wurzel weit minder concentrirt ist, als in der unteren, dem Nadir zugekehrten Hälfte; was wiederum davon aWiängt, dass die con- centrirten Säfte, als die schwereren sich nach dem Gesetze der Schwere auf der Unterseite der Wurzel ansammeln. 8) Wird die äusserste Spitze (Vegetationskegel oder Bildungsherd) einer Wurzel abgeschnitten , so wächst diese durch Streckung ihrer Gewebe zwar weiter, ist aber einer Krümmung abwärts nicht mehr fähig. 9) Bildet sich jedoch nach einiger Zeit — was unter Umständen stattfindet — ein neuer Bildungsherd an der jetzigen Wurzelspitze und verlängert sich in Folge dessen an der Schnittfläche die Wurzel weiter, so ist sie auch wieder der Krümmung abwärts fähig. 10) Die Schwungkraft bedingt in analoger Weise und aus analogen Ursachen die Krümmung der Wurzel in der Richtung der Centrifugai- kraft, wie die Schwerkraft in derjenigen der Lothlinie. Figuren -Erklärung. Tafel I. Fig. I. Curven zur Darstellung der Zuwachsintensität der Wurzeln von Pisum Vicia, Lens, wobei die Zeit constant (20 h.) genommen ist; die Länge der Abscissen in der Richtung von A. nach X. entspriciit der Grösse des markirten Wurzelstückes von der Spitze aufwärts ; die Coordinaten ent- sprechen der Grösse des Zuwachses des entsprechenden VVurzelstückes nach 20 stündigem Wachstbum. (Zu Seite 3.) Fig. 11^. Eine ursprünglich gerade und in Abständen von 0,5 ™™- gradnirte Wur- zel der Erbse in der Richtung aufwärts aufgestellt (a), dann in der Zone des grössten Wachsthums zwischen 3,5 und 4:^^- abwärts gekrümmt. (Zu Seite 4.) Fig. IP. Eine gerade, senkrecht abwärts gewachsene und in Abständen von 0,5°*™' graduirte Erbsenwurzel, deren äusserste Spitze (Sp.) abgeschnit- ten, wurde in horizontaler Stellung befestigt; die Wurzel verlängert sich beträchtlich, ist aber einer Abwärtskrümmung unfähig. (Zu Seite 21.) Fig. IP. Eine auf gleiche Weise (wie IP) behandelte Erbsenwurzel; sie hatte zunächst sich ebenfalls gerade weiter entwickelt; nach 3 Tagen brach aber aus der Schnittfläche (sf) eine neue Wurzelspitze (nws) hervor, die dann der Schwere folgend sich abwärts krümmte. (Zu Seite 21.) Fig. III. versinnlicht den auf Seite 8 beschriebenen Apparat, wo das Wasserrad (wr) bei seiner Umdrehung mittelst der in den Pendelschlitz (psch) des um die Achse (a) drehbaren Pendels (p) eingreifenden Kurbel (k) das Pendel in eine schnelle Schwingung versetzte. Oben am Pendel befin- det sich der Glaskolben (glk), in dem die Samen zum Wachsen ange- bracht waren. 80 Fig. IV. stellt die in Fig. 2* mit sg bezeiclinete Stelle eines senkreclit zu der Krümmungsebene dieser Wurzel geführten Schnittes dar; (ep) Epider- mis, (rp) Rindenparenchym, (gbs) Gefässbüudelscheide, (Izb) Leitzell- bündel, (I)) Holzzellen, (g) (Jefässe. (Zu Seite 17.) Die Zellen der dem Nadir zugekehiten Wurzelhälfte sind kleiner als diejenigen der dem Zenithe zugewendeten; auch sind die Zellreihen der oberen Kante (b) regelmässig gespannt, während die der unteren in ihrer Anordnung gestört und Falten (a) bilden. (Vergl. Seite 18.) Der Inhalt der unteren Zellschichten der ^^ urzel ist viel dichter als derjenige der oberen. (Vergl. Seite 24.) Fig. W Eine Wurzel von Zea Mays, die zunächst in der Lage a. an die Wasser- oberfläche (wo) angelangt, sich in Richtung von b. aufwärtskrümmte, dann wiederum in der Richtung von c. abwärts, in jener von d. aufwärts, und 16 Mal hintereinander dergleichen Krümmungen ausführte; die Adventiv wurzeln wurden bald bei ihrem Hervorbrechen abgeschnitten. (Vergl. Seite 25.) lieber die Lage und die Eichtung schwimmender und submerser Pflanzentheile. on Dr. A. B. Frank. 1. Schwimmende Pflanzentheile. Die Erscheinung, dass die Blätter gewisser Wasserpflanzen ihre natürliche Lage auf der Oberfläche des Wassers haben, scheint auf den ersten Blick sich hinlänglich zu erklären aus dem Umstände, dass sie specifisch leichter sind als Wasser, und aus der Annahme, dass die Blattflächen, wie in zahlreichen anderen Fällen, einen Helio- tropismus besitzen, der ihre horizontale Lage zur Folge hat. Das Folgende wird zeigen, dass dieses allein zur Erklärung nicht hinreicht. Wenn man Wasserpflanzen mit Schwimmblättern in Gewässern verschiedener Tiefe beobachtet, so überzeugt man sich, dass jedes Blatt mehrerer Mittel bedarf, um seine Lamina in natürliche Lage auf der Oberfläche des Wassers zu versetzen. Diese Lage ist näm- lich erstens bedingt durch das Maass des Längenwachsthums des Stieles, welches allemal mindestens gleichkommen muss der Entfer- nung des Wasserspiegels von dem Befestigungspunkte der Blattba- sis; zweitens durch die Richtung des Stieles, welche gegeben ist in seiner Gestalt und in dem Winkel, den er mit dem Tragsprosse bil- det, und endlich durch den Winkel, in welchem die Lamina jeweils dem Stiele angefügt ist. Jedes Blatt richtet sich mit diesen Mitteln seinem Bedürfnisse entsprechend ein, und zwar wird von dieser Fähig- keit Gebrauch gemacht, sowohl wenn die einzelnen Blätter hinsicht- lich der Insertionspunkte und des Alters in von einander abweichenden Verhältnissen zum Niveau sich befinden, als auch wenn die Tiefe des ganzen Gewässers zufällig sich ändert. Es muss daher ein dank- barer Gegenstand sein, die Art und Weise wie jene Mittel angewen- det werden, zu ermitteln und nach den Ursachen zu forschen, die diesen Erscheinungen zu Grunde liegen. 32 1. Das Wachstham des Stieles. Wasserpflanzen, welche mit einem Rhizome auf dem Grunde der Gewässer befestigt sind und ihre Schwimmblätter auf dem Niveau ausbreiten, wie Nymphaea alba und Niiphar luteum, haben, wenn sie in ruhigen Gewässern wachsen, Blattstiele, deren Längen immer ungefähr der Tiefe des Wassers gleichkommen. In seichten Pfützen und seichten Teiclistellen sind die Stiele auffallend kurz, in tiefen Teichen äusserst lang. Bei den gegebenen Verhältnissen ist die Fähig- keit der Pflanze, das Wachsthum der Stiele hiernach zu reguliren, unentbehrlich, um den Blattflächen in jedem Falle ihre natürliche Lage zu ermöglichen. Wasserpflanzen, die nicht auf dem Grunde befestigt sind, sondern im Wasser frei schweben, wie Hydrocliaris morsus ranae, halten sich immer, während die Blattflächen schwimmen, nahe unter der Oberfläche, steigen und fallen mit dieser. Gleichwohl bedürfen auch sie der eben bezeichneten Fähigkeit; zunächst desshalb, weil die Ent- fernung zwischen den schon vorhandenen schwimmenden Blattflächen und dem Stocke eine gegebene ist, nach welcher sich die Verlängerung des Stieles der später erscheinenden Blätter richten muss, wenn diese ebenfalls schwimmend werden sollen. Auch kommt Hydrocliaris unter gewöhnlichen Umständen oft in die Lage, wo sie jenes Mit- tels bedarf. Bisweilen wächst sie an Stellen, wo das Wasser nur seicht den Boden überzieht, und wo die Tiefe desselben nicht ent- fernt der sonst gewöhnlichen Länge der Blattstiele entspricht, indem der Stock dicht unterhalb des Wasserspiegels liegen muss. Hier sind nun auch die Blattstiele auffallend kurz: während dieselben für gewöhnlich 60 bis 80 Mm. lang sind, erreichen sie hier oft nur eine Länge von kaum 20, ja 10 Mm. Ueberdies wird das Folgende zeigen, dass unsere Pflanze, wenn man sie künstlich auf dem Boden tiefen Wassers fixirt, sich ebenso verhält wie die von Natur auf dem Wassergrunde befestigten. Aus diesem Grunde, und weil Hydrocliaris ein besonders geeignetes Versuchsobject ist, habe ich an ihr eine Reihe Versuche angestellt, welche die Beantwortung der aufgewor- fenen Fragen zum Zwecke haben. Zunächst war zu constatiren, dass ein und dasselbe Individuum in seinen Einrichtungen nicht von vornherein für bestimmte Tiefen- verhältnisse prädestinirt ist, sondern dass es die Fähigkeit besitzt, zu irgend einer Zeit während seiner Entwickelung zufällig eingetre- tenen Veränderungen sich wiederum zu accommodiren. Äccommodation nach Versetzen in grössere Tiefen. Ich 33 brachte in hohe Glasgefässc, die mit Wasser gefüllt waren, aus Tei- chen genommene normale Ilydrocharis, die noch im Austreiben ilirer Blätter begrifien war, indem icli die Pflanzen an schwere Körper der- gestalt befestigte, dass wenn letztere auf dem Boden des Gefässes lagen, jene ganz snbmers waren und die Ebene der Blätterrosette ein beträchtliches Stück unter dem Wasserspiegel sich befand. Die Befestigung mittelst eines Fadens gestattete der Pflanze auch hier ihre hydrostatische Gleichgewichtslage anzunehmen, bei welcher die Rosette unter Wasser ebenfalls horizontale Richtung behielt. Der Erfolg bestand allemal zunächst darin, dass die Ebene der Blät- terrosette nach kurzer Zeit ihre Glcichmässigkeit verlor. Die Stiele der vorhandenen fertigen Blätter wuchsen noch etwas, aber hielten nicht gleichen Schritt: die ältesten verlängerten sich gar nicht oder nur sehr wenig; je jünger aber das Blatt war, desto erheblicher wurde diese Verlängerung, und so kamen die Blattflächcn aus der gemeinsamen Horizontalebcne, die sie bis dahin schon seit einiger Zeit eingenommen hatten. Keines, auch nicht das jüngste der am Anfange des Versuches fertigen Blätter erreichte aber den Wasser- spiegel, wenn die Versenkung nur einigerraasscn beträchtlich war. Die nun neu hervorkommenden Blätter schössen rasch auf; das erste erreichte aber auch in der Regel das Niveau noch nicht, wenngleich es länger wurde als das vorhergehende. Jedes nächstfolgende Blatt beschleunigte aber sein Wachsthum immer mehr und erreichte immer grössere Länge, so dass nun in der Regel das zweite oder dritte der während des Versuches neu hervorgetretenen Blätter mit seiner Lamina auf dem Wasserspiegel erschien. Die darauf folgenden Blät- ter kamen nun alle bis auf die Oberfläche, und so wurden von nun an wieder nahezu gleiche Blattstiellängen erreicht. Die alten subraers gebliebeneu Blätter erhielten sich lange lebendig; später starben sie, wie es überhaupt immer mit den ältesten zu geschehen pflegt, in der Reihenfolge ihres Alters ab. Ein Bild von diesen Vorgängen mögen die nachstehenden Protokolle einiger aus einer grösseren Zahl lierausgegriffener Versuche geben. A. Abstand der Terrainalknospe vom Niveau =139 Mm., desgl. der Blätterebene =110 Mm., Stiellänge eines jeden der beiden jüngsten ausgebildeten Blätter (A und B) = 29 Mm. 2. Tag. Stiel A = 29 Mm., Stiel B = 37 Mm. Ein neues Blatt C in Streckung begriften, seine Lamina bereits höher als die von A und B. C ohn, Beitrüge 7ur Biologie der Pflanzen. Heft IT. 3 34 4. Tag. Stiel A = 30 Mm., Stiel B = 40 Mm., Stiel C = Cl Mm. Ein neues I.latt D tritt auf. 11. Tai?. Stiel A = 30 Mm., Stiel B = 44 Mm., Stiel C = GG Mm., Stiel D = 1?>9 Mm. mit scliwimmcnder Lamina. Ein neues Blatt E im Aufwachsen begriffen. 14. Tag. Ebcuso. Stiel E •= 139 Mm. mit scliwimmencier Laraina, B. Abstand der Terminalknospc vom Niveau =^ 110 Mm., desgl. der Blätterebene = 82 Mm. Stiellängo der drei jüngsten ausgebil- deten Blätter (A, B und C) durclisclinittlicli = 28 Mm. 3. Tag, Stiel A = 28 Mm., Stiel B = 33 Mm., Stiel C = 37 Mm. Ein neues Blatt 1) ist entwickelt, sein Stiel 44 Mm. G. Tag. Stiel A = 28 Mm., Stiel B = 33 Mm., Stiel C = 37 Mm., Stiel D = 55 Mm. Ein neues Blatt E schicsst auf. 13. Tag. Stiel A = 28 Mm., Stiel B = 33 Mm., Stiel C = 37 Mm., Stiel D = 55 Mm., Stiel E = 85 Mm. Ein neues Blatt F tritt aus der Knospe. 18. Tag. Ebenso. Stiel F = 115 Mm. mit schwimmender Lamina. 22. Tag. Ebenso. Ein neues Blatt G tritt aus der Knospe. 25. Tag. Ebenso. Stiel G = 110 Mm. mit schwimmender Lamina. , Ac comraoda tion nach Versetzen in geringere Tiefen. Aus Teichen genommene Thjdrocharis mit normalen ziemlich langen Blättern wurde in eine flache Schale mit Wasser gesetzt, so dass der Wasserspiegel nur bis an die Terminalknospe reichte. Die vor- handenen fertigen Blätter ragten dabei natürlich weit aus dem Wasser hervor, neigten aber wegen Schlaffheit zum Theil mit der Blattflächc in's Wasser nieder. Die nun hervorkommenden neuen Blätter bogen sich alsbald mit ihren Stielen rückwärts, wodurch den Blattflächen die Lage auf dem Wasserspiegel gestattet wurde. Ueberdies blieben die Stiele ungewöhnlich kurz: während z. B. das vorhergehende unter normalen Verhältnissen gebildete Blatt einen 79 Mm. langen Stiel hatte, wurde derselbe an dem nächsten im seichten Wasser ausgetriebenen Blatte nur 23 Mm., am folgenden 19,5 Mm. lang. Noch grössere Contraste wurden erzielt, als ich ein Individuum, welches bis dahin künstlich in ungewöhnlich tiefer Versenkung gehal- ten worden war und hier seine jüngsten Blätter wieder auf das Niveau gebracht hatte bei 110 Mm. Stiellänge, in eine flache Schale mit AVasscr setzte, wo der Wasserspiegel dicht über der Terminal- 35 knospe lag. Das jetzt hervorkomiuende nächste Blatt liess seinen Stiel nur anf 15 Mm. Länge lieranwacliscn, wobei die Lamina voll- ständig anf der Oberfläche des Wassers sich ausbreiten konnte. Der Wachsthumsgang des Ilydrocharisblattstieles überhaupt. Es entsteht zunächst die Frage, nach welcher R.^,gel überhaupt das Longitudinalwachsthum der Blattstiele der Hydrocliaris erfolgt, und in welcher Beziehung dieselbe zu den verschiedenen Effecten steht, die bei verschiedener Tiefe der Pflanze an den Stiel- längen hervortreten. Um dies zu beantworten, setzte ich normal entwickelte Ilydrocharis in gewöhnlicher schwimmender Lage auf hinreichend tiefes Wasser und brachte an den Stielen der jungen aus der Knospe hervorgetretenen Blätter, wenn diese ihre lebhafte Längsstreckung begannen, Qucrtheilungen an in Gestalt von Marken, die mit schwarzem Lack aufgetragen wurden, so zwar, dass der Stiel halbirt und die obere Hälfte nochmals halbgetheilt wurde. Während der nun folgenden kräftigen Streckung, welche fortdauert, bis die Laminae das Niveau erreicht haben, rücken die Marken proportional auseinander, so dass sie schliesslich an den weit länger gewordenen Stielen noch immer die Mitte und das obere Viertel einnehmen; seltener kommt es vor, dass das erste der beiden oberen Viertel ein wenig länger ist als das darüberstehende. Hierauf gehen die Ver- längerungen eine Zeit lang, aber ungleich schwächer weiter; die Blattflächen erhalten sich dabei immer schwimmend, was dadurch möglich wird, dass die Stiele sich allmählich etwas schräger nach aussen stellen. Bei diesen letzten Streckungen ergiebt sich aber ein anderes Bild der Theilungcn des Stieles, was allemal wiederkehrt und durch folgendes Beispiel charakterisirt werden kann. Der Stiel hatte, als die Lamina auf dem Niveau erschienen war, eine Länge von 50 Mm. erreicht und zeigte seine Marken noch in den propor- tionalen Distanzen wie Anfangs; die Abschnitte von unten nach oben hatten also Längen von 25 Mm., 12,5 Mm., 12,5 Mm. Nach 13 Tagen, während welcher Zeit schon mehrere neue Blätter fertig geworden waren, mass jener Stiel 56,5 Mm. und die drei Theile in derselben Reihenfolge waren dabei 26 Mm., 15,2 5 Mm., 15,25 Mm. lang gewor- den. Dieses giebt eine procentische Verlängerung der drei Theile in der gleichen Zeit während des letzten Wachsthumes um 4%, 22% und 22%. Ferner brachte ich ebensolche Marken an den Blattstielen künst- lich versenkt gehaltener Individuen an, zur Zeit, wo die Blätter noch kurz waren. Ein Stiel, der 22 Mm. lang war, als er die Theilstriche erhielt, zeigte bei 63 Mm. Länge, wobei die Lamina die Oberfläche 36 noch nicht erreicht hatte, die Mnrkcn noch immer ziemlich genau in proportionalen Entfernungen zu .^ , \ uml l- Darauf ging die Verlängerung noch weiter foit, nun aber wiederum unter vorherr- schender Streckung der oberen Kegionen. Es betrugen nämlich, als der Stiel, ohne dass die Lamina schwimmend geworden war, sein Wachsthum bei einer Länge von 73 Mm. eingestellt hatte, die Tlicil- stücke von unten nach oben 32 Mm., 19,5 Mm. und 22,5 Mm. Dies ergiebt also seit der vorigen Messung eine Streckung der drei Tlieile um l,6"/o, 11,5% und 60,7%. Ein anderes ebenso gethciltes Blat(, welches aber aus tiefer Versenkung schliesslich seine Laraina bis auf den Wasserspiegel heraufbrachte, hatte noch bei einer Länge von 70 Mm. seine Theilstriclic in proportionalen Abständen. Die weitere Verlängerung, die bis zum Erscheinen der Lamina auf dem Niveau fortdauerte, geschah nun wiederum unter vorherrschender Streckung der obersten Theiie, denn es betrugen schliesslich bei einer Gesammtlänge des Stieles von 93 Mm. die Distanzen der Mar- ken von unten n.ach oben 42,5 Mm., 21,5 Mm. und 29 Mm., was einen procentischen Zuwachs während der Schlussperiode der Streckung von 21,4, 22,9 und 65,7 bedeutet. Endlich wurden auch Pflanzen in ganz seichtes Wasser gebracht und die eben erschienenen r^laltsticle in der nämlichen Weise mit Marken versehen. So mass z. B. ein solcher Stiel um diese Zeit 21 Mm., seine Theilstücke also zunächst 10,5, 5,2 und 5,2 Mm. Ais seine Lamina alsbald auf dem Niveau ausgebreitet war, betrug die Länge des ganzen Stieles 28 Mm. und die seiner Theilstücke in derselben Reihenfolge 13,5, 7,2 und 7,2 Mm. Es war also bis jetzt die Streckung überall noch mit gleicher Intensität erfolgt. Nach einiger Zeit war der Stiel noch bis auf 31 Mm. und seine Theilstücke auf 15, 8 und 8 Mm. Länge gewachsen, und in einem letzten Stadium wurde eine Gesammtlänge von 32 Mm. mitTheillängcn von 15, 8,2 und 8,8 Mm. gefunden. Die Lamina hatte sich während dieser Zeit immer schwim- mend gehalten. Von der Zeit an, da die Blattfläche auf dem Niveau sich ausgebreitet hatte, bis zum Abschlüsse des Wachsthumes waren also die Theiie länger geworden um 10, 12,2 und 18,2%; und von der vorletzten Messung bis zur letzten um 0, 2,4 und 9,1%. Aus Vorstehendem geht erstens hervor, dass die Streckung des Blattstieles der Tlydrocharis bis zu einem vorgerückten Stadium auf der ganzen Länge in gleichem Schritte erfolgt. Zweitens ergiebt sich, dass zwar unter allen Umständen, mag das Blatt je nach den Distan- zen seiner Basis vom Wasserspiegel eine gewöhnliche mittlere oder eine escessiv grosse oder abnorm geringe Länge annehmen, im 37 Sclilusdstadiiira der Sticlstrcokiing die acropetale Hälfte, und insbe- sondere das obere Endstück des Stieles allein oder doch relativ am energischsten im Wachsthumo fortfährt. Indessen ist aus den obigen Zahlen ersichtlich, wie doch in dem Antheile, welchen diese stärkere Streckung des Endstückes an der Gesammtlänge des Stieles nimmt, je nach den Verhältnissen des Blattes zum Wasserspiegel, ein bemerklicher Unterschied zu Tage tritt. Der Blattstiel des in gewöhnlicher Wei.se schwimmenden Individuums hatte eine Gesammt- länge von 56,5 Mm. erreicht; sein oberes Viertel hätte mithin bei gleichmässiger Streckung aller Theile 14,1 Mm. lang werden müssen, war aber auf 15,25 herangewachsen, mithin um 1,15 Mm. geför- dert worden. Und bei dem gemessenen Blatte des in ganz seichtem Wasser gehaltcnencn Individuums, wo bei einer Gesammtlänge von B2 Mm. das acropetale Viertel statt 8 Mm. 8,8 Mm. lang wurde, betrug diese Förderung 0,8 Mm. Reducirt man beide Zahlen auf gleiche Längen, so ergiebt sich für das erstere Blatt 2,0%, für das zweite 2,5 *Vo, d.h. der Antheil, den die stärkere Streckung des End- stückes au der Gesammtlänge des Stieles hat^ ist offenbar in beiden Fällen ein annähernd gleicher. Dagegen war das obere Viertel des aus tiefer Versenkung nach dem Wasserspiegel gewachsenen Blatt- stieles bei einer Stiellänge von 93 Mm. statt 23,2 Mm., wie es bei allenthalben gleicher Streckung hätte sein müssen, 29 Mm. lang gewor- den, was eine Förderung um 5,8 Mm. oder um 6,2% ergiebt. Wenn also das Blatt aus tiefer Versenkung vermittelst kräftiger Streckung bis an die Oberfläche heraufwächst, so ist der Antheil, welchen die regelmässig zuletzt eintretende relative Förderung des Wachsthumes im oberen Endstücke an der ganzen Länge des Stieles hat, ein un- gleich grösserer als unter anderen Verhältnissen. Damit ist aber durchaus nicht gesagt, dass die ungewöhnliche Streckung der Stiele bei tiefer Versenkung allein zurückzuführen sei auf die erhöhte Förderung des Wachsthumes im acropetalen Ende. Denn wenn wir die Zahlen , welche in jenen drei Fällen diese För- derung ausdrücken, 1,15, 0,8 und 5,8 Mm. vergleichen mit den zuge- hörigen ganzen Stiellängen 56,5, 32 und 93 Mm., so springt in die Augen, dass sie nicht entfernt ausreichen um die Unterscliiede die- ser drei letzten Zahlen zu erzeugen. Mit anderen Worten: bei der grösseren oder geringeren Streckung, welche der Blattstiel je nach den Tiefenverhältnissen zu vollziehen hat, um die Blattfläche auf den Wasserspiegel zu erheben, ist das Mass des Gesamratwachsthu- mes des Stieles in allen Th eilen ein entsprechend erhöhtes oder gemindertes. Zugleich stellt sich aber nach Obigem heraus, dass 38 die Stiele tief versenkter Pflanzen in der zuletzt noch längere Zeit allein oder überwiegend fortdauernden Streckung der aeropetalen Endstücke ein Mittel haben, um den erstrebten Ellcct der Erhebung der Lamiua auf den Wasserspiegel, wenn schon eher die Gcsamrat- streekung des Stieles ihre natürliche Endschaft erreicht hat, doch noch zuletzt hervorbringen zu können. Beziehung des Stielwachsthumcs zu äusseren Ein- flüssen. Aus dem Vorhergehenden crgiebt sicli, dass die Ilydrocharis- blattstiele unter sonst normalen Verhältnissen lediglich durch den Umstand, dass ihre Lamina gänzlich von Wasser umspült oder mit Luft in Berührung steht, zu einem lange dauernden und lebhaften Längeuwachsthume angeregt oder zu einer Beschränkung und vor- zeitigen Abkürzung desselben veranlasst werden. Sonst ist man im Pflanzenreiche gewöhnt, ein besonders hohes oder geringes Mass von Streckung in die Länge wachsender Organe, zumal der Blattstiele, als Folge der Einwirkung von Dunkelheit oder Beleuchtung ein- treten zu sehen. Es gewinnt daher hier auch noch die Frage Interesse, wie sich das Wachslhum der //?/fZroc/^ar^sblattstiele im Dunkeln bei bestimmten Tiefen des Wassers gestaltet. Wenn man unsere Pflanze in constante Dunkelheit versetzt^ so geschieht es bis- weilen, dass, ohne dass dieselbe abstirbt^ jegliches Wachsthura eingestellt wird, verrauthlich weil bei diesen Gewächsen Assimilation und Verbrauch des Assimilirten selir rasch einander folgen. Oft aber gehen Wachsthum und Neubildungen auch noch eine Zeit lang fort. In diesem Falle bleibt die Ilijdrocliaris schwimmend, indem ihre bis dahin fertigen Blätter die horizontale Lage der Blattflächen auf dem Wasserspiegel unverändert beibehalten. Aber auch die neu hervortretenden Blätter wachsen nur bis an das Niveau herauf und breiten ihre Lamina ebenfalls auf diesem aus. Nur wird oft durch den Mangel des Lichtes die Aufrollung und die definitive Horizontal- richtung der Lamina erschwert und verzögert: es kommt vor, dass die Blattfläche zunächst noch halb zusammengerollt aus dem Wasser in schiefer Richtung hervortaucht. Aber sobald die träge Aufrol- lung vollendet ist, und sie wird es auch in der Dunkelheit, legt sich die Lamina in natürliche Lage auf das Niveau; der Stiel wächst nicht stärker in die Länge, als seine im Lichte gebildeten Vorgänger. Die Wirkung der Dunkelheit beschränkt sich hier nur auf eine Ver- kleinerung der Blattfläche und auf die Etiolirung der Chlorophyll- körner. Somit ist hier die Streckung des Stieles von Beleuchtungs- verhältnissen ganz unabhängig: es vermögen die Stiele eine an das Etiolemeut bei anderen Pflanzen erinnernde ungewöhnlich starke 39^ StreckuDg bei voller Beleuchtung anzuüelmien, sobald nie nur tief im Wasser stehen, und andererseits wiederum im Dunkeln das Län- genwachsthura auf ein ungcwöhiüich geringes Mass zu reduciren, wenn der Wasserspiegel nahe über der Knospe sich befmdct. Die bisherigen Ergebnisse berechtigen nun aber noch immer nicht zu dem allerdings nahe liegenden Urtheile, dass es bei der Bemes- sung des Stiehvachsthumes unserer Pflanze lediglich auf den Umstand ankommt, ob die Laraina an ihrer Oberseite an Luft oder an Was- ser grenzt. Denn wenn ein IL/drochariahlatt ein Stück unterhalb des Wasserniveaus sich befindet, so ist die blosse Benetzung der Ober- seite nicht die einzige Veränderung in den äusseren Verhältnissen, der das Blatt jetzt unterliegt. Es ist ja auch der Druck, der auf den Oberflächen des Blattes lastet, bei Versenkung desselben grösser als bei oberflächlicher Lage, nämlich immer um das Gewicht der Wassersäule, welche zwischen ihm und dem Wasserspiegel steht. Bei der Dünne der Laraina kann man ohne Fehler annehmen, dass der Oberflächendruck auf beiden Seiten derselben ein gleicher ist: er würde also bei schwimmenden Blättern gerade gleich sein dem Drucke der Atmosphäre, bei versenkten diesem plus dem Gewichte der über ihnen stehenden Wassersäule. Wenn es sich um die Frage handelt, ob eine Empfindlichkeit für diese Verhältnisse massgebend bei dem Waehsthume der Blattstiele ist, so ist zunächst zu beachten, dass die Pflanze diesen Verhältnissen gegenüber in einer zwiefachen Lage sich befinden kann. Denken wir uns eine tief versenkte Pflanze, die aber bereits schwimmende Blätter besitzt, so ist der Druck, wel- chem die letzteren ausgesetzt sind, ein ungleich schwächerer als der- jenige, unter welchem sich die neu aus dem Stocke hervorkommen- den tief versenkten Blätter befinden. Man begreift, dass unter die- sen Gesichtspunkt auch die spontan wachsenden Pflanzen fallen, die nicht auf dem Grunde befestigt sind, wenn sie, wie in der Regel, so lange Stiele haben, dass die Knospe ein beträchtliches Stück unter dem Wasserspiegel liegt. In diesem Falle würde oöenbar die Hydro- chans die Druckkräfte, denen beiderlei Blätter ausgesetzt sind, gegen- einander abmessen, vergleichen können; sie würde in dem constan- ten Drucke der schwimmenden Blätter einen Massstab haben, an welchem sie das allmähliche Gleichwerden des sich mindernden Ober- flächendruekes an dem immer höher wachsenden neuen Blatte bemer- ken kann. Es lässt sieh aber auch der andere Fall denken, dass die Pflanze mit allen ihren Gliedern tief submers sich befindet und dennoch, wie die obigen Versuche ja mehrfach erwiesen haben, mit ihren Blattstieleu gerade bis ans Niveau hinaufwächst. Hier würde 40 ilir jener Masöstab abgehen; ä'ie wäre ja nicht im Staude mit irgend einem (Jücde zu f'iilileu, wie stark jetzt gerade der atmosphärische Druck allein ist. Wollte man also die Empfindlichkeit l'iir den Ober- (lächeiidruck der DIättcr zur Erklärung benutzen, so würde man in diesem Falle genölhigt sein, entweder der Pllanze eine Erinnerung an früher gehabte Eindrücke zuzuschreiben, oder bei ihr eine Empfin- dung für absolute Druckgrösscn vorauszusetzen, welche die Species ursprünglich durch Anpassung an die gegebenen gewöhnlichen Vege- tationsverhältnisse sich erworben uud durch Vererbung erhalten hat, und mittelst deren sie wenigstens ungewölinlich grosser Abweichun- gen von den gewöhnlichen Druckgrösscn inuc wird. Es handelt sich also darum, experimentell zu entscheiden, ob das VVachsthum der Blattstiele der Ili/drocJtaris von den bezeichneten Druckverhältnisseu abhängig ist, ob man also die gewöhnlichen Resultate auch dann erzielt, wenn nur die entsprechenden Druck- kräfte auf die Blätter influiren, die Niveauverhältnisse aber andere sind. Das auf den ersten der vorstehend erörterten zwei Fälle bezüg- liche Experiment wurde in folgender Weise ausgeführt. Auf dem Boden eines geräumigen Glasgefässcs befestigte ich ein mit zwei fer- tigen Blättern versehenes Individuum, welches bis dahin schwimmend vegctirt hatte, uud füllte das Gefäss weit mit Wasser au, so dass die Pllauzo tief submers sich befand. Zunächst Hess ich derselben Zeit, wieder Schwimmblättcr zu erzeugen. Nach 11 Tagen waren die Stiele der beiden schon vorhandenen ältesten Blätter 39 und 57, der des nächsten unterdessen fertig gewordenen Blattes 85 Mm. lang. Von diesen Blättern war keines auf dem Niveau erschienen. Dage- gen hatte das vierte nun ebenfalls ausgebildete Blatt bei einer Stiel- länge von 118 Mm. schwiumiende Lage angenommen. Nun brachte ich eine Luft enthaltende Glasglocke unter das Wasser und befestigte sie, ihre Oefinung nach unten gekehrt, so dass sie gerade über der Knospe stand und zwar mit ihrem unteren Rande in einer Entfernung von 69 Mm. von jener. Aus dem Geßisse wurde dann so viel Was- ser weggenommen , dass die Oberfläche wieder 1 1 8 Mm. von dem Stocke der Pflanze entfernt war. Es waren somit dieser Pflanze zwei verschiedene Niveaus dargeboten: das für das schon vorhandene Schwimmblatt bestimmte, in einer Entfernung von 118 Mm., uud das andere, auf welches das nächstfolgende Blatt beim Aufwachsen tref- fen musste, in einer Entfernung von nur 69 Mm. vom Grunde. In kurzer Zeit hatte nun das fünfte Blatt das Niveau in der Glasglocke erreicht: die Lamiua legte sich, während sie bis dahin sehr schräg gestanden hatte, wie gewöhnlich genau horizontal auf das Wasser, 41 so dass die Oberseite nur von Luft benetzt wurde. NacL dein gewöhn- lichen Hergänge hätte mau uuu erwartcu sollen, dass von jetzt ab das Wachsthum des Stieles eingestellt worden wäre oder doch sogleich in seiner Lebhaftigkeit bedeutend nachgelassen hätte. Dies war indessen nicht der Fall. Es muss jedoch erst bemerkt werden, dass das IlijdrocJiarishlaüj wenn es an seiner Oberseite mit Luft in Berührung ist, solche vermöge seiner Vegetation sehr reichlich ver- zehrt. Während des Htägigen Versuches würde die über 100 Cub.- Centini. fassende Glocke mehrmals entleert worden sein, wenn ich nicht in kurzen Zeiträumen durch Einblasen neuer Luft vermittelst einer gebogenen Glasröhre fortwährend dafür gesorgt hätte, dass die Glocke iinmcr nahezu bis au den unteren Kaud mit Luft gefüllt blieb. Auch jetzt noch fuhr der Stiel, gleich dem eines submers gehalte- nen Hlattes in seiner Streckung lebhaft fort. Eine Erhebung der Lamina über das Niveau war zwar hierbei aus mechanischen Grün- den nicht möglich, indem sowohl das Gewicht derselben, als auch die Adhäsion ihrer Unterseite mit dem Wasserspiegel ihre dauernde Lage auf dem letzteren bedingten. Vielmehr uahm der Stiel eine fortwährend sich steigernde sehr beträchtliche Krümmung an, die nur zur Folge hatte, dass die Lamina in horizontaler Richtung auf dem Niveau verschoben wurde, weswegen auch das Gestell, an welchem auswendig die untergetauchte Glocke befestigt war, ent- sprechend veriückt werden musste, um der Blatttläche immer nach- zufolgen. Die Streckung des Stieles nahm endlich so zu, dass derselbe sich ganz schief im Wasser legen musste, weil die Lamina die schwira- raende Lage auf dem so niedrigen Wasserspiegel beibehielt. In- zwischen war auch wieder ein neues Blatt erschienen und hatte, da die Glocke nicht mehr senkrecht über dem Stocke stand, in gerader Richtung bis an das eigentliche Niveau hinaufwachsen müssen, wo die Laraina bereits schwimmend geworden war. Als jenes Blatt 14 Tage lang unter der Glocke sich befunden hatte, wurde die letz- tere wieder entfernt und der frühere hohe Wasserspiegel wieder her- gestellt. Der Stiel des fünften Blattes konnte sich nun gerade rich- ten und war hinreichend lang, um mit seiner Lamina sogleicli bis an's Niveau zu reichen; so dass also auch dieses Blatt gerade ebenso schwimmen konnte wie das nächst älteste und nächst jüngste es tha- ten. Die nun sogleich vorgenommene Messung der Stiele ergab eine Länge für das vierte Blatt von 142 Mm., für das fünfte von 131 Mm., und für das sechste von 115 Mm. — Dieser Versuch bewclal, dass der blosse Contaet der Oberseite des Blattes mit Luft es wenigstens nicht allein ist, nach welchem das Blatt bei der Bemessung seiner Län^sstrcckimg sich richtet, soiulcni ilai5S die Pflaiize hierbei auch für Dili'erenzen Jcr auf die ciuzcliieu Bliittcr wiriicnden Wasscrdriick- kräfte empfindlich ist. Wir kommen nun zu dorn anderen Falle, wo die l'lianze mit kei- nem ihrer Blatter auf der wahren Oberfläche des Wassers sich befin- det, wo ihr also ein constanter Massstab zur Vergleichung- abgeht. Ich habe hier den vorigen Versuch so abgeändert, dass eine auf dem Boden des Gefässes tief submcrs fixirtc, Pflanze sogleich eine mit Luft gefüllte Glasglocke übergestürzt erhielt, in deren Kaum alle Blätter hineinwachsen raussten. Das dazu verwendete Individuum hatte nur ein vollkommenes Blatt, welches noch ziemlich kurzgestielt war, und eben auf der Oberfläche des Wassers sich ausgebreitet hatte. Das Niveau unter der Glasglocke befand sich 45 Mm., und das obere Niveau der ganzen Flüssigkeit 10 i Mm. über der Knospe. Bereits das erste Blatt erreichte alsbald den Wasserspiegel unter der Glocke, auf welchem es nun seine Lamina wie gewöhnlich voll- kommene Schwimmlage annclimen Hess. Auch hier zeigte sich sehr bald, dass die Streckung des Stieles noch lebhafter fortging als es sonst zu sein pflegt, sobald die BlattHäche schwimmend geworden ist: der Stiel begann, während die Lamina auf dem Niveau verblieb, eine stärker werdende Krümmung anzunehmen. Nach einiger Zeit erschien ein zweites Blatt und erreichte auch alsbald den Wasser- spiegel. Dieses verhielt sich jenem gleich, und nach einiger Zeit, als die Streckung der beiden Stiele augenscheinlich zu Ende war, hatten dieselben, während die Flächen noch immer vollkommen schwimmend waren, sich sehr schief legen und stark krümmen müs- sen. Der Versuch wurde nun abgebrochen und die Länge des älte- ren Blattstieles zu 79 Mm., die des jüngeren zu 74 Mm. bestimmt. Diese Längen hätten nun freilich noch nicht hingereicht, um die Blattflächen auf das 104 Mm. über der Knospe stehende eigentliche Niveau zu versetzen; allein sie sind andererseits im Verhältniss zu der anderen Niveaucutfernung von 45 Mm. so ungewöhnlich gross, dass man nicht verkennen kann, wie auch in diesem Falle der durch die Wassersäule von 59 Mm. Länge erzeugte Druck auf daa Längcuwachsthum der Stiele fördernd gewirkt hatte. Wie wir die- ses Ergebniss zu deuten haben, dazu scheinen mir folgende ander- weite Beobachtungen den Schlüssel zu geben. Bei allen bisherigen Versuchen sind Individuen verwendet worden, welche vorher einmal unter natürlichen Verhältnissen vegetirt hatten, und wenig- stens ein Blatt besassen, welches mit der Lamina auf der Oberfläche seines Gewässers schwimmend gelegen hatte. Da nun, wie der vorige 43 Versuch zeigt, die Pflanze wirklich eine Erapfiinllichkeit für Differen- zen des auf die Blätter wirkenden Druckes besitzt, so ist es immer- hin denkbar, dass in Iiulividueu der eben bezeichneten Art, wenn sie mit allen ihren Theilen versenkt werden, der Eindruck, welcher durch die bestimmte bisherige Druckkraft erzeugt wurde, sich noch eine Zeit lang erhält, und dass somit gewissermassen diese Erinne- rung an einen gehabten Eindruck der Pflanze ebenfalls als Massstab dienen kann. Zur experimentellen Prüfung dieser Frage schienen mir die bekannten Ueberwintcrungskuospen der Ihjdrocliaris beim Beginne ihrer Vegetation im Frühjahre geeignet. Beim Austriebe dieser Knospen, welche den Winter über auf dem Grunde des Wassers liegen und im Frühjahre auf der Oberfläche schwimmend gefunden werden, erscheinen zuerst einige sehr unvollkommene Blätter, welche aus einem kurzen Stielchcn und einem nur wenige Linieu breiten Rudimente einer Blattfläche bestehen. Diese Organe sind chloio- phyllarm, durch geröthete Zellsäfte ganz dunkel gefärbt und verric h- ten augenscheinlich nicht die von den später erscheinenden vollkom- menen Blättern ausgeübte Function. Sie werden auch nicht in schwim- mende Lage versetzt, sondern stehen gleiehraässig ihrer Anlagerich- tung entsprechend vom Grunde der Knospe ab, die um diese Zeit überhaupt noch keine bestimmte Lage auf dem Wasser einnimmt. Eine Anzahl Knospen in diesem Entwickelungszustande befestigte ich auf dem Boden eines hoch mit Wasser angefüllten Glasgefässes derart, dass ihre Spitzen nach oben gekehrt waren. Gleichzeitig befanden sich in einem anderen daneben stehenden Gefässe andere Knospen gleicher Art in natürlicher Lage auf der Wasseroberfläche. In bei- den Fällen ging die Vegetation vor sich; während aber die letzteren Knospen in der gewöhnlichen Weise alsbald grüne Blätter mit län- geren Stielen und schwimmender Fläche bekamen, so dass der Stock der Knospe tiefer in's Wasser sich senken musste, behielten in jenem Falle alle folgenden grünen Blätter äusserst kurze Stiele, so dass die Blattflächeu rosettenartig dicht um einander standen, und die Pflänz- chen ganz ähnlich denjenigen aussahen, welche am Rande der Gewäs- ser an Stellen wachsen, von denen das Wasser zeitig zurückgetreten ist. Doch verrichteten auch diese Blätter ilire Function, wie man an der Ausscheidung von Gasblasen im Sonnenlichte bemerken konnte. Obgleich der Versuch lange so stehen blieb, trat doch auch später- hin keine Streckung der Blattstiele ein. Nach der eben angeführten Reihe von Versuchen ist es unzwei- felhaft, dass bei Hydrocliaris eine Schätzung der verscliiedencn Wasseidruckkräfte, welche auf zwei in verschiedenen Wasserhöhen 44 stehende Blätter oder aiieli ;iuf ein und dasselbe Blatt hintereinander bei Versenkung nach aclion crreieliter SchwininiUigc einwirken, statt- tiudet und dass diese Beurtheilung vorzugswciye d;us Mass der Liings- streckung der '-stiele regulirt. Unter diesen Umständen drängt sieh nun die anderweite Frage auf, ob unserer Pflanze auch ausser- dem eine Beurtheilung über die luftforniige oder tropfbar flüssige Besehaffenheit des mit der Blattoberseite in Contact stehenden Mediums zusteht und auch diese Fähigkeit in gleichem Sinne der Ptlauze einen Dienst leistet wie jene. Es ist daran zu erinnern, dass nach den Ergebnissen der letzten Versuehsreilie auch kein einziger der vorher angeführten Versuche mehr die Annahme einer Fähigkeit den Aggre- gatzustand des die Blattoberseite benetzenden Mediums zu beur- theilen erfordert. Man kann in jedem Falle sagen, dass die Pflanze nach dem ihr gleichzeitig gegebenen oder von früheren her ihr noch erhaltenen Eindrucke der bestimmten bei oberfläehl icher Lage der Blatt- fläehe erzeugten Druckkraft, die Längsstreckung ihrer Stiele solange fort- setzt, bis der auf das Blatt wirkende Druck jenem gleich geworden ist. Unser letzter Versuch aber zeigt sogar, dass die Pflanze sich gar nicht nach dem Aggregatzustando des Mediums zu richten ver- mag zu der Zeit, wo die ersten vollkommenen Blätter der Ueber- winteruugsknospe hervorkommen, dass es hierbei vielmehr allein auf die Druckkräfte, denen die Blätter ausgesetzt sind, ankommt, indem wenn die Knospe in einer bestimmten Tiefe befestigt ist, alle fol- genden Blätter ihre Stiele nicht stärker strecken als das erste Blatt. Es ist daher nöthig die soeben aufgeworfene Frage ebenfalls durch ein Experiment zu beantworten. Haben wir in jenem Falle Gleichheit der die Oberseiten benetzenden Medien und DiÜ'erenz der Druckkräfte in den Versuch einführen müssen, so bedarf es hier einer Gleichheit der Druckkräfte und einer Variabilität des Aggregatzu- standes. Dieses Verhältniss glaubte ich nicht anders als dadurch her- stellen zu können, dass ich für ehi dauerndes Benetztsein der Oberseiten schwimmender Blätter Sorge trug. Bekanntlich ist diese Seite durch die Beschaffenheit ihrer Cuticula von Natur sehr wirkungsvoll vor jeder nur einigermassen dauernden Benetzung mit Wasser bei ober- flächlicher Lage geschützt, indem dieses sich immer alsbald von der ganzen Oberfläche oder doch deren grösstem Theile zurückzieht, wobei der uierenforraige Ausschnitt der Lamina an der Stieliusertion, wel- cher der tiefste Punkt derselben ist, das Abfliessen des Wassers sichert. Um dauernde Benetzung bei schwimmender Lage zu erzie- len, machte ich aus ganz dünnem Fliesspapier Ausschnitte, an Grösse 45 und Gestalt des Umfangcs demjenigen des Versiichsblattes gleich, und legte dieselben dergestalt auf die Oberfläche des schwimmenden Blattes, dass diese vollständig bedeckt wurde. Da das Papier sich sogleich mit Wasser tränkt, so wurde auch zwischen ihm und der Blattoberflächc eine ganz dünne die letztere benetzende Wasserschiclit gebildet. Es war beim Auflegen sehr leicht, die Anwesenheit jeder zufälligen Luftblase unter dem l'apiere zu vermeiden; auch spfltcr bildeten sich solche nicht, weil aus der Oberseite des Blattes eine Ausscheidung von Luft, wobei sich Blasen biklen, niclit erfolgt, auch nicht bei Insolation, vorausgesetzt dass jene Blattseite keinerlei Wun- den besitzt. Auf den letzteren Umstand musstc daher bei der Aus- wahl der Blätter Rücksicht genommen werden. Minder leicht war es, ein späterhin leicht eintretendes ITerabgleiten des Papierstückes zu verhüten. Ich verwendete immer nur Blätter mit recht genauer Ilorizontaliage der Lamina, und wenn späterhin, was nicht selten geschali, die Blattflächc ihre wagerechtc Lage verlor, so wurde das Ilerabgleiten des Papiercs zu verhindern gesucht, indem ein schma- les Papierstreifchen als Keiterchen über den erhöhten Blattrand gelegt wurde. Die Last des Papieres würde, auch wenn sie in ihrer ganzen Grösse auf das Blatt selbst gedrückt hätte, als überaus gering- fügig anzusehen gewesen sein; allein das Papier wurde von der zwischen ihm und dem Blatte sich hinziehenden dünneu Wasserschicht in halb schwimmender Lage erhalten, was sich in der äusserst leieh ten Beweglichkeit des Papierstückes in horizontaler Richtung deut- lich genug aussprach. Die über dem Blatte stehende Wasserschicht war aber so dünn, das ihr Druck auf das Blatt otTenbar nicht in Betracht kam. Ich wählte nun zu dem Versuche solche Individuen, welche in ziemlich seichtem Wasser in natürlicher schwimmender Lage sich befunden hatten, bei denen also die Stiele ziemlich kurz waren. An ihnen wurden unter den gleichen äusseren Verhältnissen die Versuche angestellt, und zwar bedeckte ich die jüngeren Blätter in dem Zeitpunkte, wo die gewöhnliclie Abnahme der Stielstreckung merklich wurde, wo also der Stiel eine Länge erreicht hatte, die unter Fortdauer der normalen Verhältnisse nicht erheblich grösser geworden sein würde. Das Auflegen des Papieres hatte immer in der kürzesten Frist eine sehr aufl'allende Veränderung zur Folge. Während bis dahin die Streckung des Stieles ziemlich träge gewor- den und die Lage der Lamina auf dem Niveau definitiv zur Ruhe gekommen war, begann der Stiel wiederum eine lebhafte Streckung und nahm ausserdem nicht selten starke Krümmungen an. Diese rührten zum Theil jedenfalls nur daher, dass bei der Fixation des auf 46 flera Boden sich aufstützenden Stockes und bei der unveränderlichen Lage der Lamina auf dem Niveau dem Stiele die weitere beträcht- liche Verlängerung nur unter Verkrümraungen möglicli war. Zum Theil aber schienen sie einen inneren Grund zu haben, indem sie oft so energisch und beträchtlich ausfielen, dass die Lamina ganz aus der horizontalen Lage gebracht, selbst geradezu im Wasser umgewendet wurde. Diese Stielkrümraungen mögen hier nicht weiter beachtet werden, es intcressirt nur die Thatsache, dass immer eine Erneuerung der Streckungsenergie im Stiele stattfand. Wo sich keine Krümmungen einstollten, wurde die Lamina in Folge der Sticlstreckung in gerader Linie auf dem Niveau weiter geschoben. — • Es mag hier noch eine zufällig gemachte andere Beobachtung angeführt werden, die offenbar dasselbe darthut wie der eben besprochene Versuch. Wenn ich viele Ilijdrocharis-'Piinnzen zusammen in Glasbüchsen gesetzt und einige Zeit stehen gelassen hatte, so kam es bei der Stellung, die manche Individuen hatten, vor, dass ein oder das andere neu sich erzeugende Blatt bei seinem Austriebe mit der Oberseite an der Gefässwand anlag und in Folge der fortschreitenden Verlängerung des Stieles immer noch stärker und vollkommener der Glasfläche angedrückt wurde. Schob es sich in dieser Stellung bis über den Wasserspiegel empor, so blieb vermöge der Flächeuanziehung zwischen ihm und der Gefässwand eine Schicht Flüssigkeit erhalten, und es hatte sich mithin hier dasselbe Verhältniss auf andere Weise herge- stellt, wie es im vorigen Versuche stattfand. Im Einklänge damit stand es denn auch, dass ich solche Blätter oft bis zu beträchtlicher Höhe über den Wasserspiegel hinaufvvachsen sah und dabei immer bemerkte, wie zwischen der Gefässwand und der Blattfläche Flüssig- keit sich erhalten hatte. Letzteres war möglich, weil die Büchsen derart verschlossen oder bedeckt standen, dass die Verdunstung aus ihnen sehr gemindert war. — Aus dem Angeführten ist zu schliessen, dass das ITi/drocJtarish\att wenigstens in weiter vorgerücktem Zustande und wenn es schon an seiner Oberseite einmal mit Luft in Berührung gewesen ist, auch die Fähigkeit besitzt, den Aggregatzustand des die Oberseite berührenden Mediums zu beurtheilen und hiernach die Streckung seines Stieles zu reguliren. Wenn wir nun versuchen, uns eine Vorstellung darüber zu bilden, wie die Ilydrocharis im Verlaufe ihrer Vegetation unter den natür- lichen Verhältnissen die im Vorstehenden aufgeklärten Fähigkeiten anwendet, so werden wir zugleich begreifen, wie unsere Pflanze im Kampf ums Dasein diese Fähigkeiten gleich den übrigen Anpassungen, die sie bei ihren Bedürfnissen nöthig hat, sich erwerben musste. 47 Wenn im Frühjahre ans den auf der Wasseroberfläche schwimmenden Ueberwinterungsknospen die ersten Laubblätter hervorkommen, so wird gemäss der Lage, die nun der Schwerpunkt des Pflänzchens bekommt, das letztere in ungefähr aufrechte Stellung versetzt, so dass die Blattflilchen oben liegen müssen. Da nun, wie unten speciell gezeigt werden soll, jede Lamina vermöge einer cigenthümlichen Beweglichkeit ihrer Insertion am Stiele auf der Wasseroberfläche sich in horizontale Richtung einzustellen bestrebt ist, und da die Ober- seite derselben abstossend gegen das Wasser wirkt, so muss das erste vollkommene Blatt schwimmende Stellung einnehmen, ohne dass ein besonderes anderweites Mittel nothwendig wäre. Die Knospe liegt nunmehr also ein Stück unterhalb des Wasserspiegels. Das schwimmende Blatt befindet sich jetzt unter einem constanten Drucke, welchem der auf das nächste nocli tiefer stehende Blatt wirkende Druck erst dann gleich wird, wenn der Stiel des letzteren sicli soweit streckt, um der Lamina ebenfalls die Lage auf dem Wasser- spiegel zu gestatten. Die Pflanze wendet jetzt zum ersten Male ihre Fähigkeit, die Differenzen der auf verschiedene Blätter lastenden Druckkräfte zu schätzen an; und so wird auch das zweite Blatt schwimmend. Nun bleiben aber die ersten Blätter des Stockes nicht lange erhalten; sie verlieren die Fähigkeit ihre Stiele zu strecken zeitig, und so kommt es, dass wenn das zweite Blatt, nachdem es schwimmend geworden, noch einige Zeit träge seinen Stiel zu ver- längern fortfährt, das erste Blatt dem nicht nachzukommen vermag und also wieder unter Wasser versetzt wird, wo es sich noch einige Zeit wahrscheinlich functionslos erhält. In Folge dieses ümstandes rauss der Stiel jedes folgenden Blattes immer um etwas länger werden als der des vorhergehenden, und die Pflanze kann auf diese Weise ansehnliche Stiellängen annehmen, vorausgesetzt, dass sie nicht in ganz seichtem Wasser steht. Man sieht, wie die Pflanze, um in jedem Falle alle ihre Blätter nach einander auf den Wasserspiegel zu bringen, keines anderen Mittels bedarf, als eben dieser Fähigkeit, die Diflerenzen der auf die einzelnen Blätter wirkenden Wasserdruck- kräfte zu bcurtheilen. Dass unserer Pflanze im Kampfe ums Dasein ein solcher Sinn für Unterschiede und Gleichheit jener Kräfte ange- lernt wurde, erklärt sich daraus, dass sie eben nur dann lauter Schwimmblätter haben konnte, wenn bei Differenzen der auf ver- schiedene Blätter wirkenden Druckkräfte der Stiel des stärker gedrückten Blattes sich noch um mindestens so viel streckte bis jene Kräfte gleich waren. Individuen, die dieses nicht thaten, konnten sich eben nicht auf die Dauer erhalten. Ebenso musste unserer 48 Pflanze auch die oben nachgewiesene Fälligkeit angezüclitet werden, nacli Verlust der scliwinimenden Lage den gehabten Eindruck von der Grösse des auf schwininiende lilatl flächen lastenden Druckes sich zn bewahren, um die versenkten Bliltter gerade so weit verlängern zu können bis der frühere Druck auf die Lamina wieder hergestellt ist. Denn bei der gänzlich freien lieweglichkeit dieser Pflanzen im Wasser, bei ihrem geselligen, gedrängt stehenden Auftreten und ihrem Standorte auf den Rändern der Teiche sind mancherlei Anlässe mög- lich, dass sie hin und her verschlagen, durch einander geworfen oder unter das Wasser gedrängt werden, so dass die statischen Gesetze nicht jedesmal im Stande sind, sie wieder in natürliche Schwimm- lage zu versetzen. Man sieht also wie die zuletzt bezeichnete Fähig- keit auch unter den natürlichen Verhältnissen vielfach von der Pflanze wird angewendet werden müssen, und darin eben liegt die Erklärung, warum auch sie im Kampfe ums Dasein erworben werden musste. — Endlich sei noch darauf hingewiesen, wie das nydrocharishl'AÜ^ sobald es einmal schwimmende Lage erreicht hat, nothwendig auch der Fähigkeit bedarf, zwischen luftförmigem und flüssigem Aggregatzu- stand des die Oberseite berührenden Mediums zu unterscheiden. Bei dem geselligen Vorkommen unserer Pflanze und ihrer Beweglich- keit auf dem Wasser ist es unvermeidlich, dass Blätter verschiede- ner Stöcke sich über- oder untereinanderschieben, und mithin das eine an der freien Lage seiner Oberseite verhindert und von Was- ser überzogen wird. Mittelst der Empfindlichkeit für Druekdilferen- zen würde sich die Pflanze hier nicht zu helfen vermögen, wohl aber ist es ihr durch den in Rede stehenden Sinn möglieh, den Uebel- stand zu beurtheilen und ihn abzustellen, indem sie in diesem Falle die Streckung des Stieles wieder steigert, bis sie von demselben nichts mehr wahrnimmt. Der Umstand, dass diese Fähigkeit dem Blatte nur dann etwas nützen kann, wenn es schon einmal schwimmende Lage gehabt hat, erklärt es, ebenfalls vom Standpunkte der Darwin'schen Lehre, warum die Pflanze in früheren Lebensstadien jener Fähigkeit auch nicht theilhaftig ist, wie unser Versuch mit den in Versenkung ihre Vegetation beginnenden Ueberwinterungsknospen gezeigt hat. In diesem Stadium kommt die Pflanze unter den gewöhnlichen Verhältnissen eben allein aus mit der Fähigkeit, die Druckkräfte zu schätzen. 2. Die Richtung des Stieles. Wenn das junge Blatt der Ilydroclmris aus der Knospe hervor- kommt, so richtet sich der Stiel senkrecht aufwärts; und dies geschieht, 49 gleichgültig ob die Pflanze belciiclitet oder im Dunkeln gehalten wird; selbst wenn sie in widernalürliclier Richtung im Wasser befestigt ist. Es geht daraus hervor, dass die Blaltsticlc unserer Pflanze mit den FMattsticlen zahlreicher anderer Gewächse negativen Geotropismus gemein haben. Die Anordnung, welche die Blätter eines IJi/drocharis- Stockes vermöge ihres Geotropismus unter natürlichen Verhältnissen jedes- mal gewinnen, wird nicht geändert durch einseitige Beleuchtung. Wo unsere Pflanze am natürlichen Standorte auf solchen Stellen des Wasserniveaus liegt, welche etwa durch überragendes Buschwerk von oben und von den Seiten her stark beschattet und nur von der Höhe des Gewässers her beleuchtet werden, breitet sie ihre Blätter ebenso allseitig aus, wie auf einem Wasserspiegel, welcher von allen Richtungen dCiS Horizontes aus gicichmässiges Licht empfängt. Ja man bemerkt sogar dann noch keine Veränderung, wenn man die Pflanzen erzieht in Wassergefässen, welche im Innern eines von einer einzigen Seite her durch die Fenster Licht empfangenden Zimmers stehen, wobei an anderen Pflanzen die Wirkung des Heliotropismus in der ausgeprägtesten Weise sich kund zu geben pflegt. Hieraus ergiebt sich, dass die H7/drocJ/an\sh\att8tie\c entweder des Heliotro- pismns gänzlich entbehren, oder dass bei ihnen diese Fähigkeit wenigstens auf ein Minimum beschränkt ist und dass es viel ener- gischerer Mittel bedarf um die Pflanze zur Aeusserung derselben zu veranlassen. Um zu erfahren ob das Letztere der Fall ist, setzte ich eine noch junge Ilydrocharis, an welcher erst zwei Blätter fertig waren, in ein mit Wasser gefrdltes Glasgefäss und umgab dasselbe mit einer lichtabschliessenden Papphülle, welche nur an einer Seite einen etwa 20 Mm. breiten, vom Grunde des Gefässes an bis wenig über den Wasserspiegel lieraufgehenden Spalt hatte. Durch den letzteren fiel vom Fenster her Licht in das Gcfäss, und die Pflanze hatte eine solche Lage, dass das eiiie und zwar das ältere Blatt dem Lichtspait zu-, das andere demselben abgekehrt war. Nach zwei Tagen hatten die Blätter weder die Richtung ihrer Stiele noch die schwimmende horizontale Lage der Laraina gcilndcrt; und ein drit- tes Blatt, welches unter diesen Verhältnissen aus der Knospe gekommen war, zeigte den Stiel in aufrechter Stell inig und hatte seine Fläche nahezu vollständig aufgerollt und auf dem Niveau ausgebreitet; es stand so, dass es seitlich vom Lichte getroffen wurde. Am dritten Tage war das letzterwähnte Blatt vollständig fertig und verhielt sich nun ganz wie unter gewöhnlichen Umständen: sein Stiel zeigte Nichts von einer heliotropischen Krümmung und die Lamina lag genau hori- CoUn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. 4 50 zontal auf dem Niveau mit nicht benetzter Oberseite. Später kam noch ein viertes Bhitt zum Vorschein, welclies vom Spalt aus gesehen an der rechten Seite hinterwärts stand; aucl» dieses entwickelte sich in gewölni- liclier Stellung. Nur während des Aufrollens der Lamina zeigte der Stiel dieses Blattes eine schwache Knimniung lichtwärts, wodurch die nach dem Spalte gekehrte Hälfte der Lamina etwas mehr unter Wasser geneigt wurde. Aber bald glich sich dieses wieder aus, und die BlattHäche Ing nun gerade auf der Oberfläche des Wassers, wie gewöhnlich. Au den übrigen Blättern war keine Veränderung ein getreten. — Ich habe hierauf den Versuch so modificirt, dass die Pflanzen lediglich von unten lier durch das Wasser beleuchtet wur- den. Ein geräumiges Glasgefäss mit Wasser, in welchem blätter- treibende Uydrocharis stand, wurde ausser am Boden ringsum licht- dicht verschlossen und in dieser Zurichtung an der Decke des Zim- mers unmittelbar hinter dem Fenster aufgehängt. Nach acht Tagen wurde die Vorrichtung das erste Mal gcöfl"net. Es waren mehrere neue Blätter gebildet worden, und diese hatten sich mit ihren Stielen aufwärts gerichtet, so dass die Blattflächen ziemlich am Wasser- spiegel sich befanden. Die Lage der letzteren war zwar annähernd Jiorizontal, aber es befand sich nur ein Theil der Oberseite ausser- halb des Wassers, und es war eine scliwache Abweichung von der gewöhnlichen Richtung im Sinne einer Hinwendung nach der beleuch- teten Seite nicht zu verkennen. An manchen Blättern war nämlich das unmittelbar vor der Lamina stehende Stielstück ein wenig so gebogen, dass die letztere anstatt horizontal zu stehen, etwas schief gewendet w^ar, und wenigstens ein Stück der Oberseite unter dem Niveau sich befand. Diese Wendung war theils seitlich, thcils grade überrücks erfolgt. An anderen Blättern hatte sich nur ein Stück des Blattrandes umgeschlagen, so dass die Oberseite daselbst wenigstens am äussersten Rande dem Lichte zugekehrt war; und dies hatte bald an einem oder auch an beiden seitlichen Rändern, bald auch an der Spitze der Lamina stattgefunden. Hierauf wurde die Vorrichtung unter den gleichen Verhältnissen weitere 14 Tage ungestört sich überlassen. Darnach hatte die Lichtwendung der Blät- ter noch weitere Fortschritte gemacht. Das Längenwachsthum der Stiele war noch beträchtlich weitergegangen und dabei hatten die- selben zugleich ihre Richtung verändert. Es war nämlich in ihrer ganzen mittleren Strecke eine Aclisondrehung eingetreten, wie sie sonst auch oft von Blättern behufs heliotropischer Richtung vorge- nommen wird, und wodurch nun hier die Blattflächen geradezu um- gewendet, die Oberseiten derselben also dem Lichte zugekehrt wor- 51 den waren. Dabei lagen nicht bloss die Oberseiten, sondern auch die Unterseiten submers, denn die Stieldrehung versetzte die Blatt- fläclic ein Stück unter Wasser, was geschclien musste, weil der schräg aufrechte Stiel am obersten Ende etwas aufwärts gekrümmt ist, um die Lamina horizontal auf den Wasserspiegel zu stellen. Der eine Stiel hatte ausser einer geringen Acliscndrclning auch eine Vorwärtskrüm- mung in fast einem lialben Kreisbogen ausgeführt und dadurch seine Lamina mit der Oberseite ebenfalls dem beleuchteten Boden zuge- wendet. Die am Anfange des Versuches schon vorhanden gewese- nen Blätter hatten durchaus keine Richtungsänderung erlitten. Nur das damals jüngste Blatt befand sich zwar auch mit seinem Stiele in natürlicher Richtung; aber die Lamina hatte sicli überrücks gekrümmt, sodass nur die beiden basalen Herzlappen horizontal lagen und an ihrer Oberseite unbenetzt waren. Von nun an wurden die Pflanzen ganz und gar verdunkelt. Schon nach drei Tagen hatten jetzt die Stiele sicli wieder so gekrümmt, dass die Oberseiten der Blattfläche mehr oder weniger nacli oben scliauten. An dem Blatte mit dem lialbkreisförmig gekrümmten Stiele war diese Krümmung ziemlich ausgeglichen, und die acropetale Hälfte der Lamina tauchte wieder mit der Oberseite aus dem Wasser hervor. Ein anderes Blatt hatte seinen Stiel so emporgekrümmt, dass die eine Seite der Blattfläche schon dicht unter dem Wasserspiegel stand. Ein während der voll- ständigen Verdunkelung hervorgekommenes neues Blättchen hatte sich senkrecht aufwärts gewendet. Aus Vorstehendem ergiebt sich , dass der Ueliotropismus in den Blattstielen der Ilydrocliaris zwar niclit vollständig geschwunden, aber ungewöhnlich abgeschwächt ist und dass es zu seiner immer nur trägen und langsamen Erregung der allerenergischsten Mittel bedarf, die unter den gewöhnlichen natürliclien Verhältnissen kaum in dem Grade eintreten. Dieses kommt aber für die sich selbst überlassenc wilde Pflanze einem gänzlichen Mangel des Heliotropis- mus gleich: unter diesen Verhältnissen kommt es eben nie zu helio- tropischen Bewegungen. Der Vorthcil der alleinigen Herrschaft des Geotropismus in den Blattstielen hinsichtlich des Bedürfnisses der Pflanze, ihre Blätter auf dem Wasserspiegel an der einen Seite mit Luft, an der andern mit Wasser in Berührung zu erhalten, springt in die Augen. Unsere Pflanze hat aber auch die Fähigkeit, unter gewissen Um- ständen ihren Blattstielen eine Richtung zu erthcilen, welche nicht durch den gewöhnliclien negativen Geotropismus hervorgebracht wer- den kann, vielmehr dem letzteren in grösserem oder geringerem Grade 4* 52 entgegenwirkt. Znniichst überzeugt uns die unmittelbare Anscbaunng, dass die aus einem Stoeke entspringenden Blattstiele niemals genau parallel aufwärts, sondern zugleicli etwas schräg auswärts gericlitet sind, und dass der drad dieser Divergenz unverkennbar mit der Tiefe der Versenkung des Stockes zusammcnliängt. Bei Individuen mit selir langen Stielen, also mit tief im Wasser befindlieücm Stocke, so zumal bei den künstlich tief fixirten Versuchspflanzen, sind die Stiele nur sehr wenig divergent, stärker bei massig tief stehendem Stocke, und in sehr hohem Grade bei solchen Individuen, wo der Stock ziemlich nahe unter dem Wasserspiegel schwimmt. Offenbar wird durch diesen Umstand die Möglichkeit geschaffen, dass die ein- zelnen Blattflächen ohne sich einander zu bedecken auf dem Wasser- spiegel Platz finden. Denn da die Blätter alle nahezu von einem und demselben Punkte entspringen, so müssten sie, wenn sie genau parallel aufrechte Stiele hätten, mit ihren Flächen übereinander zu liegen kommen. Und zur Verliütung dieses Falles muss die Diver- genz um so grösser werden, je kürzer die Stiele sind, weil ent- sprechende Punkte zweier divergirender Linien um so weiter von einander entfernt sind, je grösser ihre Entfernung vom Schnittpunkte beider Linien ist. Wir finden also, dass die Stiele, nachdem sie Anfangs vertical aufwärts gewachsen sind, und die Lamina auf dem Niveau sich ausgebreitet hat, allmählich in auswärts geneigte Lage übergehen*), wobei wie der Augenschein lehrt, die Insertion des Blattes am Stocke die Krümmung vollzieht. Diese Erscheinung ist auch an den zu vielen um einen Stamm grundständigen Blättern von Landpflanzen eine weit verbreitete. Während auch hier die jüngsten innersten Blätter gerade aufreclit wachsen, neigen sich die äusseren älteren oft sehr beträclitlich nach aussen, in welcher Lage sie spä- terhin absterben, worauf die nächst jüngeren ihre Lage einnehmen. Bei Jlijdrocliaris kommt aber noch der besondere Umstand hinzu, dass der Zeitpunkt des Eintrittes dieser Bewegung und das Ziel der- selben von einem ganz bestimmten äusseren Factor, nämlich von dem Niveanverhältnisse abhängig ist. Bei den Landpflanzen mit grund- ständigen Blättern sehen wir jedes Blatt in einer bestimmten Alters- periode die Auswärtsbewegung beginnen und mit derselben bis zu einem bestimmten Grade fortfahren. Bei TLjdrocharis beginnt sie immer erst, nachdem die Lamina oberflächliche Lage auf dem Was- *) Dass dabei die Lamina niclit wieder untergetaucht wird, wird durch den oben besproclienen Umstand vermieden, dass die Streckung des Stieles nach dem Erscheinen der Blattfläcbe auf dem Wasserspiegel noch einige Zeit langsam fortdauert. 53 sei* eircicht hat; also bald sclir zeitig, wenn der Stock nicht tief im Wasser steht, bald sehr spät, wenn derselbe in grosser Tiefe sich befindet; ja sie unterbleibt gänzlich an solchen Blättern, welche ihre Sticlstrcckung eingestellt haben, bevor ihre Laraina die Oberfläche des Wassers erreicht hat, wie man an den oben beschriebenen Ver- suchen mit in tiefer Versenkung fixirten Pflanzen regelmässig beob- achtet. Aber auch der Grad, bis zu welchem diese Bewegung fort- schreitet, ist bei unserer Pflanze von der Lage des Niveaus abhän- gig: der Stiel neigt sich niemals soweit, dass die Lamina dadurch wieder unter Wasser gezogen wird, aber doch auch immer um so viel, dass sie nicht über den anderen ßlattflächen desselben Stockes aus dem Wasser hervorgestreckt ist. Diese ganz bestimmte Bemessung des Grades der Krümmung der Stielbasis nach der Höhe des Was- serspiegels findet einen weiteren sehr prägnanten Ausdruck in fol- gendem Verhalten unserer Pflanze. Wenn der Wasserspiegel soweit sinkt, dass der Stock endlich auf dem Grunde uufstösst, und bei weiterem Sinken die Blattflächen ganz an die Luft hervortreten wür- den, so senkt die Pflani^e ihre Stiele allmählich nach aussen und zwar soweit, bis die Lamina wieder den Wasserspiegel erreicht hat. Steht der letztere nur wenig tiefer, so beträgt auch die Senkung nur einen kleineu Winkel. Wenn aber das Wasser bis an die Knospe gefallen ist, so legen sich auch die Stiele rückwärts bis in ungefähr horizontale Lage; ja sie senken sich noch unter die Horizontale, wenn der Stock über dem Wasserspiegel noch ein Stück hervorragt. Daher findet man auch da, wo das Wasser zurückgetreten ist, die auf dem Trockenen sitzen gebliebenen Pflanzen mit ihren Blättern flach auf dem Boden ausgebreitet. Was hier das Blatt späterhin thut, nachdem es schon eine andere Richtung und Lage gehabt hat, das kann auch gleich beim Austritte aus der Knospe geschehen. Wenn Hydrocharis auf ganz seicht vom Wasser überfluthetcm Boden sich entwickelt oder wenn man sie aus tieferem Wasser an derglei- chen Orte setzt, so richten sich alle neu aus den Knospen hervor- gehenden Blätter sogleich auswärts in schiefe, ev. horizontale Rich- tung, wobei die Stiele, wie oben bemerkt, ungewöhnlich kurz bleiben Die in Rede stehende Neigung der Blätter von Hydrocharis kann ebenso wenig wie die analoge Erscheinung bei den Landpflanzen als Folge einer Schlaffheit des Stieles, welclie der Last der in der Luft befindlichen Lamina nachgiebt, erklärt werden. Die Blattstiele der Hydrocharis haben bei gewöhnlicher massiger Länge und zumal bei erheblicher Kürze, wo sie gerade jene Bewegungen besonders auff'äl- lig vollziehen, eine so beträchtliche Steifheit, dass von einem Umbie- 54 geo in Folge von Schlati'lieit gar keine Rede sein kann. Auch erfolgt die Senkung, was bei Sclilafl'heit der Fall sein müsste, nicht allso- gleich, sondern es vergehen oft Tage, elie an einer versetzten Ptianze die Blätter ihre neue Lage völlig erreicht haben. Die älteren Blät- ter, welche alles Wachsthum der Stiele bereits eingestellt haben, senken sich, wenn die Pflanze mit ihren Blättern aus oder über Wasser gebracht wird, gar nicht und bleiben dauernd in emcrser Stellung. .Endlich spricht auch die Form der Stiele gesenkter Blät- ter dagegen. Nur solche, deren Stiele aus abnormer Tiefe zu gros- ser Länge gewachsen sind, sinken beim Herausnehmen aus dem Wasser um, indem die Lamina sich seitwärts schlägt, und der Stiel in ganzer Länge sich krümmt. Bei jener langsamen Abwärtskrüm- mung dagegen bleiben die Stiele ziemlich gerade, nur ihre Insertion am Stocke ist der bewegliche Theil, durch dessen Krümmung der Winkel des Stieles zum Horizonte verändert wird, wobei die Lamina sich dauernd in horizontaler Flächenstellung erhält. Mau kann also hierin nur active Bewegungen erkennen, hervorgebracht durch ein ungleich starkes Wachsthum zweier entgegengesetzter Seiten der Stielbasis. Diese beiden Seiten liegen immer in der Mediane des Blattes, sie sind die morphologisch obere und untere; die Senkung erfolgt immer in der Mediane. Mithin fällt diejenige durch den Blattstiel gehende Ebene, in welcher die beiden Richtungen grösster und gering- ster Streckung liegen, immer mit der Richtung der Erdanziehung zusammen. Der hierdurch in eine morphologisch bestimmte Schief- stellung zum Erdmittelpunkte gebrachte Stiel zeigt nun auch durch folgendes Verhalten eine Empfindlichkeit für die Wirkung der Gra- vitation, welche mit der von mir als Transversalgeotropismus bezeich- neten Fähigkeit übereinstimmt. Bisweilen findet man Pflanzen, welche ganz horizontal auf dem Wasser liegen, indem die Ueberwintcrungs- knospen auch späterhin schwimmend geblieben oder durch irgend ein äusseres Hinderniss auf der Oberfläche erhalten worden sind. Die Knospen haben dann eine schiefe oder nahezu horizontale Rich- tung, so dass die Blätter nach einer einzigen Seite hin liegen, alle Stiele sind ungefähr wagcrecht, nur ihre Enden etwas aufwärts gekrümmt, um der Blattfläche ihre wagerechte Lage auf dem Was- serspiegel zu ertheilen. Gleiches beobachtet man, wenn Knospen oder in der Entwickelung begriffene Stöcke in horizontaler Richtung auf dem Wasser befestigt oder auf seicht mit Wasser überzogenem Boden in dieser Lage ausgelegt werden. Unter derartigen Umstän- den zeigen diejenigen Stiele, welche an der nach unten gekehr- ten Kante des Stockes inserirt sind, ausser der bezeichneten Rieh- 55 tung-, uiclitd Besoiulcres. Die ilcr soitlicli iiiscrirten BUitter aber sind liäufig \\m ihre Achse gedreht, wobei die Krümiiunig sich über den grössten Tlieii des Stieles erstreckt und nach Richtung und Grad alleinal gerade hinreiclit, um die morphologische Oberkante des Stie- les auf dem kürzesten Wege wieder zenithwärts zu kehren. Sie ist daher am grössten an den der zenithwärts liegenden Kante des Stockes zunächst inserirten Blättern. Dieses Verhalten stimmt überein mit demjenigen aller der Organe, die ich als transversalgeotropische und -lieliotropische bezeichnet habe. Es ist leicht zu ermitteln, dass diese Drehungen, deren Ziel die zenithwärtsgekehrte Lage der morpholo- gischen Oberkante des Stieles ist, im vorliegenden Falle durch die Gra- vitation allein bewirkt werden können, dass wir es also hier mit Transversalgeotropisnius zu thun haben. Denn wenn die eben bespro- chenen Versuche bei constantem Ausschlüsse des Lichtes angestellt werden, so beobachtet man die gleichen Bewegungen, die hier oft ihr Ziel vollständig erreichen^ oft freilich auch nicht ganz vollendet werden, wegen der Hemmung der Vegetation und des AVachsthumes, die hier in constanter Dunkelheit oft rasch eintritt. Stiele, selbst jugendliche, welche unter diesen Verhältnissen zu wachsen aufhören, bleiben in der ursprünglichen Richtung, sie sind krümmungsunfähig — abermals ein Beweis, dass nicht Schlaffheit die Ursache der Bewegung sein kann. — Es sei noch hervorgehoben, wie aus jenem Umstände, dass entwickelte Individuen oft frei schwimmend auf der Seite liegend in ganz horizontaler Lage gefunden werden, sich wiederum mit Bestimmtheit ergiebt, dass in den Blattstielen, so lange ihre Lamina die natürliche Schwimmlage besitzt, der gewöhnliche negative Geo- tropismus sich nicht äussert, sondern durch Transversalgeotropismus ersetzt ist. Denn das junge aus der Knospe hervorgetretene Blatt wHlrde ja hier durch nichts gehindert sein, aufwärtsgehende Richtung anzunehmen : die Folge müsste sein, dass die Lamina ver- möge ihrer relativ grösseren' Masse und ihrer Eigenschaft au der Oberfläche des Wassers die Flüssigkeit von ihrer Oberseite zurück- zustossen, auf dem Wasserspiegel bleibt, der Stock aber tiefer ins Wasser hinabgedrückt wird, und dies müsste mit jedem neuen Blatte Fortschritte machen. Dass aber vielmehr die Blätter in diesem Falle gerade über den Wasserspiegel hinwachsen, beweist eben, dass sie gar keine Anstrengung machen, um sich negativ geotropisch zu krümmen. Wenn man Individuen der bezeichneten Art unter Wasser fixirt hält, so ändert sich sehr bald die Richtung der Blätter, wenigstens der jüngeren noch streckungfähigen: ihre Stiele werden merklicher gekrümmt, die der jüngsten Blätter oft steil aufgerichtet. 56 Hiernach giebt es nuch Glieder, welche transveisalgeotiopisch sind, ohne dass ihre Längsachse gerade wagerecht zu stehen braucht, welche vielmehr nur schief geneigt sind, so dass doch zwischen oberer und unterer Kante unterschieden werden kann. Nicht bloss die Blätter der Hydrocliaris, sondern auch die der oben bezeichneten Landpflanzen werden in diese Kategorie gehören. Bei den echten transversalgeo- tropischen Gliedern ist, wie ich am betreffenden Orte gezeigt liabe, derjenige Wachsthurasprocess, welcher die Längsachse rechtwinklig zur Ricl)tnng der Erdanzieliung stellt, ebenso energisch wie der die Dreljungen hervorbringende, und es stellen sich daher diese Organe immer bestimmt horizontal. Bei der in Rede stehenden Kategorie aber ist jenes Wachsthum ungleich minder energisch als die Drehungs- bewegung, es verzögert sich so lange, dass es die ganze Wachs- thumsperiodc ausfüllen und am Ende der letzteren sein Ziel noch lange nicht erreicht haben kann. Hydrocharis ist nun, wie schon bemerkt, hierbei noch dadurch merkwürdig, dass diese seine trans- versalgeotropischen Wachsthumsprocesse bedingt sind von der Lage der Lamina auf dem Wasserspiegel, nämlich erst dann in dem Blatte beginnen, wenn letztere Lage erreicht ist und zu jeder späteren Zeit auch wieder eingestellt werden , sobald das Blatt während seiner Wachsthumsperiode nach schon gehabter Schwiramlage von neuem submers wird, weil dann der negative Longitudinalgeotropismus wieder eintritt. 3. Die Lage der Blattfläche. Die Beobachtung lehrt, dass die Blattfläclien der Hydrocharis, wenn sie auf der Oberfläche des Wassers sich befinden, mit ihrer Ebene horizontale Richtung einnehmen, wobei die morphologische Unterseite abwärts gekehrt und von Wasser überzogen, die andere Seite aufwärts gewendet und mit der Luft in Berührung ist. Diese Lage kommt somit der mathematischen Horizontalebene am nächsten, weil die Richtung jeder Wasseroberfläche mit dieser übereinstimmt. Es zeigt sich nun, dass das Blatt auf dem Wasserspiegel unter allen Umständen diese Lage einnimmt, mögen die Pflanzen und die Blatt- stiele eine Richtung haben, welche sie wollen. Im Folgenden soll zunächst nachgewiesen werden, dass dag Letztere in der That der Fall ist, und besclirieben werden, auf welche Weise in den möglichen Einzelfällen jene Lage zu Stande kommt. Betrachten wir eine unter gewöhnlichen Verhältnissen sich selbst übcrlassene im Wasser schwimmende Pflanze, bei welcher die Blattstiele ziemlich aufrechte, nur massig auswärts geneigte Richtung b7 besitzen, so finden wir die scliwiniiuendo Lamina uiclit genau recht- winklig auf dem Stielende inserirt. Bezeichnet mau den Winkel, welchen die morphologisch obere Kante des Stieles mit der Laininii bildet, mit o, uud dcu entsprechenden Winkel der unteren Stielkante mit w, so ist in diesem Falle immer o etwas kleiner als u. Beide Winkel zusammen sind natürlich, als Nebenwinkel, in jedem Falle gleich zwei Rechten. Vergleichung verschiedener Individuen lehrt, dass die Grösse der Neigung der Stiele und das Verhältniss jener beiden Winkel auf das Genaueste zusammenhängen. Wo die Stiele sehr steil aufgerichtet sind, also bei Individuen, deren Blätter aus grosser Tiefe aufwachsen, ist der Winkel o nur wenig merklich kleiner als u; ja beide werden einander gleich, wenn der Stiel gerade vertical steht. Je stärker aber die Neigung der Stiele ist, desto kleiner wird o im Verhältniss zu u, und zwar immer in dem Grade, dass so stark auch der Stiel geneigt sein mag, die Lamina doch horizontale Richtung behält. Daher findet man bei Individuen, mit nahe unter der Oberfläche schwimmendem Stocke und daher äusserst schrägen Blattstielen, den Winkel o zu einem sehr spitzen, u zu einem sehr stumpfen geworden. Den höchsten Grad erreicht dieses Verhältniss an solchen Pflanzen, welche auf das Trockene gekommen ihre Blattstiele dem horizontalen Boden dicht auflegen: hier nimmt die Lamina dieselbe Richtung an, ist also fast gleich- laufend mit dem Stiele, d. h. der Winkel o ist nahezu gleich Null, der Winkel u fast gleich zwei Rechten geworden. Es verändert aber auch jedes Blatt während seiner Dauer den Winkel, den es mit seinem Stiele bildet, langsam aber stetig, nach dem gleichen Gesetze. Wir haben oben nachgewiesen, wie an jedem Hi/drochar isstocke die jungen Blätter mit verticalaufrechtem Stiele aus der Knospe treten, wie sich aber mit zunehmendem Alter der Stiel rückwärts neigt und so seine Lamina weiter nach aussen schiebt, welche auf diese Weise den Platz über der Knospe frei macht für die nächstfolgenden jüngsten Blätter. Mit dieser Rückwärtsneigung des älterwerdenden Stieles geht nun genau Hand in Hand diejenige Veränderung der Winkelgrössen o und m, welche erforderlich ist, um dabei die Lamina immer in wagerechter Lage zu erhalten. Auf den jüngsten nahezu vertical aufrechten Blattstielen sehen wir die das Herz der Rosette einnehmenden Blattflächcn beinahe rechtwinklig inserirt, und an jedem älteren Blatte ist in dem Masse als der Stiel weiter auswärts geneigt ist, der Winkel o immer etwas kleiner als w, ein Verhältniss, welches an den in der weitesten Peripherie eines blattreichen Individuums liegenden Blättern sehr merklich hervortritt. 58 Bemcrkenswcrtli ist (einer die Art und Weise, wie die Bhittflaelien ihre horizontale Schwimnilage gewinnen an solchen Individuen, welche schief oder wag-crecht auf dem Wasser liegen, bei denen also, wie oben angegeben, die Stiele alle nach einer Seite hinauswachsen. Hier sind die an den verschiedenen »Seiten des Stockes befestigten Blätter besonders zu betrachten, lici den von der unteren Kaute des Stockes entspringenden liegt der Stiel mit seiner morphologi- schen Oberseite zenithwärts gewendet, also in derselben Rich- tung wie unter gewöhnlichen Umständen, nur ausserordentlich stark geneigt. Dem entsprechend zeigt auch die Lamina nichts weiter als das schon besprochene Verhalten in besonders hohem Grade, dass nämlich der Winkel o sehr spitz und u sehr stumpf ist. Von den an den Seiten und an der aufwärts gekehrten Kante des Stockes inserirten Blättern ist oben berichtet worden, dass sie liäufig ihren Stielen eine solche transversalgeotropischo Torsion ertheilen, durch welche die morphologische Oberseite zenithwärts zu liegen kommt. Wenn dieses in vollständigem Grade der Fall ist, so befinden sich die Blattflächen auch dieser Blätter in der nämlichen Lage wie das untere Blatt und werden in derselben "Weise wie die- ses horizontal gestellt. Oft aber unterbleiben die Stieldrehungen oder erreichen doch nicht den für jenen Zweck hinreichenden Grad, und in diesem Falle zeigt die Pflanze, dass sie noch eines anderen Mittels als der blossen Winkeländerung zwischen Stiel und Lamina sich bedienen kann. Während die Blattfläche im Allgemeinen in ungefähr rechtwinkliger Insertion auf dem Stiele verbleibt, richtet sich das ihr unmittelbar vorausgehende Stück des Stielendos steiler aufrecht und kann auf diese Weise, wälirend der übrige Theil des Stieles immer seine schiefliegende Richtung beibehält, nahezu vcrtical werden. Die Ebene, in welcher diese Krümmung geschieht, fällt bei den Blättern, die an der zenithwärtslicgenden Kante des Stockes befestigt sind, mit der Mediane zusammen. Bei den an den Seiten inserirten Blättern aber geht sie durch diejenigen zwei dia- metral entgegengesetzten Seitenkanten, welche gerade nach oben und unten gekehrt sind. Die Krümmungsebene ist also von morphologi- schen Beziehungen unabhängig und die Richtung macht dalier den Eindruck einer gewöhnlichen negativ geotropischen. Für die Länge des Stielstüekes, welches dieser Krümmung fähig ist, lässt sich kein allgemein gültiger Werth angeben. An den seitlich liegenden Blät- tern, wo sie also in morphologisch lateraler Richtung erfolgt, ist das gekrümrate Stück meist kürzer als da wo die Krümmung in der Mediane geschiebt. In jenem Falle ist die Krümmung oft auf das 59 obere Viertel uiul auf einen iiocli gerinj^ereu l'lieii der StieiUuige beschränkt; in diesem nimmt sie nicht seltei> die obere Hälfte ein. Ueberdies ist noch zu bemerken, dass auch in diesem Falle die Win- keländerung- der Lamina zum Stiele gleichzeitij^, wenn auch minder ausgeprägt wie sonst zur Anwendung kommt. An den Blättern mit seitwärts aufgekrümmten Stielen ist der Winkel o, den die jetzt zenith- wärts schauende Seitenkante des Stieles bildet, in der Regel etwas kleiner, als sein Nebenwinkel ?/, den die abwärts gekehrte Stielkante bildet; so z. B. iu einem Falle, der als das gewöhnliche Maximum hierfür gelten kann, o = 75", u ■=^ 105*^. Bei den in der Mediane rückwärts nach oben gekrümmten Blättern werden beide Winkel höchstens jeder gleich einem Rechten. Ich habe niemals gefunden, dass der Winkel o, der liier von der morpholog^ischen Unterkante des Stieles gebildet wird, zu einem spitzen werden könne, woraus ersichtlich wird, dass gerade für diesen Fall die Krümmungsfähig- keit des Stielendes unumgänglich nothwendig ist. Hiernach besitzt die Uydrocharis zweierlei Bewegungen, um den Blattflächen jederzeit schwimmende Lage zu ertheilen: eine den Win- kel mit dem Blattstiele ändernde Articulation der Ansatzstelle der Lamina und eine Verticalkrümmung des Stielendes, Beide kommen entweder zugleich oder nur eine von beiden zur Anwendung. Wir haben nun auch hier nach der Natur, den Ursachen und den Bedin- gungen dieser Erscheinungen zu fragen. Was den molecularen Vorgang der Bewegungen anlangt, so sind letztere selbstverständlich wiederum als active, durch ungleiche Aus- dehnungen bestimmter Gewebstheile hervorgebrachte Krümmungen anzusehen. Die Wachsthumsmechanik ist bei der Aufwärtskrümmung des Stielendes derjenigen bei negativem Geotropismus gleich. Und die Articulation des Lanünagrundes stimmt überein mit der Mechanik, welche die Transversalstellungen anderer rechtwinklig auf ihrem Stiele inserirter Blattflächcn, zumal der schildstieligen hervorbringt: ein ganz kurzer Gewebscylinder oder dünne Gewebsplatte, die unmittel- bar die Lamina trägt, vermag sich an irgend einer Seite etwas stär- ker in der Richtung der Längsachse zu dehnen, als an der entgegen- gesetzten. Es leuchtet ein, wie schon geringe derartige Dimensions- änderungen dieses Stückes bedeutende Wirkungen hinsichtlich der Lage der Lamina zum Stiele hervorbringen müssen. Die Ursache der Bewegungen kann nach dem Mitgetheilten und nach den sogleich anzuführenden Beobachtungen nur in der Gravi- tation gefunden werden. Wenn man Uydrocharis in Wassergefässe setzt und dabei absichtlich sie verhindert, ihre natürliche Lage wie- 60 der vollkonunen cinzunelimen, so dass viele Blätter mit ihren Flä- chen zunächst nicht in schwimmender Stellung sich befinden, und darauf sogleich die Pflanzen dauernder Finsterniss aussetzt, so bemerkt man schon nach ein bis zwei Tagen, dass die Blatiflächen mit der- selben Vollkommenheit wieder horizontale Lage auf dem Wasserspie- gel eingenommen haben, wie dieses unter gleichen Umständen bei Gegenwart von Licht zu geschehen pflegt. Man überzeugt sich, dass zur Herstellung dieser Lage überall die im Vorstehenden erörterten Bewegungen vollzogen werden mussten. Die Beziehungen dieser Bewegungen zur Richtung der Schwer- kraftwirkung sind ohne Weiteres deutlich. Die dünne Gewebsplatte, auf welcher die Lamina ruht, ändert ihre dicken Dimensionen nur dann, wenn ihre Fläche nicht in der llorizoutalebcne liegt, und in diesem Falle nur so lange bis durch diese Aenderungen jene Lage wieder hergestellt ist. — Die Aufwärtskrümmung des Stielendes hat die Verticalstellung der Längsachse desselben zum Ziele; sie wird immer weniger energisch je mehr sie sich dieser Richtung nähert. Wir haben hiernach diese Bewegungen als geotropischc zu betrach- ten: die Erhebung des Stielendes als allgemeinen negativen Geotro- pismus, die Articulation des Laminagruudes aber als einen besonders ausgeprägten Fall von Transversalgeotropismus. Bei dem Nutzen, den diese Bewegungen für die Pflanze haben, und bei der bestimm- ten Beziehung, in der sich die letztere von jeher zur Richtung der Gravitationswirkung befand, ist es einleuchtend wie gerade diese geotropischen Fähigkeiten im Laufe der Zeit als zweckmässige An- passungen angezüchtet werden mussten. Aus diesem Gesichtspunkte wird es wohl auch erklärlich, warum die Beweglichkeit der Lamina nach vorn weit grösser ist als nach der entgegengesetzten Richtung, indem der Winkel, den die obere Stielkante bildet, sehr spitz wer- den, der Nebenwinkel an der untern Stielkante aber niemals unter einen Rechten sich verkleinern kann: die Pflanze ist unter den natür- lichen Verhältnissen in den weitaus meisten Fällen nur in der Lage, dass die Blätter die Oberkante des Stieles zenithwärts wenden, dass also nur das soeben angedeutete Winkelverhältniss besteht. Dage- gen kommt sie nur sehr selten in die Lage, dass die obere Stiel- kante nach oben gekehrt ist und also das umgekehrte Winkelver- hältniss nothwendig wird. Und die Zahl solcher Fälle wird auch noch durch den Umstand verringert, dass bei verkehrter horizonta- ler Lage der Blattstiel die oben besprochene transversalgeotropische Achsendrehung vornehmen kann, mittelst welcher die morphologische Oberkante wieder zenithwärts zu liegen kommt. Ebenso dürfte es I 61 sich aufklären, dass der negative Geotropismus des obersten Stiel- endes, der zwar überall wenn auch oft nur andeutungsweise sich geltend macht, doch nur schwor und langsam und eigentlich nur bei verkehrt liegenden Blattstielen erheblicher hervortritt. Denn er ist bei der Articulationsbewegung der Lumina meistens entbehrlich und braucht nur als letztes Aushülfemittel in Anwendung zu kommen. Es mag hierbei bemerkt werden, dasa die Eigenthümlichkeit einer lange naclulauernden Streckung des Stielendes, die wir oben ermit- telt haben, auch mit dieser Fähigkeit späterer gcotropischer Bewe- gungen des Stielendes im Zusammeidiange steht. Ob und wieweit das Licht bei diesen Richtungsprocessen bethei- ligt ist, kann mau aus den oben angeführten Experimenten, wo es sich um die Abhängigkeit der Stielrichtung von der Beleuchtung handelte, entnehmen. Es wurde dort hervorgehoben, dass in solchen nnter gewöhnlichen Verhältnissen noch vorkommenden Fällen, wo die Beleuchtung ausgeprägt einseitig ist, und wo andere Pflanzen sehr energische heliotropisehe Bewegungen zu machen pflegen, unsere Pflanze ihre Blatter in unveränderter Richtung mit genau auf dem Wasser schwimmender Lamina erhält. Es wurde ferner berichtet, dass bei einseitiger Beleuchtung durch eine Längsspalte in der Regel auch keine oder doch nur eine schwache Veränderung eintritt, dass aber bei ausschliesslicher Beleuchtung schwimmender Pflanzen von nnten die Blätter die schwimmende Lage mehr oder weniger verlas- sen, um ihre Lamina abwärts in das Wasser dem beleuchteten Boden zuzukehren. Diese Resultate sind nicht bloss auf einen positiven Longitudinal-Heliotropismus der Stiele, sondern auch auf einen Trans- versal-IIeliotropismus der nnter gewöhnlichen Vcrhältaissen nur für die Gravitation empfindlichen Gewebeplatte, welche unmittelbar die Blattflächc trägt, zurückzuführen. Der Hydrocliaris geht mithin die Empfindlichkeit der Laminainsertion für Beleuchtung zwar nicht voll- ständig ab, aber es bedarf der stärksten und ungewöhnlichsten Ab- weichungen von der regelmässigen Beleuchtungsweise, um dieselbe zu erregen. Unsere Pflanze weicht also von den Landpflanzen mit flächcnförmigen, beiderseits different organisirten Blattflächen auch in der Hinsicht ab, dass bei ihr der Gravitation der weitaus vor- wiegendste, in der Regel wohl geradezu der alleinige Antheil an der Transversalstellung der Lamina zukommt, während jene Pflanzen vor- zugsweise dem Lichte die natürliche Richtung ihrer Blattflächen ver- danken, die vielfach geradezu eines Transversalgeotropismus gänzlich entbehren. Es springt in die Augen, wie dieses Verhältniss dem besonderen Bedürfniss der Hydrocliaris, ihre Blattflächen unter allen 62 Umständen, auch bei sehr einseitiger Belcnchtnnp: streng in horizon- taler Piichtiing auf dem Wassersjjiegel zu erhalten, in der vortheil- haftesten Weise entsprieht. Wir kommen nun zu der Frage nach den Bedingungen der in Rede stellenden Bewegungen. Die Gravitation erregt nicht an jedem Blatte und nicht zu jeder Zeit die zu jenen Bewegungen führenden Wachsthumsproeesse, sondern nur dann, wenn die Lamina mit Jjuft an der OberHäche des Wassers in Bertilirung steht. Diese TJiatsaclie ist theils scliou aus der Betrachtung der Entwickelung sieh selbst überiassener PHanzen, theils aus dem Befunde bei oben beschriebe- nen Experimenten zu ersehen. An Individuen, welche auf dem Was- ser so schwimmen, dass der Stock ein ziemliches Stück unter dem Niveau steht, und zumal bei denjenigen Versuchen, wo man die Pflanzen in tiefer Versenkung lixirt hält, tragen die jüngsten Blätter, die eben aus der Knospe liervorkommen, so lange sie das Niveau noch nicht erreicht haben, ihre Lamina niclit horizontal, sondern der Knospenlage ähnlich , mehr oder weniger schräg, oft ziemlich steil aufrecht, so dass endlich immer das acropetalc Ende der Laraina zuerst aus dem Wasser hervortaucht, und das unterste Ende zuletzt emers wird. Sobald der oberste Rand der Blattfläche die Luft berülirt, beginnt die Insertion derselben ihre Articulationsbewegung, und diese schreitet nun immer genau in dem Grade fort, als die Verlängerung des Stieles die folgenden Theile der Fläche über Was- ser hebt, so dass letztere niemals eigentlich aus dem Wasser her- vorgestreckt wird, sondern von Anfang an mit der Unterseite auf dem Wasserspiegel anfliegt. Man kann diesen Vorgang nicht als eine blosse Theilcrscheinung der an jedem Blatte eintretenden Ent- faltung aus der Knospenlage betrachten. In der Knospe hat die Achse der Lamina zwar dieselbe verticale Richtung, aber ausserdem ist die Fläche von den Seiten her zusammengerollt. Die Lösung dieser Stellung und die vollständige Ausbreitung erfolgt zu einem ganz bestimmten Zeitpunkte, nämlich unmittelbar nach dem Hervor- treten aus der Knospe und ist abgesehen von der verzögernden Ein- wirkung des Lichtmangels von äusseren Umständen unabhängig: sie erfolgt zu der nämlichen Zeit, gleichgültig ob das Blatt dabei tief subraers oder schon an der Luft befindlich ist. Die Ilorizontalstel- lung aber ist von der Lage an der Luft bedingt: sie erfolgt an Blät- tern, die ausserhalb des Wassers ihre Knospenentfaltung vollziehen, zugleich mit dieser, sie unterbleibt bei aus tiefer Versenkung auf- wachsenden bis zur Erreichung des Niveau's, und sie erfolgt niemals, wenn das Blatt das letztere gar nicht crreiclit. Auch das genaue G3 Schritthalten der Ilürizontalstellung mit dem allmählichen Hervor- tauclien der Laniina lässt die Abhängigkeit der Bewegung von jenem Umstände nicht verkennen. Endlich ist das Verhalten schon schwimmender Blätter bei Wiederversenknng beweisend. Wenn Indi- viduen, die eine Anzahl schwimmender Blätter besitzen, ganz unter Wasser fixirt werden , so besteht die erste meist schon nach wenigen Stunden merkbar werdende Veränderung darin, dass die Blattflächen aus der Ilorizontalebcne, die sie bis dahin zusammen einnahmen, mehr oder weniger abgelenkt werden; sie stellen sich steiler, eine mehr als die andere, während zugleich die Ungleicli- mässigkeit des Stiel waclistii ums, wie oben geschildert, hinzukommt. Die Ilichtungsänderungen der Blattflächen scheinen dabei ganz ziel- los zu sein: häulig* wird die Neigung, wenn sie einen gewissen Grad erreicht hat, wieder mehr oder weniger gemindert, um vielleicht aber- mals sich zu steigern; oder die einmal angenommene stärkere oder die geminderte Neigung wird beibehalten. Jedenfalls kommen die älteren Blätter nach einiger Zeit zur Ruhe, aber in einer von der Ilorizontalebcne mehr oder weniger abweichenden Lage derLamina; und die jüngeren Blätter, die ihren Stiel noch bis zur Erreichung des Wasserspiegels strecken, kommen erst dann wieder zu einer dauernden und genauen Ilorizontallage der Lamina, wenn diese auf der Uberfläche des Wassers angelangt ist. Wenn hiernach die die horizontale Stellung der Lamina lierbci- führenden Bewegungen als notl\>vendigc Bedingung die Lage dersel- ben auf der WasseroberÜäciic voraussetzen, so fragt es sich, ob wir den stärkeren Oberflächendruck, unter welchem sich ein im Wasser untergetauchtes Blatt befindet, oder nur den allseitigen Contact von Wasser, den Mangel der LuftbcspiÜung an der Oberseite als den hierbei verhindernd wirkenden Factor zu betrachten liaben. Diese Frage ist hier mit dem gleichen Rechte zu stellen, wie bei dem gleichfalls nach der Lage der Blattfläche zum Niveau sich richten- den Längswachstliume des Stieles. Während wir aber dort eine Empfindlichkeit des Blattes für verschieden grosse Druckkräfte als den hauptsächlich und unter Umständen allein wirkenden Factor kennen lernten, ist für die in Rede stehenden Bewegungen die Be- rührung der Blattoberseite mit Luft oder Wasser der einzig in Betracht kommende Massstab: niclit die Empfindung verschiedener Druckkräfte, sondern die Unterscheidung des Aggregatzustandes des die Oberseite berührenden Mediums bestimmt die Bewegung der Lamina. Diese Tliatsache ergiebt sich aus folgenden Wahrnehmun- gen. In den Versuchen, bei welchen ich Hydrocharis auf dem 64 Boden von Glasgcfjlssen in tiefer Versenkunjr unter Wasser befestigte und durcli pjinbiingung einer mit Luft gefüllten umgekehrten Glas- glocke nahe über der Pflanze und tief unter dem eigentliclicn Was- serspiegel ein zweites Niveau herstellte, richteten alle diejenigen neuen Blätter, welche das letztere erreichten, sobald dieses gesche- hen war, ihre Blattfl.ächen ebenso entschieden und genau horizontal, wie unter gewöhnlichen Umständen, während sie vorher ihre Laniina in der bei untergetanclitcr Lage gewöhnlichen steilen Richtung gehal- ten hatten. Die Horizontalstcllung erfolgte wie sonst ebenso schritt- weise als der Stiel höher wurde in dem Masse, dass jeder Theil der Lamina eigentlich nicht aus dem Wasser hervorkam, sondern an der Unterseite immer mit der Flüssigkeit in Berührung blieb. Uie schwim- mende Lage auf diesem unteren Niveau blieb aber aueli dauernd erhalten während der langen Zeit, die der Versuch fortgesetzt wurde. Die Bewegung war also erfolgt, obgleich die Lamina unter einem erhöhten Drucke sich befand, der einer tiefen Versenkung unter dem natürlichen Wasserspiegel entspricht. Ferner sind hier diejeni- gen Experimente heranzuziehen, bei denen ich an normal auf dem Wasser schwimmenden Individuen die an der Luft liegenden Ober- seiten der Blattflächen mit einem gleichen Stücke feuchten Fliesspa- piercs belegte, um sie in ihrer natürlichen Lage und ohne einen erliöhten Druck anzuwenden dennoch mit Flüssigkeit benetzt zu erhal- ten. Hierbei war der gewöhnlic