RETURN TO LIBRÄRY OF MÄRINE BIOLOGICÄL LftBORftTORY WOODS HOLE. MASS. LOANED BY AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY ARKIV FOR ZOOLOGI UTGIFVET AF K SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIEN I STOCKHOLM MED 14 AFHANDLINGAR OCH 9 TAFLOR. UPPSALA & STOCKHOLM AI.MQVIST & WIKSELLS BOKTllYCKKRl-A.-IJ. BERLIN LONDON PARIS R. FUIEDLÄNDEK it SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 1909 ^1^' ^ >^^) M- Häftet 1—3 iiineliållande N:o 1—13 utkom den 21 juli 1909. » 4 » » 14 » » 13 okt. 1909. f\So^ FEMTE BANDETS INNEHALL. Sid. 1. AuRiviLLius, Chr., Cerambyciden aus den Grenzgebieten zwischen Peru und Bolivien gesammelt von Dr. N. Holmgren . . . . 1 — 13. 2. Adlerz, g., Zwei Gynandromorphen von Anergates atratnlus ScHENK. — Mit 2 Tafeln 1— G. 3. Attems, c., Die Myriapoden der V^ega-Expedition. Mit 5 Tafeln. 1—84. 4. Andersson, L. G., Untersuchungen iiber die Entstehung der äuss?ren Genitalorgane und des Afters bei den Nagetieren . 1 — 230 5. AuRiviLLius, Chr., Diagnosen neuer Lepidopteren aus Afrika. 9. 1 — 29. 6. LÖNNBERG, E., A study of the variation of European Beavers. 1 — 16. 7. Mjöberg, E., Biologiska iakttagelser öfver Odynerus oviventHs Wesm 1 — 8. 8. Tullgren, A., Bidrag till kännedomen om Sveriges Copeo- gnather 1 — 15 9. LÖNNBERG, E., Notes on Birds collected by Mr Otto Bamberg in Southern Transbaicalia and Northern Mongolia 1 — 42 10. — , Contributions to the knowledge of the anatomy of the Rnminants 1 — 23 11. Mjöberg, E., 'Cher A7ieurus Hibeixulatus und seine ^ystemaiische Beziehung zum A. Icevis 1 — 14 12. Trägårdh, L, On the biology and development of Clitostethus (ircuatus Rossi 1 — 14 13. Holmgren, N , Madagassische Termiten gesammelt von V. Kau- dern. Mit 2 Tafeln 1—24 14. Tullgren, A., Aphidologische Studien. 1 1 — 190 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 1. Cercaiiibycirteii aus den Greiizgebieteii zwisclien Peru uiid Bolivieii gesammelt von DR. NILS HOLMGREN. Bearbeitet von CHR. AURIVILLIUS. Mit 4 Textfiguren. Eingereicht am 9. September 1908. Die bi er verzeichneten Cerambyciden wurden von Dr. Nils Holmgren, nunmehr Dozent an der Hocbscbule inStock- bolm, wäbrend einer wissenscbaftbcben Expedition, welcbe er und Freiberr Erland Nordenskiöld in den Jabren 1904 und 1905 nach den Grenzgebieten zwiseben Peru und BoHvien unternabmen, gesammelt. Die Fundorte Hegen alle nördlicb vom Lago Titicaca zwi- seben 13° 45' und 14= 40' s. Br. und etwa 69°— 70° 40' w. L. von Greenwicb. Caquimayo und Linguipata liegen in Peru am oberen Laufe des Rio Sangab»an und gebören dem Ur- waldgebiete an; Mojos in Bolivien in einer Höhe von 1617 m. auf dem östlicben Abhange der Anden oberbalb des Urwaldes; San Firmin aber an dem Ufer des Rio Tambopata in einer Höbe von nur 660 m. Die Sammlung umfasst 44 Arten, von denen nicht weniger als 14 (= 31,8 %) neu fiir die Wissenscbaft sind. Dieser grosse Prozentsatz von neuen Arten zeigt, wie wenig bekannt die Fauna dieser Gegenden ist, und dass dort nocb viel zu entdecken ist. Arklr för zoologi. Band 5. K:o 1. I 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. Ubrigens schliesst sich die Cerambycidenfauna dieses Ge- bietes der Fauna des Amazonenstromes eng an, hat dagegen nur eine einzige Art, Chlorida festiva, mit der Fauna Siid- brasiliens gemeinsam. Prioninse. Parandra glahra De Geer. Peru: Caquimayo. Orihomegas cinnamomeus L. Peru: Caquimayo. Pyrodes nigricornis Guér. Peru: Caquimayo. 2 J^, 1 J. Cerambycinse. Chlorida festiva L. Bolivia: Mojos, Tuiche. — Peru: Ca- quimayo. Mallocera Nicolai n. sp. — Aenescente fusca, griseo-pilosa et undique pilis erectis setiformibus griseis conspersa; capite fere nigro, vertice rugoso-punctato ; antennis (feminse?) cor- pore vix longioribus; scapo brevi, obconico, leviter, curvato, ruguloso punctato, nigricante, articulis ceteris brunnescentibus, 3^ — 5^ apice spina distincta armatis, 4 — 10 apice densius se- tosis quasi griseo-annulatis, articulo 3^ leviter sulcato quam 4^ vix longiore, spina apicali tertiam partem articuli 4^ fere attingente; prothorace subquadrato, rugoso-punctato, utrinque obtuse nodoso, supra callis 5 nitidis instructo ; scutello late rotundato, flavescenti pubescente; elytris nitidis usque ad medium profunde punctatis, pone medium obsolete punctu- latis nitidissimis, in medio fascia f la vida valde angulata (in medio singuli elytri antrorsum, ad suturam retrorsum longe producta) ornatis, apice immaculatis, quadrispinosis spinis suturalibus multo brevioribus; pectore opaco; abdomine ni- tido; pedibus brunneo-fuscis, punctulatis, femoribus param incrassatis, posterioribus apice breviter biangulatis. Long. corporis 18 mm. Bolivia: Mojos. — Nur ein Stiick. Erinnert selir an M. hirta Kirby, unterscheidet sich aber sofort durch den ungefleckten Spitzenteil der Fliigeldecken. Callicliroma suturale Fabr. Bolivia: S. Fermin. 1 $. Callichroma nigricans n. sp. — Nigrum, inf ra dense albido- sericeo-pubescens; clypeo polito fronteque plus minus vire- scentibus ; elytris cyanescente viridibus lateribus vittaque ante AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOUVIEN. 3 apicem desinente nigrovelutinis ; antennis maris corpore tantum sesqui longioribus, feminse apicem elytrorum haud superanti- bus, scapo difformi, ad basin late foveato, apice extus angu- lato-producto et ante angulum foveato, sparsim punctato, articulo 3*^ quam 4^ longiore, sulcato; vertice rugnloso; pro- thorace supra dense nigrovelutino (marginibus apicali et ba- sali, saepe etiam linea tenui mediana denudatis chalybeis), utrinque spina valida inflexa arma to, lateraliter chalybeo; scutello nigrovelutino sciilptura tamen sat distincta; elytris minute coriaceis, nigrovelutinis, vitta suturali alteraque hu- merali, apice conjunctis, denudatis virescente-coeruleis ornatis, apicem versus sensim angustioribus, apice conjunctim rotun- datis inermibus; pedibus totis nigris, femoribus intermediis rude punctatis, posticis apicem elytrorum attingentibus; tibiis posticis dilatatis, compressis; tarsis brunneis, anticis dense griseosericeis. Long. corporis 24 — 25 mm. Bolivia: Mojos. 1 <^. — Ein Weibchen aus Tarapota (Peru) steckte schon friiher in der Sammlung des Reichs- museums. Diese Art erinnert in der Zeichnung an C. porphyrogenitum Bates, ist aber viel kleiner, hat viel kiirzere Fiihler des Männchens und eine schwarze Unterseite. Kopf und Hals- schild sind nicht violett schillernd wie bei Bates Art. Die Hinterschienen sind etwa ebenso breit wie bei C. suturale und porphyrogenitum. Die letzgenannte Art, welche von Bates nach einem einzigen, bei Manaos (Amazon) gefangenen Stiicke beschrieben wurde, kommt auch in Surinam vor, woher das Reichsmuseum zwei Pärchen besitzt. Mecometopus tumulifer n. sp. — Nigro-fuscus, griseo-pu- bescens; capite elongato, subnudo, genis quam lobis inferio- ribus oculorum plus sesqui longioribus; fronte plana, dense punctata; antennis brevibus, medium elytrorum haud attin- gentibus; articulis 1 — 4 fusco-brunneis, subnudis, 3^ quam 4^ multo longiore, 5 — 11 paullulum incrassatis griseo-sericeo- pubescentibus; prothorace subgloboso, convexo, basin versus densius griseotomentoso, supra crista mediana granulosa parum elevata instructo; scutello nigro, flavido marginato; elytris nigro-fuscis, parte tertia apicali lurida, utrinque ad scutellum distincte gibboso-elevatis, pläga humerali, vitta obliqua a margine versus scutellum assurgente nec suturam nec scutel- lum attingente maculaque suturali ante medium elongata, 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. triangula dense cinereo-tomentosis, fascia träns versa albescente inter colorem fuscum et partem luridam apicalem; striga episternorum mesosterni, vitta episternorum metasterni, fascia transversa utrinque valde dilatata ad basin metasterni fascia- que transversa apicali segmenti primi abdominis flavescente- albidis; femoribus posticis modice incrassatis, apicem elytrorum longe superantibus ; tibiis posticis flexuosis, modice compresso- dilatatis. Long. corporis 11 mm. Bolivien: Mojos. — Ein Männchen. Diese Art kommt oben in der Zeichnung dem M. remipes Bates aus Panama sehr nahe, ist aber grösser, hat nur einen Kiel des Halsschildes und ist unten etwas änders gezeichnet, indem die helle Querbinde des zweiten Gliedes des Hinter- leibes völlig fehlt. Von Clytus olivaceus und Hoegei, welche eine ähnliche Zeichnung haben, unterscheidet sich tumulifer durch die ganz verschiedene Bildung des Kopfes. Wohl auf Grund der ähnlichen Zeichnung fiihrt Bates olivaceus und Hoegei zu Mecometopus und nicht zu Neodytus. Nach meiner Ansicht passen jedoch diese beide Arten wegen des breiten und kurzen Kopfes nicht in Mecometopus, sondern besser in Neodytus. Die Ähnhchkeit der Zeichnung miiss gewiss als eine Convergenzerscheinung betrachtet werden. Neodytus stillatus n. sp. — Niger, fusco-sericeo pubescens maculisque sulfureis ornatus; antennis pedibusque rufo-brun- neis; fronte elongata utrinque late sulfureofasciata, genis lobis inferioribus oculorum pauUo longioribus, subnudis, tempori- bus et sinu oculorum etiam sulf ureopubescentibus ; prothorace convexo, dorso late granulato-costato, fascia subapicali supra medio interrupta, fascia media laterali latissime interrupta, dorsum non attingente maculaque rotundata utrinque basali dense sulf ureotomentosis ; scutello sulfureo; elytris macula subhumerali, macula transversa longe ante medium, puncto laterali ante medium, fascia transversa tripartita mediana (parte suturali rhomboidea), fascia postmediana, ad suturam dilatata, marginem non attingente, strigaque obliqua apicali sulfureo-tomentosis ornatis, apice oblique emarginatis angulo exteriore dentato producto; fascia prosterni, maculis tribus rotundatis mesosterni, fasciis duabus metasterni, anteriore multo latiore, macula magna postica metepisternorum fas- ciisque 4 abdominis ad apicem segmentorum 1 — 4 laete sulfureo- AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEX. 5 tomentosis; margine postico coxarum posticarum niveo-hirto; pectore et. gula albido-pilosis. Long. corporis 12 — 17 mm. Bolivia: S. Fermin. — Ein Männcben. Von dieser schönen Art fanden sich schon friiher im Reichsmijseum einige Stiicke aus Bolivien. Stenygra Hobngreni n. sp. — Nigro-fusca, flavido-pilosa; capite opaco griseo-pubescente, fronte leviter convexa, rugu- losa; prothorace antice subgloboso punctis subelevatis setiferis sat dense obsito, postice constricto sublsevi, lateraliter plus minus cinereo-pubescente; scutello flavido-tomentoso; elytris subcylindricis, medio vix coarctatis, apice recte truncatis angulo exteriore dentato, undique, apice autem densius, punctis valde sparsis setiferis instructis, macula parva subhumerali vitta obliqua basali nec humerum nec suturam attingente, macula magna mar- ginali intus versus suturam angulariter producta margineque epipleurali basi api- ceque exceptis eburneis; corpore inf ra cinereo-pubescente; metasterno e maxima parte abdomineque nitida nuda, hoc ma- cula magna basali cinguloque lato seg- menti 2^ cinereo-sericeis; femoribus sub- nitidis fuscobrunneis posterioribus apice bispinosis spina externa multo longiore. Long. corporis 14 — 16 mm. Peru: Caquimayo. — 2 Stiicke. p- j Wohl am nächsten mit S. glohulicolUs Stenaspis superba AuRiv. KiRSCH aus Ecuador verwandt; von ihr aber und von den anderen bisher bekannten Arten durch die Zeichnung der Fliigeldecken verschieden. Stenaspis superba n. sp. — Fig. 1. — Nigra, elytris pro- notoque aurantiacis hoc callis tribus nitidis nigris, duobus anterioribus, uno mediano pone medium ornato; capite punc- tato, vertice rugoso-insequali ; antennis feminse medium elytro- rum vix attingentibus, scapo obconico vel subpyriformi sub- nitido sparsim punctato, quam articulo 3*^ fere longiore; pro- thorace profunde rugoso-punctato, supra fortiter convexo, utrinque dente magno armato, undique pilis brevibus erectis fuscis vestito, margine apicali et basali anguste nigris, illo dense nigro-ciliato; scutello angusto, elongato, nigro, medio canaliculato, punctis paucis consperso; elytris ad basin fortius, 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. apicem versus sensim levius rugosis undique inter rugis sequa- liter punctatis apice conjunctim late rotundatis, inermibus, ad basin pilis paucis brevibus instructis, pone medium nudis ; corpore infra toto nigro, prosterno valde rugoso, meso- et metasterno densius, abdomine sparsim punctatis. Long. cor- poris 38 mm. Bolivia: Mojos. — Ein Weibchen. Diese prachtvolle Art weicht durch die kurzen Fiihler, die Färbung und die Skulptur des Halsschildes uud der Fliigel- decken gariz erheblich von allén anderen bisher beschriebenen Ar. ten ab. Sowohl durch die Farbe wie durch die Skulptur erinnern die Fliigeldecken an die Haut einer Orange. Das Stiick wurde im Juni am Ufer eines Baches angetroffen. Ancylosternus alhicornis Er. Bolivia: Mojos; S. Fermin. - 2 ?. Trachyderes succinctus L. var. holiviensis n. var. — Weicht von der Hauptform nur dadurch ab, dass die Hinterschienen einfarbig, schvvarz sind. Hinterbrust und Hinterleib sind hell gelblich. Bolivien. — Ein Weibchen. Trachyderes leptomerus n. sp. — Auch diese Form gehört zu der Succinctus-Gru-p-pe und ist dem T. succinctus sehr ähnlich. Die Fliigeldecken sind fast schwarz, an der Wurzel mehr weniger braun, haben eine breite hellgelbe Mittelbinde und einen querliegenden ge] ben Spitzenfleck. Die ganze Hin- terbrust nebst den Episternen und Epimeren sowie der Bauch, die Schienen und die Tarsen sind helb braungelb; die Hinter- schenkel sind kaum verdickt, fast gleichbreit und demnach weniger dick, als bei den verwandten Arten, und nur an der Spitze schwarz. Körperlänge 19 — 22 mm. Peru: Caquimayo. — 2 Weibchen. Trachyderes conformis Dup. Bolivien: Mojos. — 2 J^, 1 J.^ ^ Ich benutze diese Gelegenheit, die Diagnosen 4 neuer Trachyderes- Arten zu veröffentlichen : Trachyderes nigricornis n. sp. — Fusco-brunneus, antennis unicoloribus nigro-fuscis ; metasterno, abdomine pedibusque brunneis — brunneo-flavis; femoribus ssepissime apice infuscatis; elytris fascia lata mediana f lavida. 19 — 22 mm. — Brasilien und Peru. — Museum Holmiae. — Gehört der Succinctus-Gruppe an und unterscheidet sich durch die schwarzen Fiihler von allén anderen Formen dieser Gruppe. Trachyderes flaviventris n. sp. — Totus äter, medio metasterni abdo- mineque brunneotestaceis tantum exceptis ; elytris usque ad apicem mi- nute punctulatis ; femoribus posticis vix incrassatis ; prothorace ut in T. succincto formato. 20 mm. — Peru. — Museum Holmiae. — 1 ?. AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 7 Cometes sp. — Bolivien: S. Fermin. — Ein einziges Stiick einer Art, welche in der Färbung fast genau mit acutipennis iibereinstimmt, aber verschieden zu sein scheint, wenigstens wenn unser Stiick der letzgenannten Art richtig bestimmt ist. Lamiinae. Tceniotes Orbignyi Guér. Peru: Linguipata. — 1 $. Tce7iiotes amazonum Thoms. Bolivia: Mojos; Peru: Ca- quimajo. — 2 J", 3 $. Tceniotes Jicevius Bates. Peru: Caquimajo. — 2 J^, 1 5. Jamesia gemmata Blanch. Peru: Caquimayo. — 2 5- Tyhalmia tetrops Bates (?). Peru: Caquimayo. — 1 $• — Das vorliegende Stiick ist so abgerieben, dass es nicht möglich ist, sicher zu entscheiden, ob es zu T. tetrops öder zu der nahe verwandten T. midas Lucas gehört. Dorcasta sp. Bolivia: Tuiche. — 1 Ex. Dorcasta sp. Bolivia: Mojos. — 1 Ex. Hippopsis fractilinea Bates. Bolivia: S. Fermin. — 2 J". Hippopsis triangulijera n. sp. — Fig. 2. — Elongata, postice fortiter attenuata, supra subnitida, profunde punc- tata, vittis linearibus flavo-tomentosis ornata ; infra pube grisea Trachyderes costatus n. sp. — Rufo-testaceus, nigrovariegatus, griseo- sericeo-pubescens ; capite macula verticis nigra, in mare usque ad clypeum continuata ; an tennis maris corpore duplo longioribus nigris, articulis 3 — 9 ad basin late flavo-annulatis, feminse corpore paruni longioribus flavidis articulis 3 — 6 apice nigris ; prothorace utrinque bi-calloso, supra valde inaequali, maculis 5 dorsalibus in mare dense pun^tatis, in femina sub- nitidis, vittaque laterali sub callis nigris ; scutello magno punctato basi apiceque plus minus infuscato ; elytris virescente nigris margine basali costisque quaternis (prima prope scutellum abbreviata) elevatis eburneis nitidis, interstitiis usque ad apicem dense punctatis, apice late truncatis angulo exteriore vix producto ; pedibus punctatis, maris nigris, tarsis et ima basi femorum brunneis, feminas brunneis apice femorum et basi tibiarum nigro-fuscis; pectore abdomineque plus (ef) minusve (?) nigromaculatis. 15 — 17 mm. — Argentina: Chaco de Santiago. — Museum Holmise. Diese merkwiirdige Art erinnert dui^ch die Rippenbildung der Fliigel- •decken an Xylocharis Richardi und lanaris; die Vorderbrust ist jedoch ganz wie bei Trachyderes gebildet und das Halsschild kommt demjenigen der Trachyderes-Arten recht nahe. Trachyderes humeralis n. sp. — Nitidus, infra tenue albopilosus, äter, tertia parte basali elytrorum, tibiis, tarsis, basique articulorum 1, 3 — 5( — 6) antennarum rubro-sanguineis ; antennarum articulis 8 — 11 testaceis; pro- thorace supra insequali utrinque bidentato; scutello angusto elongato; elytris usque ad apicem leviter punctulatis, apice conjunctim rotundatis et singu- latim levissime emarginatis. 16 mm. — Amerika. Ohne nähere Fundorts- angabe. — Museum Holmise. — Eine ganz freistehende, etwas an die Lis- sonotiden erinnernde Art. Die vor der Querfurche der Vorderbrust liegende Erhabenheit ist kleiner als gewöhnlich. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 1. vestita; capite prothorace multo breviore et vix latiore, pone oculos paullulum angustato; f rönte parum retracta cum genis et temporibus pube grisea vestita; vertice subnudo, profunde punctato; linea obsoleta utrinque pone oculos vittisque duabus subparallelis verticis flavis; prothorace omnino cylindrico, latitudine fere sesqui longiore profunde punctato, vittis 6 linearibus flavo-tomentosis (duabus dorsalibus, singula margi- nali alteraque inferna supra coxis) ornato; scutello nudo,. apice obtuso, impunctato, obsolete transversim striolato; elytris ad basin recte truncatis, protho- race multo latioribus humeris prominulis^ apicem versus sensim valde attenuatis^ apice singula tim longe acuminatis de- hiscentibus vel rectius valde oblique trun- catis, supra deplanatis et fere usque ad apicem profunde subseriatim punctatis, area magna basali, humeros includente,. triangula, nuda, nigra, irregulariter punc- tata strigaque breviflavo-tomentosa utrin- que ad scutellum tantum ornata; pone hane aream vittis tribus discalibus flavo- tomentosis, suturali valde angusta postice evanescente, alteris duabus antice dupli- catis postice simphcibus et ante apicem in unam connexis; lateribus deflexis etiam flavo-tomentosis; corpore inf ra vitta late- rali meso- et metasterni nec non abdo- minis vittaque obliqua metasterni flavidis; pedibus Isevibus, tenuiter cinereo-pubes- ■pig. 2. centibus; femoribus posticis apicem seg- Hippopsis triangulifera nienti 2^ abdominis paullulum superanti- bus; scapo antennarum basin prothoracis fere attingente inf ra sat dense breviter ciliato, quam articulo 3« paullo longiore; articulis 3° et 4« subsequalibus infra cilia- tis. Long. corporis 14 mm. Peru: Arcoponco. — 1 ef. Durch die längeren Hinterschenkel und die nur wenig nach hinten abfallende Stirn weicht diese Art von den ty- pischen Hippopsis- Arten ab und nähert sich der Gattung Am.phion. Bei dieser, deren typische Art ich leider nicht gesehen habe, soll das d ritte Fiihlerglied länger als das vierte, AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 9 und das Halsschild quergerunzelt sein. In der Körperform stimmt triangulifera recht gut mit jractilinea iiberein, hat aber kleinere Augen und dadurch bedingte längere Wangen. Phacellocera plagiata Bates. Peru: Arcoponco. — 1 J> 1 5- — Das dritte Fiihlerglied ist an der Spitze sehr stark erweitert und haarig; das vierte Glied hat einen kleinen weissen Ring an der Wurzel und ist an der Spitze auch etwas erweitert und haarig. Der Kopf unter den Augen mit einer schmalen gelben LängsHnie, die sich auf den Seiten des Halsschildes fortsetzt. Die gelbe Längsbinde der Oberseite trennt sich hinter der Mitte der Fliigeldecken ein wenig von der Naht ab. Die vorHegenden Stiicke scheinen demnach einer besonderen Rasse, die ich genalis nenne, anzugehören. HoiMstocerus dives Bates f. eximius Pascoe. BoUvia: S. Fermin. — 1 ^. Steirastoma brevis StjJjZBK. Bolivia: Mojos. Peru: Caqui- majo. — 3 J*, »3 5- — ^^ sowohl carinatum Voet, wie auch depressum Fabr.^ als Synonyme zu dieser Art gehören und lepturoides Schreber = Macropophora trochlearis L. ist, hat die nahe verwandte, aber grössere, in Siidbrasihen (z. B. um Rio Janeiro) vorkommende Art keinen Namen. Ich nenne sie darum S. meridionalis. Die Männchen von meridionalis zeichnen zich durch eine eigentämliche Bildung des letzten Fiihlerghedes aus; das GKed ist nämhch nicht wie bei brevis cyhndrisch, sondern auf der einen Seite in der Mitte tief und breit eingeschnitten und an der Spitze quer abge- schnitten. Steirastoma melanogenys White. Peru: Caquimayo. — 2 J*. Discopiis spectabilis Bates. Peru: Linguipata. — 1 J". Acanthoderes Thammi Bates. BoHvia: S. Fermin, — 1 J". Psapharochrus orbifer n. sp. — Fig. 3. — Nigrofuscus, pube grisescente-flavida vestitus, nigro et ferrugineo variega- tus; capite punctato genis et temporibus subnudis nigris; prothorace profunde nigro-punctato, tuberculo parvo laterali pone medium, carina media, costisque duabus discahbus obtusis nigris; scutello nigro, apice truncato flavo-tomentoso; elytris brevibus, cuneiformibus, apice recte truncatis angulo ^ Cerambyx depressus L. ist zwar nach der kurzen Beschreibung nicht sicher zu deuten, gewiss aber nicht eine Steirastoma- Art. Er wurde aus De Geers Sanimlung beschrieben, und De Geer selbst beschrieb später trochlearis als depressus, welcher noca in seiner Sammlung vorhanden ist. Wahrscheinlich hat Linné aus Versehen dasselbe Stiick zweimal beschrieben. 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. exteriore dentato, ad basin in medio inter humeris et scutello crenato-costatis, costa ante medium evanescente, ferrugineo- tomentosis, humeris, maculis irregularibus ante medium fascia- que lata transversa subapicali flavo-albidis, fascia communi semicirculari ante medium alteraque simili reversa pone me- dium utrinque apice bidentata simul sumtis orbem utrinque medio apertum fere forman tibus, nigris; macula parva laterali pone medium punctisque suturalibus et marginalibus etiam nigris; pectore, basi femorum et abdominis nigris tenuiter cinereo-pubescentibus; pläga magna laterali metasterni ab- domineque dense flavo-tomentosis; tibiis anticis parum com- pressis, haud dilatatis apice nigris; tibiis intermediis et posticis annulo subbasali apiceque nigris; tarsis flavis articulo 2° omnium articuloque 1^ anticorum nigris; antennis corpore bre- vioribus, articulis 1 — 2 flavo-griseis, 3*^ elongato nigro, 4 — 11 nigris annulo basali flavo, 3 — 5 apice infra breviter nigro- setosis. Long. corporis^lO mm. Peru: Arcoponco. — 1 ?• Eine durch die ungewöhnliche Zeich- nung leicht kenntliche Art. Psapharochrus thoracica White. Peru : Pablobamba. — 1 J". Nyssodrys alhomaculata n. sp. — Brun- neo-fusca, infra obscurior, nigrofusca, un- dique pube tenui cinerea vestita: femoribus supra pallidioribus, brunneis; capite, pronoto (sulco basali excepto), pectore, abdomine, antennis pedibusque laevibus impunctatis: prothorace utrinpue prope basin breviter dentato, jateribus ante dentem omnino rectis, punctis duobus dorsalibus ante medium fasciaque obsoleta laterali dentem percurrente flavido-tomentosis; scutello macula quadrata apicali flavo- tomentosa; elytris ad basin irregulariter, deinde usque ad medium tri- vel quadri-seriatim punctatis, pone medium im- punctatis, ad suturam paullo depressis, apice oblique emargi- nato-truncatis angulo-exteriore dentato, macula magna rotun- data laterali ante medium flavo-albido tomentosa, fascia transversa basali ad suturam retrorsum usque ad medium producta griseo-pubescente et extus punctis lineolisque flavidis valde irregulariter terminata, fascia altera grisescente pone Fig. 3. Psapharochrus orhifer AUEIV. AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 11 medium obliqua, profunde dentata, ad apices dentium flavo- punctata maculaque parva flava subapicali ornatis; segmento ultimo abdominis feminge longe producta, segmentis 2 — 4 simul sumtis haud breviore, ovipositorem apice integrum formante. Long. corporis 10 mm. Peru: Linguipata. — 1 $• Durch den grossen, scharf begrenzten, gerundeten, hellen Seitenfleck der Fliigeldecken unterscheidet sicli alhomaculata von allén anderen mir bekannten Arten dieser Gattung. Colobothea hisigyiata Bates. Peru: Linguipata. — 1 $. Colobothea niveosparsa Auriv. Peru: Linguipata. — 2 5- Amphionycha charis Bates. Bolivia: S. Fermin. — 1 J". Ämpionycha fuscipennis Bates. Peru: Caquimajo; Bo- livia: S. Fermin. — 5 Ex. — Das Halsschild ist bald völlig weissgelb tomentiert, bald in der Mitte des Vorderrandes mehr weniger breit schwarz. Amphionycha temporalis n. sp. — Testaceo-brunnea; an- tennis totis, abdomine et dimidio fere apicali elytrorum nigris; pedibus pallide testaceis; fronte lata transversa punctulata genisque inf ra obscure brunneis, tenue griseo-pubescentibus ; vertice, temporibus, prothorace (maculis 3 exceptis denudatis brunneis) scutelloque dense cretaceo-tomentosis; elytris ad humeros acute angulatis, apicem versus angustatis, apice ro- tundatis inermibus, parte brunnea seriato-punctata, parte nigra nitida impunctata, totis irregulariter cretaceo-tomentosis. Long. corporis 10 mm. Bolivia: S. Fermin. — 1 J*. Das Toment der Fliigeldecken ist leider zum grössten Teil abgerieben, und es ist darum unsicher, ob es die Fliigel- decken völlig öder nur stellenweise bedeckt hat. Die Seiten der Hinterbrust sind glänzend braun, sparsam punktiert und vöUig nackt. Erinnert etwas an A. verticalis Germ. Amphionycha Holmgreni n. sp. — Fig. 4. — Elongata, postice angustata, chalybeo-nigra, nitida; pectore interdum fere toto brunneo; pedibus brunneo-testaceis, tarsis apice in- fuscatis; palpis et articulis 1 — 3 antennarum brunneis, articulo 3 o apice tamen plus minus infuscato; fronte convexa, sub- quadrata, fusco-brunneo pubescente; vertice magno convexo nigro; vitta lata ab oculis ad humeros, linea tenui genarum retrorsum ad mesosternum producta vittaque continua laterali abdominis sulfureis; prothorace basin versus paullulum an- 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. gustato, supra convexo, medio nitido Isevi, praeterea in partibus nigris profunde punctato; scutello nigro, subtruncato; elytris elongatis, apicem versus valde angustatis, apice anguste emar- ginatis et bidentatis, humeris subrectis, parte tertia basali ad suturam longius retrorsnm producta pallide testacea seriatim punctata, parte apicali nitida impunctata nigro-chalybea vitta suturali sulfureo-pubescente; costa laterali fere recta. Long. corporis 14 mm. Bolivia: S. Fermin. — 2 Ex. Die Fiihier sind nur wenig länger als der Körper und vom dritten Gliede an gleich diok, fadenförmig; das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das vierte. Die Fiihier sind bei beiden Stiicken ganz ähnlich gebildet; die letzte Bauch- platte ist aber bei dem einen Stiicke, welches sohwarze Brust hat, an der Spitze viel tiefer und winkelig eingeschnitten als bei dem anderen, welches braun ge- färbte Brust hat und vielleicht das Weib- chen ist. Macroscylus auricomus Bates. Boli- via: Mojos; S. Fermin. Peru: Pablobamba und Linguipata. — 9 Ex. — Die Aus- dehnung der schwarzen Mittelbinde der FlUgeldecken wechselt sehr, bei einem Stiicke ist sie ganz schmal und an der p- 4 Naht nur sehr kurz nach vorn ausgezogen; Amphionycha Holmgreni die Spitze der Flligeldecken ist immer mehr weniger breit schwarz, was von Bates (wohi aus Versehen) nicht erwcähnt wird. Macroscylus niger n. sp. — Niger, supra punctatus; infra pube tenui cinerea vestitus, subnitidus; genis, ore, coxis fe- morumque basi testaceis; linea tenui laterali prothoracis pallide flavida; antennarum articulo 4« flavo. Long. corporis 9 mm. Peru: Pablobamba. — 2 Ex. Stimmt in der Körperform völlig mit M. auricomus iiberein. Hilarolea{'\) affinis n. sp. — Ferruginea; scutello, elytris, puncto utrinque ad marginem anticum maculaque utrinque ad basin pronoti nigris; articulis 7 — 11 antennarum, tarsis apiceque tibiarum plus minus infuscatis; f rönte punctulata; AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 13 prothorace basi apiceque late constricto, utrinque pone me- dium tumido, subtuberoso, supra medio longitudinaliter elevato, utrinque linea laterali obsoleta albido-sericea. Long. corporis 10—12 mm. Peru: Arcoponco. — 1 $. — Ein ^ im Mus. Holmise aus Bolivia. Diese Art scheint mit H. nigripennls Bates sehr nahe verwandt zu sein, hat aber ein schwarzes Sohildchen und scbwarze Flecke auf dem Halssehilde. Eine andere sehr nahe verwandte Art aus denselben Gegenden ist ^. hrachialis Guér., welche jedoch schwarze Fiihler und scbwarze Unterseite hat. Alle diese Arten weichen durch die Form des Halsschildes von den Amphionycha-kvten ab, weichen aber andererseits von inceiisa Perty, dem Typus von Hilarolea, dadurch ab, dass die senkrechten Seiten der Fliigeldecken nicht gekielt sind. Tryckt den 11 november 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryekeri-A.-B. ARKIV Föll ZOOLOCi BAND T). N:o 2. Zwei (xyiiaiKlromorplieii yoii Aiiergates atratnlns S(he\k Von GOTTFRID ADLERZ. Mit 2 Tafeln. Vorgelogt am 9. September 1908. An einem fijr Schweden neuen Fundorte, in der Nähe von Arkösund in Östergötland, wurde Ende Juli 1906 eine grössere Kolonie von Anergates eingef ängen. Abgesehen von den Te^mmo/7'i(m- Arbeiterinnen war sie von drei fliigellosen und befruchteten Anergates-Weibchen mit stark angeschwol- lenem Hinterleib, einigen frisch entwickelten, gefliigelten Weibchen und einer grossen Menge von Larven und Puppen zusammengezetzt. Die Zahl der Weibchen-Puppen wahr sehr iiberwiegend. Die Kolonie wurde in einem Gipsneste von modifiziertem Janet-Typus eingelassen. Während der ersten Woche im August wurden recht zahlreiche gefliigelte Weibchen entwickelt. Die Zahl der Männchen war dagegen noch sehr gering. Am 7 August zeigte sich plötzlich ein wunderliches Individuum (1), welches ein mit Fliigeln versehenes Männchen zu sein schien. Die Fliigel waren etwas runzelig und reich- ten kaum liber die Spitze des Hinterleibs hin. Drei Tage danach fand sich noch ein derartiges Individuum in der Ko- lonie, dieses jedoch mit grossen, wohlentwickelten Flugeln ausgestattet. Eine nähere Untersuchung zeigte, dass diese Tndividuen gynandromorphisch waren. Abgesehen von den beiderseits symmetrisch entwickelten Fliigeln, ähnelten sie in ArJ.ir far zoolngi. Band'). N:o2. 1 2 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND D. N:0 S. ibrem aJlgemeinen Aussehen iiberwiegend den Männclien. Zur Rechten aber fanden sich ausgesprochen weibliche Kenn- zeichen eingemengt, wie es von nachsteherder Beschreibung und beigefiigten Abbildungen hervorgohen wird. Dass zwei derartige Individuen in derselben Kolonie an- getroffen wurden, diirfte eine besondere erbliche Neigung anzudeiiten, auf die oben angegebene Weise abnorme Indi- viduen zu produzieren. Es erinnert dies auch an den viel- gonannten EuGSTER'sclien Bienenstock, bei welchem seit drei Jahren alle Sommer Zwitter erschienen. Vielleicht wiirden in meiner Anergates-Kolonie mehrere G^ynandromorphen ent- wickelt worden sein, wenn nur nicht das Nest eines Tages einem allzn heftigen Sonnenschein ausgesetzt worden wäre mit der Folge, dass alle Larven starben. Von ganz besonderem physiologischem Tnteresse war der ältere von diesen Gynandromorphen (1) dadurch, dass er sich selbst offenbar als Männchen erkannte, während die wirk- lichen Männchen ihn als Weibchen behandelten. Seine Be- wegungen waren etwas lebhafter als die der normalen Männ- chen, und er machte anfangs schwache Paarungsversuche mit den Weibchen, wogegen die Männchen sich nicht um ihn kiimmerten. Nach einigen Tagen war er mehr energisch ge- worden und machte anhaltende Paarungsversuche mit be- sonders einem der Weibchen, obgleich sie, so länge als ich ihn beobachtete, immer misslangen. Er wurde augenschein- lich von der unersättlichen Brunst der typischen Anergates- Männchen angefeuert. Um so eigenthiimlicher schien es mir daher, dass am folgenden Tag ein gewöhnliches Männchen mehrere Stunden hindurch die beharrlichsten Versuche machte, sich mit eben demselben Gynandromorphe zu paaren. Da- durch geht es somit hervor, dass er von den Männchen als Weibchen erkannt worden war. Freilich konnte es vermuthet werden, dass eben die Fliigel den Eindruck von Weibchen machten und auf das Männchen anreizend wirkten, aber in Anbetracht, dass derartige Paarungsversuche der Anergates- Männchen auch mit den Weibchen-Puppen gemacht werden, mit eiaer Entwickehingsstufe also, wo noch keine Fliigel vor- handen sind, scheint es wahrscheinlicher anzunehmen, dass es ein besonderer Geruch von Weibchen war, welcher das Männchen zu Paarung anreizte. Inzwischen wird durch die oben mitgeteilten Thatsachen die Doppslnatur der Gynandro- G. ADLERZ, GYNANDROMORPHEN VO>J ANERGATES. 3 morphen ebenso deutlich hervorgehoben wie durch ihre mor- phologische Beschaffenheit. Den Tag nachdem der letztere Paarungsversuch beob- achtet Avorden war, sah icb, wie die T etr^morium- Årheiterin- nen die beiden Gynandromorphen so schlimm missbandelten, dass ich sie wegnehmen musste, um zu verhiiten, dass sie verstiimmelt wurden. Dieses Benehmen der Tetramorium- Arbeiterinnen ist ihrer Behandlung der gewöhnlicben Männ- chen scbarf entgegengesetzt, welche, ganz imähnlich wie es mit anderen Ameisen-Männchen zugeht, Gegenstände eines gerade zu iibermässigen Wohlwollens sind, welches durch stetiges Belecken, Säubern und Herumtragen zum Ausdrucke gebracht wird. Dagegen wird man an die Gynandromorphen des EuGSTER'schen Bienenstockes wieder erinnert, von wel- chen die meisten alsbald nach dem Ausschllipfen aus ihrer Zelle von den Arbeiterinnen getötet öder aus dem Stocke getrieben wurden. Sie wurden offenbar als misslungene und nichtsnutzige Mitglieder der Kolonie betrachtet, obgleich ein- zelne auch geduldet wurden, wenn in ihnen der Charakter der Arbeiterin in so höhem Grade vorwiegte, dass sie wirk- lich zum Verrichten der Arbeit geschickt waren. Besclireibiiiig der Oyiiaiidromorplieii. I. (Fig. 1 a, b, c, d und f,) Der Kopf, von vorn gesehen, unregelmässig (1 c), mit der rechten Hinterecke höher vorspringend und mit dem Punkt- auge derselben Seite höher sitzend. Die Farbe des Gesichts dunkel, mit Ausnahme von der des unteren Teils hnkerseits, wo die graugelbe Farbe des Männchens waltete. Die Farbengrenze scharf. Linkes Facettenauge grösser un,d gewölbter als das rechte. Fiihlerschaft hnkerseits männlich, kiirzer, mit kurzen und spärlichen Haaren; der rechte Fiihlerschaft länger, mit langen und dicht gestellten Haaren wie beim Weibchen. Der linke Oberkiefer männlich, kurz und mit abgerunde- ter Spitze; der rechte Oberkiefer weiblich, länger, mit schnei- dendem Kaurande und spitzigem Zahn der unteren Ecke. Der Thorax war beiderseits mit gleich grossen, nach der Spitze zu gerunzelten Fiiigeln versehen (1 a und b); von oben 4 AHKIV FOli ZOOJ.OGl. BA^D O. NX) '^. gesehen war er in vseiner Form beinahe regelmässig, aber mit unregelmässiger Farbenverteilung: rechts von schwärzlich- brauner Farbe, welche sich auf dem Pro- iind Mesonatum ein wenig iiber die Mittel-Linie ausbreitete, auf dem Scutel- lum und dem Metanotum nicht ganz nach der Mittellinie, während das ganze Postscutellum schwarzbraun war; im tJbrigen war der Thorax links graugelb. Das Metanotum mit zwei stumpf dornenförmigen Höckern wie beim Weibchen. Die Beine beiderseits gelblicb. Beide Vorderbeine auf- fallend ungleich betreffs der Proportion der Glieder. Die linke Vordertibia (1 e) bedeutend länger und dicker und die Tarsenglieder desselben Beines dicker und kiirzer (männbche Kennzeichen) als die der rechten Seite (1 f). Beiderseits sind die Vordertibien mit gekämmtem Sporn ausgestattet wie beim Weibchen. (Bei den in Schweden ge- fundenen Anergates-Männchen ist dieser Sporn einfach, ohne Zähne.) Der Hinterleib mit unregelmässiger Farbenverteilung: P** Petiolarglied rechterseits schwarz, links graugelb; 2*^^ Pe- tiolarglied iiberwiegend schwarzbraun, aber mit grossem, graugelblichem Fleck auf der vorderen Fläche, linkerseits. Die dritte Riickenschiene rechts schwarzbraun, links graugelb- lich. Die iibrigen Teile des Hinterleibes graugelblich, hie und da schwach bräunlich angestrochen. Dritte Riickenschiene der Länge nach mit Mittelfurche, welche sich auf die folgende Riickenschiene fortsetzt wie bei den unbefruchteten Weibchen. Linkerseits ist der Hinterleib mit sieben vollständigen Glieder n und mit wohlentwickelten männlichen Geschlechts- werkzeugen versehen (1 a) Rechterseits nur sechs vollständige Glieder, während das siebente häutig and undeutlich erschien. Äussere männliche Geschlechtsorgane rechterseits ebenfalls unvollständig, indem die Deckschuppe nur von einem, dem dorsalen Teil entsprechenden Stiickchen repräsentiert war und die äussere valvula genitalis ganz fehlte. Von inneren männlichen Geschlechtsorganen fand sich links eine wohl entwickelte vesiciila seminalis, Avelche ein vas deferens, halb so läng wie die Blase, in sich aufnahm. Weder von weiblichen Geschlechtsorganen noch von Gift- blase öder Giftdriise wurde ein Spur gesehen. G. ADLERZ, GYNANDRUMORPHEN VON ANBRGATES. 11. (Fig. 2 a, b, c, d und e.) Kopf verhältnismässig grösser als bei typischen Männ- clien (2 a und b), von vorn gesehen unregelmässig, mit der rechten Hinterecke höher vorspringend und mit dem Punkt- auge derselben Seite höher sitzend (2 c). Das Gesicht grössenteils schwarzbraun wie beim Weib- chen, aber mit einem Fleck von der graugelben Farbe des Männchens unterhalb des Facettenauges. Linkes Facettenauge grösser und gewölbter als das rechte. Linker Fiihler männhch, mit kurzem haarlosem Schaft und dickeren Gliedern des Flagellums; rechter Fiihler weib- lich, mit längerem und diinnerem, dicht haarigem Schaft und mit schlankerem Flagellum. Linker Oberkiefer männlich, kurz und mit abgerundeter Spitze; rechter Oberkiefer weiblich, länger, mit schneidender Kaurande und spitzigem Zahn der unteren Ecke. Thorax beiderseits mit gleich grossen und wohl entwickel- ten Fliigeln von derselben Beschaffenheit wie beim Weibchen (2 a). Von oben gesehen zeigt sich der Thorax etwas unregel- mässig in der Form (2 d) und der Farbenverteilung, indem die rechte Hälfte sowohl auf ihrem dorsalen als auf ihrem lateralen Teil dunkelbraun schattiert ist, das Metanotum je- doch ausgenommen, welches ebenso wie die ganze linke Hälfte des Thorax mit der graugelben, männlichen Farbe ausge- stattet ist. Metanotum mit zwei stumpf dornenförmigen Höckern wie beim Weibchen. Tarsenglieder des linken Vorderbeines dicker und kiirzer als die der rechten Seite; ganz besonders ist die Verschieden- heit der ersten Glieder beiderseits auffallend (2 a und b). Dagegen ist die Grössenverschiedenheit der linken und der rechten Vordertibien unbedeutend, obgleich erstere freilich ein wenig länger ist. Während aber der Sporn der rechten Tibia läng und gekämmt ist wie beim Weibchen, ist der Sporn der hnken Tibia kurz, in der Spitze gespalten, im iibrigen aber ungezähnt. Hinterleib fast typisch männlich, mit sieben deutlichen Gliedern und beiderseits wohl entwickelten äusseren niänn- o ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 2, lichen Geschlechtsorganen. In der Mitte der Ruckenseite ist jedoch ein seichter Eindruck, welcher der Riickenfurche des unbefruchteten Weibchens entspricht. Farbe graugelb mit Ausnahme einiger bräunlichen Schatten der drei ersten Seg- menten, besonders an deren rechter Seite, am oberen Rand der Petiolarglieder am schärfsten hervortretend. Innere männliche Geschlecbtsorgane ganz wie bei dem erstgenannten Gynandromorpbe, d. h. nur von einer linker- seits gelegen, ziemlicb grossen vesicula seminalis mit zugehö- rigem vas deferens repräsentiert. Auch hier fand sich kein Spur von weiblichen Geschlecbtsorganen nocb von einem Stachel, noch von ande ren Teilen des Gif tapparates. Erklärungr der Tafeln. Tafel I a. Gyiiaiidroniorph von Anergates atratulus, linke Seite, iiberwie- gend niännlich. » » b. Rechte Seite desselben, zuni Teil weiblich, » » c. Kopf von vorn gesehen. » » d. Thorax und die drei ersten Segmente des Hinterleibs von oben gesehen. » » e. Linke Vordertibia und Tarsenglieder (männlich). •'■> f. Rechte Vordertibia und Tarsenglieder (weiblich). Tafel 2 a. Gynandromorph von Anergates atratulus, linke Seite, iiberwie- gend niännlich. » >> b. Rechte Seite desselben, zum Teil weiblich. » « c. Kopf von vorn gesehen. » » d. Thorax und die drei ersten Segmente des Hinterleibs von oben gesehen. » y e. Spitze der linken Vordertibia mit Sporn und erstem Tarsenglied. Tryckt den 12 november 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. civ för Zoologi. Band 5. N :o 2. Taf. 1. 1 b. Adlerz delin. Cederquists Graf. A. -B. Sthlm. Arkiv för Zoologi. Band 5. N:o 2. Taf. 2. 2 b. G. Adlerz delin. Cederquists Graf. A. -B. Sthl ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND o. N:o 3. Die Mj riopoden der Vega-Expeditioii. Von Dr. CARL Gf. ATTEMS. Mit 5 Tafeln und 27 Textfiguren. Mitgeteilt am 14. Oktober 1908 durch Chr. Aurivillius und E. Lönnberg. Die beriilimte Vega-Expedition hat von . ihrer denkwiir- digen Fahrt auch ein ansehnliches Material an Myriopoden mitgebraclit, das bisher vergessen und vergraben in den Depots des Göteborger Museums schlummerte, wo es erst vor einiger Zeit Dr. L. Jägerskiöld auffand, der es mir zur Bearbeitung iibergab, und ich freue mich, die Resultate dieser Bearbeitung hier vorlegen und damit nach so langer Zeit noch die wissenschaftlichen Resultate der Expedition ver- mehren zu können. Als Nordenskiöld 1882 in seinem Reise- berichte sehrieb, dass die Sammlungen noch nicht bearbeitet sind, ahnte er wohl nicht, dass eine Publikation, die iiber die Myriopoden, erst 3 Dezennien nach Ablauf der Reise das Tageslicht erblicken wiirde. Da der Verlauf der Expedition wohl nicht mehr allén gegenwärtig ist, gebe ich kurz ihre Hauptdaten, soweit sie sich auf den hier bearbeiteten Teil der Sammlungen, die Myriopoden, beziehen. Arhiv för soologi. Band 3. N:o 3. 1 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. I. Eeise-Dateii. Die Vega verliess Karlskrona am 22. Juni 1878 unter dem Kommando Prof. A. E. Nordenskiöld's, ^ der es sich zur Aufgabe gestellt hatte, das nördliche Eismeer jenseits der Jenisseimiindung und womöglich bis zur Behringstrasse in geographischer, hydrographischer und naturhistorischer Be- ziehung zu untersuchen. Er hat diese Aufgabe glänzend gelöst und mit seiner Fahrt zugleich die seit Jahrhunderten so oft und immer vergeblich versuchte Umsegelung der Nord- kiiste Europas und Asiens zum erstenmale durchgefiihrt. Die Vega hatte diese Umsegelung im Laufe des Sommers 1878 schon fast vollendet, wurde jedoch am 28. September nahe der Behringstrasse bei dem kleinen Örte Pitlekay an der Tschuktschen Halbinsel vom Eise eingeschlossen und zum Festliegen gezwungen, das bis zum 18. Juli 1879 dauerte. Also erst nach fast 10 Monaten gab das Eis sie wieder frei und konnte die Fahrt fortgesetzt werden. Nachdem die öst- liche Spitze Asiens passiert war, wurde versucht in die i6t. Lawrence Bay einzufahren, was jedoch wegen des unpassier- baren Eises unmöglich war, weshalb die Vega vor dem Dorfe Nunamo auf offener Rhede Anker warf. Nach einem sehr kurzen, nur einige Stunden dauernden Aufenthalte, der zu einer kleinen Landexkursion benutzt wurde, fuhr man weiter, zunächst nach Port Clarence an der amerikanischen Kiiste, wo ein 4-tägiger Aufenthalt genommen wurde (vom 22. bis 26. Juli). Dann fuhr die Vega wieder an die asiatische Kiiste zuriick und warf an der Miindung der Konyam Bay, der nördlichsten der Buchten der Tschuktschenhalbinsel siidlich von der Behringstrasse, Anker. Nach 2-tägigem Aufenthalte (vom 28. — 30. Juli) wurde die Fahrt fortgesetzt, an der St. Lawrence Insel vom 31. Juli bis 2. August gehalten und die Behringinsel am 14. August erreicht, wo man bis zum 19. August blieb. Dann verhess die Vega die nördlichen Gefilde und traf am 2. September in Yokohama ein. In Japan verblieb die Expedition bis zum 27. Oktober, während ^ Vorsteher der zoologischen Arbeiten der Expedition war Dr. A. J. Stuxberg, dem Leutenant O. Nordqvist assistierte, der einen grossen Teil der Myriopoden einsammelte. Einige Myriopoden sind auch von cand. med. E. Almqvist und Leutenant A. Hovgaard gesammelt. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 3 welcher Zeit die Mitgliedei der Expedition in getrennten Partien mehrere grössere Ausfliige iinternahmen, so Almqvist und NoRDQViST auf den Fusijama vom 25. September bis 3. Oktober, Nordenskiöld und Hovgaard nach Ikaho und Kusatsu vom 26. vSeptember bis 6. Oktober. Am 27. Oktober wurde Japan verlassen und die Riick- reise angetreten, auf der noch an mehreren Punkten Auf- entlialt genommen und gesammelt wurde: auf der Insel La- buan vor Borneo vom 18. — 20. November, in Singapore vom 28. Novem.ber bis 2. Dezember und auf Ceylon vom 15. — 22. Dezember 1879. Am 24. April traf die Vega wieder ia Stockholm ein, mit fremden Schätzen reich beladen. II. Myriopoden-Ausbeute. Unter diesen beschäftigt uns hier nur das Myriopoden- material, das wir in zwei Teile zerlegen können, nämlich einerseits das im eigentlichen Arbeitsgebiet der Expedition, den arktischen Gefilden, erbeutete, andererseits das auf der Heimreise in Japan und an einigen Punkten des tropischen Asiens gesammelte Material. 1. Ausbeute im arktischen Gebiet. Erstere, die arktisclie Ausbeute, ist naturgemäss eine sehr diirftige und umfasst nur 6 Arten (4 Lithobier und 2 Geophiliden), aber welchen Reich tum an Landarthropoden diirften wir auch in einem Lande erwarten, dessen Winter so iibermässig läng und streng ist, dass er von Ende Septem- ber bis in den Juni hinein dauert und dessen Vegetation infolge eben dieser klimatischen Verhältnisse eine fiir das Leben unserer Tiere so ungiinstige ist? In diese unwirtlichen Gegenden dr ingen nur vereinzelte Pioniere aus der grossen Schaar der Myriopoden ein und die wenigen von der Vega mitgebrachten Arten sind durchvvegs Chilopoden. Die trägen und pflanzenfressenden Diplopoden sind gegen Temperatureinfliisse viel empfindlicher als die hurtigen und von anderen Tieren sich Ucährenden Chilopoden, ebenso, was aber hier wohl keine Rolle spielt, gegen iiber- 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. mässige Trockenheit. Aus den diirrsten Landstrichen des mediterranen Gebietes kennen wir immer noch einige Geo- philiden und Scolopendren, wo man vergeblich nach einem Diplopoden suchen wiirde. Die klimatischen und pflanzen- physiognomischen Verhältnisse des hohen Nordens finden sich, allerdings sehr gemildert, in iinseren Hochalpen wieder. Hier wie dort haben wir den langen Winter und eine ähnliche Vegetation, Kräuter und Gräser mit Fehlen des Baumwuchses. Auch auf unseren ober der Baumgrenze gelegenen Alpen- matten ist die Zahl der Myriopodenarten gegeniiber den tieferen, bewaldeten Regionen eine sehr kleine, aber unter ihnen treffen wir zumeist auch einzelne Diplopodenarten, einzelne derselben manchmal sogar in einer iiberraschenden Individuenzahl. Die Punkte, von denen Myriopodenfänge vorliegen, sind folgende: Die Winterstation bei Pitlekay, die Umgebung des Dorfes Nunamo, Konyam-Bay im Senjavin-Sund, alle drei auf der Tschuktschen-Halbinsel, Port Clarence an der Kiiste von Alaska und die Behring-Insel. Nur die Durchforschung der Winterstation känn Anspruch auf Vollständigkeit machen, da an allén iibrigen Punkten der Aufenthalt ein sehr kurzer war. Winterstation bei Pitlekay. Nordenskiöld sagt iiber diesen Ort in seinem bekannten Reisewerke folgendes: »Der Winterhafen lag bei 67°4'49" nördl. Br. und 173°23'2" westl. L. von Greenw., 1,4 km vom Lande. Das nahehegende Land bildete eine vom Meere langsam auf- steigende, schwach Avellenförmige und von Flusstälern durch- schnittene Ebene, welche bei der Festsetzung der Vega mit Reif bedeckt und gef rören, aber noch schneefrei war, so dass unsere Botaniker sich noch einen Begriff von der bisher völlig unbekannten Flora dieser Gegend bilden konnten. Nahe dem Strande fanden sich dichte Elymusbetten, abwechselnd mit Matten von Haliantlms peploides, sowie dariiber hinaus eine magere, im Friihjahr mit Wasser bedeckte Gräsmark, nur von einer blätterförmigen Flechte, Gyrophora prohoscidea, und von einigen wenigen Blumengewächsen bedeckt, unter denen Armeria sihirica am gewöhnlichsten war. Innerhalb der Strandhöhe breiteten sich ausgedehnte, durch niedriges Land c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOrODEN DER VEGA- EXPEDITION. 5 getrennte Salz- und Siisswasserlagunen aus, deren Ufer mit einer ziemlich iippigen, von Moos. Gräs und Riedgrasarten gebildeten Pflanzenmatte bedeckt waren. Erst auf dem um- liegenden Hochlande, wo verwitterte Gneislager ein reicheres Erdreich bereiteb hatten, als der magere Sand abgibt, der von dem Meere aufgeworfen wird, nahm die Vegetation ein abwechselnderes Gepräge an. Spuren von Wald gab es zwar nicht, aber man sah dort niedrige Weidenbiische, ausgedehnte Matten von Krälienbeeren {Emyetrum nigrum) und von Andromeda tetragona, sowie grosse Biische einer Artemisia- Art. Dazwisclien schiessen im Sommer, wenn man teils nach den vertrockneten und gef rörenen Pflanzeniiberresten, welche Dr. Kjellman im Herbst zusammenbracbte, teils nach unseren Einsammlungen im Friihjahr, urteilt, eine geringe Anzahl Blumengewächse empor, welche teilweise von der Heimat her wohlbekannt waren, wie z. B. Preisselbeeren, Multbeeren und Löwenzahn. Die zoologische Durchforschung musste sicli leider auf die nächste Umgebung beschränken, weil die Mitglieder der Expedition sich nicht allzu weit vom Schiffe entfernen durften, damit die Weiterreise sofort angetreten werden könnte, sowie das Schiff vom Eise frei wiirde. Es ist das zu bedauern, da sich im Innern der Tschuktschen-Halbinsel, wo es nach Nordensktöld's Meinung an Stellen, welche gegen die kalten Nordwinde geschiitzt sind, wahrscheinlich niedrig wachsende Waldgebiische gibt, wohl etwas giinstigere Lokalitäten f iir den Sammler gefunden hatten, als die oben geschilderte nächste Umgebung der Winterstation. Die Schneeschmelze begann erst am 13. Juni und ging dann sehr rasch von stat ten, so dass die Zoologen jetzt endlich, nachdem im Herbst ein bald nach dem Festhegen eintretender Schneefall das Sammeln unmöglich gemacht hatte, ihre Ausfliige beginnen konnten. »Die erste Blume {Cochlearia fenestrata R. Br.) wurde am 23. Juni gepfliickt. Eine Woche später fing der Boden an griin zu werden und Blumen verschiedener Art begannen in grösserer Zahl sich zu zeigen. Einige Fliegen sahen wir später an einem sonnigen Tage (dem 27.) auf dem Schnee selbst umherhijpfen, aber erst gegen Ende Juni begannen Insekten sich in grösserer Anzahl zu zeigen und darunter eine Menge Harpaliden, ein Paar grosse Carahus-AvtGn und ein grosser Curculionid. Die hier vorkommenden Insekten sind jedoch 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. sowolil in Bezug auf Art wie auf Individuenzahl nicht be- sonders zahlreich, was nicht zu verwundern ist, da der Boden das ganze Jabr hindurch in geringer Tiefe unter der Ober- fläche gefroren ist. Da ancb die nicht sehr starke Erdschichte, welcbe im Sommer auftaut, im Winter bart gefroren ist, miissen es alle bier vorkommenden Insekten in einer öder der anderen Entwicklungsform ausbalten können, eine Zeit läng von Frost erstarrt zu existieren.» Das Resultat all der zablreichen Ausfllige, welcbe die Umgebung von Pitlekay zu der am besten gekannten Gegend der Nordkiiste Asiens machen, wie Nordenskiöld schreibt, ist, was die Myriopoden betrifft, die Erbeutung zweier LiiJio- hius- (resp. Monotarsobnis-) Arten, wobl die beste Illustration dafiir, wie kläglicb verarmt die Fauna dieser bohen Breiten ist. Der Winterhafen bei Pitlekay ist der einzige Ort an der sibiriscben Eismeerkiiste, von dem Myriopoden im Vega- Material vorliegen, denn wäbrend der Reise im Sommer 1878 bis zur Erreichung des Winterhafens wurden iiberbaupt keine gefangen, und der erste naeb Verlassen der Winterstation angelaufene Ort, das Dorf Nunamo, begt zwar nocb auf der Tschuktscben Halbinsel, aber scbon jenseits der Behring- strasse. Nunamo. Der Aufentbalt beim Dorfe Nunamo dauerte nur einige Stunden, die von den Zoologen zu einer Sammelexkursion benutzt wurden. tjber die Terrainbeschaffenbeit erfabren wir nicht allzu viel: »In geringer Entfernung von der Kiiste war das Land von einer ganz bohen Bergkette eingenommen, die in eine Menge Bergspitzen zersplittert war und deren Seiten aus ungebeueren, in terassenförmige Absätze geteilten Steinhaufen bestand. Der Strandabsatz prangte in einer ausserordentlicb reicben Farbenpracht. Auf einer Fläche von wenigen Morgen sammelte Dr. Kjellman bier mebr als 100 Arten Blumengewäcbse. An den Vorgebirgen fanden sicb nocb ausgedebnte Schneewehen.» Konyam Bay. Die Konyam Bay ist die nördlicbste der Bucbten an der Kiiste der Tschuktscben Halbinsel siidlich von der Behring- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 7 strasse. Ihre Umgebungen bestehen aus kristallinischem Ge- stein; zii unterst glimmerarmer Granit und Glimmerschiefer, darauf kohlensaurer Kalk ohne Versteinerungen, sowie schliesslich Talkschiefer, Porphyre und Quarzite. Die Berge in der Umgebung der Bay sind hoch und in scliarfe Spitzen mit tiefen, teilweise noch mit Schnee angefiillten Talgängen zersplittert. Das Ufer am siidöstlichen Teil der Konyam Bay, die Buclit, in welcher die Vega einige Tage vor Anker lag, bestebt aus einem ziemlich öden Moore, auf welchem eine Menge Kraniche nistete. Innerbalb dieses Moores erheben sich verschiedene Bergspitzen bis zu einer Höhe von beinahe COO m." Die Ernten des Zoologen und Botanikers fielen an diesem Strande ziemlich diirftig aus, aber an der nördlichen Seite der Bucht, wohin iVusfliige mit der Dampfschaluppe unternommen wurden, wurden recht grasreiche Abhänge mit ziemlich hohen Gebiischen und einer grossen Mannigfaltigkeit an Blumen angetroffen. Port Clarence. Port Clarence ist ein Hafen siidlich von der westhchen Spitze Amerikas, dem Cap Prince of Wales, in dem die Vega 4 Tage ankerte. Die Kiistenberge bestehen aus kristallinischen Schieferarten. Nordenskiöld sagt: »Ebenso wie die West- kiiste Europas von dem Golfstrome bespiilt wird, zielit sich auch längs der amerikanischen Kiiste des Stillen Ozeans ein warmer Meeresstrom hin, der dem Lande ein weit milderes Klima gibt, als das ist, welches auf der nahegelegenen asia- tischen Seite herrscht, wo, ebenso wie an der Nordkiiste Grönlands, ein kalter nördlicher Ström entlang zieht. Die Waldgrenze reicht deshalb im nordwestlichen Amerika ein gutes Stiick nördlich von der Behringstrasse hinauf, wogegen auf der Tschuktschen Halbinsel der Wald ganz und gar zu fehlen scheint. Auch bei Port Clarence ist das Kiistenland selbst waldlos, aber einige Kilometer in das Land hinein trifft man ellenhohe Erlengebiische und hinter den Kiisten- bergen sollen wirkliche Wälder vorkommen. tJbrigens ist die Vegetation schon an der Kiiste iippig, aber dessen ungeachtet schienen die Landevertebraten in einer weit geringeren Anzahl Arten vorzukommen als im nördlichen Norwegen». ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Die Behrings-Insel. Sie liegt zwischen 54° 40' und 53° 25' nördl. Br. und 165°40' und 166°40' östl. L. von Greenw. : »Der von der Expedition gesehene Teil der Behrings-Insel biidet eine auf vulkanischem Gesteine ruhende Hochebene, die jedoch an vielen Stellen durch tiefe Kesseltäler unterbrochen ist. Den Boden dieser Täler erfiillen gewöhnlich Binnenseen, welche durch grössere öder kleinere Fliisse mit dem Meere in Verbindung stehen. Die Ufer der Seen und die Abhänge der Berge sind mit einer iippigen Vegetation bedeckt, reich an langem Gräs und schönen Blumen. Weiter im Innern waren schneefreie, abgerundete Berge und. Bergplateaux, die mit einer ziemlich diirftigen Vegetation bedeckt waren, sowie Täler, welche waldlos wie die Berge, aber iippig an griinenden Kräutergesträuchen und reich an prachtvollen Lilien, Syngenesisten, Umbellaten etc. waren. » Wenn wir das iiber die durchforschten arktischen Gebiete Gesagte kurz zusammenfassen, kommen wir zu folgendem Resultat : Die Winterstation bei Pitlekay, wo der Aufenthalt wohl geniigte, um die dort lebenden Landevertebraten ziemlich vollständig kennen zu lernen, liegt noch an der tundraartigen nördlichen Eismeerkiiste in einer Gegend, die infolge ihrer khmatischen Verhältnisse und Bodenbeschaffenheit wohl so ziemlich das Ungiinstigste vorstellt, was man sich fiir das Leben der Mj^riopoden denken känn, wenn man von den ganz toten SteinwUsten des SiJdens absieht, und wir können nicht erwarten, dass jemals viel mehr Arten von dort bekannt werden. An den anderen Orten dauerte der Aufenthalt nur kurze Zeit und konnten deswegen nur die nächstgelegenen Lokalitäten, die nicht gerade die giinstigsten w\iren, durch- sucht werden. Bei einem länger dauernden Sammeln mehr im Innern des Ländes, wo die Vegetation, stellenweise wenig- stens, fiir das Fortkommen der Myriopoden geeigneter zu sein scheint, diirfte noch einiges Neue dazukommen. Nachstehend gebe ich ein Verzeichnis der Arten, welche an den einzelnen Punkten erbeutet wurden. L Winterstation bei Pitlekay. Monotarsohius crassipes Holstii Poc. Monotarsohhis tricalcaratus n. sp. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 9 2. Nunamo. Monotarsohius tricalcaratvs n. sp. 3. Konyam Bay. Geophilus glacialis n. sp. 4. Port Clarence. Monotarsohius tricalcaratus n. sp. Geophilus glacialis n. sp. o. Behring-Insel. Monotarsohius arcticus n. sp. Liihohius haasei (Haase) Att. nom. nov. Scolioplanes acuminatus Leach. Wir sehen also, dass diesel ben Arten Monotarsohius tri- calcaratus n. sp. und Geophilus glacialis n. sp. sowohl auf der asiatischen wie auf der amerikanischen Seite der Behring- Strasse vorkoramen, auf der schon wesentlich siidlicher gele- genen Behring-Insel dagegen nicht mehr, wogegen dort ausser zwei Lithobien der im paläarktischen Gebiet so weit ver- breitete Scolioplanes acuminatus sich findet, was ich nicht erwartet hatte. Aus Alaska und von den Inseln des Behring-Meeres kemien wir bisher folgende Arten, die von Cook im Werke : Harrimans Alaska Expedition, Alaska, Vol. VIII. 1904 teils zitiert, teils neu beschrieben wurden : Polyxenus pugetensis Kincaid. — Metlakatla, Alaska. Scytonotus sp. (ohne Beschreibung. — Yakutat Bay, Sitka, luneau (AL). Conoiyla atrolineata Bollm. — Glacier Bay, Al. Paraiulus alaskanus Cook. — Yakutat Bay, Sitka, luneau. Lithohius Steynegeri Bollm. — Behring-Insel, Copper Island. Lithohius sulcipes Stuxbg. — Behring-Insel. Tomotaenia (= Scolioplanes) chionophila Wood. — Popof Island, Sitka, Lowe Inlet, Karluk auf Kardiak Island, St. Paul auf Pribilof Island, Unalaska, Behring Island, Copper Island. Pachymerium ferrugineum Koch (= »Mecistocephalus atte- nuatus Say»). — Yakutat Bay, AL; St. Paul, Pribilof Island. Geophilus alaskanus Cook. — Sitka, Al. Escaryus alhus Cook. — St. Paul, Pribilof Island. 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 2. Ausbeute in Japan und Indien. Den zweiten Teil der Ausbeute machen, wie schon oben erwähnt, die in Japan und aaf der Riickreise in Indien ge- sammelten Arten aus. Da der Aufenthalt iiberall nur ein relativ kurzer war, konnte er nicht geniigen, um die reiche Fauna dieser Länder nur halbwegs vollständig kennen zu lernen und das faunistische Moment muss in den Hintergrund treten, wenn auch die Aufsammlungen eine erfreuliche Ver- mehrung unserer Kenntnisse an neuen Gattungen und Arten bedeuten. Es betrifft dies naturgemäss insbesondere die Diplopoden, während die Chilopoden, soweit sie nicht neu sind, aus denselben Gegenden schon bekannt waren. Die Bearbeiturig der beiden lulidengattungen Kopidoiulus und Karteroiulus gab mir Gelegenbeit, mich näher mit der Syste- matik der ganzen Familie der Protoiulidae zu beschäftigen, die in hervorragender Weise durch die mannigfaltige Ent- wicklung der sekundären mcännlichen Geschlechtsmerkmale ausgezeichnet ist, und ich verweise auf die unten folgende Ubersicht iiber die Gruppen und Gattungen der Protoiulidae. Ich gebe im Nachfolgenden ein nach den Fundorten geordnetes Verzeichnis der erbeuteten Arten. I. Japan. 1. Yokohama und Enoshima. (2. IX. -11. X. 1879.) Scolopendra subspinipes japonica L. Koch. Otocryptops sexspinosus (Say). — rubiginosus (L. Koch). Strongylosoma patrioticum Att. Orthomorpha gracilis Kocn. Polydesmus orientahs Att. Karteroiulus niger nov. sp. 2. Ausflug auf den Fusiyama. (25. IX. -3. X. 1879.) a) Fusiyama: Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Fusiulus pinetorum nov. sp. b) Ichigome: Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Polybothrus asperatus C. Koch. Polydesmus mammillatus Att. c. GRAF ATTEMS, UIE MYRIOPODEN "dER VEGA-EXPEDITIOX. 11 Fusiulus pinetorum no v. sp. Orsiboe ichigomensis nov. sp. c) Murayama. Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Scolopendra subspinipes japonica L. Koch. Otocryptops rubiginosiis (L. Koch). — sexspinosus (Say). Polydesmus Jägerskiöldi nov. sp. d) Mangaesi: Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Polybothrus asperatus C. Koch. Otocryptops sexspinosus (Say). Glomeris Stuxbergi nov. sp. Strongylosoma tambanum mangaesinum n. subsp. Fontaria coarctata laminata nov. subsp. — — acutidens nov. subsp. Polydesmus orientalis Att. — manimillatus Att. Kopidoiulus caecus nov. sp. Karteroiulus niger nov. sp. Fusiulus pinetorum nov. sp. Dimerogonus flagellatus nov. sp. 3. Ikaho und Kusatsu (26. IX.— 6. X. 1879). Strongylosoma tambanum ikaonum nov. subsp. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. 4. Kiu Siu. (18. X. 1879.) Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. Polydesmus orientalis nov. sp. 5. Hiro Sami. (19. X. 1879.) Polybothrus asperatus C. Koch. Fusiulus hirosaminus nov. sp. 6. Nagasaki. (21. X.— 25. X. 1879). Scolopendra subspinipes Leach f. gen. — — mutilans L. Koch. Otocryptops sexspinosus (Say). II. China (Anfang November). 1. Shanghai. Scolopendra subspinipes mutilans L. Koch. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 2. Cowloon. Trigoniulus lumbricinus Gerst. III. Insel Labuan vor Borneo, Victoria Harbour. (18. XI.— 20. X.) Von dieser Insel waren bisher keine Myriopoden bekannt ; die erbeuteten Arten sind weitverbreitete. Scolopendra morsitans L. — subspinipes Leach. Rhysida longipes (Newp). — immarginata (Por). Paracryptops Weberi Poc. Lamnonyx punctifrons (Newp). Trigoniulus lumbricinus Gerst. IV. Singapore, botanischer Garten. (28. XI.— 2. XII. 1879.) Orthomorpha coarctata Sauss. Cambalopsis Nordquisti nov. sp. Trigoniulus lumbricinus Gerst. V. Ceylon, Point de Galle. (15. XII.-22. XII. 1879.) Monotarsobius ceylanicus nov. sp. Prionopeltis xanthotrichus Att. Glyphiulus ceylanicus nov. sp. Spirostreptus hamifer Humb. Ktenostreptus annulipes nov. sp. III. Tollstäntliges Terzeiclmis der von der Tega-Expedition initgebracliteii Myriopoden. 1. Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Winterstation bei Pitlekay. Japan: Fusijama, Ichigome, Murayama, Mangaesi. 2. Monotarsobius arcticus nov. sp. Behring-Insel. 3. Monotarsobius tricalcaratus nov. sp. Winterstation bei Pitlekay, Port Clarence, Nunamo. 4. Monotarsobius ceylanicus nov. sp. Cevlon. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 13 5. Lithohius (Archilithobius) Haasei (Haase) Att. Behring-Insel. 6. Polybothrus asperatus C. Koch. Japan: Mangaesi, Fusijama, Ichigome, Hiiosami. [China, Japan, Manila.] ^ 7. Paracnjiitops Weberi Poc. Labuan. [Flores, Java.] 8. Otocryptops ruhiginosus (L. Koch). Japan: Murayama, Yokohama. [Japan, China, Nordamerika.] 9. Otocryptops sexspinosus (Say). Japan: Yokohama, Nagasaki, Murayama, Mangaesi. [Japan, Korea, Nordamerika.] 10. Bhysida longipes (Newp). Labuan. [Ganze Tropen). 11. Rhysida immarginata Por. Labuan. [Indien, Birma, Sunda-Inseln, Philippinen.] 12. Scolopendra suhspinipes Leach. Labuan. [Gemein in allén Tropen]. 13. Scolopendra suhspinipes mutilans L. Koch. Japan: Nagasaki; China: Shanghai. [Japan, China]. 14. Scolopendra suhspinipes japonica L. Koch. Japan: Yokohama, Enoshima, Murajama. [Japan]. 15. Scolopendra morsitans L. Labuan. [Kosmopolit.] 16. Lamnoyiyx piinctifrons (Newp). Labuan. [Gemein in den Tropen Asiens und /Afrikas.] 17. Geophilus (Arctogeophilus nov. subgen.) glacialis nov. sp. Nunamo, Konyam Bay, Port Clarence. ^ Die in Klammern angegebenen Fundorte siiid die bislier in der Litteratur bekannten. 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. 18. Scolioplanes acuminatus Leach. Behring-Insel. [In der europäischen Subregion fast iiberalJ]. 19. Gloyneris Stuxbergi nov. sp. Japan: Mangaesi. 20. Strongylosoma patrioticum Att, Japan: Yokohama. [Japan]. 21. Strongylosoma tamhanum mangaesimnn nov. siibsp. Japan: Mangaesi. 22. Strongylosoma tamhanum ikaoniim nov. subsp. Japan: Ikao. 23. Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. Japan : Kiu Siu. 24. OrtJiomorpha coarctata Sauss. Singapore, botanischer Garten. [Fast kosraopoUtisch]. 25. OrtJiomorpha gracilis C. Koch. Japan: Yokohama. [KosmopoHt.] 26. Prionopeltis xanthotrichiis Att. Ceylon, Point de Galle. [CeylonJ. 27. Fontaria coarctata laminata nov. subsp. Japan: Mangaesi. 28. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. Japan: Mangaesi, Ikao, Kusatsu. 29. Polydesmus {Epanerchodus) orientalis Att. Japan: Mangaesi, Yokohama, Kiu Siu, Mizo. [Japan]. 30. Polydesmus (Epan.) mammillatus Att. Japan: Mangaesi, Fusijama, Ichigome. [Japan]. 31. Polydesmus {Epanerchodus) Jägerskiöldi nov. sp. Japan: Murajama. 32. Kopidoiulus caecus nov. gen. nov. sp. Japan: Mangaesi. 33. Karterohdus niger nov. gen. nov. sp. Japan: Mangaesi, Yokohama. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 15 34. Fusiulus pmetonim no v. gen. no v. sp. Japan: Fusijama, Ichigome, Mangaesi. 35. Fusiulus hirosaminus nov. gen. nov. sp. Japan: Hiro Sami. 36. Dimerogonus jlagellatus nor. sp. Japan : Mangaesi. 37. Glyphiulus {Podogli/phiulus nov. subg.) ceylanimis nov. sp. Ceylon: Point de Galle. 38. Camhalopsis Nordqvisti nov. sp. Singapore: botanischer Garten. 39. Trigoniuliis lumbricinus Gerst. (= Goesi Porat.). Cliina: Hongkong, Singapore, Labuan. [Weitverbreitet in Asien und Afrika.] 40. Ktenostreptus annulipes nov. gen. nov. sp. Ceylon. 41. Spirostreptus hamifer Humb. Ceylon, Point de Galle (1 $). [Ceylon.] 42. Orsiboe icliigomensis nov. gen. nov. sp. Japan: Fusijama, Ichigome. Im Nachfolgenden erwähne ich diejenigen Arten, iiber die ausser den Fundorten keine Angaben zu machen sind, nicht mehr. IV. Besclireibiiiig der iieiien (jattuiigeii und Arten. Neu sind folgende Gattungen: 1. Kopidoiulus (Protoiulidae, Paraiulinae), 2. Karteroiulus (Protoiulidae, Paraiulinae), 3. Fusiulus (Deuteroiulidae), 4. Ktenostreptus (Spirostreptidae), 5. Orsiboe (Siphonophoridae) und die 2 Untergattungen: x\rctogeophilus (von Geophilus), Podoglyphiulus (von Glyphiulus). 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Neue Arten: 1. Monotarsobius arcticus, 2. — tricalcaratus, 3. — ceylanicus, 4. Geopbilus (Arctogeopb.) glaciabs, 5. Glomeris Stuxbergi, 6. Strongylosoma Nordenskiöld!, 7. Polydesmus (Epanercbodus) Jägerskiöldi, 8. Kopidoiulus caeciis, 9. Karteroiulus niger, 10. Fusiubis pinetorum, 11. — hirosaminus, 12. Dimerogonus flagellatus, 13. Glypbiulus (Podoglypb.) ceylanicus, 14. Cambalopsis Nordqvisti, 15. Ktenostreptus annulipes, 16. Orsiboe icbigomensis. Neue Suhspecies: 1. Strongylosoma tambaniim mangaesinum, 2. — — ikaonum, 3. Fontaria coarctata laminata, 4. — — acutidens. Gattung Monotarsobius Verhoeff. 1905. Verhoeff: Uber die Entwicklungsstufender Steinläufer, Litbobiiden etc. — Zool. Jahrb. Supplement VIII, p. 249. 1907. Verhoeff in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierr. V. II., p. 237, 239. Verhoeff trennte von der alten Gattung Lithohius die- jenigen Arten, deren Tarsen der ersten 13 Beinpaare einfach, ungeteilt sind, als Gattung Monotarsobius ab im Gegensatz zu Lithohius s. str., bei denen die genannten Tarsen zwei- gliedrig sind. Die weitere Unterscheidung in der erstgenann- ten Schrift, dass nämlich die Antennen von Lithohius 25- und mehrgliedrig, bei Monotarsohius nur 19 — 22-gliedrig sein sollen, j ist falsch, denn es kommen auch Arten mit zweigbedrigen Tarsen an den ersten 13 Beinpaaren, aber mit nur 20-gliedri- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 17 gen Antennen vor und diese werden wir doch zweifellos ebenso zu Lithohius s. str. stellen, wie die Arten mit 25 und mehr Antennen gliedern. In der zweitgenannten Schrift gibt er von Monotarsohius eine zu eng gehaltene Gattungsdiagnose, indem er sagt, dass das erste Beinpaar unten bestachelt sei und dass die Kiefer- fiisse nur 2 + 2 Hiiftzähne haben. Bei der unten beschrie- benen Art Monotarsohius tricalcaratus n. sp. ist das erste Beinpaar unten unbedornt und bei M. ceylanicus n. sp. haben die Kieferflisse 4 + 4 Hiiftzähne, ohne dass wir deswegen die genannten 2 Arten aus der Gattung Monotarsohius ausschliessen könnten. Welche der bereits bekannten Lithohius- Arten in die neue Gattung Monotarsohius zu ziehen sind, bleibt bis zu einer Nachuntersuchung zweifelhaft ; vermutlieh der grösste Teil derjenigen Arten mit 19 — 22 Antennengliedern, die in den Rahmen der alten Untergattung Ärchilithohius gehörten. Un ter diesen bilden die Arten mit 2 + 2 Kieferfusshiiftzähnen ohne besondere Auszeichnung an den Beinen des 14. und 15. Paares eine besondere Gruppe, deren Unterscheidung durch nachstehende Tabelle gegeben ist. ] . a) Riickenschilde uneben rauh, die Hauptschilde mit feiner Mittellängsfurche. sulcatus L. Koch. b) Riickenschilde glatt 2 2. a) Endbeinhiifte dorsal ohne Dorn. parvicornis Porat. b) Endbeinhiifte dorsal mit 1 Dorn 3 3. a) Ocellen in einer einzigen Längsreihe, Endbein- kralle ohne Nebenkralle 4 4. a) Weibliche Genitalklaue dreispitzig, die seitlichen Spitzen klein, Antennen ein- färbig. aeruginosus L. Koch. b) Weibliche Genitalklaue mit zwei sehr scharfen, durch eine tiefe Bucht ge- trennten Spitzen, Grundhälfte der An- tennen braunschwarz, Endhälfte rötlich- gelb. Vosseleri Verh. 3. b) Ocellen in 2 — 3 Längsreihen, nur ausnahms- weise (bei manchen 31. crassipes Holstii Poc. und tricalcaratus) mehr in einer einzigen Arkio för zoologi. Band ,5. jVVo 3. 2 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Längsreihe, dann haben die Endbeine aber eine Nebenkralle. Endbeine mit öder ohne Nebenkralle 5 5. a) Weibchen jederseits mit 3 — 4 Genitalsporen. 6. a) Endbeine ohne Nebenkralle. fugax Stuxb. b) Endbeine mit Nebenkralle 7 7. a) Körperlänge 13 — 28 mm; 8 — 12 Ocellen in 3 Reihen, Bedornung des 1. Bein- paares unten O, O, 2, 3, 2. 5. Glied der Endbeine mit 1 Dorn unten. Weib- liche Genitalklaue einfach. sibiricus Gerstfeldt. b) Körperlänge 8 mm. 5 — 6 Ocellen in 1 — 2 Reihen. 1. Beinpaar ventral un- bedornt. 5. Glied der Endbeine ohne Dorn unten ; weibliche Genitalklaue drei- spitzig. tricalcaratus n. sp, 5. b) Weibchen mit 2+2 Genitalsporen. 8. a) Endbeine ohne Nebenkralle. crassipes Koch. Potanini Sseliw. vicinus Sseliw. pusillus Sseliw. b) Endbeine mit Nebenkralle. 9. a) Endbeine kurz, merklich verdickt; 3 — 6 Ocellen in 1 — 2 Längsreihen. Körperlänge 6,5 — 8 mm; einfärbig strohgelb. crassipes Holstii Poc. b) Endbeine und 14. Beinpaar läng und schlank; 10—13 Ocellen in 2 — 3 Längsreihen; Körperlänge 15 — 17 mm. Farbe blassbräunlich mit dunkler Riickenmitte ; Kopf und Hinterende rötlichgelb. arcticus n. sp. (Hierher auch princeps Stuxb. Monotarsobius crassipes (L. Koch). — Sowohl von Japan als auch von der Winterstation liegen mir in grösserer Zahl kleine Lithobien vor, die mit Ausnahme einer etwas gerin- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 19 geren Zahl von Ocellen und Dornen auf dem 14. Beinpaar lind einer iibrigens nicht immer vorhandenen Nebenkralle an den Endbeinen mit dem weit verbreiteten M. crassipes iiber- einstimmen. Es ist jedenfalls dieselbe Form, die PococK iinter dem Namen Lithobius Holstii ^ beschrieben hat. Ich glaube diese Form als Subspecies zu crassipes ziehen zu miissen. Monotarsobius crassipes subsp. Holstii Poc. — 3—6 Ocellen in 1 — 2 Längsreihen (Grundform 8 — 11 in 2— 3 Keihen). Bedornung des 14. Beinpaares unten O, 1, 2, 1, O (bei der Grundform O, 1, 3, 3, 1). Endkralle der Analbeine meist mit Nebenkralle. (Grund- form immer ohne Nebenkralle). In allén iibrigen Punkten völlig mit dem typischen Mono- tarsobius crassipes iibereinstimmend. Fundorte: Japan: Fusijama, Ichigome. (Pocock's Tiere stammten auch aus Japan, Ashinoju.) — Winter station. Monotarsobius arcticus n. sp. — Farbe blass erdbräunlich, Vorder- und Hinterende rötlichgelb ; bei den grösseren Exem- plaren ist die Riickenmitte in ihrer ganzen Länge öder nur im Bereiche der hinteren Segmente bräunlich verdunkelt. J" 15 mm läng, recht sclilank, $ ^i^ ^^ ^^^^ läng und 1,8 mm breit. Antennen ziemlich kurz, bis zum 3. Segment reichend 20-gliedrig. - J" mit 10 — 11 Ocellen, $ mit 13 Ocellen in einem längs- ovalen Felde in 3 Reihen angeordnet. Jede Hälfte der Kieferfusshiiftplatte am Zahnrande bogig abgerundet mit zwei grossen, starken Zähnen; zwischen beiden Hälften ein tiéfer Medianeinschnitt. Hiiften zerstreut behaart, ebenso die Ventralplatten. Riickenschilde glänzend, sehr sei-cht runzelig, die Behaa- rung sehr spärlich und kurz. Alle Hinterecken abgerundet, zahnlos; der Hinterrand des 1., 3., 5., 8., 10., 12., 14. und 15. Riickenschildes seicht eingebuchtet. Die Stigmen liegen auf der Spitze eines kleinen Knöpf- chens, das hier mehr als gewöhnlich seitlich hervortritt. 3, 4, 4, 3—4 runde Hiiftporen. Die hinteren Beine ohne Hiiftseitendorn. Tarsen des 1.-13. Beinpaares ungeteilt. ^ PococK, Ann. mag n. h. (6) XV, p. 349. 1895. 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 3., 4. und 5. Glied des 1. Beinpaares unten mit je einem grossen und O — 1 kleinen Dorn. Bedornung des 14. Beinpaares - — ' ' ' ' — - des U, 1, o, Jl — o, 1 — ^, 15. Beinpaares ' / o " o a - Endkralle mit kleiner Neben- u, 1, o, ^j u kralle; die Endbeine und das 14. Beinpaar sind aucli beim J" nur sehr wenig verdickt, dabei relativ läng, und haben keine besondere Auszeichnung. J^ mit deutlichen eingliedrigen Genitalanhängen. 5 mit 2+2 Genitalsporen; die Klaue der weiblichen Genitalanhänge hat drei kurze Spitzen, die aber manchmal ganz verwischt sind, so dass die Klaue dann einspitzig erscheint. Fundort: Behring-Insel. Es wäre naheliegend zu glauben, dass diese Art eine der beiden schon von der Behring-Insel bekannten Lithobius-Arten ist, nämlich Lith. Stejnegeri Bollm. öder Lith. sulcipes Stuxb. Doch gibt Bollman fiir Stejnegeri 6 Dornen auf der Unter- seite des 5. GUedes der Endbeine an, eine so ungewöhnhche Zahl, dass man am ehesten an einen Druckfehler denken möohte. Jedenfalls aber sind mehrere Punkte in der Be- schreibung nicht erwähnt und eine Vergleichung mit anderen Arten fehlt liberhaupt, so dass ich die mir vorliegende Art damit nicht identifizieren känn. L. sulcipes Stuxb. hat Fur- chen auf der Oberseite des 4., 5. und 6. GUedes der Endbeine, wodurch er sich von arcticus unterscheidet. Monotarsobius trlcalcaratus n. sp. — Tafel 1, Fig. 5. — Farbe dunkel strohgelb. — Länge 8 mm; schlank. Kopfschild vorn etwas verschmälert, rundlich. Antennen ziemlich läng, bis zum Hinterrand des 5. Segments reichend, raeist 20-gliedrig, zuweilen auch 21- und 22-gliedrig. 5 bis 6 Ocellen in 2 Längsreihen. 2 4-2 grosse, spitze Kieferfusshiiftzähne, ausnahmsweise 3-1-2. Die Mittelkerbe tief und winkHg. Riickenschilde glatt, die Hinterecken alle breit abgerundet ohne Spur von Zähnen. Hinterrand des 3., 5., 8., 10., 12. Schildes seicht eingebuchtet, beim J ist auch der 15. Riicken- schild am Hinterrande eingebuchtet, beim ^T ist er gerade. Die Behaarung ist eine äusserst spärliche. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 21 Tarsen des 1. — 13. Beinpaares ungeteilt. 1. Beinpaar unten unbedornt, 4. und 5. Glied oben mit je einem Dorn. Vom 2. Beinpaare an auf der Unterseite des 5. Gliedes ein grosser, stärker Dorn, zu dem nach und nach analwärts andere dazu kommen. 14. Beinpaar unten mit O, 1, 3, 2 — 3, 1. 15. Beinpaar mit O, 1, 2 — 3, 1—3, O Dornen. Endkralle mit Nebenkralle. 2, 3, 3, 3 — 4 grosse, runde Hiiftporen. Alle Hiiften ohne Seitendorn. Endbeine des J^ nur ein wenig vergrössert und verdickt, ohne besondere Auszeicbnung. 5 mit 3 + 3, ausnahmsweise mit 3 + 4 Genitalsporen, die inneren kleiner als die anderen. Genitalklaue dreispitzig, alle Spitzen recht kraftig. Fundort: Port Clarence, Alaska. Monotarsobius ceylanicus n. sp. — Das einzige mir vor- liegende $ scheint frisch gehäutet zu sein, denn das violette Pigment ist reichlich entwickelt. Riicken licht kastanien- braun mit vielem violettem Pigment; die ersten 2 und letzten 4 — 5 Antennengli eder licht gelb, die mittleren violett. Kiefer- fiisse und 1. — 13. Beinpaar gelblich; 14. und 15. Beinpaar violettbraun mit gelben Spitzen. Bauch schmutziggelb, die vordersten Segmente bräunlich angelaufen. Länge 9,5 mm; schlank. Kopf rundlich. Antennen ziemhch kurz, 20-gliedrig. 5 Ocellen jederseits in 2 Längsreihen. 4 + 4 kleine, spitze Kieferfusshiiftzähne, der Rand gerade mit breiter, runder Mittelkerbe. Riickenschilde stark höckerig uneben; alle Hinterecken abgerundet, zahnlos; der Hinterrand des 3., 5., 8., 10., 12., 14. und 15. Schildes seicht eingebuchtet. Tarsen des 1. — 13. Beinpaares ungeteilt. Hiiftporen der letzten 4 Beinpaare rund, einreihig, zu 3—6 auf jeder Hiifte. Die Hiiften der 2 letzten Beinpaare mit 1 Seitendorn. Bedornung des 1. Beinpaares unten O, O, 1, 3, 1. Der Dorn auf dem 5. Glied sehr gross und stark. Bedornung des 14. Beinpaares unten O, 1, 3, 3, 1, der Endbeine O, 1, 3, 2, 1. Endkralle mit kleiner Nebenkralle. 3 + 3 Genitalsporen. Die Kralle der Genitalanhänge ziemlich breit und stumpf dreizackig. 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Männchen iinbekannt. Fundort: Ceylon: Point de Galle. Lithobius (Archilithobius) Haasei nom. no v. — Syn.: Lithohius sihiricus Haase. Zoolog. Anz. III, p. 223. 1880. — [Die von Gerstfeldt 1858 unter dem Namen L. sibirictis beschriebene Art ist eine andere als die von Haase 1. c. erwähnte, daher muss der Name geändert werden. Ein drittes Mal wurde der Name L, sihiricus von Sseliwanoff fiir eine dritte Art verwendet; diese letztere nenne ich Litho- hius Sseliwanoff i.'] Farbe: schmutziggelb, Riickenmitte undeutlicb und scbwach bräunlicb verdunkelt; Kopf und Hinterende etwas reiner gelb. Länge 18 mm. Antennen von mittlerer Länge, 20-gliedrig. 14 Ocellen in 4 unregelmässigen Querreihen, die ein länglichovales Feld bilden. Die hinteren Ocellen grösser als die vorderen. 3 + 3 Kieferfusshiiftzähne; jede Hälfte der Zabnplatte stark bogig, die Mittelkerbe tief. Rlickenschilde glatt, so gut wie unbehaart, alle Hinter- ecken abgerundet. Hinterrand des 1., 3., 5., 8., 10., 12., 13., 14., 15. Schildes eingebuchtet. Hiiftporen ziemlich gross, rund, zu 4, 5, 4, 4. A]le Hiiften ohne Seitendorn. Tarsen des 1. — 13. Beinpaares zweigliedrig. Endbeine des J klein und diinn. Bedornung unten O, 1, 3, 2, 0. Endkralle mit Nebenkralle. 2 4-2 stumpfe, am Ende wie zerfaserte Genitalsporen. Klaue der Genitalanhänge stumpf, nicht deutlich in Zäbne eingesclmitten. Männchen mir unbekannt. Fundort : Behring- Insel . Polybothrus asperatus L. Koch. — Farbe schmutzig braungelb, Kopf dunkler, melir kastanienbraun, Beine reiner gelb. — Länge bis 23 mm (ohne Endbeine). Augen längsoval, aus 13 Ocellen, die in drei Reihen an- geordnet sind, bestehend. 20 — 22 Antennenglieder (beobach- tete Zahlen 20 + 21, 21 + 22). Jederseits 7—8 Kieferfusshiift- zähne. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 23 Riickenschilde grubig uneben, sehr zerstreut und kurz behaart. Hinterrand des o., 8., 10., 12., 14. und 15. Rucken- schildes eingebuchtet. Hinterecken des 6., 7., 9., 11., 13. Schil- des in kraftige spitze Zähne ausgezogen. Tarsen aller Beine zweigliedrig. Hiiften dorsal mit einem Dorn. Bedornung des 14. Beinpaares ' / * ^— des 15. Beinpaares ' ' ' ' . . Die Hiiften der zwei letzten Bein- i , 1 , o, ^, 1 paare haben ausserdem noch einen Seitendorn, so dass sie im Ganzen also 3 Dornen trägen. Endkralle ohne Nebenkralle. Das 4. Glied der Endbeine des ^ hat oben am Ende eine tiefe längsovale Grube. Weibchen mit 2 + 2 Genitalsporen, die Genitalklaue drei- spitzig. Fundort: Japan: Mangaesi, Ichigome am Fusijama, im Nadelwald, Hiro Sami. (Japan, China, Manila nach Haase.) Die ungewöhnliche Bedornung der letzten Hiiften und die starke Skulptur der Riickenschilde machen diese Art leicht kenntlich. Gattung Geophilus. Subgen. Arctogeophilus nov. Oberlippe ohne Abgrenzung in einen mittleren gezähnten und seithche gefranste Teile, sondern gleichmässig gefranst. Mandibel mit 1 Kammblatt. 1. Maxille mit 2 Paar Tasterlappen. Hiiften der 2. Masille verwachsen, die Endkralle einfach. Hiiften der Kieferfiisse ohne Chitinlinien; die Glieder 2 — 5 innen gezähnt. Basalschild breit. Ventralporen fehlen, Ventralplatte des Endbeinsegments breit, trapezförmig, die Hiiften mit zahlreichen Poren auf der Unterseite. Endbeine 7-gliedrig, ohne Kralle. Geophilus (Arctogeophilus) glacialis n. sp. — Fig. I. Tafel 1. Fig. 1 — 4^ — Kopf und Kieferfiisse braungelb, der Rumpf gelb. — Länge 20 mm. Breite 1,2 mm. ^ und 5 mit 39 Beinpaaren. ^ Die Textfiguren sind mit römischen, die Figuren der Tafeln mit arabischen Ziffern bezeichnet. 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Fig. I. Geophilus glacialis n. sp. cT' Kopfende, Dorsalseite Kopfschild merklich länger als breit, vorn breit und ziemlich gerade abge- stutzt. Stirn nicbt durch eine Furche abgesetzt; aucb auf der Ventralseite ist der dem Stirn- öder Antennensegment entsprechende Abschnitt des Kopf- schildes, der nach vorn durch eine Fur- che sehr deutlich gegen den Clypeus ab- gesetzt ist, nach hinten nicht abgegrenzt. Antennen von mittlerer Länge, faden- förmig. Die Borsten werden gegen das Ende zu allmählich immer zahlreicher, feiner und kiirzer, ohne dass ein deut- hcher Unterschied zwischen Quirlen stärker Borsten und einer gleichmässigen Behaarung bemerkbar wäre, wie das bei Ceophiliden so häufig der Fall ist. An den ersten Segmenten sieht man allerdings solche quirlförmig angeordnete starke Borsten, daneben aber auch kiirzere diinnere. Clypeus mit nur wenigen und kleinen Borsten; zwischen den Antennen kein helles Feld. Die Oberlippe zeigt nicht die Teilung in einen mittleren, gezähnten und seitliche gefranste Abschnitte, sondern eine feine, ziemlich gleichmässige Fransung öder Bewimperung nimmt die ganze Oberlippe ein mit Ausnahme der Seiten, die davon frei bleiben (Tafel II, Fig. 1), Fulcren normal gross- Hiiften der 1. Maxille ganz verwachsen. Innenlade deut- lich abgesetzt, ebenso das zweite und dritte Glied. Hiifte und zweites Glied mit ziemlich kurzem und dickem, fein bestacheltem Tasterlappen. Hiiften der 2. Maxille ebenfalJs ganz verwachsen. Der mediane Teil zeigt zwar eine etwas andere Struktur der Chitinoberfläche, nämlich eine sehr ausgeprägte, grobe, poly- gonale Felderung, aber als mit den Hiiften verschmolzene Ventralplatte känn ich diesen Medianteil doch nicht auffassen, weil keine Spur einer Abgrenzung gegen die seitlichen Partien sichtbar ist. Endglied langborstig, die Kralle einfach (Taf. I Fig. 2). Hiiften der Kieferfiisse ziemlich läng, ganz ohne Chitin- linien, Vorderrand mit seichter, r under Mittel kerbe, ohne c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 25 Zahnbildung, die Seiten sind nur kurz lappig. Alle folgenden 4 Glieder mit einem Zahn; auf dem Schenkel und Krallenglied ist er grösser als auf dem 3. und 4. Glied, der des Schenkels steht nahe dem Ende (Taf. I, Fig. 4). Die geschlossenen Krallen iiberragen den Stirnrand merklich und reiehen unge- fähr bis zum Ende des 1. Antennengliedes. Sie sind gross und kraftig, innen glatt. Praebasalschild nicht sichtbar. Basalschild hinten nur Avenig schmäler als der folgende Riickenschild ; die Seitenränder nach vorn stark konvergierend. Kopf und Rumpf mit schiitteren aber ziemlich 1 ängen und kräftigen Haaren versehen; auf den Riickenschilden stehen sie längs dem Rande. Erste Ventralplatte kurz aber recht breit; sie grenzt fast mit ihrer ganzen Breite an die Kieferfusshiiften. Die Ventral- platten der vorderen Körperhälfte sind ungefähr quadratisch, caudalwärts werden sie allmählig länger und die letzten sind ausgesprochen längs-rechteckig. Auf den vordersten 12 und den letzten ca. 6 Segmenten stossen sie unmittelbar an einander; auf den Segmenten dazwischen werden sie von den ven trålen Zwiscbenschilden getrennt. Ventralporen fehlen ganz. Endbeinsegment: (Taf. I, Fig. 3) Ventralplatte trapez- förmig, ziemlich breit, nach hinten nur wenig verschmälert, Hinterrand gerade. Die Hiiften sind auf ihrer ganzen Unter- seite recht gleichmässig mit grossen Poren bedeckt, dorsal stehen keine Poren. Die Hiiften des J" sind nicht merklich dicker als die des $, im Ganzen sind jedoch die Endbeine des J" dicker als beim 5 und dicht behaart, während die des § nur sehr spärlich behaart sind. Endglied in beiden Geschlechtern ohne Kralle, länglich eiförmig, etwas kiirzer als das vorangehende. An alporen vorhanden. Männliche Genitalanhänge {G, Fig. 3) läng, eingliedrig. Fundorte: Nunamo; Konyam Bay im Senjavin Sund; Port Clarence in Alaska. G. alaskanus Cook hat 53 Beinpaare und keine Zähne am Femur und Krallenglied der Kieferfiisse. Scolioplanes acuminatus Leach. — Die Zahl der Bein- paare dieser Art ist bekanntlich ziemlich konstant und beträgt beim (^ 39, beim § 41. Nur seiten beobachtet man andere 26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Zahlen; so habe ich z. B. in den »Myriopoden Steiermarks» erwähnt, dass mir in Steiermark auch J" mit 41 Beinpaaren untergekommen sind, iind in der »Synopsis der Geophi liden» Exemplare aus Siebenbiirgen, Krain und Herzegowina mit geringerer Beinzahl angefiihrt. Beim 5 känn sie bis auf 33 sinken. Die in ziemlicher Anzahl von der Behring-Insel vorlie- genden Tiere haben durchwegs eine etwas höhere Beinzahl als normal, nämlich die Mehrzahl der J^ 43 und die der 5 45. Je ein J" hatte 45 und 41 und ein § 43 Beinpaare. In allén sonstigen Eigenschaften stimmen diese arktischen Tiere ganz mit unseren einheimischen iiberein. Glomeris Stuxbergi n. sp. — Tafel T, Fig. 18. — Farbe: Kopf mit Antennen und Halsschild schwarzbraun. Brust- schild blassgelb, mit einem braunen Medianfleck, der vom Hinterrand bis etwa zur Mitte reicht und vorn abgerundet öder zugespitzt ist. Riicken schwarzbraun, alle Schilde blass- gelb gesäumt und mit einem blassgelben Fleck im vorderen Drittel seitlich. Dieser Fleck hat etwas verschwommene Ränder und känn auch im Ganzen dunkel marmoriert sein, so dass er dann wenig hervortritt. Unterseite schmutzig gelblich, Beine bräunlich verdunkelt. Bei einem Exemplar ist der Brustschild zum grössten Teil bräunlich verdunkelt, nur ringsum blassgelb gesäumt; dafiir sind die Riickenschilde im Ganzen heller und der blass- gelbe Fleck in den Seiten ausgedehnter. Länge 7 mm, Breite 3 mm. Endglied der Antennen mit 4 Sinneskegeln. Halsschild mit zwei feinen, vollständigen Querfurchen. Brustschild mit zahlreichen (9 — 10) Furchen, von denen 3 durchlaufen. Einschnitt des Seitenrandes des Brustschildes wie bei Glomeris conspersa öder connexa. Riickenschilde glatt und glänzend, unter dem Mikroskop fein eingestochen punktiert erscheinend. Analsegment des (^ hinten seicht eingebuchtet, glatt, beim 5 bogig abgerundet. Die Kopulationsfiisse und das vorangehende Beinpaar haben ganz die fiir die meisten Glomeris, z. B. connexa, typi- sche Form, nur ist die mediane Hiiftplatte {cc Fig. 18) durch einen Einschnitt zweilappig. Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 27 Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. — Tafel 2, Fig. 22—25. Tafel 4, Fig. 80. — Farbe gelblichweiss ; die Tiere sind äusserst schlecht erhalten, so dass diese Farbe vielleicht nicht mehr die urspriingliche ist. Länge 17 mm. Rumpfsegmente unbehaart, in der Quernaht sehr wenig eingesclmiirt. Quernaht glatt, ungeperlt, Querfurche der Metazoniten ziemlich seicht. An Stelle der Kiele nur ganz niedrige, nicht nennenswerte Beulen, die oben und unten dureh eine Furche begrenzt sind. Keine Pleuralkiele. Ventralplatten behaart, ohne Dornen. Zwischen den vor- deren Beinen des 5. Segments eine grosse beborstete Quer- lamelle, die iibrigen Ventralplatten ohne Besonderheiten. Die Unterseite der zwei letzten Glieder aller Beine mit einer sehr dichten Haarbiirste. Kopulationsf iisse : Hiifte und Schenkel ohne besondere Auszeichnung, letzterer reichheh beborstet. Der endwärts ein wenig breiter werdende Tibialteil (Ti) geht in das länge, diinne Flagellura mit der Samenrinne (Sr) iiber. Der Tarsal- teil ist sehr kompliziert. Wir können drei Hauptabschnitte unterscheiden, K, L und s. s ist eine muldenförmige, mit einigen Randzähnen versehene Platte. K biidet die eigent- liche Scheide fiir das Samenrinnen-Flagellum. Nahe dem Ende löst sich ein dfjnnhäutiger Zipfel (g) mit kleinen, glän- zenden Körnchen in seiner Wandung vom Hauptstamme von K los und umhiillt die Spitze des Samenrinnenflagellums. Das Ende von K ist hakenförmig mit mehreren kleinen Zähnchen. Der Rand von K ist an einer Stelle (bei h) fein gefranst und neben dieser Stelle steht ein kleiner behaarter Lappen (/, Tafel I, Fig. 22). L ist ein einfacher, stumpfer Fortsatz mit mehreren Riefen. In der Kriimmung des Tarsal- abschnittes stehen noch drei kleine Zähne (a, 6, c, Tafel 2, Fig. 23, 24, 25; Tafel 4, Fig. 80). Fundort: Kiu Siu, Mizo, Japan. Strongylosoma tambanum mangaesinum nov. subsp. — Tafel 2, Fig. 19. — Kopf und Riicken dunkel kastanienbraun ; die Kielwiilste und die ganze Unterseite gelb; bei manchen Individuen sind die Flanken unmittelbar unterhalb der Kiele bräunHch iiberlaufen. Schwanzspitze und Beine gelb. 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Länge 23 mm, Breite der J" 2,2, der ^ 2,5 mm. An Stelle der Kiele sehr flache, oberi und unten durch eine feine Furche öder Leiste begrenzte Beulen. Riicken sehr glatt und glänzend, Segmente in der Quernaht ziemlich stark eingeschniirt. Die Quernaht selbst geperlt. Querfurche der Metazoniten deutlich. Der auf den vorderen Segmenten deuthche Pleuralkiel geht nach und nach in einen kleinen spitzen Zacken am Hinterrande iiber, der bis zum 12. Segmente zu verfolgen ist. Zwischen den vorderen Beinen des 5. Segments ein rela- tiv schmaler, behaarter, nach vorn geriohteter, am Ende zweizipfeliger Fortsatz. Hintere Ventralplatten unbehaart. Unterseite der letzten Beinglieder dicht behaart. Die Kopulationsfiisse (Fig. 19) ähneln ungemein denen von der Subsp. ikaomim. Die Unterschiede sind folgende: Die plattige Verbreiterung der Tibia biidet an ihrer Basis einen etwas zackigen Vorsprung, während sie bei Ikaonum dort ganz abgerundet ist. Die Lamelle I am Tarsus ist hier schmaler und glatt randiger. Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama. Die Unterschiede beider Subspecies gehen aus folgender Gegeniiberstellung hervor : subsp. maiigaesinitm : (^ 2,2 mm breit Kielwlilste gelb Ventralplatten un behaart subsp. ikaoyium: (^ 1,6 mm breit Kielwiilste dunkel, von der Farbe des Blickens Ventralplatten behaart Querfurche der Metazoniten Querfurche der Metazoniten deutlich ganz verwischt. die plattige Verbreiterung der | dieser Teil der Tibia ganz ab- Gonopoden Tibia am Grun- de zackig gerundet. Strongylosoma tambanum ikaonum nov. subsp. — Taf, II, Fig. 20, 21. — Farbe dunkelrotbraun mit einem Stich ins Weinrote, Beine gelb. Grösse des Strongylosoina pallipes ^ 1,6 mm, $ 2,3 mm breit. Die § sind merklich plumper als die (^. Die Segmente sind in der Quernaht deutlich eingeschniirt, die Quernaht ist geperlt. Riicken glatt. Beim J" ist die o. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 29 Querfurche der Metazoniten nicht deutlich sichtbar, jedenfalls sehr verwischt, beim 5 ist sie gerade angedeutet. Die Kiele sind durch sehr flache, ventral durcli eine kleine Leiste begrenzte Beulen repräsentiert; dorsal von ihnen findct sich keine Furche. Auf den vorderen Segmenten findet sich ein breiter, höckeriger Pleuralkiel, der auf dem 8. Segment bereits erlo- schen ist. Die Ventralplatten sind spärKch behaart. Zwischen den vorderen Beinen des 5. Segments des ^ steht ein behaarter Kegel. Die Sohle der zwei letzten Beingheder ist dicht biirsten- artig behaart; die Beine sind im Ubrigen eher spärHch behaart. Kopulationsf iisse : Hiifte, wie gewöhnlich, langund schlank, am Ende leicht keulenförmig verdickt. Auch der Femur von der bei Strongylosoma gewöhnlichen Form dicht beborstet; eine Borste am Ende besonders läng. Tibia (Ti) vom Femur sehr deuthch getrennt. Sie beginnt mit einer stielartigen Verdiinnung, um sich sehr bald stark plattig zu verbreitern; die Basis dieser plattigen Verbreiterung ist bei dieser Subspecies ganz abgerundet. Die Tibia geht in einen schlanken, immer mehr sich zuspitzenden Samenrinnen- ast iiber, der sich in die vom Tarsalabschnitt gebildeten Fälten hineinlegt. Die Gestalt des Tarsus ist durch Worte schwerer als durch die Zeichnung anschaulich zu machen (Fig. 20, 21). Das Ganze biidet ein hohles, spiralig einge- drehtes Blått. Nahe der Basis sehen wir einen breiten, runden Lappen (m); auf der entgegengesetzten Seite ist der Rand umgeschlagen und wellig ausgezackt {1). Das eingedrehte Ende biidet zwei stumpfe Zacken {b und c). Fundort: Japan: Ikao (Hovgaard leg.). Orthomorpha gracilis (Koch). -^ Von dieser weitverbrei- teten und schon öfters beschriebenen Art gebe ich die Ab- bildungen der Gonopoden eines J* von Yokohama. Ein wenig variieren die Gonopoden je nach den Fundorten doch. — Tafel 2, Fig. 27, 27. Fontaria coarctata laminata nov. subsp. — Tafel I, Fig. 14, 15. — Blass scherbengelb. — Länge 32 mm, Breite 5,4 mm. Kopf und Halsschild wie bei F. coarctata circula Att. Seiten der Metazoniten und Oberseite der Kiele mit 30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. unregelmässigen seichten Eindriicken. Die Hinterecken der Kiele iiberragen noch auf dem 15. Segment den Hinterrand des Metazoniten nicht merklich; auf dem 18. Segment iiber- ragen sie ihn ganz wenig und auf den Segmenten 17 — 19 bilden sie einen deutlichen aber nicht sehr spitzen Zahn. Schwänzchen läng und spitz, die Borstenwarzen kaum merklich. Klappenränder wie bei circnla hoch und aufge- wulstet. Schuppe spitzbogenförmig, die Borstenwarzen klein. Ventralplatte des 4. Segments mit zwei zitzenförmigen Warzen zwischen den Beinen, Ventralplatte v mit 2 gleichen Warzen zwischen den Beinen des vorderen Paares. Erstes Beinglied mit einem Höckerchen am Ende der Unterseite, das vem ca. 18. Beinpaar an zu einem abstehenden Dorn wird, der beim 5 grösser ist als beim J". Zweites Bein- glied mit dem gewöhnlichen Dorn. Von den Kopulationsfiissen hebe ich die sie von den verwandten Subspecies unterscheidenden Merkmale hervor: Der Zahn h ist sehr klein, diinn und spitz. Das Ende ist in zwei Aste geteilt, von denen der eine (h) sich wieder in einen schlanken Dorn {d) und eine breitere Platte, deren Rand sich auf der d entgegengesetzten Seite in eine Spitze auszieht, gabelt. Der zweite Ast [n) ist viel länger, breit, plattig, der Endrand gezähnt. Zwischen den beiden Ästen sieht man das Ende der Samenrinne auf einem schlanken Zipfel (Tafel I, Fig. 14, 15). Fundort: Japan: Mangaesi. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. — Tafel I, Fig. 13. — Riicken scherbengelb bis rotgelb, Unterseite und Beine blassgelb. (^ Breite der Metazoniten 7 mm, der Prozoniten 4,3 mm. Mit Ausnahme der etwas bedeutenderen Grösse und der {librigens nicht bei allén Individuen vorhandenen) etwas dunkleren Färbung von der subsp. laminata nicht zu unter- scheiden, weswegen ich nur die Gonopoden, die den Haupt- unterschied bilden,, bespreche: Der Zahn h ist sehr gross, etwas gewunden und spitz zulaufend. Das Ende ist wieder in zwei Aste gespalten, aber der Ast n ist hier ein kleiner, spitzer, etwas gekriimmter Dorn, viel kiirzer als der andere Ast h; dieser ist eine breite Platte mit hakenförmiger Spitze, unterhalb welcher die Samen- rinne endet (Tafel I, Fig. 13). c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 31 Fundorte: Japan: Mangaesi, Mettan, Ikao und Kusatsu. Die 4 Subspecies der Fontaria coarctata Poc. unterschei- den sich auf folgende Weise: 1. a) Der Zahn b in der zweiten Hälfte der Gonopoden ist dreispitzig. coarctata Poc. f. gen. b) Der Zahn b ist einfach, zugespitzt 2 2. a) Zahn b sehr klein, der Ast 7i am Ende der Gono- poden ist viel länger als der Ast h, und ist eine grosse, am Endrande gezackte Plåt te. Unterhalb von h stehen keine Borsten, subsp. laminata Att. b) Zahn b gross. n ist eine grosse, am Endrande mehr- lappige Platte. Unterhalb von h eine Reihe von Borsten. subsp. circula Att. c) Zahn b gross. n ist klein und spitz, kiirzer als h, Unterhalb von h keine Borsten. subsp. acutidens Att. Polydesmus (Epanerchodus) Jägerskiöldi n. sp. — Taf. T, Fig. 16, 17. — Farbe erdbraun, Kopf, Antennen und Beine gelblich. (^ Länge 13 mm, Breite 1,6 mm. Ein J" ist etwas kleiner. Kopf fein und kurz behaart, Antennen von mittlerer Länge, am Ende keulenförmig. Halsschild schmäler als die Backen, querelliptisch, ohne deutliche Skulptur. Riicken ziemlich flach, glänzend. Behaarung des Riickens und der Seitenrandzähne nicht deuthch sichtbar, Skulptur der Metazoniten mehr flach, wie bei Pol. tambanus. Raum der 1. Felderreihe ungeteilt, auch keine deutliche Mittelfnrche. 2. Felderreihe mit 4 grösseren, 3. Reihe mit 6 kleineren Buckeln, Seitenbeule gross, Fingerwulst deutlich, Seitenrand der Kiele deutlich konvex; durch kleine Kerben, 3 auf den porenlosen, 4 auf den porentragenden Segmenten, entstehen ebenso viele winzige Zähnchen. Der Vorderrand der Kiele ist konvex und zieht sich bis zum ersten dieser Zähnchen hin. Auf den Segmenten II— IV ist das Hintereck beiläufig recht- eckig, dann wird es breit-stumpfzackig und biidet ungefähr vom 8. Segment an einen grossen Zahn, dessen Länge und Spitzigkeit analwärts allmählig zunimmt, wie gewöhnlich. Porenformel normal. 32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Analscliuppe mit zwei kleinen, nicht auffälligen, borsten- tragenden Warzen zii jeder Seite des gerade abgeschnittenen Hinterrandes. Ventralplatten mit kreuzförmigem Eindruck. Beine kurz und dicht behaart. Kopulationsfiisse. Beide Hiiften verwachsen mit einander und es entsteht dadurch eine tiefe Mulde, deren Mitte da- durch, dass sich die Medialränder da, wo sie sich aneinander legen, etwas aufwölben, kielartig erhaben ist. Am Aussen- rande jeder Hiifte ist ein kräf tiger, zahnartiger Lappen {1) abgetrennt. Der Telopodit ist in seiner Grund hälf te breit und gedrungen; sie entliält die Samenrinne und Samenblase, deren Verlauf so ist, wie ich ihn seinerzeit bei Pol. iamhanus. gescliildert habe. Diesem Grundabschnitt sitzt ein scblanker, am Ende in zwei Haken sich gabelnder Endast auf (Tafel I, Eig. 16, 17). Fundort: Japan: Murajama, Fuss des Fusijama. Von der Untergattimg Epanerchodus sind bisher drei Arten bekannt gewesen, von denen sich zwei, nämlich P. orien- talis und mammillatus auch im Materiale der Vega-Expedition wiederfanden. Von diesen drei Arten unterscheidet sich vor- liegende dadurch, dass die Kopulationsfiisse am Beginne des Tibialabschnittes keinen grossen Zahn haben (vgl. A in den Zeichmmgen der gedachten drei Arten). ^ Auch ist der End- rand der Hiifte dort nirgends so deutHch in zwei Lappen geteilt, wie bei Jägerslciöldi. Während die genannten drei Arten 22 mm läng und 2 — 2,5 mm breit sind, ist die neue Art nur 13 mm läng und 1,6 mm breit. Familie Protoiulidae. Die Ordnung der luloidea unterscheidet sich bekanntlich von den verwandten Ordnungen der lulomorpha dadurch, dass die stipites gnathochilari sich an der Basis auf eine grössere Strecke bin beriihren, während sie bei allén anderen Ord- nungen durch das Mentum getrennt werden. ^ Attems, Neue Polydesmiden des Hamburger Museums. — Mitteil. Naturhist. Mus., Hamburg. Bd. XVIII. Taf. 3, Fig. 26—33. 1901. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 33 Die SO umgrenzte Gruppe, die friiher als Familie aufge- fasst wurde, teilte Verhoeff 1896 ' in die beiden Subfamilien der Protoiulidae und Deuteroiulidae, denen er später (1901)-' noch eine dritte Subfamilie, die Paectophyllinae anfiigte. Im AUgemeinen folge auch ich dieser Einteilung, indem ich jedoch den Umfang der Protoiulidae erweitere. Die von anderen Autoren auf gesteliten Einteilungen der luliden sind ganz unbrauchbar; so die von Bollmann, "^ der die jetzigen Tulomorpha, damals Familie der »lulidae», in die Subfamilien der Spirobolinae, Spirostreptinae, Cambalinae, Paraiiilinae, lulinae und Nemasominae gliedert. Die letz- genannten drei »Subfamilien» sind zusammengenommen eine jeder einzelnen der erstgenannten drei Subfamilien gleich- wertige Gruppe. Zu seinen Itdinae gehören die Gattungen Paeromopus. Blaniidus, lulus und 8te7nmiulus. Letzgenannte wurde seitdem zu einer eigenen Ordnung, gleichwertig also den luloidea, Spirostreptoidea, Cambaloidea etc. erhoben, während Blaniulus doch mit den Nemasominae und Paraiu- linae viel näher verwandt ist, als mit Iidus. Den Fehler. die luloidea in zwei Gruppen, lulidae und Nemasomidae zu teilen, hat ihm aucli Silvestri in seinen I Diplopodi ^ nachgemacht. PococK hat im Jahre 1903, VERHOErF's Einteilung nicht beriicksichtigend. eine Ubersicht iiber die »luloidea» gegeben, die er in die Familien der Paraiulidae, Mongolhdidae, Paero- mopidae, lulidae, Blaniulidae und Nemasomidae teilt. ■'' Gegen diese Gruppierung sprechen fast dieselben Grlinde, wie gegen die BoLLMANN'sche. Die zur Abgrenzung verwerteten Charak- tere, z. B. Zahl der Kammblätter auf den Mandibeln etc. sind morphologisch weniger wichtig, als diejenigen, auf Grund derer die auch von mir angenommenen Gruppen der Protoiu- lidae, Deuteroiididae und Paectophyllinae unterschieden werden. Ich gebe zunächst kurz die unterscheidenden Merkmale der drei Familien: ^ Verhoeff. Diplopoden Rheinpreussens. — Verhandl. Naturhist. Ver. preiiss. Rheinlande, Westfalens etc. 53. Jahrg. Pag. 210 1896. •^ Verhoeff, Beitr. Kenntn. palaearot. Myr. XVII. Dipl. a. d. Mittel - meergebiet. Arch. Naturg. 1901. Bd I, Hit. \, pag. 80. " BoLLM.\NN. Classification of the Mvriopods. — Bull. U. St. Nat. Mus. Xo. 46, p. 156. 1893. * Silvestri. I Diplopodi. — Ann. Mus. civ. Genova. (2) XVI. p. 175. — 1896. ^ PococK. Remarks upon the morphology and systematics of certain chilognathous diplopod. — Ann. mag. nat. hist. (7) XII, p. 526. 1903. Ark-il- för zooloffi. Band 5. X.-o 3. 3 34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO '4* Ordo laloidea, 1. Familie Paectophyllinae Verh. TracheeDtaschen der hinteren Kopulationsfiisse beweglicb angesetzt wie bei den Protoiulidae. Erstes Beinpaar des J^ ein kurzes Häkchen, wie bei der grossen Mebrzahl der Deuteroiulidse. Vordere Kopulationsfiisse ohne Femoralglied. Riicken gefurcht. 2. Familie Deuteroiulidae Verh. Tracheentaschen und hintere Kopulationsfiisse fest ver- wachsen. Erstes Beinpaar des ^ ein Häkchen öder ein kurzer^ weniggliedriger Stummel, nur beim Subgenus Haploprotopus (Typhloiulus) 6-gliedrig. Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse klein, zart- häutig öder fehlend. Ein zweites (Femoral-) Glied fehlt meistens, nur sehr selten ist ein Rudiment eines solchen vorhanden. Riicken fast immer gefurcht (nur bei einigen Microiulus. und Typhloiulus glatt). 3. FamiHe Protoiulidae Verh. sens. lat. Tracheentaschen der hinteren Kopulationsfiisse nicht mit letzteren fest verwachsen, sondern gelenkig verbunden. Erstes Beinpaar des J" 5 — 6-gliedrig. Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse immer deut- licli, oft gross. Ein grösseres, bewegliches zweites Glied, das Telopodit, an den vorderen Gonopoden vorhanden, ausnahms- weise sogar ein drittes. Riicken ungefurcht. Uns beschäftigt hier nur die Familie Protoiulidae. Ich fasse sie etwas weiter als Verhoeff, der nur an die palaearktischen Gattungen Blaniulus, Typhloblaniulus, Tricho- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 35 blaniulus und Isobates dachte, und zielie auch die Paraiulidae iind Mongoliulidae hierher und gruppiere die Gattungen nach folgender tTbersicht: 1. Subfamilie Elaiiiiiliiiae. Erstes Beinpaar des J" mit 1 — 2 grossen Zähnen öder Zacken auf der Unterseite des 5. Gliedés. Tm Ubrigen ist dieses ers te Beinpaar weniger als bei den anderen zwei Unter- famiben gegeniiber einem normalen Laufbeinpaar verändert. Kopulationsfiisse läng und schlank, die vorderen zwei- gliedrig. Mandibel mit vier Kammblättern. Ein Schwänzchen fehlt immer. Kleine schlanke Formen. 1. Tribus Eublaniulini. Vordere Kopulationsfiisse ohne Flagellum. Ventralplatten vom 4. Segment an mit der Riickenspange verwachsen. Gewisse Beinglieder des (^ (vom 4. — 6.) mit lanzettförmi- gen Haargebilden. Backen des J" mit grossem, durch einen Einschnitt papageienartigem Fortsatz. a) Hiiften der vorderen Kopulationsfiisse und ihre Fort- sätze nicht verwachsen. Ocellen meist in 1 — 2 Reihen vorhanden, sehr selten fehlend. Blaniulus Gerv. b) Hiiften der vorderen Kopulationsfiisse verwachsen. Ängen fehlen. Typhlohlaniulus Verh. 2. Tribus Isobatini. Vordere Kopulationsfiisse mit Flagellum. Alle Ventralplatten frei. Beine des J* ohne lanzettförmige Haargebilde. Backen des J^ unten ohne papageienschnabelförmigem Fortsatz. a) Ocellen zahlreich, in mehreren Reihen, Körper unbe- haart, resp. sehr spärlich behaart. Isobates Menge. b) Ocellen fehlen, Körper sehr reichlich behaart. Trichohlaniuliis Verh. VKKIV KÖK /OOl.lHU. UAM> »">. N:0 •*>. 11 Subtainilio I roblaiiiuliuao. Kistos IxMupaar dos ^>" sohr \ ordiokt . ohno Ziihno ihI. dii!. Boide Paaiv dor Kopulationsfiisso sohr kur/, iiud hivit. dio vordoron o-gliodrig. Mandibol mit vior Kamiublättorn. , Kin laiigos SohNvän/ohon vorhandon. I Kloin und soldank. I 'robla>n'iih'S Att. III. Subtamilio Paraiuliiiao. Krstos iMHupaar dos ^ solir vorgrössert und \ vui oigtM\- tiunliohor. boi don vorsohiodonon liattungon /.ion\lioh iiboroin- siinnnondor Form. Ivopulationstiisso sohlank, dio vordoron L^-gliodrig. 7 — 10 Kanuublättor. Mil cHior ohno Solnvän/.ohon. 1 r r i b u s. K u p a r a i u 1 i n i. ^>' \'ordoro Kopulationstiisso oluio Flagollum. 7. Beinpaar von normaler Form. \ entralplatto IV froi odör mit dor Kiiokonspango voi- waohson. dio \'. und \'l. immor vorwaohsen. 5 Das -. Boinpaar stark roduziert; Vulvon mit grosson Skloriton. a^ 2. Boinpaar dos ^ oigontiimlioh vorändort; oin sohr grossos Srornoooxit und "^ 4 winzigo Gliodor jodorsoits. Zahlroioho Ooollon vorhandon. ol) \'onrralplatto IV dos ^>' mit dor Kiiokonspango vorwaohson. Vlintoro Kopulationsfiisso *J o-ästig. PamiHht' i".-gliodrig. von tast normalor Form. c. (JKAF ATTKMS, ])IK M Vli[r>I'()I)KN DKK VEOA-BXPEDITION. .'{7 OcvAUtn foIiJ(^r). VentralpJatte IV des ^ froi. Hint(;ro Kopulation.sfuHSf; einfaoli, sofilank. KojddoiuluH nov. gen. 2. T J" i b u s M o n g o I i u I i n i. ef Vordere KopuIationKfiisse ohne(?)' FJag(;llurn. VontraIf)latte IV VI hit\. 2. J:Jeinpaar mit Coxosternit, das giinvAt Hitln etwas schwächer. 7. Bcinpaar stark redu/Jert; ein grosses (Joxalglied mit larig(^m Kortsatz, das cincjn kl(?inen dniiglicfirigen Stummel trägt. ^ 2. Beinpaar von normalcr Form. M omjoli/tduH Poc. 3. T r i }) u s S k 1 e r o p r o t o p i n i . J* Vorden; Kopulationsfiisse mit Flagellum. 2. Beinpaar etwas sehwächer, Ventralplatte und H lif- ten getrennt. 7. Beinpaar wie bei Mongoliulini. Ventralplatten beim ^ vom 8., beim J vom 5. Segment an mit der Riickenspange verwachsen. 2. Beinpaar des ^ normal. Skhroprotojms Att. Einige Punkte in der Morphologie erf ordern noch eine kurze Besprechung, zunächst das Gnathochilarium. Es ist bekanntlieh fiir die Systematik der Tuliden von grosser Wich- tigkeit, indem die grossen Abteil ungen Piauptsäehlich auf seine Verschiedenheiten begriindet sind. Wie ich schen eingangs bemerkt habe, sind die Tuloidea dadurch charakterisiert, dass die Stipites sich an der Basis beriihren. Die; Homologisierung der einzelnen Teile stösst gerade béi den luloidea auf Schwie- rigkeiten und wird bis zur Beibringung weiterer Kenntnisse wohl eine strittige bleiben. Die stipites (.s*^) und lamellae linguales (//) sind von allén Autoren gleich gedeutet, nicht so die anderen Teile. Ich werde letztere vorläufig mit Zahlen bezeichnen, um die Deutungen der Autoren darzulegen. ' J^orrxK /-(Mclinet keiuoK und nagt aiwli iiii 'l'ext nichtK dai-iiber. Selbst kenrnj ich >basilare» und dafiir das ganze Gnathochilariura »Hypostoma». Schon deswegen, weil man doch auch in solchen morphologischen Nomenklaturen die Priorität wahren muss, geht es nicht an, den Ausdruck Hypo- stoma auf einmal fiir einen ganz anderen Körperteil als bisher iiblich zu gebrauchen und in morphologischer Beziehung sägen beide Ausdriicke gleich viel öder vielmehr gleich wenig, und wenn man den Ausdruck Hypostoma hatte ersetzen wollen, so hatte man Ventralplatte I öder etwas ähnliches dafiir setzen sollen. Dariiber, dass der Halsschild öder das CoUum den Riicken- teil des ersten Rumpf segments vorstellt, sind alle Autoren, mit Ausnahme Silvestri's, so ziemlich einig; nur Silvestri halt dieses Segment noch fiir einen Teil des Kopfes. In dieser Beziehung verweise ich auf eine jiingst erschienene Arbeit, - die sich mit der Segmentation des Diplopodenkopfes auf ^ Silvestri, Classis Diplopoda in Acari. S^orpione et Myriopodi liucusque in. Italia reperta 1903, p. 77. '^ Margaret Eobinson, On the segmentation of the heat of the Diplo- pods. — Quart. Joiu-n. Micr. Sci. (2). Vol. 51, p. 62-2. 1907. 40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO H, embryologischer Basis beschäftigt. Die Autorin sagt ausdriick- lich vom Halsschildsegment, dass es »pnrely a body seg- ment» sei. Praebasilare. Bein allén luloidea, nicht aber bei allén anderen Diplo- podengruppen, befindet sich vor dem Hypostoma eine diesem ähnliche Querspange (3). HuMBERT und Saussure sclieinen sie beim ^ von Pa- raiulus znerst bemerkt und piéce basilaire posterieure gen ann t zu haben. Ganz klar ist die betreffende Zeichnung ^ nicht. Bröleman - meint, die genannten Aiitoren hatten diese Quer- spange beim 5 von Paraiulus iibersehen und infolge dessen das Hypostoma beim $ und die in Frage stehende Querspange des J" als homolog erklärt und sie piéce basilaire posterieure genannt, während sie das Hypostoma des ^ nicht zu deuten wussten; so diirfte es auch sein. Latzel hat diese Querspange iibersehen. Rath^ sagt von Schizophylhim, sabidosum L. : »Am Kehl- stiick känn man eine schmale Spange und eine breitwandige Platte unterscheiden, welch letztere nach unten und vorn gerichtet ist.» Mit letzterer meint er das Hypostoma, mit ersterer unsere Spange 3, die er also fiir einen nicht eigens benann ten Teil des Hypostoma halt. Auch SiLVESTRi ^ vertritt die Meinung, dass sich diese Spange vom Hypostoma abgespalten habe und zwar ist dieser Vorgang nur bei den luliden eingetreten, so dass man das Homologon dieser Spange bei anderen Diplopoden nicht suohen känn. Silvestri nennt sie Praebasilare. Mentum und Promentum. Die vor dem Praebasilare befindliche Querspange (2) zer- fällt bei den luliden durch eine mediane Teilung stets in zwei ^ Saussure et Humbert. Etudes sux- les Myr. — Miss. scient. Mexique. Taf. V, Fig. I -V. 1872. - Brölemann, Le genre Paraiulus. — Ann. soc. ent. France LXXI, p. 440. 1902. ^ Otto vom Rath. Beitr. z. Kenntn. d. Chilognathen. p. 26. Inaugur.- Diss. 1886. ■* Silvestri, Classis Diplopoda, p. 57. — Acari Mvr. Scorp. liuc. in Italia referta. 1903. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 41 neben einander liegende Plätten. Latzel, Rath und Brö- LEMANN, denen auch ich mich anschliesse, halten sie fiir das Mentum, während Silvestri sie Infrabasilare nennt. Die zwischen den Zungenblättern gelegene und bei den eigentlichen lulidae, also auch bei den uns hier beschäfti- genden Protoiulidae durch die stipites vom Mentum getrennte Platte nennen Latzel, Rath, Brölemann und ich Promentum, während Silvestri sie Inframaxillare anterius tauft. Eine Homologisierung der einzelnen Teile des Gnathochi- lariums durch die ganze Reihe der Diplopoden wird zur Zeit wohl verschiedenen Meinungen begegnen und könnte einwand- frei nur auf Grund von leider noch ausstehenden embryo- logischen Untersuchungen erfolgen. Silvestri hat sich in der schon zitierten Schrift ^ zwar bemiiht, die Homologien der Teile des Gnathochilariums auf- zusuchen, aber da er nur ervvachsene Tiere untersuchte, sind seine Resultate, die von denen frfiherer, sehr genauer Beob- achter vielfach abweichen, anfechtbar, und ich ziehe es vor, bei der Nomenklatur Latzel's und Rath's zu bleiben. In der folgenden Tabelle habe ich die von den verschiedenen Autoren gebrauchten Benennungen zusammengestellt. Sausstke und Hi;3Ibekt Latzel 0. vom Rath 1872 188-1 1886 | Pavaiulus r^ Pavaiiilus 9 1 2 Triangle median Triangle median j Promentum Promentum ] Piece basilaire ; Piece basilaire Mentum anterieure anterieure { Mentum 3 Piece basilaire — posterieiire '>schmale Spange» des Hypostoma 4 — Piece basilaire posterieiire Hypostoma breitwandige Platte des Hypostoma Ein zweiter zu besprechender Punkt ist das Verhalten der Ventral plätten, ob sie mit der Riickenspange verwachsen öder nicht. In dieser Beziehunor sind nicht nur zwischen den ^ Classis Diplopoda in Acari. Myr. Scorp. liuc in Ttalia reperta. 1903- 42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. B RÖ LEM ANN 1902 SlLVESTKI 1903 Hier gebraucht 1 I Proinentnm I Inframaxillare Promentuin anterius PM. 2 j Mentum Infraljasilare Mentuni 3 ! Hypostoma I Praebasilare Praebasilare ! Pr. B. i 4 il. Ventralplatte I Basilare Hypostoma 'i Hy. Gattungen, sondern sogar zwischen den beiden Geschlechtern derselben Art Verschiedenheiten zu beobachten. Nachstehende Tabelle, in der das Zeichen + bedeutet, dass die Ventralplatten mit der Riickenspange verwachsen und — dass sie frei sind, gibt am einfachsten Aiifschluss iiber die diesbeziiglichen Verhältnisse. Uroblaniulus konnte ich leider nicht aufnehmen, weil ieh an dem einzigen Exem- plar (J") seinerzeit nur konstatieren konnte, dass die Ver- wachsung schon vor dem Kopnlationsring beginnt, aber nichts Genaueres. Segment II r ! IV v VI II III IV v VI Isobates . . . Blaniulus . . Paraiiilus . . Karteroiulus . Kopidoiulus . Mongoiultis Skleroprotopus + + + + + -1- + + — — + + + — — + + + ~" -~ — •> + 1 9 ? ! + + ' + Nachdem wir sehen, wie das Verwachsen öder Freisein der Ventralplatten schwanken känn, werden wir kein zu grosses systematisches Gewicht darauf legen. Insbesondere c. GRAF ATTEMS, i)IE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION 4^ können Avir keine Subfamilie Nemasominae ^ gelten lassen, die nur durch das Freibleiben aller Ventralplatten charakterisiert ist. PococK hat diesen Namen in seiner Schrift (Ann. and mag. (7) XII) auch aufgenommen. Auch das sonstige Verhalten der Ventralplatten der vor- dersten Segmente zeigt Verschiedenheiten. Beim ^ känn die Ventralplatte II (des 1. Beinpaares) der Länge nach geteilt öder ungeteilt und in beiden Fallen mit den Coxen vervvachsen sein öder niclit. 1. Die Ventralplatte ist ungeteilt und a) ni ellt mit den Coxen verwachsen. Karteroiulus. b) mit den Coxen verwachsen. Kopidoiulus. Dieses Verhalten driicke ich kurz so aus, dass ich sage: es ist ein »Coxosternit» vorhanden. 2. Die Ventralplatte ist zweiteilig und a) nicht mit den Coxen verwachsen. Skleroprotopus und Urohlaniuhis. b) mit den Coxen verwachsen. Isohates, Blaniulus. Dies känn man kurz dadurch ausdriicken, dass man sagt: Es sind »paarige Sternocoxen» vor- handen. Unbekannt sind mir die Verhältnisse bei Paraiulus und Mongolhdus. Die Normalzahl der Glieder des 1. Beinpaares ist 6 und diese sind auch in den meisten Fallen noch erkennbar, wenn auch die Coxen zuweilen, wie eben erwähnt, mit der Ventral- platte verwachsen können. Ebenso können die letzten zwei Glieder mit einander verschmelzen, z. B. bei Blaniulus, Bei den Blanhäinae bleibt die Form des 1. Beinpaares des J" noch am ähnlichsten der eines gewöhnlichen Lauf beinpaares, ins- besondere bei Isohates, wo eigentlich nur der grosse Zahn am 5. Glied abweichend ist. Bei Urohlaniulus ist das ganze Bein stark verdickt und kegelförmig, während es bei den Paraiuli- nae zu einem sehr vergrösserten Klammerorgan umgebildet ist. Hinter der Ventralplatte sieht man iiberall die paarigen Interkalar plätten. Die Ventralplatte des 2. Beinpaares des J" ist stets un- geteilt. Jedes Bein besteht aus normalgestalteten 6 Glied ern ^ BoLLMANN, Classification of the ]\Ivr. Hull. X'. S. X. :\I. Xo. 4(5, p. 157. 1893. 44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. bei Isohates, Blaniulus, Uroblaniulus, Kopidoiulus. Bei Sklero- protopus sind die Glieder 2 — 6 im rechten Winkel zur Hiifte angesetzt und etwas kleiner. Bei Mongoliulus verwachsen die Coxen mit der Ventralplatte. Bei Paraiulus und Karte- roiulus sind die Hiiften sehr vergrössert und trägen nur 3 — 4 rudimentäre Glieder. Das vordere Paar der Kopulationsfiisse besitzt immer eine deutlich ausgebildete, oft sogar grosse Ventralplatte. Die Gonopoden selbst sind 2 — 3-gliedrig. Das Basalglied, fiir das Verhoeff den Ausdruck Gonocoxit vorsctilug, hat einen langen medialen Fortsatz, der die Spitze des 2. Gliedes, des Tele- podits, oft beträchtlich iiberragt, so dass letzteres scheinbar an der Aussenseite des Basalgliedes inseriert ist. Das Telo- podit ist immer gelenkig und durch Muskeln beweglich und trägt oft einen Besatz langer Borsten am Ende. Bei einer Gattung {Uroblaniulus) ist noch das Rudiment eines dritten Gliedes vorhanden. Ein Flagellum känn vorhanden sein öder fehlen. Es ist jedenfalls bemerkenswert, dass sich derselbe Vorgang, Ver- ]ust des Flagellums in allén drei Familien der luloidea und in der Ordnung der Cambaloidea selbständig wiederholt hat. Die hinteren Gonopoden sind oft, aber nicht immer, zweigliedrig. Nachstehend nun zunächst die Diagnosen der Gattungen, sowoit mir diese nach Massgabe des mir zur Verfiigung ste- henden Materials möglich sind und ganz am Schlusse die Beschreibung der zwei neuen Arten, die Anlass zu dieser tlbersicht iiber die Protoiuliden gegeben haben. I. Subfamilie Blaiiiulinae. Gen. Blaniulus Gervais. Cf. Latzel, Die Myr. d. öst.-ung. Mon. II, p. 243. 1884. Mandibel mit 4 Kammblättern. Promentum schmal, dreieckig, vorn spitz; es trennt die Zungenblätter beim $ voUständig, beim ^ nicht ganz. Zungen- blätter mit drei Borsten in einer Längsreihe, vorn noch eine vierte. Praebasilare ungeteilt (Fig. 2 ^, Fig. 3 5). c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 45 Fig. II. Blaniulus pulchelliis ef Gnatliochilarinm. Fig. III. Blaniulus qndcheUiis 9, Gnathocliilariuni. Ocellen in 1—2 Längsreihen öder fehlend. Antennen schwach keulig. Scheitelborsten vorhanden. Kein Schwänzohen. Die Ventralplatten verwacbsen vom 4. SegQient an mit der Riickenspange. Backen des J^ mit grossem. durch einen Ansschnitt in zwei schnabelartige Spitzen geteiltem Fortsatz. 1. Beinpaar des J' (Tafel 4, Fig. 79 Bl. pulchellus) 5- oder 6-gliedrig, indem die beiden letzten Glieder mit einander versclimelzen können. Das 5. Glied trägt auf der Unterseite einen grossen zweizipfeligen Zalin und das 6. Glied eine kleine Endkralle. Sind beide Glieder verschmolzen, so trcägt das Verwachsungsprodukt drei Spitzen. Gewisse Beinglieder, das 4. und 5. öder nur eines der- selben, mit grossen, lanzettförmigen Haargebilden. Die Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse ist eine schmale Querspange. Die Kopulationsfiisse selbst sind zwei- gliedrig. das Basalglied ohne Flagellum, mit sehr langem und schlankem Coxalfortsatz, das 2. Glied nur etwa bis zur Mitte des Coxalfortsatzes reicbend. Die Basen der hinteren Kopulationsfiisse verwacbsen median nicbt zu einer dlinnen Mulde. Das Ende des hinteren Kopulationsfusses biidet einen zartwandigen, offenen Kelcb, dessen Ränder läng gefranst sind, öder er ist diinn, zylindrisch und mit langen Fransen besetzt. 46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAI^D 5. NiO 3. Das erste Beinpaar des J" von Peyerimhoffi Bröl. und fuscus AM Stein scheint änders zu sein als oben geschildert ; da ich diese beiden Arten aber in erwachsenen J" leider nicht besitze, lasse ich die Frage, ob fiir sie eine neue Gattung öder Untergattung zu begriinden ist, offen. Zu Blaniulus pulchellus (Leach) wiJl ich nur folgendes bemerken: Beziiglich des 1. Beinpaares des J" hat sich ein Trrtum in die Litteratur eingeschhchen. Latzel gab an, dass es 5-gliedrig sei und zeichnete die Ventralplatte und das 1. GHed zusammen als Ventralplatte. In Zichy's Reisewerk folgte ich diesem Irrtum. Es ist jedoch in Wirklichkeit 6-gliedrig, indem die sog. Ventralplatte als Sternocoxa aufzu- fassen ist, in der die Grenze zwischen Sternum und Coxa noch deutlich erkennbar ist. Hinter der Ventralplatte sieht man wieder die Intercalarplatten. Von den Gattungen Typhloblaniulus Verh. und Tricho- hlaniulus Verh. habe ich momentan leider nicht geniigend Material zur Verfiigung, um dariiber genauere Angaben machen zu können. Gen. Isobates Menge. Cf. Latzel, Die Myr. d. öst.-ung. Mon. II, p. 239. 1884. PrB Fig. IV. Isobates varicornis Menge cf, Gnathochilariuni. Sternocoxen. Mandibel mit 4 Kammblättern. Promentum schlank, dreieckig, vorn spitz, trennt die Zungenblätter vollständig. Praebasilare von vorn nach hinten kurz, ungeteilt. Zahlreiche mehrreihige Ocellen vor handen. Antennen ziemlich kurz, deut- lich keulig. Scheitelborsten vorhanden. Ohne Schwänzchen. Alle Ventralplatten, auch die der hinteren Segmente, bleiben frei. J". Backen des J" unten nur breit rund gewölbt. 1. Beinpaar des J^ mit paarigen ausserdem 5 Gheder; das vorletzte Glied mit c. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 47 einem grossen Zahn auf der Unterseite. Im tlbrigen ist das- 1. Beinpaar nicht modifiziert. Ventralplatte der vorderen Kopu- lationsfiisse recht gross, von vorn nach hinten relativ sehr läng; die C. F. 2-gliedrig, das Basalglied mit Flagellum. Die Basen derhinterenKopulations- fiisse verwachsen median zu einer zartwandigen Mulde wie bei lulus. Zu Isohates varicornis Koch möchte ich nur folgendes ergänzend bemerken : Das Praebasilare ist infolge der Kleinheit und Durchsichtigkeit aller Teile iiberhaupt schwer erkennbar; es ist eine von vorn nach hinten schmale, fast ganz unter dem Hypostoma verborgene Querspange. Die Ventralplatte des 1. Beinpaares des ^T ist zweiteilig und jede Hälfte ist mit der zugehörigen Coxa verwachsen, es sind also Sternocoxen vorhanden. Eine deutliche Grenze wie in anderen Fallen ist allerdings nicht mehr da, dass aber das von mir als Sternocoxa bezeichnete Stiick doch aus zwei Teilen entstanden zu denken ist, glaube ich schon aus der Ähnlichkeit des vorletzten Gliedes mit dem 5. von Blaniidus schliessen zu können. Wenn man vom vorletzten Ghed von Ib-ohates, das also auch das 5. Glied sein muss, zuriickzählt, sieht man, dass in der Sternocoxa das 1. Glied stecken muss. Cst Fig. V. Isohates varicornis Menge ef, 1. Beinpaar. II. Subfamilie Uroblaiiiulinae. Uroblaniulus Att. 1901. Attems, Neue, durch den Schiffsverkehr in Hamburg eingeschleppte Myriopoden. — MittQil. Naturhist. Mus. Ham- burg. XVIII, p. 113. Mandibel mit vier Kammblättern, Hauptzahn sehr gross. Promentum sehr schmal, hinten abgerundet, vorn ganz spitz, trennt die Lamellae linguales vollständig. Mentum zwei- teilig. Praebasilare lingeteilt. Scheitelborsten vorhanden. Ocellen zahlreich. Analsegment mit langem, spitzem Schwänzchen. 48 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Fig. VI. Urohlaniulus inegalodus Att. rf Gnathochilarmm. Saftlöcher vom 6. Segment an, hinter der Qnernaht. Riicken ungefurcht. Erstes Beinpaar sehr dick, sechs- gliedrig, das 6. Glied rudimentär, alle Glieder ohne Anhänge. Ven- tralplatte zweiteilig, nicht mit den Coxen verwachsen. Pr.B Die iibrigen Beinpaare normal, ohne Anhänge. Beide Gonopodenpaare sehr kurz lind breit; vordere dreigliedrig, hintere zwei- ohne riagellum . gliedrig. III. Subfamilie Paraiiiliiiiio. I . T r i b 11 s E u p a r a i Li 1 i n i. Paraiulus Humbert & Saussure. 1869 Humbert & Saussure, Revue et magas. de zool.. p. 155. 1872 — — Miss. Scientif. Mex. Myr., p. 93. 1893 BoLLMANN, Bull. U. S. N. Mus. No. 46, p. 52. 1902 Brölemann, Le genre Paraiulus. — Ann. soc. ent. France. LXXI, p. 440. 1903 PococK, Biol. Centr. Americ p. 54. 1903 Attems, Beitr. z. Myr.-Kunde. — Zool. Jahrb. XVIII, p. 91. Mandibel mit 8 — 10 Kammblättern. Promentum beim J" ziemlich gross, oval, beim 5 sehr Islein, dreieckig, vorn spitz. Men tum zweiteilig, Praebasilare ungeteilt. Ocellen zahlreich in mehreren Reihen. Scheitelborsten fehlen. Antennen läng und schlank. Saftlöcher vom 6. Segment an, nahe hinter der Quernaht. Analsegment mit Schwänzchen. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 49 Die Ventralplatten sind beim ^T voin 5. Segment ' an mit der Riickenspange verwachsen. Das erste Beinpaar des J" besteht ans paarigen Sterno- coxen und jederseits 5 Gliedern. In der Form gleicht es dem von SHeroprotopus. 2. Beinpaar des J" mit sehr grossem Coxosternit und 3 — 4 kleinen palpenartigen Gliedern, wie bei Karteroiulus. Die folgenden Beinpaare sind nicht modifiziert. 2. Beinpaar des $ stark reduziert. Vordere Gonopoden zweigliedrig. Coxalglied mit langem Fortsatz. Telepodit am Ende beborstet; kein Flagellum vorhanden. Hintere Gonopoden mehrästig. Ihre Gliederung ? ./. Pr.M Karteroiulus no v. gen. Mandibel mit 9 Kammblättern, von denen eines sehr klein ist; Hauptzahn normal gross. Promentum schlank längsoval, beim c? ganz durchsichtig, beim $ aus ebensolchem Chitin wie die iibrigen Abschnitte des Gnathochilariums. Es trennt die Lamellae linguales vo]]- ständig. Mentum in zwei nebeneinander liegende Plätten geteiJt, Praebasilare ungeteilt. Ocellen zahlreich, in mehre- ren Reihen. Scheitelborsten vorhanden. Antennen läng und diinn. Schwänzchen sehr kurz, breit dachig. Rlicken ungef urcht ; die Ringe sind in der Quernaht etwas ein- geschniirt; die kleinen Saftlöcher liegen nahe hinter der Naht. Backen des J" unten mit grossem, spitzigem Fortsatz. Die Ventralplatten verwach- sen beim J" vom 5., beim $ vom 4. Segment an mit der Riickenspange ; sie sind im 2. Segment des 5 (1. Beinpaar) zweiteilig und jede Hälfte mit der zu- ^ Die Angabe Pocock's (Ann. mag. n. h. (7) XII, p. 527. 1903), dass die Verwachsung schon am 3. Segment beginne, ist irrig. Ich habe nur ein 9 imtersucht imd miiss micli beziiglich der ef auf die Litteraturangaben verlassen. Arkiv för zoolof/i. Band 5. N:o 3. 4 ifc2Si(^ .Pr.B '•-Hy Fig. VII. Karteroiulus niger n. sp. cT, Gnathoehilarium. 50 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. gehörigen Hiifte verwachsen; es sind hier also paarige Sterno- coxen vorhanden. Die iibrigen Ventralplatten beider Ge- schlechter sind ungeteilt und nicht mit den Coxen verwachsen. Beim J^ ist das erste Beinpaar sechsgliedrig, das Endglied rudimentär, krallenlos; kein Glied hat Zahnfortsätze öder dgl. 2. Beinpaar vierghedrig, mit eigentiimlich veränderter grosser Hufte. 3. — 7. Beinpaar normal. Beim 5 ist das 1. Beinpaar sechsgliedrig (Sternocoxen lind 5 weitere Glieder). Hiiften des 2. Beinpaares gross. Gheder (2—6) sehr klein. Die Vulven sind grosse Ringe. Gonopoden : vordere zweigliedrig, mit langem und schlan- kem Coxalfortsatz. Ventralplatte klein, dreieckig. Hintere Gonopoden ungegliedert, läng, schlank, behaart, ihre Basen verwachsen mit der Ventralplatte. Die Tracheen- taschen verschmelzen mit ihren Innenästen zu einer Quer- spange, mit der die hinteren Gonopoden gelenkig verbiinden sind. Pr.M. Kopidoiulus nov. gen. Mandibel mit 7 Kammblättern. Promentum breit, trennt die Lamellae linguales voll- ständig; beim J^ ist nur ein schma- ler Streifen am Hinterrande stark chitinisiert, der Rest durchsichtig und Aveichhäutig. Mentum und Praebasilare zweiteilig. Scheitelborsten und Ocellen fehlen. Antennen läng und schlank. Analsegment ohne Schwänz- chen. Saftlöcher vom 6. Segment an^ nahe hinter der Quernaht. Riicken ungefurcht. Backen des J" mit kurzem, abgerundetem Fortsatz unten. Die Ventralplatten verwach- -Pr.B Fig. VIII. Kopidoiulus caecus n. sp cT, Gnathochilarium. sen vom 5. Segment an mit der Riickenspange. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 51 Am ersten Beinpaar ein Coxosternit und fiinf freie Glieder, das 7. Beinpaar ein wenig schwächer als die vorangehenden, die iibrigen Beinpaare unverändert. Vordere Gonopoden schlank, zweigliedrig, mit langem Coxalfortsatz. Ventralplatte querspangenförraig. Hintere Gonopoden sehr einfach, messerklingenförmig, am Ende ein wenig behaart. Weibchen unbekannt. 2. Tribus Mo ngoli ul ini. Mongoliulus Poc. 1903. PococK, Ann. mag. n. hist. (7) XII, p. 522. Mandibel mit ca. 10 Kammblättern . Gnathochilarium wie bei Paraiulus. Analsegment ohne Schwänzchen. Saftlöcher weit hinter der Quernaht. (j". Erstes Beinpaar des ^ 5(?)-gliedrig, von derselben Form wie bei Skleroprotopus. 2. Beinpaar mit Coxosternit und 5 freien Gliedern jederseits. 6. Beinpaar normal, 7. Beinpaar sehr reduziert, die Coxen gross, mit langem Fortsatz und mit der Ventralplatte zu einem Coxosternit verschmolzén ; ausserdem drei winzige Stummel- glieder jederseits. Die vorderen Ven trål plätten (I — VI) bleiben von der Riickenspange getrennt. 2. Beinpaar des § normal. Vordere Gonopoden zweigliedrig, ohne(?) Flagellum, der Coxalfortsatz ungefähr so läng wie das beborstete 2. Glied. Hintere Gonopoden schlank, einfach. 3. Tribus Skler op r o t opini. Skleroprotopus Att. 1901. Attems, Zoolog. Ergebn. v. Zichy's Reise. II. Bd., p. 296. Mandibel mit sechs grossen und einem kleinen Kammblatt. Promentum schmal, beim J^ ist nur der hintere Teil stark chitinisiert, der iibrige weichhäutig und durchsichtig, beim 2 ist das ganze Promentum gut chitinisiert. Mentum und Praebasilare zweiteilig. 52 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Ocellen zahlreich, mehrreihig. Scheitelborsten fehlen. Antennen schwach keulig. Saftlöcher weit hinter der Quernaht. Analsegment ohne Schwänzchen. Riicken ungefurcht. Die Ventralplatten verwachsen beim J' vom 8., beim J \om 5. Segment an mit der Riickenspange. Beim ^ bleiben die beiden Ventralplatten des 5. Segments von einander ge- trennt, die des 6. Segments verschmelzen mit einander. Ventralplatte des 1. Beinpaares in beiden Geschlechtern zweiteilig, nicht mit den Coxen verwachsen. Erstes Beinpaar des ^ vergrössert, sechsgliedrig, das Endglied jedoch ganz rudimentär, ein nur schwer sichtbarer winziger Stummel. ^ 2. Beinpaar des <^ sechsgliedrig mit etwas vergrösserter Hiifte, die fiinf weiteren Glieder im rechten Winkel dazu angesetzt. 7. Beinpaar des ^ reduziert, 4-gliedrig, eine grosse Hiifte mit langem Fortsatz und 3 kleine Glieder; Ventralplatte zart- häutig. Von den vorderen Beinpaaren des 5 ist keines besonders modifziert. Die ersten zwei Paare sind sechsgliedrig, die folgenden siebengliedrig. Vordere Gonopoden zweigliedrig, Coxalglied mit grossem Flagellum, Telepodit gross, beweglich eingelenkt. Ventral- platte ziemlich gross, zarthäutig, mit den Tracheentaschen verschmolzen. Hintere Gonopoden zweigliedrig, die basalen Coxalglieder durch eine zarthäutige Mulde verbunden, mit grossem Fort- satz, der so läng ist wie das am Ende beborstete Telepodit. Karteroiulus niger n. sp. — Fig. VII. IX— XII. — Tafel 2, Fig. 33-36. Tafel 3, Fig. 37—42. — Schwarz, ein breiter Saum am Hinterrande der Metazoniten blassgelb, Beine rotbraun. ^ mit 56 Segmenten, 50 mm läng, schlank, 2,4 mm breit. Vorderrand des Kopfschildes seicht eingebuchtet, mit drei Zähnen in der Bucht. Ocellen gut convex, zahlreich, in ca. 8 sehr regelmässigen Längsreihen angeordnet. Antennen läng und diinn, 2 Scheitel- borsten vorhanden. ' Die von mir seinerzeit gegebene Diagnose ist somit zu korrigieren. c. CxRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 53 Halsschild gross, seitlich breit abgerundet mit drei tiefeii Längsfurchen, welche den tiefen Längsfurchen der Unterseite auf den folgenden Segmenten entsprecben. Die Quernaht ist scharf ausgeprägt und die Ringe sind in ihr etwas eingescbniirt. Saftlöcher klein, nur wenig hinter der Quernaht entfernt, nicht einmal so weit als der eigene Durcbmesser beträgt. Die Prozoniten haben etwa fiinf Ringfurchen. Auf der Unterseite sind die Pro- und Metazoniten weitschichtig jilus- artig längsgefurcht. Auf den vordersten Segmenten sind diese Furchen tief eingegraben, so dass die sie trennenden Teile kielartig werden. Im Ubrigen erscheinen die Ringe bei schwä- cherer Vergrösserung glatt und glänzend; unter dem Mikrosop sieht man, dass die Prozoniten in ihrer vorderen Hälfte sehr fein quergeriefelt, ihre hintere Hälfte und die ganzen Meta- zoniten dagegen weitschich tiger mit feinen kurzen Längs- stricbelchen verseben sind. Der Körper ist unbehaart. Dorsalteil des Analsegments in ein kurzes, dacbiges, ab- gestumpftes Schwänzchen ausgezogen, das die Analklappen ein wenig iiberragt. Letztere gut gewölbt, obne wulstigen Rand, Schuppe hinten breitbogig abgerundet. Backen des Männchens unten in einen sehr grossen, spitzen Lappen ausgezogen. Das Gnatbocbilarium ist beim (} und 5 etwas verschieden. Beim J" ist das Promentum schlank längsoval und durch- sichtig, obne Pigment, während die iibrigcn Teile gut pigmen- tiert sind. Es trennt die Lamellae linguales vollständig. Die Zähne des unpaaren Läppebens sind schwächer als bei Kopi- doiulus. Jeder Zungenlappen hat 5 — 6 in eine Längsreihe gestellte Borsten. In Fortsetzung der Grenznaht zwischen dem distalen Teil des Stipites und den Lamellae bnguales zieht eine Längs- furche iiber den basalen Teil jedes Stipes, die den medianen Teil derselben bis fast zur Basis herab abgegrenzt. Beim § besteht das Promentum aus gerade ebenso dunklem und starkem Chitin wie die Stipites und Lamellae linguales; auch seine Gestalt ist etwas änders als beim J", nämlicb schmal, hinten abgerundet, vorn ganz spitz. Das Mentum ist bei beiden Geschlechtern in zwei neben einander liegende Plätten geteilt. Das Praebasilare ist unge- 54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. teilt; es ist nur von der Innenseite des Körpers aus sichtbar; in der natiirlichen Lage ist es nach aussen zu vom Hypostoma verdeckt. Die ersten Beinpaare sind bei beiden Geschlechtern etwas verschieden ausgebildet. Beim J^ : Die Verteilung der Beinpaare auf die Segmente ist klar: das erste Segment ist fusslos, seine Ventralplatte, das Hypostoma bleibt bei einer Trennung der in Kalilauge macerierten vorderen Segmente in Verbindung mit dem Hals- schilde. Das 2. Segment trägt das 1. Beinpaar, das 3. Seg- ment das 2. und das 4. Segment das 3. Beinpaar. Die Ventralplatte des ersten Beinpaares ist gross, unge- teilt; die Glieder I — III sind kurze Scheiben, das 2. Glied ist etwas länger als die zwei anderen; das 4. Glied ist gross und dick und trägt auf der Unterseite einen Biischel sehr langer, weisser Borsten; ähnlicLe, aber kiirzere trägt die Unterseite des 2. und 3. Gliedes; alle Glieder sind iibrigens auf ihrer ganzen Fläche reicblich behaart; das 5. Glied ist eiförmig, das 6. Glied ein kleiner stumpfer Zapfen (Tafel 2, Fig. 33), 2. Beinpaar: Es ist eine ziemlich langgestreckte, drei- eckige Ventralplatte vorhanden. Die Hiiften sind sehr gross; sie legen sich distal von der Spitze der Ventralplatte fest aneinander, doch bleibt die Trennungslinie deutlicii. Jede geht in einen grossen, nach vorn gekriimmten Haken iiber. Ausser der Hiifte sind noch drei kleine, schlanke, beborstete Glieder vorhanden, so dass also das 2. Beinpaar 4-gliedrig ist; der Penis (P) ist schlank und am Ende deutlich zweiteilig (Tafel 3, Fig. 37—39). Die Beinpaare III — VII sind normal, nichts abweichendes zeigend, insbesondere ist das 7. Beinpaar, das bei Sklero- protopus stark modifiziert ist, hier unverändert. Die Ventral- platte des 4. Segmentes (3. Beinpaares) ist mit der Riicken- spange nur häutig verbunden, die des 5. und 6. Segmentes dagegen mit der Riickenspange fest verwachsen. Beim J tritt die Verwachsung von Ventralplatten und Riickenspange schon im 4. Segment auf. Die Ventralplatte des 1. Beinpaares ist zweiteilig, kraftig entwickelt. Das erste Beinglied ist mit der Ventralplatte halb verwachsen, die Naht noch sichtbar, also ein Coxosternum; die Tracheentaschen sitzen seinem Sternalteile an. Ausser c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION Fig. IX. Karteroiulus niger n. sp. 9, 1. Beinpaar. dem Coxosternum sind noch f iinf Glieder vorhanden, das erste Beinpaar somit 6-gliedrig, die Glieder von derselben Gestalt wie die der iibrigen Laufbeine. Das 2. Beinpaar ist sehr klein und in seiner Gestalt ver- ändert und so tief inseriert, dass man es heraiispräparieren muss, um es iiberhaupt zu sehen. Die Ventralplatte ist eine schmale Querspange mit einem dreieckigen Ansatz in der Mitte, der sich zwiscben die Hiiftglie- der hineinschiebt ; die Tracheen- taschen sind klein und sitzen beweglich an der Ventralplatte. Die Beine sind 6-gliedrig; das 1. Glied {C II, Fig. 34) ist viel grösser als die iibrigen, seine Basis seitlicli verbreitert. Die Glieder 2 — 5 sind unter einander ziemlich gleich gross (Taf. 2 Fig. 34). Das 3. und die folgenden Beinpaare sind wieder normal Die Vulven {G) werden von einem starken, auf der Oral seite aufgeschlitzten Chitinring gebil- det; sie liegen hinter dem rudimen- tären 2. Beinpaar. Gonopoden, vorderes Paar (Taf. 3, Fig. 40): Die Ventralplatte (FJ ist ein kleines, dreieckiges Plättchen, das zwischen den grossen Hiiften eingekeilt und ohne jede Verbindung mit den Tracheentaschen ist. Letz- tere (Tr T) sind gelenkig an den Hiiften angesetzt. Die beiden Hiif- ten sind median durch eine schmale, Fig. x. bogige Spange ij. Fig. X) mit Karte^-oiulus niger n. ^^d", oo r >T/ ö / -pgj jj vorderen Gonopoden. einander verwacnsen; eine jede setzt sich nach dem Körperinnern zu in einen starken, dei* Tra- cheentasche gleichenden Fortsatz (M) fort. Distal hat jede 56 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Fig. XI. Karteroiulus mge?- n. sp. cP, Basis der hinteren Gonopoden Oralseite. einen grossen medialen Fortsatz (c f ), der an Länge das zweite, lateral von ihm inserierte Glied segar ein wenig iibertrifft. Dieses 2. Glied (F) ist in der Mitte etwas eingeschniirt und auf seiner ganzen Oralseite läng und stark beborstet. Bei Betrachtung beider Gono- poden von der Oralseite (Fig. 40) sieht man neben den Hiiften des vorderen Paares die kolbigen Enden der Spange T der hinteren Gono- poden hervorragen. Die Deutung dieser starken, auffälligen Quer- spange T (Fig. XI) ist nicht leicht und nach dem einzigen mir zur Verfiigiing stehenden Exemplar glaube ich auch nicht ganz bestimmt urteilen zu kön nen. Sie scheint mir das Verwechslungsprodukt der Tracheentaschen zu sein, deren starke Innenäste mit einander verschmelzen. Mit dieser Querspange steht an zwei Stellen die Basis der hinteren Gonopoden in gelenkiger Verbindung. Die Basen der hinteren Gonopoden sind durch einen Qiierteil mit einander verbunden, der aus dunklerem, grauerem Chitin besteht und lateral in zwei Querarme ausläuft, deren Enden mit der obenerwähnten Spange T in Verbindung stehen. Ich glaube darin den Rest der Ventralplatte zu sehen. In der Ba- sis jedes hinteren Gonopoden sieht man eine grosse, dickwandige Blase (B, Fig. XII), die sich in einen bis zur Spitze verlauf enden Kanal fortsetzt. Innen sind die hinteren Gonopoden stark be- haart, das aussen etwas lappig ver- breiterte Ende ist durch eine Bucht in einen medialen schlanken Zipfel (m) und einen lateralen breiteren Lappen geteilt (Taf. 3, Fig. 41, 42). Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama. Fig. XII. Karteroiulus niger n. cT, Basis der hinteren Gonopoden, Aboralseite. sp. Kopidoiulus caecus n. sp. — Fig. VIII. XIII. Tafel 3, Fig. 43—48. — Farbe : Riicken in der Mitte jedes Segments schiefer- schwarz, ein schmaler Streifen auf den Prozoniten gelbbraun c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITiON. 57 mannoriert, ein breiter Saum längs des ganzen Hinterrandes der Segmente, auch seitlich und unten, gelblioh durchscheinend; in der Gegend des Saftloclies ein grosser gelbbrauner, mit feiner dunklerer Marmorierung durchsetzter Fleck; die Seiten unterhalb der Saftlöcher rötlichbrann; die Beine licht braun- gelb. Clypeus gelbbraun mit dunklerer Marmorierung, Scheitel dunkler. Die ersten fiinf Glieder der Antennen rauchbraun mit gelben Endringen und gelber Marmorierung, die End- glieder gelb. Analsegment rötlichbraun mit dunklerer Rlicken- mitte. Alle diese Farben kontrastieren aber nicht scharf gegen einander. J" mit 48 Rumpf segmenten, Gestalt etwa eines Brachy- iulus projectus. Länge 40 mm. Breite 2,4 mm. Clypeus mit zerstreuten kurzen Härchen. Scheitelborsten fehlen. Antennen läng und schlank, Augen fehlen. Halsschild seitlich verschmälert und abgerundet, mit einigen den Furchen auf den iibrigen Segmenten entsprechen- den Furchen. Die Ringe sind in der Quernaht ein wenig eingeschniirt, die Saftlöcher, auf dem 6. Segment beginnend, liegen nahe hinter der Quernaht. Parallel mit der Quernaht auf den Prozoniten zwei feine Furchen, denen sich in den Seiten noch zwei nicht auf den Riicken hinaufreichende anschliessen. Metazoniten auf der Unterseite, nicht bis zu den Saftlöchern hinaufreichend, fein längsgefurcht. Riicken glatt und glänzend. Hinterrand der Metazoniten mit sehr diinnen Haaren vveitschichtig besetzt. Analsegment ohne Schwänzchen; Dorsalteil in der Mitte nur ganz wenig vorgezogen, aber abgerundet und die Anal- klappen gar nicht iiberragend. Analklappen gut gewölbt, mit etwas längeren und stärkeren Borsten als auf den Metazoniten weitschichtig besetzt. Schuppe bogig abgerundet. Backen unten mit kurzem, rundlappigem Vorsprung. Mandibel mit 7 Kammblattreihen, Hauptzahn von nor- maler Grösse, nicht abstehend. Gnathochilarium: Das Promentum ist relativ sehr breit, vorn breit abgerundet; es besteht mit Ausnahme eines basalen schmalen Streifens, der normal stark chitinisiert ist, aus ganz durchsichtigem, diinnem Chitin, und trennt die Lamellae 58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. linguales vollständig. Die medial gericliteten Zähne des im- •paaren Läppchens sind hier besonders gross. Das Mentiim ist zweiteilig, ebenso das Praebasilare. Die Stipites haben zwei mit Sinneszäpfchen besetzte Lappen am Endrande, daneben einige Borsten; die Lamellae linguales liaben eine Längsreihe von sechs Borsten. Kleine cardines sind vorh anden. Das 1. Segment ist fusslos, das 2. — 4. trägen je ein Bein- paar; vom 5. Segment an verwachsen die Ventralplatten mit der Riickenspange und hat jedes Segment zwei Beinpaare. Erstes Beinpaar des J" (Tafel IIJ, Fig. 46, 47) von stark veränderter Gestalt: Die Ventralplatte ist ungeteilt; das erste Beinglied ist auf einen Halbring auf der oralen Seite be- schränkt, der fest mit der Ventralplatte verwachsen ist, doch sind die Nähte noch sichtbar. Ausser diesem Hiiftglied sind vier grosse Zwischenglieder und ein winziges Endglied vorhanden, so dass das Bein also 6-gliedrig ist. Die Glieder 2, 3 und 4 sind von der fiir Laufbeinglieder normalen Form, nur merkich dicker ; das Glied 5 ist noch stärker verdickt und eiförmig; das Endglied ist ein winziges Kegelchen; die Beborstung dieses ersten Bein- paares ist spärlicher als auf den iibrigen Beinen. Zweites Beinpaar (Fig. XIII) 6- gliedrig, ohneTrochanter; Ventralplatte schwachentwickelt; 1. Glied läng, Glieder 2 — 5 allmählig immer etwas kleiner, Endglied ziemlich läng und schlank, Endkralle gross, aber aus durchsichtigem w^eichem Chitin bestehend, mit deut- licher Nebenkralle. Endglied rings- herum reichlich beborstet, die Borsten der Unterseite sehr kraftig; die anderen Glieder sind weniger stark beborstet. 3. Beinpaar und folgende 7-gliedrig. 7. Beinpaar etwas schwächer als die iibrigen, aber sonst ohne Besonder- heiten. Die Ventralenden des Kopulations- ringes sind nicht verwachsen; der Medialrand verläuft schräg von vorn-aussen nach hinten-innen; das aborale Eck ist abgerundet. Gonopoden, vorderes Paar (Tafel 3, Fig. 43). Die Ven- tralplatte (v) als Querspange deutlich sichtbar. Die Gono- Fig. XIII. Kopidoiulus caecus n. cT, 2. Beinpaar. 'P- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 59 poden selbst sind zweigliedrig; das Basalglied, die Hiifte (c), hat medial einen langen, schlanken, zangenförraigen Fortsatz (ef), der nahe seiner Basis auf der Medialscite ein kleines in eine Borste auslaufendes Zäpfchen trägt. Lateral von diesem Hiiftfortsatz ist ein zweites Glied des Telepodits (F) inseriert, ein schräg einwärts gerichteter, etwas gebogener Zylinder, der am Ende ein Blischel langer Borsten trägt. Beide Telepodite sind beiläufig lyraförmig zn einander gestellt. Die liinteren Gonopoden (Tafel 3, Fig. 44, 45) sind sehr einfach gestaltet und gleichen einer Sabel- öder Messerklinge, die Kante und das Ende trägen kleine Blischel winziger Dörnchen. Uber die Verhältnisse der Basis dieser Gliedmassen konnte ich mir bei dem einzigen vor handenen Exemplar niclit geniigend klar werden; jedenfalls fehlt eine häutige, mediane Grube, gebildet durch die Verwachsung der Basen der Gono- poden, völlig. Fundort : Japan : Mangaesi, Fuss des Fusijama. Fusiulus no v. gen. 2 Scheitelborsten vorhanden. Ocellen zahlreich. Metazoniten längsgefurcht. Saftlöcher hinter der Quernaht. Analsegment mit ziemlich langem, spitzem Schwänzchen. J". Backen ohne lappen- öder zahnartigen Fortsatz. 1 . Beinpaar häkchenförmig, aus Sternocoxa und zwei wei- teren Gliedern bestehend. Häften des 2. Beinpaares ohne Auszeichnung. Vom 2. Beinpaare an haben das vorletzte und drittletzte, in geringerem Grade auch die zwei vorangehenden Glieder Sohlenpolster. Vordere Gonopoden kurz und breit, mit langem, diinnem Flagellum und winzigem Rudiment eines zweiten Gliedes. Die hinteren Gonopoden zeigen absolut keine Spaltung in zwei Arme (Mittel- und Hinterblatt), sondern bilden nur medial of f ene hohle Lamellen. Frostat adrii se vorhanden. Diese Gattung gleicht sehr der Gattung Brachyiiihis und gehört wie diese zu den Mastigoiulini Att. Sie unterscheidet sich von Bmchyhihis dadurch, dass die hinteren Gonopoden gar keine Abspaltung eines Mittelblattes öder ihm homologen 60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. stärkeren Seitenarmes erkennen lassen und dass die Backen des J unten nicht in eine i^pophyse verlängert sind. Fusiulus pinetorum n. sp. — Fig. 14, 15, 16. Tafel 4, Fig. 69 — 75. — Farbe: Ein breiter Querstreifen iiber die Mitte des Kopfes und ein schmaler Streifen am Vorderrande des Halsschildes dunkelbraun mit feiner gelber polygonaJer Fel- derung; der Rest des Kopfes und Halsschildes gelb mit feiner dunkelbrauner Felderung. Rumpf dunkelerdbraun mit einer besonders in den Seiten hervortretenden gelben Marmorierung, etwa me bei vielen Cylindroiulus-Arten. Analklappen gelb. Länge ca. 13—14 mm Breite 1 mm. ^ mit 43, 45 und 47 Segmenten. Zwei Scheitelborsten sind vorhanden. Die Augen sind rund, die einzelnen schwarzen Ocellen deutlich konvex. Die Backen des J" haben unten keinen Vorsprung. Die Prozoniten sind sehr fein polygonal gefeldert, die Längsfurchung der Metazoniten ist regelmässig, weitschichtig und mässig tief. Hinterrand der Metazoniten ohne Haare. Quernaht ringsherum scharf. Die kleinen Saftlöcher liegen hinter ibr, fast um den eigenen Durchmesser von ihr abgeriickt. Scbwänzchen ziemlich läng und zugespitzt, mit glasiger, etwas aufwärts gebogener Spitze. Analschuppe breit spitz- bogenförmig, ohne frei vorragende Spitze. Klappen beborstet, ebenso das Schwänzchen und die Schuppe. Auf den Sternocoxen (Ost, Fig. XIV) des ersten Beinpaares des J" ist die Teilung in einen sternalen und coxa- len Anteil nur mehr sehr schwach durch eine Querfurche auf der media- len Hälfte angedeutet. Der Sterno- coxa sitzen 2 Glieder auf, ein kurzes scheibenförmiges und das Endhäkchen. Im Ganzen gleicht dieses 1. Beinpaar ganz dem unserer einheimischen lulus Fig. XIV. Q^jpj. Brachyiulus. Das Intercalar- ii usiiUus pznetoriun n- sp. -^ ö^, 1. Beinpaar. plattenpaar (L) ist sehr deutlich. Vom 2. Beinpaar an haben das vorletzte und drittletzte GUied grosse, spitze Tarsalpolster, und Andeutungen von solchen finden sich aiich auf den zwei vorangehenden Gliedern. Hiiften des 2. Beinpaares ohne bésondere Auszeichnung. Penis zweiteihg. c. GR AF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 61 Die ventralen Enden der Riickenspange des Kopulationsringes sind frei und bilden vorn ein kleines bakiges Knöpfchen (Fig. XV). Kopiilationsfiisse: Vorderes Paar (Tafel 4, Fig. 69) knrz und breit; eine kleine Ventralplatte (v) ist sichtbar; die Tracheen- taschen stehen in keiner Verbindung mit ihr, sondern artikulieren seitlich am Vorder- blatt. Dieses erreicht beiläufig im ersten ,,. _,, Fig. X\ . Drittel seine grösste Breite und verschmälert Fusiuius pinetorum sich von da bis zum Ende allmählig. Das n. sp q-. Rand des 1^ 1 . . 1 1 -11- T-.- 1 1 . Kop\ilationsringes. Ende ist durcn zwei kleine Embuciitungen in drei winzige Zähnchen eingeschnitten. Flagellum läng und diinn, mit feinen Widerhäkchen am Ende. Lateral und in einer Höhe mit der Insertion des Flagellums bemerkt man einen kleinen Lappen (F, Tafel 4, Fig. 70), dessen Deutung als Rudiment eines 2. Gliedes nur durch die Kenntnis der Kopiilationsfiisse des Schaltmänncbens möglicb ist. Auch an den hinteren Gonopoden ist eine kleine Ventral- platte (v) sichtbar, die nur in löser häutiger Verbindung mit den Basen der Hinterblätter steht. Die Tracheentaschen (TrT) sind fest mit den Hinterblättern verwacbsen. Das Hinterblatt ist einfach und stellt ein auf der Medialseite offenes, hohles Blått vor, durch dessen Wand man den Pro- statagang durchschimmern sieht. Die Medialseite ist teilweise behaart; auch gegen das Ende der Lateralseite findet sich ein grösseres Feld von Haaren und Spitzchen. Das Ende wird gebildet von einer runden, glatten Platte (a) einem beborste- ten Zipfel (b) und einer kleinen, von zwei Zacken umgebenen Halbrinne (c). (Tafel 4, Fig. 71, 72, 73.) Neben den erwachsenen Exemplaren waren auch mehrere Schaltmännchen in der Sammlung. Die Kopulationsfiisse ähneln schon sehr denen des reifeii J"; die vorderen sind etwas schmäler, das Flagellum kiirzer und das Rudiment eines 2. Gliedes (B) noch deuthch als solches erkennbar (Tafel 4, Fig. 75). Die hinteren Gonopoden gleichen mit Ausnahme einer etwas schwächeren Ausbildung der Haare und Spitzen schon ganz denjenigen der reifen J". Das erste Beinpaar ist sehr lehrreich fiir die richtige Deutung seiner einzelnen Teile bei den luliden iiberhaupt. Die Ventralplatte ist zweiteilig und jede Hälfte verwächst 62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. mit dem Basalglied der Extremität zur Sternocoxa; hier, bei den Schaltmännchen ist die Grenze zwischen beiden Teilen noch sehr deutlich erhalten. Ausser der Sternocoxa sind noch 5 Glieder vorhanden. Anschliessend an den Sternalabschnitt sieht man die Inter- calarplatten (h). (Tafel 4, Fig. 74 mid Fig. 16.) Torsalpolster finden sich beim Schaltmännchen nicht. Fundorte : Fusijama, Ichigome im Nadelwald, Mangaesi am Fnsse des Fusijama. Japan. Fig. XVI. Fusiulus pineiorum n. sp. Schalt-cT, 1. Beinpaar. Fusiulus hirosaminus nov. sp. — Tafel 4, Fig. 76—78. — Farbe: Cly- peus licht gelbhch, Stirn zwischen den schwarzen Augen mit rauchbrauner Querbinde, Scheitel dunkelbraun. Antennen rauchbraun. Halsschild scherbengelb, fein dunkelbraun eingefasst. Rumpf- segmente quergeringelt, indem sie vorn scherbengelb, hinten dunkelbraun sind; beide Farben sind durch eine dunkelbraun marmorierte Mittelzone verbunden. Analsegment rauchbraun angelaufen; die Knospungszone, ca. 4 Segmente, gelb. Länge 17 mm, Breite 1,4 mm. Zahl der Rumpf segmen te 50. (Das einzige J" war in Stiicke zerbrochen, so dass mög- licherweise Segmente fehlen.) 2 Scheitelborsten vorhanden. Antennen läng und schlank. Halsschild seitlich nicht symmetrisch abgerundet, sondern Vorder- und Seitenrand einen Bogen bildend, der, einen Winkel bildend, auf den geraden Hinterrand trifft. Prozoniten unter der Lupe glatt, bei stärkerer Vergrösse- rung fein chagriniert erscheinend. Metazoniten ziemlich derb, eng und regelmässig gefurcht. Quernaht ringsherum scharf; die sehr kleinen Saftlöcher liegen knapp hinter ihr. x4nalsegment mit langem, spitzem, mit der glasigen Spitze etwas aufwärts gebogenem Schwänzchen. Schuppe spitzbogig ohne vorragende Spitze. Klappenränder, Schwänzchen und Schuppe mit langen, abstehenden Borsten; der iibrige Rumpf unbehaart. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. B.*^ Backen des J^ olme untere x\pophyse. Erstes Beinpaar des J" häkchenförmig (wie fiir lulus etc. typisch). Zweites Beinpaar ohne Auszeichnung an den Hiiften. Vorletztes und drittletztes Glied der Beine mit grossem Sohlen- polster, der am erstgenannten Gliede zahnartig vorragt. Die Kopulationsfiisse waren weit vorgestreckt; die vor- deren sind kurz und breit, die hinteren läng und schlank lind etwa zweimal so läng wie die vorderen (Tafel 4, Fig. 78). Die vorderen Gonopoden (Tafel 4, Fig. 76) sind endwärts stark verschmälert und abgerundet. Die langen, diinn aus- laufenden Flagellen haben am Ende kleine, kaum sichtbare Widerhäkcben. Im Ganzen gleichen die vorderen Gonopoden sehr denen von Fusiulus pinetorum. An den binteren Gono- poden is t eine deutlicbe, grössere Ventralplatte vorbanden. Die Tracheentaschen sind mit der Basis der Gonopoden ver- wachsen. Letztere sind läng und scblank ohne jeglicbe Tei- lung in Aste. Das Ende ist kelchartig vertieft; der kiirzere orale Rand dieses Kelcbes biidet 2 Zäbne, von denen der mediale fein bebaart ist; der von diesem Zähnchen herab- ziehende Medialrand hat auch einen Besatz feiner Härchen auf der Aboralseite. Am Endrande aussen stehen 3 spitze Zähnchen, von denen eines kurz und fein bebaart ist (Tafel 4, Fig. 77). Fundort: Japan: Hiro Sami. Gattung Glyphiulus. Die Auffindung der unten bescbriebenen Art veranlasst mich, die Gattung Glyphiulus in zwei Untergattungen zu teilen. 1. Subgenus Keratoglyphiulus nov. subg. Das 1. Beinpaar des J" bestebt nur aus einem Stiick, einer Querspange mit zwei Hörnchen, an dem keine Gliederung erkennbar ist. Typus Glyphiulus granulatus Gervais. Vgl. Attems, Brauer's Myr.-Ausbeute auf den Sey- cbellen. — Spengel's Zoolog. Jahrb. Abt. f. System. Band XIII, p. 149. 1900. 64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 2. Subgenus Podoglyphiulus nov. subg. Das erste Beinpaar des ^ weicht nicht sehr stark von einem normalen Laufbeinpaar ab; es ist sechsgliedrig ; die zum Teil verwachsenen Hiiften trägen einen medianen lui- paaren Fortsatz, und die iibrigen Glieder haben die Form gewöhnlicher Beinglieder. Nachstehend die Diagnose der neuen Untergattung. Podoglyphiulus. Ocellen mehrreihig in einem dreieckigen Felde. Antennen kurz, keulig verdickt, Ausschnitt der Oberlippe mit 3 Zälinen. Mandibel mit 6 Kammblättern. Halsschild sehr gross, in seinem vorderen Teil mit Längs- kielen, im hinteren Teil mit Tuberkelpaaren; letztere wie auf den Metazoniten. Metazoniten mit Tuberkeln; je 2 Tuberkel stehen hinter einander und es werden durch genaues Aufdecken der Paare auf allén Segmenten Längskiele gebildet. Die Saftlöcher beginnen auf dem 5. Segment; sie liegen auf dem vorderen Tuberkel des 3. Paares von der Ventral- seite (öder Mediane) gerechnet, Dorsalteil des Analsegments nur wenig und breit abge- rundet vortretend, oline spitzes Schwänzchen. 1. Beinpaar des ^ vgl. oben. 2. Beinpaar sechsgliedrig, ohne Besonderheiten. Penis zweiteilig. Gonopoden : Vorderes Paar zweigliedrig, Basalglied gross, plattig, am Ende in 2 Arme gespalten. 2. Glied ein kleiner Kolben. Kein Flagellum. Ventralplatte dreieckig. Hinteres Paar: Ventralplatten und Tracheentaschen zu einem Stiick verschmolzen. Die Gonopoden unter einander und mit der Ventralplatte nur lose häutig verbunden, zwei- gliedrig, das Basalglied mit langem Medianfortsatz, in den der Prostatagang miindet. Das zweite Glied klein, plattig, beborstet. Glyphiulus (Podoglyphiulus) ceylanicus nov. sp. — Fig. XVII— XXI; Tafel 3, Fig. 58—60; Tafel 4, Fig. 61— 68. — Farbe: c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 65 Soheitel uncl Aiigen schwarz, der Kopf sonst gelblichbraun ; ebenso die Antennen, die nur am Ende rauchbraun verdun- kelt sind. Halsschild, manchmal auch die folgenden zvvei Segmente gelblichbraun; Riicken dunkelbraun mit 3 schwarzen Längsstrichen. einem in der Mitte und je einem in der Poren- höhe, iinterhalb wieder bräunlichgelb. Länge der $ bis 22 mm, Breite 1,.3 mm; die ^ sind merklich kleiner, nicht ganz 1 mm breit imd haben 53 öder 54 Segmente, von denen 2 öder 3 vor dem Analsegmente fusslos sind (individuell verschieden). Kopfschild glatt und glänzend, Aussehnitt der Oberlippe seicht, mit 3 stumpfen Zähnen darin (Fig. 60). Augen drei- eckig, aus 16 Ocellen in 4 Reihen bestehend. Antennen von mittlerer Länge, am Ende keuiig verdickt. Gnathochilarium bei beiden Geschlechtern ganz gleich; vgl. oben (Tafel 4, Fig. 66). Halsschild sehr gross; die vorderen zwei Drittel haben 10 kraftige, runde Längskiele; das hintere Drittel hat 9 Paare von Tuberkeln, gerade so wie die Metazoniten; die 2 Tuberkel jedes Paares liegen hinter einander in der Verlängerung der Rinne zwischen den 10 Kielen des vorderen Halsschildab- schnittes (Tafel 4, Fig 68). Die Prozoniten haben einen etvvas geringeren Durchraesser als die Metazoniten und bilden daher Einschniirungen zwischen Fig. XVII. Glyphiulus ceylanicus n. sp. ö^, 2. Segment. Fig. XVIII. Glyphiulus ceylanicus n. sp. cT, 7. Segment. denselben; sie sind fein gekörnt und ausserdem seicht längs- gefurcht. Die Metazoniten haben 9 Paar runder Tuberkel; die zwei Tuberkel jedes Paares liegen hinter einander und dadurch, dass die entsprechenden Paare aller Segmente in derselben Linie liegen, entstehen 3 Längskiele auf dem Rumpfe. Die Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 3. 5 66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Grösse aller dieser Tuberkel ist so ziemlich die gleiche (Fig. XVII. XVIII). Dorsalteil des Aualsegments mit nur 2 neben einaiider gelegenen Tuberkeln; sein Endrand etwas A^ortretend aber breit abgeriindet und nicht in ein Schwänzchen ausgezogen. Analklappen recht flacli, innen schmalwulstig gesäurnt; die Analschuppe hat einen konvexen Vorder- und ihm parallelen konkaven Hinterrand, eine etwas ungewölmliche Form bei Diplopoden; .seitlich ist sie abgerundet (Fig. 19). Die Behaarung der Beine ist sehr spärlich; der Rumpf ist mit Ausnahme einiger liaare auf den Analklappen iin- behaart. Die Saitlöcher sind winzig klein und sehr schwer zu sehen; sie beginnen auf dem 5. Segment und liegen auf dem -,,. ^^^. etwas vergrösserten Tuberkel des 3. Paares aiyphiidus ceylanicus von der Ventralseite, öder auch des n. sp. cT, Hmteronde. 3 Paares vom mediancn Paare an cre- Ventralseite. '^ rechnet. Die ventralen Enden der Riickenspangen der ersten 3 Segmente begrenzen eine längsovale öffnung, in der die ersten 3 Beinpaare mit ihren Ventralplatten liegen. Die Ventral- enden der ersten 2 Segmente schliessen gar nicht zusammen; die Riickenspange des 3. Segments schb'esst, ohne zu ver- Avachsen am Hinterrande zusammen und begrenzt so die gedachte Öffnung, in der die ersten 3 Beinpaare liegen, von hinten her. Das 4. Segment ist fusslos und hat keine Ventral- platte; die Ventralenden seiner Riickenspange legen sich an einander ohne zu verw^achsen. Die Fusslosigkeit dieses Seg- ments ist, wie ich schon seinerzeit ausgefiihrt habe, eine sekundäre: die Ventralplatte samt dem Beinpaare hat sich erst, bevor noch die Ventralenden der Riickenspange des 3. Segments an einander schlossen, etwas nach vorn verscho- ben und dann haben sich die Enden der 3. Riickenspange hinter dieser Ventralplatte geschlossen. Beim J" ist die Ventralplatte des 2. Segments eine diinne und schmale Querspange. Sie trägt das sechsgliedrige erste Beinpaar (Tafel 4, Fig. 64). Die Hiiften sind gross, lateral fliigelförmig ausgedehnt. Beide sind durch eine schmale Briicke mit einander verbunden, von der sich ein unpaarer, hakiger, c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 07 am Ende etwas verdickter Fortsatz erhebt (Tafel 4, Fig. 65). Weder in der Briicke noch in dem Mittelfortsatz ist eine mediane Verwachsungsnaht niehr eikennbar, obwohl man doch annehmen mnss, dass er aus zwei Tnnenfortsätzen der Hiiften verschmolzen ist. Die fiinf aiif die Hiifte folgenden Glieder haben die normale Laiifbeingestalt; jede trägt einige starke Borsten iind das Endglied eine kraftige Kralle. Die Ventralplatte des 3. Segments ist sehr unscheinbar; das zugehörige 2. Beinpaar ist sechsgliedrig; ohne Besonder- heiten. Knapp bin ter jeder Hiifte liegt die eine Hälfte des zweiteiligen Penis (Fig. 20). Vom 5. Segment an hat jedes Segment 2 Beinpaare., Die Ventralenden der Riickenspangc des Kopulationsringes des ^ schliessen hinter dem etwas eckigen Auschnitt, in dem die Kopiilationsfiisse liegen, mit einer breiten Spange zusammen, in der die mediane Ver- wachsungsnaht noch deutlich sichtbar ist. Kopiilationsfiisse: Das vordere Paar hat eine deutliche, dreieckige Ventralplatte (v). Die Gonopoden selbst sind zweigliedrig; jf j jj — Ttt das grosse Basalglied hat 2 durch eine tiefe runde Bucht getrennte Fortsätze, von denen der mediale (m) spitz und beborstet, der Qiy.piZZsf^lanicus laterale (1) abgerundet plattig ist; an letz- n. sp. o^, Penis und teren legt sich eng das 2. Glied (F) an, ein ^^^^^^^^^p^^I^e.!^"^'^^ einfacher kleiner Kolben, mit einigen Borsten am Ende (Tafel 3, Fig. 58; Tafel 4, Fig. 61, 67). Die mit den Tracheentaschen verwachsene Ventralplatte der hinteren Gonopoden (Tafel 3, Fig. 59; Tafel 4, Fig. 62) erinnert sehr an die von Glyphiulus granulatus; es ist eine breite Querspange, die nacli dem Körperinnern zu in die grossen, plattigen Tracheentaschen libergeht. Die beiden Gonopoden sind unter einander uiid mit der Ventralplatte nur lose verbunden. Sie sind zweigliedrig; das Basalglied ist in zwei Arme gespalten, einen langen medialen (i) und einen kiirzeren lateralen (a). Der mediale Arm, entsprechend dem mit Hp bezeichneten Teile von Glyphhdus granulatus ^ fiihrt den Ausfiihrungsgang der sogenannten Prostatadriise, der bei ^ Vgl. Attems, Braueii's Myr.-Ausbeuto auf den Seychellen. — Zoolog. Jahrb. 68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. einer kleinen, kelchartigen Einsenkung (g, Fig. XXI) ungefähr im zweiten Drittel endigt. Diese Einsenkung ist offenbar bestimmt, den Spermaballen vor der Begattung aufzunehmen, und das Sekret der Driise dient wobl dazU; den Spermaballen während der Begattung weiter zu leiten, gleich- sam weiter zu schwemmen. Distal von dieser Grube wird der Arm zart hyalin. Der laterale Arm (1) ist mehr diok, zapfenförmig und hat einige, ca. 9, kleine Dornspitzen am Ende. Das zweite Glied (F) gleicht wieder dem zweiten Glied des hin- teren Gonopoden von Glyphiuhis granulatus; es ist eine kleine La- melle mit einer grösseren Zahl von Hakenborsten am Rande (Taf. 3, Fig. 59; Tafel 4, Fig. 63). Fundort: Ceylon, Point de Galle. Fig. XXI. Glyphiulus ceylanicus n. sp. ef, Te il des hinteren Gonopoden. In Ceylon scbeinen merkwiirdigerweise zwei zu ganz ver- schiedenen Ordnungen gehörende, aber habituell einander sehr ähnliche luliden zu leben, nämlich vorliegende Art, zu den Cambaliden gehörig, und Trachyiulus ceylanicus Peters aus der Ordnung der Trachyiuliden. Beide Gruppen sind scbarf durcli die verschiedene Bildung ibres Gnathochilariums getrennt, aber selbst wenn man annehmen wollte, dass Hum- BERT bei der Darstellung des Gnathochilariums von Trachy- iulus ceylanicus ein Irrtum unterlaufen sei, bleibt noch eine Reihe anderer Merkmale iibrig, welche die Verschiedenheit beider Formen zeigen. Die Ocellen stehen bei Trachyiulus ceylayiicus in einer einzigen Querreihe, während sie hier meh- rere Reihen bilden. Der x4usschnitt der Oberlippe soll bei Ttuchyiulus ceylanicus 7 Zähne haben, hier hat er nur 3. Der vordere Abschnitt des Halsschildes ist bei Trachyiulus ceyla- nicus glatt und nur das hintere Drittel gekielt, während hier auch der vordere Teil gekielt ist. Die Zahl der aus Tuber- keln gebildeten Kämme ist bei Trachyiulus ceylanicus grösser und die Grösse der Tuberkel unter einander merklich ver- schieden. Wie man sieht, geniigend Merkmale, um beide Formen leicht zu unterscheiden, so ähnlich sie auf den ersten Blick auch sein mogen. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 69 Dimerogonus flagellatus nov. sp. — Fig. XXII, XXIII, XXIV; Tafel 3, Fig. 49-57; Tafel 5, Fig. 86. — Farbe teils scherbengelb, teils dunkel erdbraun. Die Prozoniten sind gelb, die Metazoniten zum grössten Teil braun, doch sind im Braunen gelbe, fein braiin-marmorierte Stellen, so besonders in der Gegend der Saftlöcher. Antennen, Analsegment iind Beine gelb. (^ mit 48 Rumpf segmenten, l,:i mm breit, recht schlank, von der Gestalt eines grossen Blaniulus. Vorderrand der Oberlippe nur scbwach eingebnchtet mit 3 Zäbnen, von denen der mittlere sehr kurz und stumpf aber breit ist. Antennen ziemlich kurz, am Ende keulig ver- dickt. Augen sphärisch-dreieckig, aus 17 schwarzen Ocellen bestehend, die in 3 Quer- reihen zu 3, 6, 8, von vorn nach hinten ge- zählt, steiien. Mandibel (Fig. XXII) in beiden Geschlechtern mit 6 Kammblättern. Backen des ^ unten nur wenig und breit abgerundet vor- tretend. Scheitelborsten fehlen. Gnathochila- rium in beiden Geschlechtern gleich, von der fiir die Gattung typischen Form (Fig. XXIII). Rumpf fast zylindrisch, indem die Segmente in der Quer- naht nur sehr schwach einsfeschniirt sind, unbehaart. Riicken glatt und glänzend; auf der Ventralseite eine seichte und weitschichtige Längsstreifung. Die Saftlöcher sind sehr klein und liegen auf den vorderen Segmenten knapp hinter der Naht, diese beriihrend; weiter hinten riicken sie in die Xaht, und auf den hin- teren Segmenten liegen sie sogar knapp vor der Naht. Analsegment ganz ohne Schwänzchen; Ruckenteil breit abgerundet mit 2 langen Borsten. Klappen gut gewölbt, in der Nähe des Medialrandes etwas eingesenkt, der Rand selbst wieder schmal aufgewulstet. Schuppe breit abgerundet. Die Verteilung der ersten 3 Beinpaare auf die Segmente ist in beiden Geschlechtern wieder nicht ganz gleich: beim rf ist das 4. Segment fusslos, indem das zugehörige 3. Beinpaar Fig. XXII. Dime- rogonus flagellatus 11: sp. Mandibel. Fig. XXIII. Dimerogonus flagel- latus n. sp. o^, Gna- thochilariiirn. 70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. nach vorn geriickt ist und vor den an einander schliessenden Ventralenden der 3. Riickenspange liegt. Dies ist eine sekun- däre Erscheinung, die ich schon of t bei luliden beschrieben habe. Das § zeigt noch den urspriinglichen Zustand, indem das 3. Beinpaar in der Einbuchtung am Vorderrande des 4. Segments und liinter dem ventral geschlossenen 3. Segmente liegt. Die Ventralplatte dieses 3. Beinpaares verwächst aber nicht mit seiner (der 4.) Riickenspange. Die Ventralenden des 3. Segments schliessen an einander, vorn eine Einbuch- tung biidend; die Ventralenden der 2. Riickenspange dagegen bteiben ziemlich weit von einander entfernt, und zwischen ihnen liegen die Ventralplatten des 1. und 2. Beinpaares und hinter letzteren in der Bucht des 3. Segments die Vulven. Jede Vulve besteht aus einer kurzen, zweiteiligen Röhre mit einigen langen, starken Borsten am Ende (Fig. XXIV). Das 1. Beinpaar des J^ (Taf. 3, Fig. 53) ist sechsgliedrig. Die Hiiften sind gross, stark in die Breite entwickelt, eng aneinander schliessend, mit einer Borste am medialen Rande. Das 2. Glied ist eine kurze Scheibe mit je einer Borste aussen und innen. Das 3. Glied ist läng, walzig und ungefähr so, läng wie das 4. und 5. Glied zusammen. End- glied ganz abgestumpft, ohne Kralle. Die Glieder 3 — 6 sind unbeborstet. Die Ventralplatte ist eine sehr unscheinbare, Querspange. Das 2. Beinpaar des J^ (Taf el ist ebenfalls sechsgliedrig, seine Ventral- eng mit den Hiiften verbunden ohne mit ihnen zu verwachsen; die Glieder 1 — 5 haben nur wenige starke Borsten ; das mit einer kräftigen Kralle ver- sehene Endglied ist etwas reicher be- borstet; im Ganzen hat dieses Bein- paar die normale Laufbeinform. Das 5. und 6. Glied des 6. und 7. Beinpaares hat einen stumpfen Zahn- höcker auf der Unterseite (Taf. 3, Fig. 57). Das 1. Beinpaar des 5 (Taf. 3, Fig. 55) ähnelt dem gleichen Beinpaare des J", nur hat die Hiifte aussen einige Borsten und ist das Endglied so wie auf den librigen Beinen zugespitzt und mit einer Kralle versehen. Die Ventralplatte dlinnhäutige 3, Fig. 54) platte gross und Fig. XXIV. Dimerogonus flagcllatus n sp. 9, Vulven. €. GRAF ATTEMS. DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 71 ist aucli hier eine schmale, zarthäutige Spange. Das o. Glied ist läng, so läng wie das 4. und 5. Glied zusammen. Die Innenarme der Tracheentaschen des 2. Beinpaares des y (Tafel 3, Fig. 56) schliessen sich zu einer bogenförmigen Spange zusammen, ähnlich wie an den hinteren Gonopoden. Die Ventralplatte ist auch hier zarthäutig. Die Hiiften sind gross und schliessen eng an einander. Die Ventralplatte des 3. Beinpaares des $ ist gross und gut chitinisiert. Das 3. Beinpaar ist 7-gliedrig, seine Hiiften sehr läng und schlank. Vom 5. Segment an verwachsen die Ventralplatten mit der Riickenspange. Der Penis ist zweiteilig; jede Hälfte ist ein recht dicker, stumpfer Kegel mit einigen langen Borsten aniEnde (P, Fig. 54). Die Ventralenden der Riickenspange des Kopulations- ringes legen sich an einander ohne zu verwachsen und bilden Torn einen tiefen eckigen Ausschnitt, in dem die Gonopoden liegen. Die vorderen Gonopoden (Tafel 3, Fig. 49, 51, 52) sind zweigliedrig. Das Basalglied öder Coxit (c) gleicht dem Vorder- blatt eines luhis (Tafel 5, Fig. 86) und trägt ein grosses, sehr långes und haarfein auslaufendes Flagellum, dessen Wieder- häkchen am Ende winzig klein und nur bei stärker Ver- grösserung sichtbar sind. Das 2. Glied ist durch eine tiefe Bucht in zwei Abschnitte geteiit, einen breiten, abgerundeten Lappen mit einer langen, abstehenden Borste und einem Haken. Auf der dem Coxit zugekehrten Oralseite steht eine Gruppe stärker Borsten. Die hinteren Gvonopoden (Tafel 3, Fig. 50) sind drei- gliedrig. Das Basalglied endigt mit einem grossen, runden, be- borsteten Knopf, neben dem sich auf der einen Seite eine zweite kleinere, unbeborstete Protuberanz, auf der anderen Seite ein dem Hiifthörnchen der Polydesmiden ähnlicher Haken be- finden. Das zweite Glied ist lateralam Basalglied inseriert und kurz und scheibenförmig. Das dritte, ein wenig grössere Glied ist am Ende eiförmig abgerundet und mit kurzen, kräftigen Stacheln bedeckt. Fundort: Japan: Mangaesi. Cambalopsis Nordquisti nov. sp. — Fig. XXV; Tafel 2, Fig. 28 — 32. — Farbe : Rlicken schwarzbraun, Ventralseito 72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. unterhalb der Kiele schmutziggelb. Kopf mit Ausnahme eines breiten, dunkelbraunen, die Aiigen verbindenden Bändes gelb. Halsschild und Ringteil des Analsegments je nach den Individ uen mehr öder weniger dunkel braun öder gelb. Anal- klappen gelb. Erwachsene Männchen mit 49 Rumpf segmenten. Schlank, 1,2 mm breit. Vorderrand des Clypeus mit ziemlich seichtem, rundem Aiisschnitt, in dem 5 stumpfe Zähne stehen. Jeder- seits 5 gleich grosse Ocellen in einer Querreihe. Antennen kurz; das 5. Glied isfc v/eitaus das grösste nnd fast doppelt so läng wie das 4. öder 6., in seiner Endhälfte verdickt; von liier ab nimmt der Durchmesser der Antennenglieder gegen die Spitze wieder etwas ab. Endglied wie gewöhnlich mit 4 Sinneskegeln. Halsschild glatt, ohne Kiele und Furchen. Jeder der folgenden Metazoniten hat 17 kraftige, glän- zende Längskiele, welclie vom Vorder- bis zum Hinterrand. reiclien. Jeder Metazonit is t durch eine sehr seichte Ring- furche in zwei gleich grosse Hälften geteilt, doch ist das nur sehr undeutlich ausgeprägt. Die Querfurche zwischen Pro- und Metazoniten dagegen ist scharf. Auf dem 2. und 3. Rumpf- segment sind die Kiele noch sehr flach und am Tiere in toto betrachtet eigentlich nur in der Nähe des Hinterrandes deut- lich zu sehen. Wenn man diese Sogmente jedoch von vorn ansieht, erscheinen die Kiele ganz deutlich. Die Saftlöcher beginnén auf dem 5. Segment und liegen im verbreiterten Vorderende eines Kieles. Zwischen den poren- tragenden Kielen zählt man 5 Kiele und ventral von jedem porentragenden Kiel ebenfalls 5 Kiele, im Ganzen also 17. Auf den Segmenten hinter dem Kopulationsring treten noch Andeutungen eines 6. Kieles jederseits auf der Ventralseite dazu. Vom frei sichtbaren Teile des Prozoniten ist die hintere Hälfte längsgefurcht, die vordere sowie der verdeckte Teil glatt. Das Analsegment gleicht ganz dem von Camhalo^psis tyompeana Att. Mandibel mit 6 Kammblättern. Die Verteilung der Beinpaare auf die vorderen Segmente ist auch hier so, dass die Riickenspangen der ersten 3 Rumpf- segmente ventral offen sind und eine grosse Öffnung um- c. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITTON. 73 schliessen, in der die ersten 3 Beinpaare liegen. Die Ventral- spange des 4. Segments schliesst ventral zusammen und dieses Segment ist fusslos, indem das zugehörige Beinpaar nach vorn in den Bereich des vorangehenden Segments geriickt ist. Das erste Beinpaar des ^ ähnelt sehr dem von Camh. tyomyeana. Das zu geringe Material, das geschont vverden musste, hinderte mich, genan festzustellen, welche morpho- logische Deatung man den einzelnen Abschnitten geben muss. Doch glaube icli, dass die Ventralplatte mit den Tracbeen- taschen und dem 1. Glied der Extremitäten zu einem Ganzen verwaclisen ist. Die in der Mitte aufragenden 2 Fort- sätze (p) sind dann Coxal- f ortsätze. Von diesem basa- len Verwachsungsprodukt deutlich geschieden sieht man jederseits ein kurzes, stummelförmiges Glied (r) (Fig. XXV; Taf. 2, Fig. 28). Kopulationsf iisse : Das vordere Paar (Ta fel 2, Fig. 30, 31) ähnelt sehr dem von Camh. iyompeana-, nur die Gestalt der 3 xArme, in die es endet, ist eine etwas andere. Die Ventralplatte (v) ist gut entwickelt, etwa dreieckig, die Spitze jedoch durch eine Ein- buchtung in 2 runde Lappen geteilt. Die Gonopoden sind zweigliedrig. Das 1. Glied ist an seiner Basis rund aufgetrieben und endet in 2 Arme, Coxal- f ortsätze also, von denen der mediale (A) ein einfacher zu- gespitzter, gerader, schlanker Konus ist, während der laterale (B) etwas gekriimmt, in der Mitte lamellös verbreitert und am Ende hakig ist. Das 2. Glied (F), Femorit, ist lateral an der kugeligen Basis des ersten Gliedes inseriert. Sein Ende gleieht einem Vogelkopfe mit einem Felde längerer Borsten auf dem Scheitel. Bei der Untersuchung der hinteren Gonopoden (Tafel 2, Fig. 29) war mir wieder die Spärlichkeit des Materials sehr hinderlieh und ich känn iiber die basalen Teile derselben leider keine ganz bestimmten Angaben machen. Soviel ich sehe, sind die Gonopoden zweigliedrig. In das Basalglied, Coxit, miindet eine grosse Driise (pr). In der (Trundhälfte Fig. XXV. Cambalopsis Nordquisti n.sp. 1. Beinpaai 74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. findet sich ein Feld kleiner Stacheln (k). Median hat das Basalglied einen langen Fortsatz, der sich in einen medialen, etwas wulstigen und fein behaarten Lappen (m) und einen gewundenen hakigen Zipfel (Z) gabelt. Vor der Gabelung einige starke Borsten. Als 2. Ghed deute ich einen rundlichen, sehr fein und kurz behaarten Polster (L), dessen Aussenseite tief grubig eingedriickt ist (g). Diese Grube diirfte als Reservoir fiir das Sperma dienen (Tafel 2, Fig. 32). Fundort: Singapore, botanischer Garten. Die Unterschiede zwischen dieser Art nnd der nahe ver- wandten Camb. tyompeana werden diirch folgende Gegeniiber- stellung ersichtlich: Cambalopsis Nordquisti Att. | Cambalopsis tyompeana Att. 5 Ocellen. 3 Ocellen. Metazonitenmit 17Kielen. j Metazonitenmit 2lKielen. Oberlippe mit 5 Zähnen. \ Oberlippe mit 7 Zähnen. DiedieMetazonitenhalbie- ! Diese Querfurche ist viel rende Querfurche ist äusserst ! deutlicher. seicht. ■ Von den 2 Coxalfortsätzen I Der Coxalfortsatz (B) ist der vorderen Gonopoden ist I kurz und breit. der eine (B) sehr schlank. \ Das Ende des Femorits ! Das Ende des Femorits der der vorderen Gonopoden ist | vorderen Gonopoden ist ein- vogelkopfartig und fein be- i fach zugespitzt u. mit wenigen haart. i langen Borsten versehen. Ktenostreptus nov. gen. Die hinteren Gonopoden sind kurz und breitlappig. Sie en den mit einer grossen vielfach gewundenen und gezackten Platte, deren einer Teil, auf dem die Samenrinne endet, eine Reihe stärker Stacheln trägt. Orales Blått der vorderen Gonopoden viel länger als das aborale und einfach abgerundet, ohne Zähne öder Lappen. Seitenlappen des Halsschildes breit abgerundet. Metazoniten im ganzen Umkreis derb längsgefurcht. Saftlöcher v om 6. Segment an. Ventralplatten quergestreift. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 75 Analsegment mit Schwänzchen, ohne Dorsalkiel. Klappen mit einfachem Randwulst, ohne Naht innen. Tarsalpolster vorhanden. Ktenostreptus annulipes nov. sp. — Tafel 5, Fig. 81—84. — Kopf nnd Rumpf tiefschwarz; Antennen und Beine lebhaft quergeringelt, indem die basale Hälfte jedes Gliedes schwarz, die distale gelb ist. Bei jiingeren Individuen ist die Grund- farbe heller, schwarzbraun. o^. Länge 125 mm. Breite 9,5 mm. 63 Rumpf segmente. Vorderrand des Clypeiis mit 5 grösseren und jederseits noch einem kleineren Griibchen. Letztere stehen von den grössen etwas weiter ab als diese unter einander. Kopfschild sehr glatt. Scheitelfurche fein und seicht, vorn mit einem Griibchen beginnend. Zwischen den Antennen keine Griibchen. Augen aussen abgerundet, innen nicht spitz zulaufend, sondern etwas abgestumpft, merklich weiter heran reichend als die Antennenbasis. Ocellen deutlich konvex, in 6 Querreihen angeordnet. Seitenlappen des Halsschildes breit, im Ganzen etwas nach vorn gezogen, d. h. der Vorderrand biegt lateral von den Augen etwas nach vorn. Das Vordereck fiir sich ist jedoch durchaus nicht vorgezogen, sondern ganz abgerundet, ebenso das Hintereck. Von den Augen an ist der Rand bis zum Hinterrand fein gesäumt. Im Vordereck sind durch zwei Furchen sogar zwei schmale Säume neben einander. Eine andere Furche beginnt etwas weiter dorsal, ist tief einge- graben und trennt einen breiten Wulst vorn Seitenlappen ab. Sie reicht ebenfalls bis zum Hinterrand; medial von ihrem Ende am Hinterrande noch 2 kurze Furchen. Die Prozoniten haben in ihren vorderen zwei Dritteln die gewöhnlichen fein punktierten Ringfurchen, deren Abstand unter einander vom Vorderrand allmählig zunimmt; das hin- tere Drittel ist glatt. Die Metazoniten sind in ihrem ganzen Umfang eng und sehr derb längsgefiircht, die mittleren Furchen sind nicht ganz regelmässig und reichen nicht immer ganz bis zum Hinterrand, auch stossen sie in einem Winkel in der Mediane zusammen. Quernaht scharf. 2. u. 3. Segment dorsal fast glatt. Die Saftlöcher beginnen auf dem 6. Segment und liegen beiläufig in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterrand. Der schmale Streifen vor und hinter ihnen ist glatt. 76 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Ventral plätten quergestreift. Stigmen kurz dreieckig (wie bei Spirostreptus). Analsegment mit einem langen, konischen, ini Qiierschnitt kreisrunden, zugespitzten, geraden Sehwänzchen. Die Klappen gut gewölbt, mit höhem aber nur mässig dickem Randwulst. Lateral von diesem eine sehr seichte breite Depression. Schuppe flachwinklig mit abgerundeter Mitte. Vorletztes und drittletztes Ghed der Beine des J" mit grossem, weissem Polster; diese Polster verlieren sicli beiläu- fig in der Körpermitte allmähHg. Kopulationsf iisse : Die Ventral platte ist eine in der Mitte rundlappig vortretende ziemlich schmale Querspange. Die vorderen Gonopoden bestehen auch hier aus zwei Abschnitten, einem oralen (a), der sich an die Ventralplatte ansetzt und endvvärts aUmählig breiter wird und breit abgerundet endet. Anf der Aboralseite "hat dieser Abschnitt einen wulstigen queren Vorsprung kurz vor dem Ende. Der zweite Abschnitt, der aborale (p) ist hier viel kiirzer als der erste und hat einen einfachen bogigen Endrand (Tafel 5, Fig. 81, 82). In der von beiden BUittern gebildeten, nach aussen offenen Ver- tiefung ist die Basis des hinteren Gonopoden gelegen. Die hinteren Gonopoden sind im Ganzen breit und von recht komplizierter Gestalt. Bald nach dem Knie beim x4us- tritt aus der von dem vorderen Gonopoden gebildeten Scheide steht ein stärker Dorn. Das Ende ist dreilappig. Der eine Lappen, anf dem die Samenrinne endet, trägt eine Reihe sehr auffälliger stärker Stacheln (ganz ähnlich wie bei Thyro- pygus (Tafel 5, Fig. 83, 84). Fundort: Ceylon, Point de Galle. Orsiboe nov. gen. Kopf niclit vom Halsschilde bedeckt, in einen ziemlich spitzen Riissel ausgezogen. Jederseits mehrere Ocellen in einer schrägen Reihe. Die 4 Sinneskegel der Antenne niedrig, Avarzenförmig. Gnathochilarium ohne Segmentierung. Riicken ganz unbehaart, Behaarung des Körpers iiber- haupt sehr spärlich. Dorsalspange gut gewölbt, seitlich keine Kiele bildend. Saftlöcher vom fiinften bis vorletzten Segment. Stigmen vom 4. Segment an (Ventralplatte des 3. Beinpaares). Beide c GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 77 Geschlechter mit Coxalsäckchen vom dritten bis letzten Bein- paar. Vordere Gonopoden 7-gliedrig, Hiifte mit grossem Fort- satz, Endglied mit beborstetem Läppchen. Ventralplatte eine schmale, zweiteilige Querspange. Hintere Gonopoden 6-gliedrig, das 2. Glied jedocli unvoU- kommen, medial offen. Endglied sehr läng und diinn. Diese Gattimg äbnelt im Habitus sehr einem Polyzonium. Sie gehört zii den Siphonophoridae Newp., unter denen sie am nächsten mit Orsiloclms Att. verwandt is t. Beide Gattungen imterscheiden sicli folgendermassen : Bei Orsihoe ist der Russel spitz. jederseits mehrere Ocellen, die Sinneskegel der Antennen sind niedrig, warzenförmig. Die vorderen Gonopoden sind deutlich 7-gliedrig und nur das Endglied hat einen beborsteten Lappenanhang; bei OrsilocJius ist der Russel kurz und stumpf, jederseits nur 1 Ocellus; die Sinneskegel der Antennen spitz, wie bei Diplopoden normal, die vorderen Gonopoden sind un- deutlich segmentiert, mit mehreren eigentiimhchen Anhängen. Orsiboe ichigomensis n. sp. — Fig. 26, 27; Tafel 1, Fig. 6—12; Tafel 5, Fig. 85. — Scherbengelb. ^ mit 42 Rumpf- segmenten. In Farbe, Grösse und iiberhaupt ganzem Aus- sehen gleicht diese Art sehr unserem einheimischen Polyzonium germanicum. Der Kopf (Fig. 26) wird nur zum Teil, nämlich auf dem Scheitel, vom Halsschilde bedeckt. Er ist in einen Schnabel ausgezogen, dessen Ventralteil vom vorderen schmalen Ab- schnitte des Gnathochilariums gebildet wird. Jederseits drei Ocellen in einer schrägen Reihe ; beide Reihen konvergieren nach vorne. Der mittlere die Augen tragende Teil des Kopf- ^ Fig. xxvi. schildes wird durch eine feine ^^^^'^^^ ichigomensis n. sp. o, Vorderende. Furche gegen die etwas eckig vorspringenden und die Antennen tragenden Seitenteile ab- gesetzt (Tafel 1, Fig. 10). Die Antennen sind ziemlich gross, aber am Ende nur wenig verdickt. Das 6. Glied ist das längste. Die vier Sinneskegel am Ende sind zu vier niedrigen, rund en Höckerchen reduziert (Tafel L Fig. 12). Die Chitin- 78 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. wand des 1. — 6. Gliedes ist fein siebartig durchlöcbert; auf dem 7. imd 8. Glied tritt dies, wohl infolge der Zartheit des Chitins, nicht deutlich hervor. Die Beborstung der Antennen- glieder ist keine besonders reichliehe; die einzelnen Borsten sind aber ziemlich gross. Dazwischen finden sich am Ende des 6. und auf dem 7. Gliede die bekannten kleinen spatel- förmigen Sinneszäpfchen. In den Seiten zwischen beiden Schnabelhälften liegen die sehr kleinen Mandibeln. Man unterscheidet an ihnen einen Backenteil öder Stipes (st) und die Lade (M). Der Backenteil ist, der Kopfform entsprechend sehr läng und diinn. Die Lade ist viel einfacher als es bei den Diplopoda Eugnatha typisch ist. Die Chitinwand ist lateral und basal kraftig, medial weichhäutig, gerunzelt und gefaltet. Zwei Selinen setzen sich an die Lade an, eine starke Beugesehne (B) und eine schwäcliere Strecksehne (S) (Tafel 1, Fig. 6). AJs Gnathochilarium miissen wir die unsegmentierte Platte, welche die ganze Unterseite des Kopfes biidet, deuten (Gn, Tafel 5, Fig. 85). Im basalen Teil sieht man wohl eine starke, bogige Leiste, die aber keine Gliederung der Flatte vorstellt. Der Halsschild ist beiläufig querelliptisch und etwas schmäier als der folgende Riickenschild. Der Rumpf erreicht iiberhaupt erst nach und nach seine volle Breite. Auf das Gnathochilarium folgt das Hypostoma (Hy, Fig. 85), die Ventralplatte des fusslosen ersten Rumpfsegmentes, dessen Dorsalschild der Halsschild ist. Hypostoma und Hals- schild werden von den normal entwickelten ersten Pleuren verbunden (Pli, Fig. 85). Der Riicken ist stark ge- wölbt. Riickenplatte, Pleuren und Ventralplatten sind glatt und unbehaart und verwachsen nicht mit einander, auch nicht die zwei Ventralplatten eines Ringes. Die Riickenplatte und die Pleuren stossen in einem Winkel von etwa 90° zusammen, _. ^.^,,,^^ ^ ., . , . . ohne seitliche Ausbreitungen, Fig. XX\II. Orsihoe ichigomensis ^^. , i .i i -n- --ir^r ttttx n. sp. ef, 12. Segment. Kielc, zu bilden (Fig. XXVll). Die Riickenplatte ist in drei hinter einander gelegene Abschnitte geteilt, indem ausser der normalen Quernaht zwischen Pro- und Metazoniten auf den c. GRAF ATTEMSj DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 79 Prozoniten nocli eine feine Querfurclie vorhanden ist, welche die Prozoniten halbiert. Die ununterbrochene Reihe der Saftlöcher beginnt auf dem 5. Segment und reicht bis inklusive zum vorletzten. Das Saftloch liegt vom Hinterrande der Metazoniten etwas weiter entfernt als von der Quernaht und vom Seitenrande so weit entfernt wie vom Hinterrand. Die Stigmen beginnen auf der Ventralplatte des 3. Bein- paares. Das vorletzte Segment ist fusslos; eine Ventralplatte ist nicht vorhanden; die Pleuren (Pl, Fig. 11) legen sich in der Mittellinie etwas iiber einander. Dasselbe tun die Pleuren des Analsegmentes (Apl, Fig. 11). In dem von ihnen und dem Dorsalteile gebildeten Ringe sind die Analklappen (AK, Fig. 11) eingeschlossen, etwa wie der Hals vom Hemdkragen. Der freie Kand der Pleuren ist behaart, die librigen Teile des Analsegments sowie der Rumpf unbehaart. Von oben her werden die Analklappen vom Dorsalschild verdeckt. Eine Analschuppe ist nicht vorhanden. In beiden Geschlechtern haben alle Laufbeine vom 3. bis letzten Paare die bekannten Coxalsäckchen, und miinden die Geschlechtsdrlisen hinter den Hiiften des 2. Beinpaares. Wie alle Colobognathen haben die J" vor den Kopulations- fiissen 8 Laufbeinpaare. Ein J" von 42 Rumpf segmenten hat hinter den Kopulationsfiissen 65 Laufbeinpaare, von denen das 1. das 2. Beinpaar des 8. Segmentes ist. Das 3.— 40. Segment haben je 2 Paare, das vorletzte und Analsegment sind fusslos. Die Ventralplatte des 1. Beinpaares des J^ ist vom Hinter- rand bis fast zum Vorderrand durch einen medianen Ein- schnitt geteilt. Die Ventralplatte des 2. Beinpaares dagegen ist von vorn her durch einen Einschnitt bis iiber die Mitte hinaus geteilt. Die folgenden Ventralplatten sind nicht mehr so eingeschnitten. Das 1. und 2. Beinpaar des $ ist 6-gliedrig, iibrigens ohne besondere Auszeichnung. Die Krallen sind iiberall kurz und dick und ziemlich stumpf. Der Zwischen- raum zwischen den Hiiften eines Beinpaares ist ziemlich gering. Kopulationsf iisse : Die Ventralplatte des vorderen Paares (v, Fig. 7) ist eine schmale, in der Mediane geteilte Quer- spange. Jede Hälfte biidet neben der Medianlinie einen 80 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. kleinen, runden, beborsteten Höcker. Die Basalglieder (Coxen) der 7-gliedrigen Gonopoden beriihren sich; jede ragt innen in einen grossen, abgerundeten und beborsteten Fortsatz auf (Cf. Fig. 7). Das 2. Glied ist ein kleiner auf der Medialseite nicht geschlossener Halbring. Das 3. Glied ist ebenfalls ziemlich klein, aber medial geschlossen. Das 4. Glied ist das grösste. Die Beborstung ist nur auf dem 6. Glied eine reichere. Das Endglied biidet einen mit mehreren starken Stacheln besetzten Endlappen (Tafel 1, Fig. 8). Die hinteren Gonopoden sind unvollkommen 6-gliedrig, indem das 2. Glied auf einen medial offenen Halbring reduziert ist. Das 3. — 5. Glied hat ungefähr die Form normaler Bein- glieder, das letzte Glied ist sehr läng und diinn ausgezogen. In der Ruhelage sind die Gonopoden bis zum 5. Glied quer zur Längsachse des Körpers medialwärts gerichtet, das End- glied ist im rechten Winkel caudalwärts abgebogen (Tafel 1, Fig. 9). Fundort: Japan: Fusijama, Ichigome, Nadelwaldregion. Erklärungr der Abbildungen. Auf allén Figuren bedeutet: C Hiifte. Cf Coxalfortsatz. F Femur. Hy Hypostoma. P Penis Pl Pleuren. T Tergit. Ti Tibia. Tr.T. Traclieentasche Y Ventralplatte. o. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITTON. 81 Tafel 1. Fig. 1 — 4. GeophUus glacialis iiov. sp. 1. Oberlippe. Fu Fulcrum. 2. 1. (Mx I) und 2. (Mx II) Maxillenpaar. $. 3. Hiiiterende des <^. Yentralseite. G (leiiitalaiiliänge. 4. Rechter Kieferfuss. J^. Fig. 5. Monotarsohius tricalcaratus n. sp. J^. Basis des 12. Beinpaares. St Stigma. Fig. 6 — 12. Orsihoe ichigomensis n. sp. 6. Maudibel, ?. St Stipes öder Backenteil. M Lade. B Beugeseline. S Streck- sehiie. 7. Yorderer Gonopode. 8. 6. und 7. Glied des vorderen Gonopoden. stärker vergrössert. 9. Hinterer Gonopode. K). Dorsalseite des Kopfes. $• 11. Hinterende, Yentralseite. J*. Pl Pleuren des vorletzten Seg- ments. (Die Saftlöcher des Tergits scheinen durch.) Apl Pleuren des Analsegments. AK Analklappen. 12. Spitze einer Antenne. ^. Fig. 13. Fontaria coarctata aciitidens nov. subsp. Gonopode. Fig. 14 und 15. Fontaria coarctata JamincUa nov subsp. 14. Gonopode. 15. Ende des Gonopoden, stärker vergrössert.- Fig. IG. 17. Potydesmus Jägershiöldi n. sp. 16. Beide Gonopoden von der Yentralseite gesehen. 17. Medialseite eines Gonopoden. 1 Fortsatz des Hiiftendrandes. Fig. 18. (Trlomeris Stnjchcrgi n. sp. Gonopode. Tafel 2. Fig. 19. Strongylosoma tamhanum mangaesinum nov. subsp. Gonopode. Fig. 20. 21. Strong ylosoma tamhanum ikaonum nov. subsp. 20. Ende eines Gonopoden, Medialseite. 21. Lateralseite des Gonopoden-Tarsus. Sr Samenrinnenast der Tibia. a b c m 1 Teile des Tarsus. Fig. 22 — 25. Strongylosoma NordensMöldl n. sp. 22. Ast K des Gonopodentarsus, stark vergrössert. 23. Gonopodentarsus, Lateralseite. ArK-iv för zoologi. Band 5. ]V:o 3. 6 82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Fig. 24. Gonopodeiitarsus, Medialseite. 25. Gonopodeiitarsus, Vorderseite. Fig. 26. 27. Orthomorpha gracilis Kocii. Yokohama Goiiopoden. Fig. 28 — 32. Cambalopsis Nor(hpiisfi iiov. sp. 28. Erstes Beinpaar des J^. 29. Hinterer Gonopode pr Coxaldriise. k, m, z. TeiledesBasalgliedes(Coxit), L 2.Glied. 30. 31. Vordere Goiiopoden. C Coxit. A und ]> Fortsätze des Coxits. F Femorit. 32. Ende des liinteren Gonopoden. Lateralansiclit. Fig. 33 — 36. Karteroiuhis niger n. sp. 33. 1. Beinpaar des J^. 34. 2. Beinpaar des §. V II, C II Yentralpl ätten und Hiiften derselben. O ^'ulyen. 35. Vorderende des J^ von der Seite gesehen. Bp I 1. Beinpaar. 36. Yentralplatte (v) und Glied 1 und 2 des 1. Beinpaares des J^. Tafel 3. Fig. 37 — 42. Karterolulus niger n. sp. 37. 2. Beinpaar des J*. Aboralseite. P Penis. 38. Dasselbe Beinpaar von der Seite. 39. Dasselbe von vorn geselien. 40. Vordere Gonopoden. v Yentralplatte. C Hiifte. Cf distaler Coxalfortsatz. M Fortsatz der Hiifte nach dem Körperinnern zu. F 2. Glied. T und Gp II Teile der liinteren Gonopoden. 41. Hintere Gonopoden. 42. Ende der liinteren Gonopoden, stark vergrössert. Fig. 43 — 48. Eopidoiulus caecus n. sp. 43. Vordere Gonopoden. 44. Ende eines hinteren Gonopoden, stark vergrössert. 45. Ein ganzer hinterer Gonopode. 46. Ventralplatte (v) und die ersten 2 Glieder des 1. Beinpaares des c?. 47. 1. Beinpaar des J". 48. Vorderende des J^ von der Seite. B Backen. Bp I 1. Beinpaar. Bp II 2. Beinpaar. P Penis. Fig. 49—57. Dimerogonus flagelJatus n. sp. 49. Vorderer Gonopode, Medialseite. 50. Hinterer Gonopode. 51. Flagellum (Fl) und 2. Glied F des vorderen Gonopoden. 52. Ende eines vorderen Gonopoden, in etwas anderer Lage als Fig. 49, um die Gestalt des C^oxits besser zu zeigen. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 83 Fig. 53. 1, Beinpaar des J^. 54. 2. Beinpaar des (^. 55. 1. Beinpaar des $. 56. 2. Beinpaar des $. 57. Ein 7. Bein des J^. Fig. 58 — 60. GJi/2)hh(!iis cef/laniciis n. sp. 58. Yordere Gonopoden. c Basalglied. ni und 1 Fortsätze desselben. F 2. Glied. 59. Ein hinterer Gonopode. c Basalglied, a lateraler. i medialer Fortsat/ desselben. F 2. Glied. 60. Kopfschild des J^. Tafel 4. -68. Glifphiulus ceylanlcus n. sp. Vordere Gonopoden. Hintere Gonopoden. Ein hinterer Gonopode. Profil. 1. Beinpaar des J^. Der mediane Fortsatz der vereinigten Huften des 1. Bein- paares des J^. Gnatliochilarium, 5- Ende eines vorderen Gonopoden. Profil. Halsschild, J^. -75. Fusiulus pinctorum n. sp. 69. Vordere Gonopoden. 70. Ein Teil eines Vorderblattes mit dem Rudiment eines 2. Glie- des (F), stärker vergrössert. 71 und 72. Hintere Gonopoden, von der Oral- und Aboralseite. 73. Ende eines hinteren Gonopoden, stärker vergrössert. 74. Sternocoxa des ersten Beinpaares des Schalt-cf, bestehend aus der einen Hälfte der zweiteiligen Yentralplatte (v) und dem Huftgliede (C); L Interealarplatte. 75. Vorderer Gonopode eines Schalt-^. Fig. 76 — 78. Fusiidns hirosamirms n. sp. 76. Yordere Gonopoden. 77. Hintere Gonopoden. 78. Beide Gonopodenpaare von vorne. Fig. 79. Blankilus pulcliellus Koch (Nieder-Osterreich). 1. Beinpaar des J". Fig. 80. Strong ylosoma Nordenskiöldi n. sp. Gonopode, Medialseite. Fig. 61 61, 62, 63, 64, 65 66 67 68, Fig. 69 84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Tafel 5. Fig". 81 — 84. Ktenostrephis anmilipes n. sy». 81. Ijnke Hälfte der Gonopoden. A vorderer, B liinterer Gono- pode. 82. Rechter vorderer Gonopode, Aboralseite. 83. Ende des hinteren Gonopoden. 84. Bestachelter Lappen S des hinteren Gonopoden. Fig. 85. Orsiboe ichigomensis n. sp. Vorderende, Yentralplatte, ^. Gn Gnathocliilariuin. Hy Hypostoma. Pl 1 Pleuren des 1. Segments. Fig. 8(). Bimerogomis fl ag eliatus n. sp. Coxit des vorderen Gonopoden. Oralseite. Tryckt den 4 mars 1909. Uppsala 190.0, Almqvist & Wiksells Boktryckeri- A. -B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3. St-^ Attems del. Taf. 1. J) 18 Ljustryck. Cederquists Qraf. A. -B. Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3. [ 33 ^ '' Attems del. Taf. 2. Ljustryck, Cederquists Graf. A. -B. Sthim. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N.o 3. Taf. 3. \ r^ . JV ' v.. ^. Ljustryck, Cederquists Graf. A. -B. Sthlm, ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3. Attems del. Taf. 4. ^^ijr^' Ljustryck. Cederquists Graf. A. -B. Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI Band 5. N:o 3. Taf. 5. i*^- 81 8 2 1 Attems del. Ljustryck. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND o. N:o 4. Untersucliuiigen iiber die Eiitsteliiing der äiis- sereii Geiiitalorgane uiid des Afters bei den Nagetiereii. Von LARS GABRIEL ANDERSSON. Mit 142 Textfiguren. JNIitgeteilt am 28. Oktober 1908 durch Hj. Théel und E. Lönnberg. Die Ergebnisse der Untersuchungen TiEDEMAisrN's und IIathke's iiber die Entwicklung der äusseren Geschlechts- organe beim Menschen und den höheren Tieren, wie sie während der ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts ausgefiihrt worden waren, blieben bis zu Ende dieses Jahrhunderts unwider- sprochen. Da aber wurden von verschiedenen Seiten her Zweifel an der Richtigkeit der alten Lehren erhoben, und das Interesse fiir diese Fragen wurde ausserordentlich lebhaft, so dass während der letzten 20 Jahre eine Menge hervorra- gender Forscher sich mit verschiedenen Untersuchungen iiber diesen Gegenstand beschäftigt haben. Eine Priifung der Litteratur zeigt jedoch, dass ungeachtet aller Arbeit noch grosse Meinungsverschiedenheiten bestehen, und dass viele von den hierhergehörigen Fragen noch als unentschieden zu betrachten sind. Da die verschiedenen und einander widersprechenden Ergebnisse sicherhch of t darauf beruhen, dass der eine Forscher sich mit dieser, der andere Forscher mit jener Frage beschäftigt hat, ohne die Entwicklung in fortlaufender Folge zu behandeln, und ohne daher die ein- Ärlciv för zoologi. Band 5. N:o i. 1 2 ARKTV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. zelnen Abschnitte in vollem Zusammenhang mit ein änder zu erlialten, so unternahm ich es, bei einem und demselben Tier die Entwicklung von Anfang bis zu Ende zu verfolgen, und ich glaube, dass ich dadurch Avenigstens in einigen Fallen eine natiirlichere Erklärung der Tatsachen erhalten habe, als wie sie bislier gegeben worden waren, wo jede Frage iso- liert behandelt wurde. Als hauptsächliches Untersuchungsmaterial habe ich unsere gewöhnliche graue Ratte benutzt, aber auch, obAvohl nur in ätteren Stadien, Embryonen von anderen Nagern: Meer- schweinchen und Eichhörnchen. Die zwei letzten Abschnitte der Untersuchung werden daher einen Bericht iiber die spätere Embryonalentwicklung auch bei diesen und einen Vergleich zwischen den drei Typen enthalten. Die Untersuchung ist zum grössten Teil im zootomischen Institut der Stockholmer Hoch- scliule ausgefiihrt worden, und es ist mir eine liebe Pfhcht, dem Vorsteher des Instituts, Herrn Professor W. Leche, meine tiefe Dankbarkeit fiir sein Entgegenkommen zu be- zeugen. Allén denen, die mir bei der Beschaffung des niclit leicht zusammenzubringenden Materials behilflich gewesen sind, spreche ich gleichfalls meinen herzlichen Dank aus. Erste Abteilung. Die erste Entwicklung' der äusseren Geschleelitsorgane der Wfinderratte (Mus decunianus Pall.). In diesem Abschnitt behandle ich die erste Ent^Wck- lungsperiode, als deren Grenze ich die Fer tigbildung des Ano- urogenitalhöckers — meiner Bezeichnung nach — ansetze, eine Abgrenzung, die mir recht natiirlich erscheint, da auch einige andere friihzeitigere Prozesse, wie die Teilung der Kloake und die Bildung des Dammes, mit jener ihren Abschluss er- reichen. Der Durchbruch der Anal- und Urogenitalöffnung und der Eintritt des Geschlechtsunterschiedes leiten dann die ZAveite Entwicklungsperiode ein, die durch die Geburt des Fötus abgeschlossen wird. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 3 KAPITEL I. Kurze Darstellung des Entwicklungsverlaufes. Die jiingsten Rattenembryonen, von denen es mir gelang, Eiu1>ry<) deutliche Schnitte durch den InnterenKörperteilzu bekommen, 2 mm. sind ein paar kleine Individuen von etwa 2 mm Steissnacken- länge. Eine deutliche Medullarrinne findet sich noch bei diesen dorsal im hintersten Teil des Körpers of fen, und Schnitto durch diesen Teil zeigen einen tj^ischen Primitivstreifen, Fig. 1 b. An einem Schnitt, der etwas vor der Spitze und etwas vor dem distalen Ende des Primitivstreifens gelegt ist, sieht man, wie statt der gewöhnhchen Verbindung zwi- schen Ekto- und Mesoderm dieses letztere vom Ektoderm frei ist, das stattdessen mit dem Entoderm verschmolzen ist, ekoL I '■■• eoxXaC m^oL 'ei-vioL Fig. 1 a u. &. Zwei Querschnitte durch den hintersten dorsalen Teil eines Rattenembryos 2 mm; a zeigt den Köllikerschen Sträng, h einen typischen Primitivstreifen ('^70- Fig. 1 a. Diese Ekto-Entodermverschmelzung ist nur in dem einen einzigen Schnitt zu sehen; sowohl kranial- als kau- dalwärts von demselben sieht man einen deutlichen Primitiv- streifen. Eine derartige, äusserst kurze Verschmelzung zwi- schen dem Ekto- und Entoderm ist auch fiir den Primitiv- streifen bei anderen Säugetierembryonen nachgewiesen wor- den und wird nach ihrem Entdecker Köllikersdier Sträng genannt. Nächst an Grösse nach diesen kleinsten Embryonen habe ich einen Wurf von 12 Exemplaren gehabt, deren Steissnacken- länge zwischen 2,5 und 5,8 mm schwankte. Bei dem kleinsten Embryo dieser Embryonen, dem von 2,5 mm, findet sich noch ganz 2,r>inm. hinten eine offene Medullarrinne, und Spuren von Kiemenbogen beginnen hervorzutreten, die dann durch den ganzen Wurf hin- ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. durch deutlich sind. Die Medullarrinne liegt dorsal an der alleräussersten Spitze imd wird hier auf der ventralen Seite von einem sehr kurzen Primitivstreifen fortgesetzt, der nach vorn hin in eine breite und dicke ekto-entodermale Verbindung iibergeht, welch letztere sich ein Stiick nacli vorn hin erstreckt, jedoch ohne den Nabelstrang zu erreichen. Fig. 2 a zeigt das Aussehen dersel- ben, wo sie am deut- lichsten ist. Of f enbär ist es die Bildung, die After- öder Kloaken- membran genannt wor- den ist, mit der wir es hier zu tun haben, al- lerdings einer solchen in ihrem ersten Her- vortreten. Wie mehrere Forscher nachgewiesen haben, entsteht diese Kloakenmembran eben aus dem hintersten Teil des Primitivstreifens; an mehreren Stel- ^ '"^^ len liegt ihm das Me- soderm so dicht an, dass es aussieht, als wenn alle drei Keim- ^^^ blätter verschmolzen wären, und nach hin- Fig. 2 a u. h. Zwei Querschnitte durch den ^^^ ^u geht die Mem- ftinfts Rattenembrvos 2.5 mm: ° . hintersten Teil eines Rattenembryos 2,5 mm; a zeigt eine Kloakenmembran, h einen Grenz- schnitt zMåschen dieser und dem Primitiv- streifen (a i«=/i, h *070- bran tatsächlich noch in einen Primitivstrei- fen liber. InFig.2b,die den Grenzschnitt zwischen der Membran und dem Primitiv- streifen darstellt, ist off enbär der Schnitt etwas schräg gegangen, so dass man auf der einen Seite eine deutliche Membran ohne irgendwelche Verbindung mit dem Mesoderm sieht, auf der anderen dagegen Spuren von dem Primitivstreifen mit seinem Mesoderm, das mit dem Ektoderm zusammenhängt, sichtbar sind. L. G. ANDERSSON, TJNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 5 Bei dem nächsten Embryo, 3,1 mm Steissnackenlänge, Embryo das dem Äusseren nacli dadurch ausgezeichnet ist, dass An-3,i mm. lagen zu den vorderen Extremitäten liervorzutreten beginnen, und ausserdem ein kurzer Schwanz nunmelir differenziert ist, sieht man, gleiclifalls von aussen her, ventral median hinter dem Nabelstrang eine seiclite Rinne, die sich auf die Schwanzbasis hinaus fortsetzt. Diese Rinne, die dann mehr öder weniger deutlich während der ganzen Entwicklung zu sehen ist, wird unter vielen Namen von anderen Forschern er- wähnt und spielt im allgemeinen eine grosse Rolle bei den ver- schiedenen Erklärungen f iir die Entstehung der äusseren Geni- talorgane. Ich nenne sie während dieser ersten Periode Ano-uro- genitalrinne. Die Querschnitte durch den hinteren Körperteil nid ekcC ud eket Fig. 3 a u. h. Zwei Querschnitte durch die Kloakenmembran eines Rat- tenembryos 3,1 mm. Die Schnitte zeigen verschiedene Stadien der Resorp- tion der Membran (^^70- zeigen, dass sich in dem äussersten Ende des Schwanzes ventral ein Primitivstreifen noch vorfindet, der abei? bald in eine bis zum Allantoisstiel reichende Kloakenmembran iibergeht. Im all- gemeinen hat diese dasselbe Aussehen, wie es die Fig. 2 a vom Embryo 2,5 zeigt, aber auf einigen der vorderen Schnitte sieht man eine eigentiimliche Differenzierung in derselben. Wie Textfig. 3 a zeigt, treten die lateralen Zellen bedeutend kräf tiger als die medianen hervor, und aiif ein paar Schnitten, Textfig. 3 b, ist zu sehen, wde diese letzteren zu einer Masse Zellfragmenten resorbiert sind. Man könnte geneigt sein zu glauben, dass man hier wirklich einen ersten Anfang zu der friihzeitigen Kloakenöffnung vor sich hat, wovon die älteren Verfasser sprechen, und eine solche ist es ja auch, aber durch im Absterben befindliche Zellen verschlossen. Indessen ist dieselbe von kurzer Dauer, denn in dem Masse, wie die Medianzellen absterben, werden die lebens- kräftigen Seitenzellen gegen die Mitte gedrängt und schlies- 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. sen die öffnung. Die Mittelzellen werden dann fortgedrängt, und man sieht an einer Stelle, wie solche in das Kloakenlumen hineingekommen sind. Die ekto-entodermale Verbindung er- hält durch diesen Prozess einen anderen Typus, als sie ihn vorher hatte, um ihn dann später im grossen und ganzen, so länge sie existiert, beizubehalten. Embryo I^ie nächste Phase der Entwicklung wird durch vier 4,3— é,9 Embryonen aus demselben Wurf repräsentiert mit einer """• Steissnackenlänge zwischen 4,2 und 4,9 mm. Fig. 4 a zeigt das ungefähre Aussehen des grössten derselben. Eine Ano- urogenitalrinne erstreckt sich mehr öder weniger deutlich vom veX' ct K ex- Fig. 4 a u. 6. Rattenembryo von 4,9 mm. Steissnackenlänge; in h ist der hinterste Teil des Darmes eingezeichnet. (sche- matisch) {a ^7i, h 271)- Nabelstrang fast bis zur Schwanzspitze ; eine Spur von dem später auftretenden Ano-urogenitalhöcker ist noch nicht vor- handen. Schon bei dem kleinsten dieser Embryonen (4,2 mm) beginnen die hinteren Extremitäten und Anlagen zu Augen und Nasengruben aufzutreten. Der Darm, der sich bei allén fast bis in die äusserste Schwanzspitze hineiner- streckt (Fig. 4 b), hat nun, Avie die Querschnitte 5 a — 1 zeigen, ziemlich verschiedenes Aussehen in seinem hinteren Verlauf. In der Schwanzspitze ist er ziemlich walzenförmig mit einem unbedeutenden Lumen (a — c), weiter nach der Basis zu wird er jedoch hoch und zusammengedriickt (Schnitt f), und in der Partie zwischen Schwanzbasis und Nabelstrang ist er beträchtlich hoch und im vorderen Teil ausserdem erwei- tert und mit einem grossen Lumen versehen (i — k); weiter L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER AUSSERE GENITALORG. nach vorn zu nimmt er wieder seine Walzenform an. Dieser erweiterte Teil ist, was seit altersher entodermale Kloake ge- nannt worden ist, da ja in ihn sowohl der Darm als die Wolf- schen Gänge miinden (Schnitt j). b di) Fig. 5 a — 1. Querschnitte durch den hinteren Körperteil eines Rattenembryos 4,9 mm von der Schwanzspitze [a) zum Allantoiss- tiel [1). Die Schnitte a — / sind durch den Schwanz, g — L durcli den Teil zwischen Schwanzbasis und Allantoisstiel gelegt (*^/i). Die Kloake wie der Schwanzdarm sind median-ventral mit dem Ektoderm durch eine Epithelleiste vereinigt, die bei den Embryonen 4,2, 4,4 und einem der Embryonen 4,9 mm (Fig. 4 b) sicli in die Schwanzspitze hinein fast ebenso weit wie der Darm erstreckt. Bei einem anderen Embryo von 4,9 mm ist jedoch, wie die Querschnitte 5 a — f zeigen, die ekto-entodermale Verbindung teilweise im Schwanze ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ekoi verschwunden, findet sich aber immer noch in ihrer Gesamtheit emoL längs der Kloake. Das Aussehen, das die ekto-entodermale Verbin- dung bisher hatte (Fig. 2), hat sich nun im allgemeinen gänzhch verändert. An Stelle der breiten, mächtigen Briicke, die in den frii- hesten Stadien das Ekto- und Entoderm mit einander verbindet, Fig 6. TypischeEkto-entoderm- findet sich nun eine von den verbindung vom Embryo 4,2 (■*^70- ci • i i •• i feeitenher zusammengedruckte; ge- gen die Oberfläche des Körpers senkrechte Scheibe, aus zwei im allgemeinen deutlichen lateralen, 1 — 2-schichtigen La- mellen bestehend, welche teils von Ekto-, teils von Entoderm aufgebaut sind (Fig. 6). Im hintersten Teil des Schwanzes ist jedoch im allgemeinen noch sowohl der Primitivstreifen als die breite, mächtige ekto-entodermale Verbindung vorhanden. Die Fig. 7 a — d sind so einige einander naheliegende Schnitte aus der Schwanzspitze des einen der Embryonen von 4,9 mm (nicht das, dem die Schnitte in Fig. 5 entnommen sind); Fig. a zeigt, wie man sieht, einen deuthchen Primitivstreifen, der sehr bald in die breite Kloakenmembran in Fig. b ijbergeht; dicht vor Schnitt b ist Schnitt c gelegt, welcher zeigt, wie emd ekco Fig. 7 a — d. Vier Querschnitte durch den ventralen Teil des Schwanzes eines Rattenembryos 4,9 mm (^^^i). U( L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 9 ein Teil der mächtigen Kloakenmembran eben im Begriff ist abgestossen zu werden. und Fig. d, die dicht vor c liegt, zeigt schliesslich, wie bei der Ab- - stossung eine tiefe Grube öder Furche .^ f entstanden ist, die dann durch Zu- / sammenpressung ein Aussehen erliält, \ ^r-""^^^ j ■\vie es Fig. 6 zeigt, und welches das I ' normale bei diesen Embryonen ist. Es handelt sich hier um denselben ProzeSS me bei dem Embryo von 3,1 perteil eines Rattenembryos mm, und Spuren desselben lassen sich ^'i ^'^^- in natiirlicher Lage auch bei den anderen Embryonen die- bogen (^"lA^ ^^ ^^ ser Grösse wahrnehmen. Bei den drei grössten Individuen von diesem Wurf, 5,1, Embryo 5,5 und 5,8 mm, erscheint ein Anfang zu einem Ano-urogenital- 5,1—5,8 liöcker in Form einer ganz unbedeutenden Erhöliung der Par- ^*^"^' tie zwischen dem Schwanz, Nabelstrang und den hinteren Extremitäten. Die Figuren 8 a und b zeigen die Entwick- lung der hinteren Partie bei dem Embryo 5,1 mm; in Fig. b sieht man unmittelbar hinter dem Nabelstrang diese erste Anlage zum Ano-urogenitalhöcker. Sie ist durch die Ano-uro- genitalrinne, die immer noch bis weit auf den Schwanz hinaus deutlich ist, in zwei laterale Partien geteilt. Wie schon das Verhältnis bei einem der Embryonen von 4,9 mm vermuten lässt, ist nun die ekto-entodermale Verbindung zum grössten Teil im Schwanze verschwun- den; in seinem Basalteil findet sie sich indessen immer noch als eine direkte Fort se t z ung I der Verbindung zwischen der ^ Kloake und dem Ektoderm, / und auch hier und da auf , Schnitten nach der Spitze " selbst hin ist sie noch zu sehen; Fig. 9 a u. h. Rattenembryo 6,5 mm •_ --i • i, • j. i a ^ Steissnackenlänge. In natiirlicher "^ ubrigen abcr IstderSchwanz- Lage ist der Schwanz mehr ventral darm nun frei VOn dem Ekto- ge ögen (a ,i, /i). derm. Keine Spur von einem Primitivstreifen ist mehr vorhanden, und wo eine ekto-ento- dermale Verbindung auftritt, zeigt sie gewöhnHch einen mehr öder weniger hohen und zusammengedriickten Typus wie 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Eml)ryo 6,5 mm. in Fig. 6. Die dicke, mächtige Kloa- kenmembran aus den friihesten Sta- dien ist nun vollständig verschwunden. Nach den soeben beschriebenen Embryonen habe ich .einen Wurf von Individuen mit einer Steissnackenlänge von ungefähr 6,5 mm zur Verfiigung gehabt. Die Figuren 9 a und b zei- gen ihr Aussehen. Wie man sieht, hat sich nun die Höckeranlage zu einer deutlich hervortretenden, kugeligen Anschwellung zwischen Nabelstrang Fig. 10. Medianschnitt yom ^^^ Schwanzwurzel erhöht. Am Rattenembryo 6,5 mm (aus den Querschnitten konstru- Schwanze ist die mediane Kmne ver- i®^*)- schwunden, und auch längs der prä- kaudalen Erhebung ist sie ziemlich undeutlich. Was den inneren Bau des hinteren Körperteils betrifft, so ist nun die grosse Veränderung eingetreten, dass der Schwanzdarm verschwunden ist; nur unbedeutende Spuren desselben sind in der äussersten Schwanzspitze zu sehen. Ferner hat sich nun der sog. Urogenitalsinus entwickelt, der in Form eines breiten, dorsoventral zusammengedriickten G anges vom Nabelstrang her- kommt und in die ventral-orale Ecke der Kloake einmiin- det; in diesen Uro- genitalsinus miinden, wie Fig. lie und der schematische Längs- schnittFig. 10 zeigen, die Wolf f schen Gänge €in, die zuvor sich in den mittleren Teil der Kloake eröffne- ten. Form und Lage der Kloake diirften aus den Querschnit- ten 1 1 a — e und dem mit Hilfe derselben ^.^ ^^ ^_^ Querschnitte darch den hinteren konstruierten Längs- Körperteil eines Rattenembryos 0,5 mm. ('"/i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 11 schnitte hervorgehn. Der kaudale Teil ist hoch und zu- sammengedriickt (Ila), der orale Teil ist dagegen bedeutend erweitert und zeigt einen rhombischen Querschnitt (11b u. c). Oral in diesen erweiterten Säck miindet teils auf der ventralen Seite der breite, diinnwan- dige Urogenitalsinus, teils auf der dor- salen Seite der zylindrische, dickwan- dige Darm (Schnitt d). Die Kloake ist, wie friiher, ventral-median mit dem Ek- toderm verbunden,und die ekto-entoder- male Verbindung zeigt im grossen und ganzen dasselbe Ausselien wie vorher. Das nächste Entwicklungsstadium Embryo wird durch einen Wurf von einem ein- t^ .,, tt ^ t-- 25(9) mm. iMg. iJ. Hmterer Korper- zigen Individuum vertreten, das an teil eines Rattenembryos Steissnackenlänge 9 mm und an To- ^^ ''^''^' ^'"^')- tallänge von der Schnauzspitze bis Schwanzspitze 25 mm misst. Von dieser Grösse an verwende ich stets das Mäss der Totallänge, was zuvor nicht möglich gewesen ist, da die spröden Embryonen so eingerollt liegen, dass man, ohne sie zu zerstören, ein anwendbares Mäss fur diese nicht erhalten känn. Das Mäss der Steissnackenlänge ist natiirlich nicht vollkommen zuverlässig, da es mit der Lage der Embryonen sich verändert, und diese beträcht- lich verschieden sein känn. Mit meinen obigen Mässen will ich daher nicht sägen, dass z. B. das Embryo 4,2 mm weniger entwickelt ist als das Embryo 4,4 mm usw. ; im allgemeinen aber hat es sich doch gezeigt, dass den steigenden Werten der Steissnackenlänge entsprechende Fortschritte in der Entwicklung zur Seite stehen. Figur 1 2 zeigt den hinteren Teil dieses Embryos; Figur 13 einen schematischen Median- schnitt durch denselben, mit Hilfe der Querschnitte kon- struiert, und Figur 14 a — c sind drei Querschnitte von Fig. 13. Medianschnitt durch den hinteren Körperteil eines Ratten- embryos 25 mm (aus den Quer- sclmitten konstruiert}. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. verschiedenen Stellen des Ano-urogenitalhöckers. Die nie- drige präkaudale Ausbuchtung von Stufe 6,5 hat sich jetzt zu einem breiten, von vorn nach hinten abgeplatteten Kegel verändert, der unmittelbar vor dem Schwanze iind an diesen gedriickt sich iiber die Bauchwand erhebt. Die Vorderseite des Kegels ist ungefähr 0,8 mm läng, seine vom Gewebe des Schwanzes freie kaudale Oberfläche ist be- deutend kiirzer. Die grösste Breite beträgt einen knappen Millimeter und die Dicke (der Durchmesser in der Längsrichtung des Körpers) ungefähr V2 mm. Der Querschnitt hat die Form eines Halbkreises, dessen Bogen von dem vorderen Rande gebil- det wird (Fig. 14 a, b). An der Spitze des Kegels sieht man einedeutlicheAno-urogenitalrinne, welche sich ein Stiick auf der Vorderseite hin und auf der kau- dalen Seite bis zur ScliAvanzwurzel erstreckt. Die Schnitte zeigen, dass das Kloakenlumen sich jetzt in den Höcker bis zur Oberfläche erstreckt, und dass es immer noch durch eine Epithelleiste mit dem Ektoderm verbunden ist. Wie die Rinne erstreckt sich diese ekto- entodermale Verbindung ein ^. ,, ^ ,...-,, Stiick auf der oralen Seite, iiber Fig. 14 a — c. Querschnitte durch den Ano-urogenitalhöcker eines die Spitze und aut der SChr kur- Rattenembryos 25 (9) mm; a durch 2;en die oberste Spitze. {^^'1 ^ kaudalen Seite bis zum Schwanz herunter. Die ekto-ento- dermale Leiste hat ungefähr dasselbe Aussehen wie vorher; sie ist nur, wenigstens an einigen Stellen, etwas höher (Fig. 14 b). Die Form des Kloakenlumens diirfte aus den Querschnitten in Figur 14 und denselben, die auch in Fig. 13 gegeben sind, hervorgehn. Die Kloake besteht, wie man sieht, aus einem in der präkaudalen Ausbuchtung liegenden Blindsack, in dessen in- neren oralen Teil andauernd teils ventral der breite Urogenital- sinus, teils dorsal der walzenförmige Darm einmiindet (3 Fig. 13). Diese beiden Rohre teilen dem den Miindungen nächstliegenden L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 13 Teil ihre Form mit, sodass in diesem Teil der Kloake der äus- sere ventrale Teil bedeutend nach den Seiten zu ausgebreitet, der innere dorsale dagegen in dieser Richtung sclimal und zusammengedriickt ist (siehe Schnitt 2 in Fig. 13). Allmäh- lich gleichen sich die Verschiedenheiten zwischen dem dorsa- len und dem ventraien Teil aus, und in dem distalen Teil des Ano-urogenitalhöckers ist die Kloake eine gleichmässig breite, von den Seiten her zusammengedriickte Hölilung (Fig. 13, 1 u. 14, b). :^ A / / w Fig. 15 a u. h. Hinterer Körperteil eines Rattenembryos 30 mm; h zeigt die kaudale Fläche des Höekers. (a ^V^j ^ ^VO- Das nächste Entwicklungsstadium, das icli der Kiirze Embryo wegen Stadium 30 mm (12 mm Steissnackenlänge ) nenne, ^^ "^™' vertreten einige Wiirfe, deren Individuen zwisclien 29 und 34 mm an Totallänge variieren. Ein wirklicher frei liervor- stehender Ano-urogenitalhöcker ist^ nun unmittelbar vor dem Schwanz entwickelt, dicht an diesen angedriickt und mit ihm oro-ventral gepresst (Fig. 15). Seine Höhe beträgt nun sowohl auf der oralen als auf der kaudalen Seite ungefähr 1 mm. Wie Fig. 15 b und die Querschnitte Fig. 17 a — c zeigen, hat er die Form eines dreieckigen Kegels mit einem walzenförmigen und zugespitzten Gipfelteil, der sich ziemlich scharf gegen den viel breiteren Basalteil absetzt. Die Dicke 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Scfv ^— v^ (der Durchmesser in der Längs- richtung des Körpers ) nimmt nicht mit der Breite zu, weshalb die Ba- salpartie in oro-kaiidaler Richtung abgeplattet wird mit einem un- gefähr halbkreisförmigen Quer- schnitt (17 c), während ein Quer- schnitt von der Spitze Kreisform aufweist. Eine deutliche Ano- urogenitalrinne läuft von dem Medianschnitt durch Schwanzwinkel median-kaudal den Höckeremes Rattenembryos hinauf auf den Höcker, geht aber nie wie im Stadium 25 mm iiber die Spitze hinaus, sondern endet melir öder weniger weit unterhalb der eigentlichen äussersten Spitze. Sie ist, wie Fig. 15 b zeigt, breiter und deutlicher nach unten zu und verliert sich dann allmählich nach der Spitze hin. I Der innere Bau ergiebt sich aus dem Medianschnitt Fig. 16 und den drei Querschnitten Fig. 17, von denen a durch die walzenförmige Spitze, b durch den obersten und c durch den Fig. 17 a — c. Drei Querschnitte durch den Höcker eines Rattenembrvos 30 mm (-'■^i). untersten Teil des Basalteils gelegt ist. Die Kloake hat nun ganz ihre Lage geändert, indem sie auf die kaudale Seite hin- libergeschoben und ihr Lumen bedeutend verengt worden ist; ein solches fehit sogar in dem obersten Teil der Spitze, indem die Wände hier aneinander gepresst worden sind. Das Lumen hat sich ausserdem in zwei Teile geteilt, einen grösseren Uro- genitalteil und einen bedeutend kleineren Analteil; in den ersteren miindet der Urogenitalsinus, in den letzteren der Darm. Die Teilung der Kloake, die nunmehr stattgefunden hat, ist indessen nicht die wirkliche, wie sie im nächsten Sta- dium als vollendet vorliegt. Ein Vergleich zwischen den Figuren 16 und 19 zeigt, dass im letzteren Falle eine wirk- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 15 liche, mesodermale Wand Darm und Urogenitalteil bis zur Oberfläche liin scheidet, hier dagegen werden die beiden Kloakenteile nur dadurch von einander getrennt, dass die Kloakenwände in dem Bezirke zwisolien den Miindungen des Darms und des Urogenitalsinus bis zur gegeniiberliegenden Aussenwand liin zusammengepresst sind. Diese Scheidewand ist vollkommen derselben Art wie der solide Teil der Kloake obenim äussersten Teil derSpitze desHöckers und ist mit diesem eine gleichartige Bildung wie die hohe Epithelleiste, die Kloake und Ektoderm verbindet (vgl. die Querschnitte). Ist diese an einer Stelle so lioch, dass sie bis an die entgegengesetzte Wand der Kloake reicht, so wird die Kloake dort nur eine solide Masse, und eine Briicke quer iiber die Höhlung ent- Fig. 18 a u. &. Urogenitalhöcker eines Ratten em- bryos 40 mm (^VO- steht. In der hohen Epithelleiste ist sowohl Ekto- als Ento- derm in ziemlich wechselndem Grade enthalten, obwohl bis- weilen die Gewebe dort so in einander iibergehen, dass sie niclit mit Sicherheit auseinandergehalten werden können. Der Analteil der Kloake ist, wie Fig. 16 und auch andeutungs- weise der Querschnitt 17 c zeigen, nur durch ein sehr diinnes, ektodermales Häutchen nach aussen hin abgeschlossen, das ich Afterdecke nenne. Als Abschlussstadium der ersten Entwicklungsperiode Embryo habe ich einen Wurf von 1 1 Individxien, deren Grösse zwischen *^ J*^^"' 38,2 und 42,5 mm variiert. Indem er den Abschluss dieser Periode biidet, stellt er gleichzeitig den Ausgangspunkt fiir die nächste dar, weshalb ich auch im zweiten Teil dieser Ab- handlung teilweise sein Aussehen behandeln werde. Der friihere kurze, breit dreieckige Höcker ist nun an- sehnlich höher (seine Höhe auf der kaudalen Seite beträgt 1 Va mm), und gleichzeitig hat er sich mehr in der Breite aus- 16 ARK3V FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. geglichen (Fig. 18 b). Eine andere Veränderung dem Äus- seren nach, die man wenigstens bei den älteren Embryonen dieses Wurfes wahrnehmen känn, ist die, dass der Höcker durch eine Knickung in eine kurze, niedergepresste Basalpartie und eine grössere, nach aussen gerichtete und etwas schmälere, distale Partie abgeteilt worden ist. Die horizontale Partie ist der sog. Damm öder die Gewebe zwischen der Analöffnung und der Urogenitalöffnung. Die erstere dieser Öffnungen ist eben im Begriff ganz hinten in dem Winkel gegen den Schwanz eine freie Miindung zu erhalten, und die letztere ist auch bald bereit, median an der Basis der distalen Partie, die ich nun v^^^ Urogenitalhöcker nenne, durch- ^ ^ zubrechen. Eine Ano-urogeni- /v!^' ••■^^i^ talrinne erstreckt sich noch im- \ v :•'-•■•• -^^Xh:'' ""^^ ™^^ ^^^ ^®^ SchwanzAvinkel X^^ v--'^^--'--A -'"^'^ hinauf auf den Höcker, wo sie ^~^^^.;.v •.•:/; A |iv ^.3 nach der Spitze zu verschwin- .••.^••■•••.••A /•J^'"'^ ^^^'' ^^^ findet sich demnach ■/•.V/: :'.•;• -VJ jff sowohl längs dem Damme wie ■^' :.':// ff'-'^ längs dem Urogenitalhöcker, ^^._,jj^r^^0iyr ^ obwohl sie bei verschiedenen C ^~Z^^ '' Exemplaren verschieden deut- ,^ ,. , . , , lich hervortritt. Bei allén ist sie Fig. 19. Medianschnitt durch den ■ ■, ^ p i r^i • ^ Höcker eines Rattenembryos 40 mm. jedoch aut der Grenze ZWlSChen C^VO- der Dammpartie und dem Uro- genitalhöcker etwas erweitert und mit deutlichen Rändern ver- sehen; es ist die Anlage zu der kiinftigen Urogenitalöffnung. Durch die Querfalte, welche die Grenze fiir Damm und Uroge- nitalhöcker darstellt, und durch die mediane Rinne werden, wie Fig. 18 b zeigt, vier Stiick Anschwellungen gebildet, von denen, wie ich glaube, die hinteren dem entsprechen, was Reichel und nach ihm andere Forscher Analhöcker genannt haben. Das obere Paar dieser Anschwellungen ist nichts anderes als die nun auftretenden Präputi alanlag en, die in der Form zweier lateraler Hervorwölbungen den Genitalhöcker zu umwachsen beginnen, und das untere Paar wird von dem Damm gebildet, der sich noch iiber die ventrale Haut erhebt, obwohl er bald sich mit dieser ausgleicht. Der innere Bau zeigt die grosse Veränderung, dass meso- dermales Gewebe nun bis zur Oberfläche vorgedrungen ist und die Kloake geteilt hat, so dass Darm und Urogenital- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 17 sinus mit ihren Miindungen nun völlig von einander getrennt sind. Die Darmmiindung hat bei einigen der Embryonen immer noch ihre Afterdecke, bei anderen ist sie verschwunden, und der Darm miindet frei genau in dem Schwanzwinkel. Etwas Ähnliches beginnt auch bei der Urogenitalmiindung einzutreten, indem, wie Fig. 19 zeigt, die ekto-entodermale Verbindiing, die von der soliden Spitze an als eine hohe Epithel- leiste auftritt, ganz unten an der Grenze nach dem Damm zu in ein diinnes Häutchen iibergeht, das ich in Analogie mit dem Verhältnis bei der Analöffnung Urogenitaldecke nenne. Die Grundmasse des Urogenitalhöckers Avie auch vorher des Ano-urogenitalhöckers besteht aus vollkommen gleichförmi- gem, embryonalem Mesoderm, das aus spulförmigen, nicht sehr dicht liegenden Zellen aufgebaut ist. Die Fragen beziiglich dieses Entwicklungsprozesses, die meines Erachtens bislier nicht geniigend behandelt worden sind, mid zu deren weiterer Aufhellung ich im Folgenden beizutragen versuchen will, sind liauptsächKch folgende: 1. In welchem Verhältnis steht Köllikers Sträng zur Kloakenmembra7i, und wie entstehen diese Bildungen? 2. Wie entsteht der Ano-urogenitalhöcker, und was ist die diinne Epithelleiste, die sich median-kaudal in diesem eingesenkt findet und das Kloakenlumen nach aussen be- grenzet, d. h. die sog. Kloakenplatte (Uralplatte), fiir eine Bildung; wie entsteht sie, und in welchem Verhältnis steht sie zu der Kloakenmembran? 3. In welcher Weise vollzieht sich und welche Ursache hat die Teilung der Kloake in ihre beiden Teile, Urogenitalteil und Analteil? 4. Wie entsteht der Daynm, und in Zusammenhang mit dieser Frage, was ist die Ra^phe periflei fiir eine Bildung? ArJciv för zoologi. Band 5. N:o 4. 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. KAPITEL II. Der Köllikersche Sträng und sein Verhältnis zu der Kloakenmerabran. Unter Kloaken- öder Af ter membran versteht man, wie ich vorher erwähnt habe, im allgemeinen einen bei jungen Em- bryonen vorhandenen Medianstreifen zwischen dem Schwanz und dem Nabelstrang, wo das Entoderm und das Ektoderm mit einander verschmolzen sind. Der Name Aftermembran wurde von Mthalcovics 1885 in die wissenschaftliche Termi- nologie eingefiihrt, der damit den Teil der Aussenwand der embryonalen Kloake bezeichnet, »der sich von der Wurzel der Allantois bis zum Schwanzf ortsatz erstreekt und der nach- her zur Bildung der Afteröffnung durchbrochen wird (S. 309) >>. Nach diesem Autor besteht indessen die Aftermembran aus allén drei Keimblättern, und wahrscheinlich hat Mihalcovics gar nicht die Bildung gesehen, welche später, obgleich nicht ganz riclitig, den von ihm vorgeschlagenen Namen er- halten hat. Es ist Strahl, der im folgenden Jahre bei den Kaninchen- embryonen zuerst beschrieb, was man jetzt unter Aftermem- bran versteht, und der dafiir Mihalcovics' Benennung an- wendet, trotzdem die Beschreibung des letzteren nicht auf die von Strahl gefundene Bildung passt, und nach ihm' ge- braucht man dann den Namen im allgemeinen in dem oben erwähnten Sinne/ Im Jahre 1888 beschreibt dann Bonnet eine ähnliche Bil- dung beim Schaf und Keibel beim Meerschweinchen, und seitdem hat man sie bei allén untersuchten Amnioten gefunden. Den Namen Aftermembran veränderte man sehr bald in Kloakenmembran, und da ich diesen Ausdruck wenigstens etAvas besser finde, benutze ich ihn im Folgenden. ^ Einige Autoren, z. B. Tourneux, Fleischmann und seine Schiiler, verstehen unter Aftermembran etwas ganz anderes, nämlich die diinne ektodermale Hautschicht, die zuletzt die Afteröffnung schliesst, und die beim Darmdurchbruch resorbiert wird. d. h. dasselbe, was ich hier Afterdecke genannt habe. Aber das ist nicht des Wortes erste und gewöhnliche Be- deutung, trotzdem sie hier passender wäre. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 19 Nach den einstimmigen Angaben der Autoren entsteht die Membran in dem hintersten Teile des Priniitivstreifens, bei einigen untersuchten Embryonen in dem allerhintersten Teile, bei andern wiederum etwas innen vor der äussersten Spitze. Eine andere Frage, in der nicht dieselbe Ubereinstimmung herrscht, betrifft den Zusammenhang der Kloakenmembran mit dem sogenannten Köllikerschen Sträng, einer Bildung, die KÖLLIKER im Jalire 1883 bei sehr j ungen Kaninchenembryonen beschreibt. Bei solchen von nur 3 — 4 Ursegmenten sah er, wie am Ende des Primitivstreifens sich das Ektoderm gegen das Entoderm auf einem einzigen Schnitte einstiilpte und mit diesem verschmolz. Diese Ekto-entodermverbindung, die nach ihrem Entdecker Kölliktrscher Ektohlaststrang ge- nannt wurde, und die Kölliker selbst nicht erklären konnte, er klart Strahl als einen Anfang der Kloakenmembran. Keibel (1888), der die friiheste Entwicklung des hinteren Körperteils beim Meerschweinchen studiert hatte, hat dort gleichfalls, wie er meint, einen Köllikerschen Sträng gefunden, aber er behauptet bestimmt in Opposition gegen Strahl, dass dieser Sträng sehr bald verschwindet, ohne dass er etwas mit der später erscheinenden Kloakenmembran zu tun hat. Nach BoNNET gibt es auch einen ähnlichen Sträng bei j ungen Schaf- embryonen. Obgleich er behauptet, dass dieser bald ver- schwindet, so glaubt er doch, Strahls Angabe von dem Sträng als erstem Anfang der Kloakenmembran durchaus bestätigen zu können, eine Bestätigung, die, wie auch Keibel meint, von keinem grossen Werte ist. Neuere Angaben in dieser Frage habe ich nicht finden können. Der erste Punkt meiner Untersuchungen wird daher einer Erörterung der Frage gewidmet sein, ob ivirklich der Kölliker sche Sträng der erste Ayifang der Kloakenmembran ist öder nicht. Wäre Keibels Ansicht die richtige, so miisste man meines Erachtens entweder bestreiten, dass die in Figur 1 a (Seite 3) erscheinende ekto-entodermale Verbindung ein Köllikerscher Sträng sei, und ich verstehe nicht, wie man das tun könnte, da sie vollkommen sowohl mit der Beschreibung Köllikers wie mit derjenigen anderer Autoren iibereinstimmt, öder 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t. man muss annehmen, dass sie verschwindet, um unmittelbar durch eine ganz ähnliche Bildung ersetzt zu werden, die dann die eigentliche Anlage zu der Kloakenmembran wäre, was jedoch höchst unwahrscheinlich ist. Die beiden Embryonen 2 mm und 2,5 mm, von denen der eine einen Köllikerschen Sträng, der andere eine typische Kloakenmembran zeigt (Fig. 2 a), sind ja fast gleich gross, und die betreffenden Bildungen haben genau denselben Platz und dasselbe Aussehen, weshalb nicht gut ein Zweifel dariiber bestehen känn, dass die Kloaken- membran hei dem Embryo 2 5 mm eine direkte Fortsetzung des Köllikerschen Stränges hei dem Embryo 2 mm biidet. Wie ist dann aber Ketbel's Ansiclit zu erklären? Dieser Torscher beliauptet, den Sträng bei Meerschweinchenembryo- nen in so jungen Stadien gefunden zu haben, dass noch keine Urwirbel angelegt sind; er findet ihn ferner bei Embryonen mit 3 Urwirbeln, bei anderen dagegen mit 5 — 6 Urwirbeln ist er verschwunden, und dies konstatiert er auf Grund mehrerer Schnittserien. Bei etwas älteren Embryonen schliesslich ist eine Kloakenmembran in der Anlage ganz wie beim Ratten- embryo 2,5 mm zu sehen, wobei das Mesoderm teilweise mit der Membran verbunden, teilweise von ihr getrennt ist. Ein Vergleich zwischen Keibel's Figuren von diesem friihen Sträng und dem Aussehen des später auftretenden Stränges beim Kaninchen, wie er sowohl von Kölliker als auch von Strahl beschrieben und abgebildet ist, so wie mit dem hier bei der Ratte vorhandenen (Fig. 1 a) zeigt indessen meines Erachtens, dass, was Keibel bei sehr jungen Meerschwein- chenembryonen Köllikers Sträng nennt, gar kein solcher ist. KÖLLIKER betont ausdriickhch, dass das Eigentiim- liche an dieser Bildung eine Verschmelzung des Ekto- und Entoderms ist, und dies ist bei Ketbel's Sträng durch- aus nicht der Fall. Ein Blick auf seine Figur Taf. XXIII Fig. 3 zeigt, dass er hier vollkommen frei vom Entoderm ist; der Schnitt durch denselben stimmt vollständig mit anderen Schnitten durch den Primitivstreifen iiberein, ausgenommen dass die schmale Verbindung zwischen dem Ekto- und Meso- derm verschwunden ist. Seine Figur 7 b von einem älteren Embryo mit 3 Urwirbeln stimmt aber wohl mit dem ty- pischen Aussehen des Stränges und ist, wie ich glaube, ein Anfang der Membran. Dass später eine solche bei Em- bryonen mit 5—6 Urvirbeln nicht zu finden war, scheint L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 21 mir nicht sonderbar, da die Zeit des ersten Auftretens der Membran wohl nicht immer dieselbe ist und wohl nicht von der Entwickelung der äusseren Urwirbeln vollkommen ab- hängig ist. Eine Erklärung dafiir, was Keibel's Sträng bei den jlingsten Embryonen eigentKch ist, känn ich nicht geben : seine vollkommene Cbereinstimmung mit dem Primitivstreifen im iibrigen lässt es als nicht unmögHch erscheinen, dass er durch eine rein zufällige Ablösung des Mesoderms gebildet ist. AVenn ich daher mit voller Zuversicht glaube, dass man KölHkers Sträng als den ersten Anfang zu der Klaokenmem- bran zu betrachten hat, so fragt sich weiter, wie dieser Sträng und damit auch die Membran entsteht. Strahl sagt nur, dass das Mesoderm in dem Primitivstreifen sich lateral von seiner Verbindung mit dem Ektoderm loslöst, welches dann mit dem Entoderm verschmilzt. Bei dieser Schilderung sieht es ja indessen fast aus, als nähme er an, dass das Mesoderm es ist, das die ekto-entodermale Verbindung verursacht, und dass wenigstens das Entoderm sich ganz neutral verhält. Dies stände auch in tJbereinstimmung mit Keibel's Figur 3 von dem Köllikerschen Sträng, känn aber wohl kaum der Wirklichkeit entsprechen. In der Kloakenmembran wie auch in dem Sträng sind sowohl das Ekto- als das Entoderm ver- dickt, was ja auf eine Tätigkeit seitens dieser Gewebe hindeu- tet, wobei jedoch zu beachten ist, dass sowohl Sträng als Mem- bran in dem Primitivstreifen, in welchem das Ektoderm be- reits zuvor verdickt ist, entstehen. Die Ektoderm verdickung in der Membran lässt sich demnach leicht als eine Erbschaft vom Primitivstreifen her erklären, während dagegen die Ver- dickung des Entoderms auf eine Tätigkeit dieses letzteren hindeutet. Der Darm ist während dieser friihzeitigen Ent- wicklungsperiode in lebhaftem Wachstum begriffen; durcli Ausbuchtung seiner Wand wird das Mesoderm zur Seite geschoben, und eine Verbindung mit dem Ektoderm entsteht. Diese Ansicht von deni Entoderm als dem Ge- webe, das die Verbindung zwischen Ekto- und Entoderm ver- ursacht, stimmt gut zu dem, was später klar hervortritt, dass nämlich das verschiedene Aussehen und die Lage des Darms es ist, was das verschiedene Aussehen der ekto-entodermalen Ver- bindung in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien bestimmt. Diese Verschmelzung des Ekto- und Entoderms, durch die Vergrösserung der Wand des Darmes verursacht, geschieht 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. zuerst in dem liintersten Teile des Primitivstreifens, bei der Ratte, wie es scheint, etwas nach innen von der Spitze, wie auch Strahl das Verhältnis bei dem Kaninchen angibt. Auch Keibel hat dieselbe Lage der ersten Andeu tung der Membran beim Meerschweinchen gefunden. Vielleicht biidet es die Regel bei den Nagern. Beim Schafe hat Bonnet und beim Hunde Strahl die Membran in dem allerhintersten Ende des Primitivstreifens ange trof fen. Die Verschiedenheiten hierin sind indessen ganz unbedeutend und von keinem Belang, was auch BoNNET bemerkt. Auch hier bei der Ratte hat beim Embryo von 2 mm der alierhinterste Schnitt das Aussehen, das die Figur 2 b (Seite 4) zeigt, was darauf hindeutet, dass die ganze äusserste Spitze nun im Begriff steht in die Kloaken- membran iiberzugehen, obgleich diese nur an einer einzigen Stelle, nämlich an dem Köllikerschen Sträng (Fig. 1 a), ganz deutlich wahrzunehmen ist. Dass die Stelle, welche zuerst die ganz fertig ausgebildete Kloakenmembran zeigt, bei ver- schiedenen Arten etwas wechseln känn, ist meines Erachtens sehr wahrscheinlich. Nach dieser Bildungs weise der Kloakenmembran wiirde diese sowohl aus verdicktem Ento- als verdicktem Ektoderm aufgebaut sein. Das verschiedene Aussehen, das die Mem- bran zeigen känn, ist indessen gewöhnlich durch das Ento- derm verursacht. Liegt nämlich der Darm nahe dem Ekto- derm, wird die Membran niedrig, liegt er entfernt von dem- selben, wird sie hoch, und ebenso wechselt die Breite der Membran nach dem verscheidenen Diameter des Darmes (vgl. Fig. 2a u. b). Im allgemeinen ist doch das Aussehen der Membran das in Fig. 2 a dargestellte, und immer ist eine Verdickung öder Einhuchtung des Ektoderms festzustellen. KAPITEL III. Die Entstehung der Kloakenplatte und des Ano-uro- genitalhöckers. Die Auffassung von der Entstehung der äusseren Geni- talorgane der Säugetiere, wie sie fast 100 Jahre läng best anden hat, wurde von Tiedemann 1813 in einer Arbeit iiber »Die kopf lösen Missgeburten » geschildert. Hiernach entsteht zu- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE OENITALORG. 23 erst eine gemeinsame öffnung flir den Darm und das Urogeni- talrohr, vor der sicli später ein kleiner Wulst biidet, der sich zu einer clitorisähnlichen Papille verlängert. Auf der Unter- seite derselben zeigt sich eine Rinne, die von der genannten Öffnung ausgelit und sich bis zu der Papillenspitze erstreckt. Zu beiden Seiten der Papille entstehen die Lahia majora in Form zweier lateraler Hautf alten, und die Analöffnung trennt sich von der genannten Rinne, der GeMitalrinne, durch eine Querbriicke, die den Damin biidet. Die Ränder der Genitalrinne schwellen an und werden zu den Lahia minora. So verbleibt es beim Weibcheri; bei dem männlichen Em- bryo dagegen schliesst sich die Genitalrinne, und an ihrer Stelle entsteht eine Röhre, die Urethra, welche sich bis zur Spitze des Penis erstreckt, der aus der clitoris-ähnlichen Papille entsteht. Die Naht, die auf der Oberfläche bei dem Zusam- menwachsen der Rinne entsteht, ist die Rajohe. Die Labia majora wachsen zum Scrotum zusammen. Noch 1888—1889 schildert Nagel den Entwicklungsver- lauf in ungefähr derselben Weise. Dieser Forscher ist der erste, welcher näher auf die Frage der Entstehungs weise des s. g. Geschlechts- öder Genitalhöckers eingeht. »Zuerst bii- det sich die Kloake öder die Geschlechtsspalte. Um diese Spalte bilden sich die inneren GenitaKalten. Der vordere Teil der inneren Geschlechtsfalten wächst frei heraus und bii- det in der Weise den Genitalhöcker (Clitoris, Penis). Der Geschlechtshöcker bleibt unten of fen; man muss sich nämlich vors teilen, dass der Geschlechtsspalt durch das Vorwachsen des vorderen Teiles der inneren Geschlechtsfalten gewisser- massen in die Länge gezogen Avird. Bei männlichen Embryo- nen fängt der vordere Teil des Geschlechtsspaltes, also im Bereich des Geschlechtshöckers an sich zu schliessen» (1888, S. 1032). Bei dieser Weise der Bildung des Höckers entsteht in demselben eine dlinne Ektodermplatte, die auf der kauda- len Seite median eingesenkt erscheint. Diese Platte ist nach Nagel dieselbe Bildung, die Tourneux (siehe im Folgenden) boucJion cloacal nennt. Eine etwas andere BildungsAveise schildern Rbtterer 1890 und BoRN 1893. In Merkel-Bonnets Ergebnisse der Anatomie 1 893 sagt dieser letztere in seiner referierenden Zusammenfas- sung iiber die Entwicklungsgeschichte des Urogenitalapparates Seite 496: »Neben der Kloakenmembran ^> (die Theorie einer 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. friihzeitigen oj j enen Kloake wird verworfen) »wachsen die seitlichen Körperwände gegen die Mittellinie hin vor. Hier verdrängen sie die Kloakenmembran aber nicht, sondern er- heben sich iiber derselben in Form eines Höckers, indem sie sich gleichzeitig unter Verschmelznng ihrer Ektodermiiber- ziige aneinander legen. Dieses Vorwachsen ist am stärksten dicht vor und neben dem vorderen Ende der Kloakenmembran und nimmt von da in kaudaler Richtung bis dicht hinter das Ende der Kloakenmembran hin allmählich ab.» Die Epithelplatte, die beim Zusammenwachsen der beiden lateralen Erhöhungen entsteht, und die nach seiner Theorie vom Ektoderm aufgebaut ist, nennt Born Kloakenplatte. Retterer nennt sie conduit cloacal. Alle diese Forscher huldigen demnach mehr öder min- der einer Theorie der Entstehung des Höckers durch einen Verwachsungsakt von zwei lateralen Partien, dessen Spnr sich länge in der diinnen hohen Epithelleiste erhält, welche sich median-kaudal in denselben einsenkt. Eine andere Ansicht wird von dem französischen Forscher, F. TouRNEUX, in seinen ausgezeichneten Untersuchungen iiber die Entwickelung der Anogenitalregion beim Menschen, Scliafe und Schweine in den Jahren 1888 und 1889 ver- treten. Es sind iibrigens die ersten Avirklich modemen Unter- suchungen iiber diese Frage. Nach Tourneux fehlt eine äussere Kloake ; die entodermale Kloake ist nach aussen durch eine Epithelmasse geschlossen, die das äussere Ektoderm mit dem Entoderm der Kloakenwand verbindet, und die er bou^ chon cloacal nennt. Es ist nach Tourneux dieselbe Bildung wie die Kloakenmemhran der deutschen Au tören, eine Be- nennung, die er nicht gut findet. Da sich die Partie vor dem Schwanz zu einem Genitalhöcker ausbuchtet, wird die Kloake in diese Ausbuchtung mitgezogen, wo der bouchon cloacal eine mediane kaudale Lage bekommt, im Äusseren durch eine schwache Rinne von der Spitze des Höckers bis zum Schwanze angedeutet. Tourneux äussert sich nicht näher iiber die Bildung des Höckers, auch nicht iiber die Entstehung des bouchon cloacal und dessen Versetzung in den Höcker; es ergiebt sich aber klar aus seiner ganzen Darstellung, dass er ein Zusammenwachsen von zwei äusseren lateralen Partien auf das bestimmteste leugnet. Ein anderer Forscher, Keibel (1896, S. 140), neigt L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 25 auch nach dieser Seite liin, obgleich er durch keine Untersu- chung die Richtigkeit seiner Ansicht erweist. In allerletzter Zeit haben dann Disse und Fleischmann und die Schiiler des letzteren, Schwarztrauber und Dimpfl, Tourneux's Ansichten bestätigt und weiter entwickelt. Nach diesen letzteren fehlt jede Spur einer Geschlechts- rinne. Das erste Stadium der äusseren Geschlechtsorgane ist ein kegelförmiger Zapfen zwischen dem Nabelstrang, dem Schwanz und den hinteren Extremitäten. Dieser wird von Fleischmann (1902) Orallvpj)e öder orale (vordere) Afterlippe genannt. Der alte Namen Genitalhöcker sei nicht passender, sagt Schwarztrauber (S. 29), da daraus auch andere Organe als die Genitalorgane entstehen. Die Orallippe ist von einer kaudal-medianen Epithelleiste durchsetzt, welche von Disse auch weiter noch Kloakenplatte, von Fleischmann aber Phallusleiste und Uralplatte genannt wird. Diese ist nach den genannten Autoren nichts anderes als der solide äussere Teil der embryonalen Kloake öder des Urodäums, wie diese Bildung in der Fleischmann schen Terminologie genannt wird, und von ganz und gar entodermalem Ursprung. Ein ektoder- males Verwachsen von zwei äusseren lateralen Partien hat niemals stattgefunden, und der Damyn ist nur der hinterste Teil der Orallippe. Die Raphe ist keine Naht, sondern eine Neubildung auf dem Darame. Schon als ich 1901 — 1902 die ersten Untersuchungen iiber die Entwicklung der äusseren Ano-urogenitalteile bei j iingeren Rattenembryonen anstellte, war es eine meiner Hauptaufgaben, die Entstehung des Ano-urogenitalhöckers zu studieren, wie ich damals den »Geschlechtshöcker» der friiheren Autoren nannte, ein Name, den ich auch jetzt beibehalte, da er in Uber- einstimmung mit der alten Benennung steht und librigens mehr sagt als Fleischmann'sName: orale Afterlippe (Orallippe). Unsere Kenntnis von der Bildungsweise des Höckers und der in demselben befindlichen Epithelleiste war damals noch durchaus unsicher; die letzten Autoren hatten die Theorie von einer medianen ektodermalen Verwachsung gcbracht, welche meinen Befunden nach nicht mit der Entwickelung bei der Ratte in Einklang stånd. Meine Untersuchungen ergaben auch das Resultat, dass 26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. die BoRN-RETTERER-NAGEL'sche Theorie unrichtig sein musste, und dass die von Tourneux iind Keibel angedeutete in der Hanptsache den wirklichen Verliältnissen entsprach. Aus verschiedenen Grlinden sah ich mich indessen damals veranlasst, meine Untersuchungen nicht zu publizieren, und jetzt sind sie fiir diese Frage von geringerer Bedeutung, da ja Disse, Fleischmann und die Schiiler des letzteren seitdem die Ver- wachsungstheorie widerlegt haben. Als so ganz von der Tagesordnung abgesetzt darf man jedoch die Frage noch nicht betracliten.-^ Die Verwachsungs- theorie hat viele und hervorragende Fiirsprecher gehabt, wes- halb auch eine ledigliche Bestätigung der Tourneux-Fleisch- mannschen Theorie wenigstens von einigem Interesse sein muss, zumal ja mein Untersuchungsmaterial ein anderes ist. Ubrigens harren auch noch einige hierhergehörige Fragen, wie z. B. die nach dem Verhälfcnis zwischen der Kloakenmem- bran und der Kloakenplatte, einer befriedigenden Lösung. Auch betreff s der Bildung der letzteren und vielleicht auch des Ano-urogenitalhöckers bin ich nicht derselben Ansicht wie Flexschmann und seine Schiiler. Kloakenplatte und ihre Beziehung zur Kloakenmembran. Ehe ich zu der Bildung des Höckers und der Kloaken- platte iibergehe, erachte ich es fiir zweckmässig, zuerst die beiden Begriffe Kloakenmeynhran und Kloakenplatte und ihr Verhältnis zu einander klarzustellen. Man findet nunmehr nämlich die Ausdriicke sowohl in dem einen als in dem anderen Sinne benutzt, weshalb es fiir das Folgende notwendig ist zu bestimmen, was hier unter dem einen und was unter dem anderen verstanden wird. Den Begriff Kloakenmembran habe ich schon im Vorher- gehenden zu bestimmen versucht; es bleibt nun noch die Kloakenplatte iibrig. Der Name wurde, wie in der Littera- tur iibersicht angefiihrt worden ist, von einer lateralwärts zusammengedriickten Epithelleiste gebraucht, die sich kau- dal-median in dem Ano-urogenitalhöcker findet (siehe z. B. Fig. 16, 17, S. 14). Die erste Beschreibung riihrt von TouRNEUX (1888) her, welcher zeigt, dass die Kloake ' Gerhardt z. b. behauptet 1908, dass die Platte ektodermaler Her- kunft ist (S. 385). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 27 bei dem Schafe schon vor der Ausbildung des Höckers durch eine hohe, zusammengedriickte Epithelmasse ver- schlossen ist, die er bouchon cloacal nennt, und die seiner Behauptung nach mit der Kloakenmembran anderer Auto- ren identiscli ist. Wenn der Ano-urogeni talböcker sich ausbildet, mrd die Epithelleiste in die Länge gezogen und bleibt auf der kaudalen Seite des Höckers liegen. Tour- NEUX wendet nun dafiir den Namen lame cloacale an, der von BoRN und dann Keibel (1896) mit Kloakenylatte iibersetzt wurde. Tourneux sagt niclits von der Entstehung des Organes, und Keibel behauptet nur, dass es eine Fortsetzung der Kloa- kenmembran und wie diese sowohl aus Ekto- als aus Ento- derm aufgebaut sei, in welchem Verhältnis sei aber unmöglich zu entscheiden. Seiner Vermutung nach entsteht die Platta in der Weise, dass »sich die lateralen Entodermplatten eine Strecke weit aneinander legen» (1896, S. 68). Born-Retterer-Nagel's Ansicht geht deutlich aus den Vorhergehenden hervor. Hiernach ist die Platte aus Ektoderm aufgebaut mit Ausnahme der innersten Schicht, avo die ur- spriingliche Kloakenmembran einen entodermalen Zuschuss geleistet hat. Gerade das Gegenteil lehren Fleischmann und Disse, welche beide sägen, dass die Platte entweder vollständig öder zum allergrössten Teile entodermalen Ursprungs ist. Fleischmann beschreibt 1902 (S. 660) die Kloakenmem- bran und die Kloakenplatte als ein und dieselbe Bildung. Diese ist nach seiner Beschreibung und seinen Figuren eine hohe Epithelleiste, welche in dem Ano-urogenitalhöcker liegt und aus Entoderm besteht, mit Ausnahme der alleräussersten Schicht, wo ein einschichtiges Ektoderm die Begrenzung aus- macht. Von der Entstehung dieser Bildung sagt er, dass, nachdem der Höcker entstanden ist, als ein Vorsprung der hinteren ventralen Wand der Kloake eine solide Platte zur Ausbildung gelangt, die mit der kaudalen Oberfläche des Höc- kers von der Basis bis zur Spitze verschmilzt. Von der ekto- entodermalen Verbindung, die man vor der Ausbildung des Höckers findet, erwähnt er damals nichts. In späteren Ab- handlungen von Fleischmann und seinen Schiilern wird der Ausdruck Uralplatte fiir die hohe Epithelleiste im Höcker an- ge wendet, und ihre Entstehung wird von Dimpfl auf ungefähr gleiche Weise geschildert, wie soeben gezeigt wurde, d. h. er 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. erblickt in ihr eine von der Kloakenvvand ausgehende Wuche- rung, die in den Höcker mit der fortschreitenden Bildung desselben hineinwrächst. Der Name Kloakenplatte wird nicht mehr gebraucht, aber der Name Kloakenmembran wird als etwas von der Uralplatte Verschiedenes angewendet, trotzdem sie, nach den Figuren zu urteilen, dieselben Bildungen, ob- wohl von verschiedener Starke, zu sein scheinen; in dem Text findet sich indessen nichts dariiber erwähnt. Die Frage, welche Disse (1905, S. 493) sich zur Beant- wortung stellt: »Wie verhält sich die Kloakenplatte {= Ural- platte) zur Kloakenmernbranhy erscheint nach der obigen Erör- terung vollständig berechtigt. Seine Antwort lautet folgen- dermassen: Die Kloakenmembran und Kloakenplatte haben nichts mit ein änder zu t un, sondern entstehen ganz unab- hängig voneinander. Die erstere is t von sehr friihzeitigem Ursprung; Disse geht jedoch nicht auf die Frage ein, wie sich der Verlauf des ersten Bildungsstadiums gestaltet. Die letztere dagegen wird darch ein Aneinandertreten der Wände der entodermalen Kloake und nicht durch irgend einen Wucherungsprocess im Sinne FLEiscHMANNSgebildet. Der einzige Weg, zur Klarheit iiber den Zusammenhang dieser Bildungen und im Anschluss däran iiber die passen den Benennungen derselben zu gelangen, ist natiirlich der, von ihrem ersten Änfang an genau ihre Entwickelung zu verfolgen, was die Autcren im allgemeinen nicht beachtet haben. Die erste Entstehung der ekto-entodermalen Verbindung, des Kölliherschen Strängs und der Fortsetzung desselben, der dicken, breiten, aus starkem Ektoderm und mehr öder weniger entwickeltem Entoderm bestehenden Kloak enmemhr an, habe ich im Vorhergehenden beschrieben, und hier bleibt nur iibrig fortzufahren, wo wir vorher endeten. Ich erinnere nun däran, dass die Kloakenmembran sehr bald eine vollständige Umgestaltung erfährt, indem die Mittel- zellen resorbiert und abgestossen werden. Dieser Umbildungs- prozess vollzieht sich, wie gezeigt worden, bei den Rattenem- bryonen 3 — 5 mm (Fig. 3 a, b und 7 b — d); er beginnt im oralen Teil der Kloakenmembran und geht dann kaudalwärts weiter, so dass es bei dem Embryo 4,9 mm nur einige Schnitte in der Schwanzspitze sind, wo die breite, dicke Kloakenmembran L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 29 erttoL vorhanden ist, Fig. 7 b. An ihrer Stelle ist eine Verbindung zm- schen dem Ekto- und dem Ento- derm ent st anden, die in ihrer ein- fachsten Form nichts anderes als eine Befestigung der Kloake (des Darms) auf einer median- ventral verlaufenden Linie an dem Ek- toderm ist ohne eine Verdickung Aveder des einen nocli des ande- ékoC ren Gewebes. Je nachdem der Fig. 20. Niedrige Kloakenplatte Darm mit einem grösseren öder vom Rattenembryo 4.2 mm r/,)- geringeren Teil seiner ventralen Wand an das Ektoderm gepresst ist, und je mehr öder je weniger dieses eingebuclitet ist, erhält diese Verbindung ein ziemlich verschiedenes Aus- •sehen, wie die Figuren 5, 6, 11, 21, 23 und 24 zeigen. Bis- weilen känn man indessen schon jetzt sehen, dass eine niedrige Epithelleiste zwischen Darm und Ektoderm ent- s tanden ist, zu welcher diese beiden Cewebe in wechselndem Grade Material geliefert liaben (Fig. 20, 21 und melirere der Querschnitte Fig. 5 und 11). In dem Scliwanze verschwin- det bald diese Verbindung zwischen Darm und Ektoderm (Stadium 5,1 mm), in der präkaudalen Partie aber ist sie in derselben Gestalt noch im Stadium 6 5 vorhanden, wo der Ano-urogenitalhöcker vorzuwachsen begonnen hat. Sie wird von den Autoren im allgemeinen auch noch weiter Kloakenmembran genannt. Vergleichen wir aber diese niedrige Epithelleiste z. B. in Fig. 20 vom Embryo 4,2 mm mit dem Aussehen, wie es die ekto-entodermale Ver- bindung später in dem Höc- kel" hat (Fig. 22), und wo sie unzweifelhaft Kloakenplatte öder Uralplatte genannt wer- den muss, und beachtet man ferner Figur 21, welche die ekto-entodermale Leiste bei T., o, T^i 1 1 .. r. , einem Embrvo 5,5 mm zeigt, rig. 21. Kloakenplatte vom Schwanzo ^ , t eines Rattenembrvos 5,5 mm ("'^/)i. 30 muSS man gestehen, daSS ^entd. ekd. 30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. die ekto-entodermale Verbindung in allén drei Fallen im Grunde dieselbe Sache ist; nur die Höhe derselben ist verschieden. Auch später känn man indessen of t eine sehr niedrige Platte finden. Nenne ich nun die eine Bildung Kloa- kenplatte, so muss ich auch die andere so nennen. Mit dem Ahstossen der Mittelzellen geht somit die frilhere dicke, breite Kloakenmembran in eine dvnne, auf die Kante gestellte, anfangs niedrige, dann höhere Kloakenplatte iiber, welche auch weiterhin teils aus Ekto-, teils ans Eyitoderm besteht. Bei dieser Bestim- mung der Kloakenmem- bran und der Kloaken- platte erhält man teils einen wirklichen Unter- schied zwischen ihnen, teils können die beiden Begriffe ilire anfäng- liclie Bedeutung belial- ten. So zu tun, wie die Autoren jetzt verfah- ren, die den Namen Kloakenmembran z. B. auf Fig. 20 imd 21 an- wenden, stimmt nicht mit dem iiberein, was Strahl und seine näch- sten Nachfolger damit meinten, und noch we- niger richtig ist es, mit Fleischmann die Kloakenmem- bran und die Kloakenplatte einander gleichzustellen, da beide Bildungen in ihrer urspriinglichen Bedeutung und typischen Form ganz verschiedenes Aussehen haben, und da die eine aus den anderen durch einen besonderen Besorptions- prozess hervorgegangen ist. Ich will jedoch nicht bestreiten, dass die Abgrenzung, die ich soeben beziiglich der beiden Bildungen vorgenommen, nicht auch mitunter ihre Misslichkeiten mit sich bringen känn. Noch ehe der Ano-urogenitalhöcker ausgebildet wor- den ist, öder gerade wenn er es zu tun anfängt, werden nämlich die Kloake und besonders die kranialen Teile derselben so gegen das ventrale Ektoderm niedergepresst, dass wieder e/cd. Fig 22. Kloakenplatte von einem Ratten- embryo 29 mm (^«7i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 31 eine breite, membran ähnliclie ekto-entodermale Verbindung an Stelle einer typisch niedrigen Kloakenplatt e entsteht. Dia Figuren 5 j, k, 23 und andere zeigen dies in verschiedenem G rade. Man känn einwenden, dass Kloakenmembran hier ein passen derer Name wäre als Kloakenplatte, wie die ekto- entodermale Verbindung nach meiner Definition aueli in diesen Fallen genannt werden muss. Es mag das richtig sein, aber an der Sache känn nichts geändert werden, ohne andere Benennungen als die alten einzufiihren, welche gegeben waren, ehe man sich iiber die Veränderungen klar war, welche die ekto-entodermale Verbindung durchmacht. Lieber aber als die Terminologie mit noch mehr neuen Namen zu belasten, behalte ich die alten, wenn sie auch nicht immer reellt passend sind. Ein Unterschied zwischen dem, was ich Kloakenmembran nenne, und jener membranähn- lichen Kloakenplatte in Figur 23 ist ja immer hin betreffs der Zeit ihres Auftretens und auch betreffs ihres Baues vor- handen. Die spätere Bildung zeigt nicht die typische Starke, die die Membran charakteri- ^^^ ^^ ^^^ siert, da es hier nur gewöhn- liches, nicht verdicktes Ekto- derm und Entoderm sind, Fig. 23. Schnitt durch den oralen welche ZUSammengepreSSt WOr- Teil der Kloake eines Rattenembryos . , ° ^ 5.1 mm C^VO. den smd. In diesem Zusammenhang Avill ich, was ich bereits oben nachgewiesen liabe, betonen, dass die ekto-entodermale Ver- bindung gleich von ihrem ersten Anfang an der Form nach sehr beträchtlich variieren känn. Auch die Kloakenmembran selbst hat nicht immer das Aussehen, wie es Fig. 2 a zeigt; sie känn hölier und niedriger, breiter und schmäler sein, ohne jedoch aufzuhören, eine typische Kloakenmembran zu sein. Die ekto-entodermale Verbindung hat keine selbständige Form, sondern wechselt je nach dem Aussehen und der Lage des Darms (der Kloake) im Verhältnis zum Ektoderm. Was die Autoren, die sich mit diesen Fragen beschäf- tigen, im allgemeinen Kloakenmembran nennen, ist somit nach meiner Terminologie eine niedrige Kloakenplatte. Nur DissE hat so junge Embryonen zur Untersuchung gehabt, 32 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. dass man ein Recht hat anzunehmen, dass bei ihnen eine Kloa- kenmembran in dem urspriinglichen Sinne, und wie ich die- selbe auffasse, vorhanden war. Indessen beschreibt er, was er Kloakenmembran nennt, als aus einem einschichtigen Ek- toderm und stärkeren Entoderm bestehend, und in den Fi- guren erscheint immer eine deutliche Grenze zwischen dem Ektoderm und Entoderm, was allés gar nicht mit den Verhält- nissen bei einer wirklichen Kloakenmembran iibereinstimmt. Trotz der unbedeutenden Grösse der Embryonen muss ich deshalb annehmen, dass schon die wirkliche Membran ver- schwunden ist und einer niedrigen Kloakenplatte Platz gemacht hat. Die Figuren, die er gegeben, stimmen auch gut z. B. mit meiner Figur 23 mit der breiten Kloakenplatte iiberein. Meine Ansicht von der Entstehung der Jiohen Kloaken- platte im Innern des Höckers gelangt am besten in Zusam- menhang mit dem Bericht iiber die Entwickelung dieses letzte- ren zur Darstellung; ich betone jetzt nur, dass ich die hohe Platte fiir dieselbe Bildung wie die niedrige halte, welche nur durch Zusammenpressung der Kloakenwände vergrössert worden ist. Auch spare ich eine Kritik der verschiedenen Ansichten iiber die Entstehung der hohen Platte bis auf weiteres auf. Der Inhalt meiner obigen Ausfiihrungen ist in Kiirze der, dass der Ausdruck Kloakenmembran bisher von den Autoren in mehreren verschiedenen Bedeutungen angewendet worden ist: teils bezeichnet er eine direkte Fortsetzung des Primitiv- streifens, teils die niedrige ekto-entodermale Verbindung, die vor der Ausbildung des Höckers die Kloake mit dem Äusseren vereinigt iind endlich die hohe Platte, die median-kaudal- wärts den Höcker durchsetzt. Um Ordnung in diesen Wirrwarr zu bringen, schlage ich vor, den Namen Kloakenmembran nur fiir die allererste breite, aus verdicktem Ektoderm und gewöhnlich auch aus verdicktem Entoderm bestehende ek- to-entodermale Verbindung in tJbereinstimmung mit der ersten Bedeutung des Wortes zu gebrauchen. Wenn nach- her die Membran durch einen Abstossungsprozess in eine auf die Kante gestellte lateral komprimierte Bildung iibergeht, haben wir eine Platte (Kloaken-, Ural-, Anal- öder Urogeni- talplatte, wie man sie nennen will), oh sie 7iun niedrig öder hoch ist, oh sie in dem Höcker öder vor dem Hervortreten dess el- ben angetroffen wird. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 33 Fig. 24 a u. h. Hinterer Körperteil eines Rattenem- bryos 5,1 mm. In natiir- licher Lage ist der Schwanz ventral gebogen (^"/O- Die Bildung des Ano-urogenitalhöckers und der hohen Kloakenplatte. Wenden wir uns nun der Ausbildung des Ano-urogenital- höckers zu, so finden mr, wie schon gesagt, eine erste An- deutung dazu bei den älteren Embryonen des Wurfes 2,5 ^5,8 mm. Das Bild 24 b zeigt, wie die prsekaudale Partie bei einem Embryo von 5,1 mm etwas ausgebuchtet ist, und wie sicli längs der Medianlinie dieser Ausstiilpung eine deutliche Rinne findet, die sich fast bis zum Ende der Schwanzspitze erstreckt. Man känn es gut verste- hen, wenn von einer friihen Ge- schlechtsrinne öder Geschlechtsspalte gesprochen wird, die von zwei late- ralen Erliötiungen begrenzt ist (siehe z. B. Fig. 6 und 7 d, S. 8). Und untersucht man weiter die Embryonen des näch- sten Wurfes (6,5 mm, Fig. 25), w^o eine stärkere Vorwölbung der praekaudalen Partie stattfindet, die Medianrinne aber in den meisten Fallen verschv^^unden ist, so sclieint ja die An- siclit ganz natiirlich, nacli welcher diese Vorwölbung durch Zusammenwachsen zweier wulstf örmiger lateraler Partien ent- standen ist. Ein Vergleich zwisclien den Schnitten verschiedener Stufen zeigt jedoch sofort, dass ein solches Zusammenwachsen nicht hat stattfinden können. Ein solches muss ja notwendig eine bedeutende Vergrösserung der Höhe der Kloakenplatte mit sich bringen, die dann zu- in Steissnackenlänge:''ln nTtadid'S g^^^^^ ^^"^ gröSSCren Teil aUS Lage ist der Schwanz mehr ventral Ektoderm bestehen muSS. Öder gebogen (a ^/x, b -/.)• ^^^j^^ ^^^^^^ ^^^ ^-^y^ ^^^^^^ dass sich die Lamellen der Kloakenplatte nach dem Kloaken- lumen zu in demselben Masse trennen, wie sich eine neue Platte nach aussen durch Verwachsung der Ränder der Furche AfJciv för zoologi. Band 5. N:o 4. 3 34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. biidet , so miisste j a das Lumen der Kloake in bemerkens- wertem Grade zunehmen. Ein Vergleich zwischen den Schnitten Fig. 5 g und j (S. 7) von dem Embryo 4,9 mm und den entsprechenden Schnitten Fig. 11 a und b (S. 10) vom Embryo 6,5 mm zeigt, dass nichts Derartiges geschehen ist. Weder die ekoL Kloakenplatte noch das Kloa- Fig. 26. Niedrige Kloakenplatte vom kenlumen ist angewaclisen, Rattenembryo 6,5 mm C°7')- ^^^d Fig. 26, welclie die Platte in Fig. 11 a in Vergrösserung wiedergiebt, zeigt deutlich, dass kein Ektodermzuschuss stattgefunden hat. Wie sowohl aus dem Vorhergehenden als aus dem Folgenden hervorgeht, ist jedoch ein solcher Hinzutritt von Ektoderm zu der Platte meiner Ansicht nach gar nicht ausgeschlossen, dies findet aber in den friiheren Stadien, ehe der Höcker sich gebildet hat, nur in sehr unbeträchtlichem Grade statt. Dit hesprochene Vorivölhung entsteht durch Anivachsen der ganzen prcekaudalen Partie. Wie dann aber das Erseheinen und Verschwinden der me- dianen Rinne erklären? Ihr erstes Auftreten ist, wie gezeigt worden,mit der Entstehung der Platte verkniipft (Fig. 3 und 7). Wenn später die prsekaudale Partie vorspringt, wächst an- fangs ihr Medianteil, der durch die ^ Kloakenplatte an der Kloake festge- halten wird, nicht so schnell wie die lateralen Teile, und die Pinne wird vcrtieft. Das Gleiche geschieht auch in dem Schwanz, so weit die Kloaken- platte reicht, aber nicht weiter, und lässt sich auch fiir spätere Entwicke- , hmgsstufen nachweisen. Der Dann öder j die Kloake zielit die mediane Partie ^ nach innen. Unterdessen w^ird das prsekaudale \ Wachstum der Gewebe immer lebhafter. ' was eine starke Zusammenpressung der ^\g- ^7. Hmterer Kdrper- -^ . /i toil emes Rattenembryos- Seiten der hmteren Kloakenpartie (der 25 (9) mm (^7i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 35 Kaudalkammer) und zugleich ihre Hervorpressung zur Ober- fläche hin zur Folge hat, wodurcli die Rinne allmählich bei den Embryonen 6,5 mm mehr öder weniger verschwindet (Fig. 11 u. 26). Sobald jedoch das erste lebhafte Wachstum des Höckers aufzuliören anfcängt, känn man wieder deutlich eine Rinne wahrnehmen (Embryo 25 (9) mm, Fig. 27). Wenn wir dieses letztgenannte Stadium und das Stadium 30 mm (Fig. 28 a und b) untersuchen, zeigt sich die Unrichtig- keit der Verwachsungstheorie noch deutlicher als bei der { Stufe 6,5 mm. Wäre diese Theorie richtig, so miisste ja der ganze Höcker von der Basis bis zur Spitze von einer soliden ektodermalen Platte durchsetzt sein, öder wenn ein Lu- men in derselben entstanden wäre, so miissten die Wände dieses Lumens aus Ektoderm bestehen. Keines von beiden ist indessen der Fall; die solide Platte öder das Lumen der- selben findet sich nur in einem Teil des Höckers, und zum grössten Teil bestelit die Platte aus Entoderm. Hier bedarf es nicht vieler Worte iiber das, was geschehen ist. Es ist derselbe Vorgang, wie ihn Tourneux, Fleisch- MANN, DissE, DiMPFL u. a. vorlier beim Schaf, Schwein, 36 AKKIV FÖR ZOOr.OOT. BAND 5. N:0 4. Maiilwurf iiiul Moerschw^MiicluMi nachgiMx ieson und diiroh ungi^fähr dicsclbon Fiouron vcranschaiilicht habon. Der Höckor wiiohst in die llcVhe, bosonders duivh Zuwachs des kranial-basalen Teiles. Oaduieli ^\ird er gegen den Schwanz gepresst iind orhält seine breite, von vorn Jiaeh hinten zu- sanimenoech-iiekte Form. Die orale Seite mit der Kloaken- ph\tte ^^andert dadnreh allniählieli auf die kaudale liiniiber, die immer mehr in der Höhe zunimmt. ]Man sollte erwarten, dass liierbei aneh die kraniale Seite vergri^ssert wird; dassdies nur in ueringem Cradegesehieht. beruht darauf, dass gleich- zeitig n\it der Ansbildnng des llöekers der ganze hintere Kör- perteil seine Lage veriindert. so dass er mit dem iibrigen Kör- })er mehr in gerade Linie zu liegeu konuut. Per Embryo Fig. 20 a. II. h. Schema dov Lagevorändorung dos hintorou Körpoi-teils zu der Zoit der Bildung dos Höokors. a ^a'^ zoigt dio Kontur dos Höekors un Stadium 25 mm; b zeigt dtis Waehstum dossolbon. wio es moinor Ansioht iiaeh gosehioht, b' das Waohstum ohno gloiohzeitige Voränderuug in der Lago dos hintorston Körportoils. nimmt eine gestreektere Form als friiher an. nnd der Sehwanz und der AVinkel zwisehen diesem inid dem Höeker Avird liier- dnreh mehr dorsal geriiekt, weslialb die Vergrösserung der kandak^n Seite hanptsäehheh in basal-dorsakn-, nieht in api- kal-ventraler Kiehtnng gesehieht. Die orale Seite behält dabei ihre friihere Grösse.' Das nebenstehende Sehema zeigt vielleieht besser als Worte. was icli meine. Wenn der Höeker auf besagte Weise in die Höhe Aväehst, geht die Kloake mit, und so länge er eine breite Bildung wie im Stadium i!5 (9) mm ist, bleibt das Kloakenlumen das gleiehe wie friiher. Wenn sieh aber der Höeker in die Länge streekt mui eine mehr zusammengedriickte Form erhält, wcrden die Kloakouräudc zuciannnenijipresst und bihhn eine hohe Kloaken- platte. Bei der Ratte, avo der Höeker eine breite dreieekige Bildung ist, verschwindet das ganze Lumen nur in der ver- sehmälerten Spitze; in den iibrigen Partien bleibt dasselbe in L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 37 dem inneren axilen Tcile bestehen, wird aber in dem äusseren, dem Ektoderm anliegcnden Teil verengert ( Fig. 28 b) . Beim Meer- schweinchen, wo der ganzeHöcker sehrbreit Lst,bleibtein grosses Lumen auch in seinem apikalen Teile bestehen (Fig. 65) ; bei Em- Fig. 30 a u. h. Zwei Schnitte durch die Kloake und die Platte beim Rattenembryo 32 mm. Der Schnitt a ist durch den Gipfel des Höekers gelegt, h durch den mittleren Teil desselben C^^i). bryonen anderer Säugetiere aber, wo der Höcker mehr zusam^- mengedriickt ist, wird das Lumen in entsprechendem Masse ver- engert, wie das beim Eichhörnchen (Fig. 96) und Kaninchen und dem Anschein nacli auch beim Schweine und Schafe der Fall ist, weshalb bei diesen eine sehr hohe Platte vorhanden ist. Im distalen Teile des Höekers sind gewöhnlich die Wände der Kloake ganz dick, aus mehreren Zellschichten mit einem kraftig entwickelten äusseren Matrixlager bestehend, sodass sie, wenn sie aneinander gepresst werden, zur Entstehung einer ziemlich dicken Platte Anlass geben, welche jedoch in ihrem äusseren Teile zu einem schma- len Halsteil zusammengedriickt ist, mit sehr deutlichem Absatz von dem inneren weiteren Bauchteile (vergl. Fig. 30 u. 31). Was weiter den Bau der Platte betrifft, so känn dieser, wie die Figuren 30 und 31 zeigen, sehr variieren. Ist das ganze Kloakenlumen zusammenge- driickt und versteht man unter der Platte die ganze so entstandene Bil- ^ig- 31. Ein Schnitt durch ^ . . den Lrogenitalsmus und die dung, was man im allgememen t ut, Urogenitalpiatte beim Rat- SO besteht ja die Platte grÖSStenteils tenembryo 42 5 mm. Der _ _ *• , ® - _ Schnitt ist durch den mittleren aus Lntoderm; dass aber auch das xeil des Höekers gelegt ■'^'V''. 38 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Ektoderm zuweilen in nicht unwesentlichem Grade an dem Aufbau derselben beteiligt ist, zeigen die Figuren 30 a und b. Wenn der Höcker zusammengepresst wird, werden auch die Ränder der mehr öder weniger tiefen Rinne, welche man im Stadium 25 (9) mm fand, zusammengedriickt, ebenso wie auch die Kloake, und die solide Platte erhält eine im allgemeinen niedrige, bisweilen aber auch recht hohe ektodermale Partie. Wenn die Platte nur aus einem mehr öder weniger hohen Halsteil besteht, känn dieser, wie Fig. 30 b zeigt, zum allergrössten Teil aus Ektoderm gebildet sein, öder es können auch die beiden Gewebe ungefähr gleichen Anteil haben, öder auch känn, wie Fig. 31 zeigt, der Hals fast ausschliesslich aus Entoderm bestehen. Es herrscht hier dieselbe Variation in der ekto-entodermalen Verbindung, wie ich sie friiher zeigte. Sowohl die äussere ektodermale Furche ivie das entoderynale Kloakenlumen können je nach den V erhältnissen in verschiedenem Grade getrennt öder zusammengepresst iver den. Man känn den Einwand erheben, dass diese Erklärung der Entstehung der Platte ungefähr dieselbe ist wie bei der Born- NAGEL-RETTERschen Theprie. Zu einem geringen Teil trifft diese Bemerkung zu. Es ist aber doch ein wesentlicher Unter- schied, ob man, wie ich es tue, den alleräussersten Teil der Platte durch eine ektodermale Verwachsung gebildet sein lässt, öder mit jenen Autoren die ganze Platte und den ^a?^^en Höcker als auf solche Weise entst anden ansieht. Keibel's auf S. 27 angefiihrte Vermutung iiber die Bildung der Platte ist, soweit ich sehen känn, die richtige. Meine Ansieht iiber die Entstehung der Platte und des Höckers stimmt im allgemeinen mit derjenigen Disse's iiberein. Die Darstellung des letzteren ist fast dieselbe wie die meinige, und es mag vielleicht unnötig erscheinen, wenn ich teilweise eine Wiederholung dessen vorbringe, was er bereits gesagt hat. In einigen Punkten aber bin ich zum Teil auch anderer Meinung als er; iiberdies wird die Fleischmannsche Theorie, gegen welche Disse Einwendungen erhebt, in den meisten der letzten Arbeiten iiber diese Fragen als eine erwiesene Tat- sache angesehen, ohne dass die Einwände Disses auch nur erwähnt werden, weshalb eine neue und eingehendere Er örte- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 39 rung derselben, wie sie eben meine diesbeziigliche Darstellung hauptsächlich bezweckt, wohl auch ihre Berechtigung hat. Nach DissE ist die ersteAnlage zumAno-urogenitalhöcker eine Mesodermanhäufung dorsal und lateral von der Kloake und durch diese in zwei laterale Hälften getrennt. Durch das Anwachsen dieser Mesodermanhäufung entsteht ein Wulst, der von der Kloake in eine linke und eine rechte Hälfte zer- legt wird. Dieser Wulst schliesst die Kloake in sich ein, und indem er dann zum Ano-urogenitalhöcker auswächst, kommt die Kloake in diesen zu liegen. Durch die Zusammenpressung der Wände wird die Kloakenplatte gebildet. Das stimmt ja, wie man sieht, vollkommen mit der Scliilderung iiberein, wie ich sie von dem Verlauf gegeben habe. Hinsichtlich eines Punktes känn ich jedoch der Meinung DissES nicht beipflichten, und zwar wenn er es versucht, die hohe Epithelleiste als aus zwei verschiedenen Organen auf- gebaut zu erklären, nämlich aussen aus der urspriinglichen Kloakenmembran und innen aus der eigentlichen Kloaken- platte. Er meint, dass von Anfang an eine Kloakenmembran vorhanden ist, die die Kloake nach aussen begrenzt; wenn dann die Wände dieser Kloake zusammengepresst werden, besteht die auf diese Weise gebildete hohe Platte aus den beiden genannten Teilen. Dies lässt sich ja nicht bestreiten, die Frage ist aber die, ob man sägen känn, dass es verschiedene Organe sind, die neben einander zu liegen kommen. Auch wenn wirklich, wie Disse meint, die urspritngliche Kloaken- membran persistiert, känn ich nicht gut verstehen, wie, wenn das Entoderm derselben durch die Zusammenpressung der KloakenAvände vermehrt wird, dadurch ein ganz neues Organ zustandekommen sollte. Wie ich gezeigt habe, ist indessen wenigstens hier bei der Ratte — und ich habe Grund zu der Annahme, dass das gleiche Verhältnis auch bei anderen Em- bryonen statthat — die urspriingliche Membran verschwunden und in das iibergegangen, was ich niedrige Kloakenplatte ge- nannt habe. Wenn nun, um ein Beispiel zu wählen, wo die Verhältnisse so viel wie möglich mit Disse's Figuren iiber- einstimmen, in meiner Figur 26 (S. 34) die äusseren, schon jetzt einander so nahestehenden Teile der KloakenAvände zusammengepresst wiirden, könnte man da sägen, dass man in der hohen Platte, die dann entsteht, z. B. Fig. 31, S. 37, zwei verschiedene Organe hatte. So viel ich verstehen känn, 40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ist es genau dasselbe Organ wie vorher, was wir nun vor uns haben, nur mit dem Unterschied, dass jetzt in ihm mehr En- toderm enthalten ist als vorher. Der innere Widerspruch der Ansicht Disse's ergiebt sich noch deutlicher aus den Figuren 30 (S. 37); diese sind offenbar aus einem dem Biide 20 (S. 29) ähnlichen Stadium dtirch Zusammenpressung sowohl des Ektoderms wie des Entoderms entst anden. Wo soll hier die Grenze zwisclien Membran und Platte liegen? Nach Disse's Definition des Organs ein kleines Stiick nach innen von dem Ektoderm; in Fig. 30 b fände sich demnach kaum eine Platte; die ganze hohe Epithelleiste wiirde Kloakenmembran genannt werden, was ja nicht in tJbereinstimmung mit der Meinung Disse's sein känn. Als Grund fiir diese seine Ansicht fiihrt Disse an, dass die Zusammenpressung der Wände vom Innern des Kloaken- lumens aus nach der Aussenwand geschehe und nicht umge- kehrt, welcher Umstand beweisen soll, dass die Bildungen nichts mit einander zu schaffen haben. Der Beweis, den Disse fiir diese Art der Zusammenpressung anflihrt, ist jedoch äusserst mangelhaft, und meinerseits glaube ich, dass wenig- stens hier bei der Ratte allés fiir eine Zusammenpressung in der anderen Richtung spricht, wenn ich auch durchaus nicht die erstgenannte als ausgeschlossen betrachte ; doch känn ich un- möglich verstehn, dass es einen so grossen Unterschied er- geben känn, ob die Zusammenpressung in der einen öder in der anderen Richtung geschieht, indem das Resultat ja genau das gleiche ist. Was schliesslich die Ansicht Fleischmann's und seiner Schiiler iiber die Entstehung des Ano-urogenitalhöckers und der Kloakenplatte betriff t, so habe ich dieselbe schon vorher in Kiirze erwähnt; da sie aber als die zuletzt aufgestellte und, soweit ich sehen känn, nur von Disse teilweise kritisierte Theorie ist, bd der ich hier verweilen will, so Avill ich hier zu- nächst aus den Arbeiten Fleischma]S'n's und seiner Schiiler einiges anfiihren, was ihren Ståndpunkt zu der Frage er- kennen lässt. Im Jahre 1902 schreibt also Fleischmann selbst auf S. 657. »Als neues Produkt tritt eine solide Wuche- rung der analen Urodäumwand von flacher, plattenähnlicher Gestalt auf und gewinnt innige Beziehungen zu einem kleinen L. G. ANDERSSON, TJNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 41 Höcker der ventralen Körperwand, der sich aus dem After- feld, dicht unter der Schwanzwurzel erhoben hat.» Aus der Erklärung seiner Abbildung gelit hervor, dass diese Wucherung nichts anderes ist als die Kloakenplatte, und dass der Höcker der Ano-urogenitalL ocker ist. Weiter unten auf derselben Seite heisst es dann: »Nachdem die Afterlippe entstanden ist, tritt das Urodäum mit der kaudalen Fläche derselben von der Basis bis fast zum Gipfel in untrennbaren morphologischen Zusammenhang. » Im Jahre 1904 sagt Schwarztrauber S. 30: »Die Ural- platte wird nicht bloss solid angelegt, sondern erhält auch erst spät eine Lichtung», und im Jahre 1906 liest man weiter in der Arbeit Dimpfl's: »Als ganz neue Eigenschaf t fällt eine ventral in die schwach vorgewölbte Afterlippe gerichtete Ver- längerung auf, die erste Spur der später langgestreckten Ural- platte, welche bis zum Gipfel der Afterlippe herabragt und dem kaudalen Abfall median angeschmiegt ist. Die Kaudal- kammer beginnt also in ventraler Richtung auszuwachsen, nachdem Raum durch die Bildung der Afterlippe zwischen Nabel und Schwanz geschäften ward» (S. 35, 36). In derselben Abhandlung heisst es weiterhin S. 41: »Von diesem Zeitpunkt ab wird der dorso-kaudale Abschnitt der Kaudalkammer reduziert, der ventrale Teil dagegen fängt mit dem Auftreten der Afterlippe an, ventral zu wachsen.» Das Zitierte mag geniigen, aber auch in anderen Auf- sätzen, wie in dem von Gruber (S. 10) und in dem von Dur- BECK (S. 521), kommen ähnliche Ausfiihrungen vor. Der Hauptinhalt der Ansicht Fleischmann's ist, dass der Höcker durch eine mesodermale Vorwölbung entstehe, und dass dann eine Wucherung der ventralen Wand der Kloake in denselben hinein einwachse, welche Wucherung als eine solide Doppellamelle bis an die kaudal-mediane Linie des Höckers vordringe. Nach Fleischmann ist also die Kloaken- platte durch eine selbständige Wucherung der Kloakenwand und sekundär in Beziehung zum Höcker gebildet. Dies ist ja etwas ganz anderes als das, was DissE und icli meinen ; was dagegen die Entstehung des Höckers selbst betrifft, so hat, wie ich erwähnte, Fleischmann seine einheitliche Bildung betont; und darin bin ich im wesentlichen seiner Meinung; es ist aber, wie ich im weiteren darlegen will, nicht ausge- 42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. schlossen, dass unsere Ansichten beziiglich der Art und Weise, wie dieses Aiiswachsen geschieht, von einander abweichen. Besonders ist es ein Teil der Fleischmannschen Theorie iiber die Entstehung der Platte, der mir recht eigentiimlich vorgekommen ist, und icli wage es kaum anzunehmen, dass ich ihn richtig verstanden habe. Soweit ich sehen känn, meint nämlicli Fleischmann, dass die Platte erst, nachdem der Höcker wenigstens teilweise ausgebildet ist, in denselben einwächst und sich mit dem Ektoderm vereinigt. Ich känn die hier zitierten Ausfiihrungen, z. B. die von Fleischmann: »Nachdem die Afterhppe entstanden ist etc», nicht gut änders verstehen. Wenn nun die Kloake wie bei der Ratte zur Zeit der beginnenden Vorwölbung des Höckers durch die Kloaken- platte an dem Ektoderm median fast vom Nabelstrange bis zur Schwanzwurzel befestigt ist, und die Sache sich ebenso nach DissE und Fleischmann (1902) beim Maulwurf, nach DiMPFL beim Meerschweinchen nach Ketterer beim Schweine und nach Tourneux und Schwarztrauber auch beim Schafe verhält, so muss wohl, wenn diese Partie des Körpers sich in der Form des x4Lno-urogenitalhöckers erhebt, die Kloake öder Platte sich in demselben von dem Augenblick an, wo er ge- bildet wird, befinden. Ein sekundäres Einwachsen der Kloake känn nur geschehen, wenn zuvor eine Abschniirung vom Ek- toderm stattgefunden hat, was ja erstens niemand gesagt und niemand gesehen, und was auch zweitens höchst sonderbar wäre, da die abgeschniirten Teile gleich wieder zusammen- wachsen wiirden. Der einzige Fall, wo ein tatsäcJilich selbständiges An- wachsen der Platte möglich wäre, wiirde beim Schweine sein, wenn wirklich die Platte daselbst die Lage hat, welche aus den Figuren Durbeck's und Tourneux's zu erschliessen ist. In den Figuren 32 a, b, c sieht man Kopien ihrer Abbildungen. In Figur b ist nach der Ansicht Durbeck's die Kloake in Wucherungbegriffen, wobei eine sich kaudal ausdehnende Platte entsteht; in Figur c ist dieser Prozess vollendet. Diese Vergrösserung der Platte, wenn sie wirklich stattfindet, ist jedoch et was ganz anderés als ein selbständiges Einwachsen der Platte. Es ist ja nur eine Erweiterung derselben, was natiirlich entsprechend dem Wachstum der umliegenden Organe und möglicherweise auch davon unabhängig geschehen IL. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 43 känn, wie z. B. die iirspriingliche Kloakenmembran sich im ersten Anfangsstadium iiber die ganze ventrale Medianlinie von der Schwanzspitze bis zum Nabelstrang erstreckt. Be- trachtet man aber die Figuren Tourneux's von der jiingsten Embryonen des Schweines und des Schafes (Fig. a), so gewinnt die Theorie Fleisclimanns an ilmen keine Stiitze; es ist dort ja, iibereinstimmend mit meiner Ansicht schon vor der Entste- hung des Höckers eine Platte, und dazu eine hohe vorhanden, M/i^ l^. /U-f-y C Sch Sc/v Uf5^- Fig. 32 a, b, c. Drei Medianschnitte durch den Ano-urogenitalhöcker; a vom Schafe, b, c vom Schweine auf verschiedenen Entwicklungsstiifen, a nach Tourneux 1888 Pl. 14, Fig. 1, b, c. nach DiRBECK. Fig. 2 u. 3; r Rectum, ep Sattel, cl Kloake, be Bouchon cloacal. und diese hat sich nicht nach der Entstehung des Höckers bilden können. Das Stadium vor dem friihesten Embryo Durbeck's muss ungefähr derart s^ein, wie Figur 32aes zeigt,* sodass man also nicht gut von einem selbständigen Einwachsen der Kloake in den neugebildeten Höcker reden känn. Beziiglich der Ausdehnung der Platte in kaudaler Kich- tung, die nach den Abbildungen Durbeck's stattfinden muss, ^ Bei Retterer (1890) Pl. 5 Fig. 1 känn man sehen, dass wahrscheinlich auch beini Schweine eine hohe Platte vor der Bildung des Höckers vor- handen ist. 44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. känn ich mich, trotzdem icli die Möglichkeit einer solchen nicht ableugnen will, doch nicht ganz des Verda^htes erwehren, dass eine Fehlbeobachtung dabei ilir Spiel getrieben hat. Im friihesten Stadium hat sich wohl die Platte auch hier weiter nach hinten erstreckt, und dass sie sich dann wieder iiber die Stelle ausbreiten sollte, von der sie verschwunden ist, scheint mir wenig wahrscheinHch. Ohne eigene Untersu- chungen känn ich indessen nichts Bestimmtes dariiber sägen; sollte es sich aber auch damit so verhalten, wie Durbeck behauptet, so gibt dies doch fiir die Theorie Fleisciimann's keine Stiitze ab, und nichts findet sich darin, was die meinige umstösst. Mit Sicherheit känn jedoch behauptet werden, dass jedenfalls ein selbständiges Einwachsen, wie, soweit ich sehe, Fleischmann es meint, unmöglich ist. Aber wenn auch diese meine Ansicht richtig ist, so findet sich doch die Möglichkeit, dass die Theorie Fleischmanns neben derselben bestehen bleiben känn, da man sich meines Erach- tens auf andere Weise eine Entstehung der Platte denken könnte. Während der Höcker sich vorzuwölben anfängt, könnte ja gleichzeitig in der niedrigen Kloakenplatte eine lebhafte Wucherung statthaben, wobei sich eine solide ento- dermale Platte bildete, die auf diese Weise mit dem Ekto- derm immer in Verbindung bliebe und sich durch den ganzen Höcker erstreckte. Ich glaube jedoch zeigen zu können, dass auch dies unrichtig ist, und dass keine eigentliche selbständige Entwicklung der Platte stattfindet, dass man sie vielmehr als durch passives Mitriicken und nachherige Zusammen- pressung der Wände entst anden denken muss. Als Gr lin de fiir diese meine Ansicht will ich Folgendes anf iihren : 1) Wenn eine selbständige Entwicklung der ventralen Wand der Kloake stattfindet, muss ja die Lage der urspriing- lichen Kloake dieselbe wie bisher bleiben. Den Umstand, dass sie aus ihrer friiheren, mehr dorsalen Lage entfernt wird, miisste man daher in der Weise, wie es Dimpfl tut, d. h. durch Reduktion der ganzen dorsalen Partie erklären. Von einem solchen Prozess ist jedoch keine einzige Spur nach- gewiesen worden, und ich känn nichts finden, was dafiir spricht. Vergl. Kap. 4. 2) Wenn wie Fleischmann und seine Schiiler sägen, die Platte durch Zellenteilung in der ventralen Wand ent- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 45 stelit, was meines Erachtens nichts anderes wäre, als dass sie sich in der schon vorhandenen niedrigen Platte entwickel- te, so muss ja die Neubildung, wie auch von ihnen betont wird, eine solide werden, und der ganze Höcker muss auf diese Weise von einer soliden Platte durchsetzt werden. Dass dies nicht immer der Fall ist, hat Dimpfl bemerkt, indem er sagt, dass die Platte beim Meerschweinchen ein enges Lumen hat. Wie ist dies mit der vermuteten Ent- stehungsweise und mit der zitierten kategorischen Äusse- rung Schwarztrauber's zu vereinigen? Hier bei der Ratte miisste ja in den Stadien 6,5 und 25 (9) mm solchenfalls eine hohe, solide Platte existieren; wie ich aber schon bei der Kri- tik der Born-Rettererschen Theorie bemerkt habe, ist nichts derartiges vorhanden, sondern man trifft im Höcker, wäh- rend er in der Ausbildung begriffen ist, eine deutliche Kloa- kenhöhlung an, was sich ja unmöglich mit der Ansicht rLEiscHMANN's vcreinigen lässt. 3) Wie soll man weiter erklären können, dass bisweilen eine beträchtliche ektodermale Partie an dem Aufbau der Platte teilnimmt? Dieselbe känn ja unmöglich durch irgend eine Wucherung der ventralen Kloaken wand gebildet sein, sondern man muss wohl einräumen, dass sie durch Zusammen- pressung der äusseren Rinne gebildet ist. Nach der Fleisch- mannschen Theorie werden nun der entodermale und der ekto- dermale Teil der Platte auf ganz verschiedene Weise gebildet, was wohl Avenig wahrscheinlich ist. Ist der äussere Teil durch Zusammenpressung gebildet, und dies wird man nicht leug- nen können, so spridit vieles dafiir, dass der innere Teil dieselbe Entstehungsweise hat. 4) Die Form der Platte spricht ja weiter deutlich fiir eine Zusammenpressung und ebenso ihr Bau aus zwei wohl getrennten Lamellen. Es ist nicht leicht einzusehen, warum eine von der ventralen Wand ausgehende Wucherung kon- stant das Aussehen der Platte, wie es nun einmal vorliegt, ergeben soll. 5) Fiir die Zusammenpressungstheorie spricht ferner, dass in einem schmalen Höcker, wie beim Eichhörnchen, eine solide Platte durch die ganze Bildung hin vorhanden ist, während die Kloake in einem breiteren, wie beim Meerschwein- chen, ein deutliches Lum,en bis in die Spitze hinauf hat und 46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. bei der Ratte ein Lumen in der schmalen Spitze felilt, dagegen ein solches in de? breiteren basalen Partie vorlianden ist. 6) Der Ansicht Fleischmann's gemäss muss ja ferner eine solche Figur wie Figur 32 a (S. 43) unerklärlich sein^ während sie zu meiner Theorie ausgezeichnet stimmt, welche behauptet, dass eine Platte schon vor der Ausbildung des H ockers da ist, im allgemeinen zwar nur eine niedrige, die aber leicht zu einer hohen werden känn, wenn eine Zusammen- pressung der Partie, worin sie liegt, stattfindet. Zum Schluss einige Worte betreffs der Ansicht -Fleisch- mann's von der Entstehungsweise des Höckers. Wie icli bei mehreren Gelegenheiten gesagt habe, bin ich vollkom- men seiner Meinung, dass der Höcker als eine einheitliche Erhebung des ventralen Körperteiles entstehe; es scheint mir aber, als ob man bei seiner Theorie von der Entstehung der Platte durch eine Wucherung in der ventralen Kloaken- wand konsequenterweise auch annehmen miisste, dass sich an der Bildung des Höckers nur die oberflächlichsten meso- dermalen Zellen beteiligen, und dass also kein allgemeine» Wachstum von der Tiefe des Mesoderms aus geschieht. Ein solches Wachstum nur von der Oberfläche aus ist mit meiner Theorie von der Bildung unmöglich vereinbar, und allés ^ was fiir diese spridit, steht mit jener Art der Bildung in Wi- derspruch. SoAvohl in den Arbeiten Fleischmann's als in denen seiner Schiiler wird ja auch of t von einem lebhaften allgemeinen Wachstum und von einer Neubildung in den basalen Teilen gesprochen. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 47 KAPITEL IV. Die Teilung der Kloake. Bei den kleinsten Embryonen (3,1 mm) erstreckt sich der Darm als ein gleiclimässig dickes Rohr bis zur Schwanz- spitze hin; von einer Kloake känn man hier niclit reden. Beim Embryo 4.2 mm ist der praekaudale Darmteil hölier und von den Seiten zusammengedriickt worden, nacli vorn lind nach hinten in einen walzenförmigen Darm iibergehend. Eine Art Kloake liat sich jetzt entwickelt, obgleich dier er Name noch nicht angemessen erscheint, da die Wolf f schen G ange erst später in dieselbe einmiinden. Bei einem etwas grösseren Embryo (4,4 mm) sieht man, wie bei dieser Kloake in ihrem kranialen Teile die Seiten ausgebaucht werden, so dass der Querschnitt ungefähr einem Qiiadrat ähnlich sieht, und bei einem Embrj^o von 4,9 mm haben sich die Wolff- schen G ange in die Kloake eröffnet, wo sie in ihren stärkst erweiterten Teil etwa in der Mitte zwischen Schwanzbasis^ und Nabelstrang einmiinden (Fig. 4 b und 5 j,S, 6 u. 7). Man sieht noch keine Teilung in einen Darmteil und einen Uro- genitalteil, aber die Andeutung eines solchen ist doch schon insofern vorhanden, als im kranialsten Teil die ventrale Par- tie weiter und diinnwandiger ist als der zusammenge- driickte, verhältnismässig dickwandige dorsale Teil (Fig. 5]. k, S. 7). Bei einem Embryo von 5,5 mm sieht man im vordersten Teil der Kloake den ventralen Teil deutlich von dem dor- salen abgetrennt, Fig. 33 a, und einige Schnitte weiter ist eine Zwischen wand zwischen den beiden Teilen vorhanden, welche dann auf einigen der Schnitte in der Form zweier getrennter Höhlen erscheinen, Schnitt b; man sieht einen hohen, aus dickem Entoderm bestehenden Darm und einen walzenför- migen Urogenitalsiniis, der jedoch noch sehr kurz ist. Das Mo- dell, welches Dimpfl in der Abbildung 1, Tafel II von einem 17^/2 Tage alten Meerschweinchenembryo gibt, scheint mir die- sem Stadium bei der Ratte sehr nahe zu kommen. Betrachten wir weiter die Embryonen 6,5 mm, so zeigt> die Figur 10, S. 10 ungefähr das Aussehen und die Lage der Kloake. Der Schwanzdarm ist hier grösstenteils reduziert. 48 AKKIV FOK /0(>l,0(;i, HANO 5. n:o 4. l>or liinl(M«^ 'l\ il (lor (^^(Mit lii'luMi KKvikt^ is( \\\c\\v /.usamnuMi- g(Mlriu'lv( nls IriiluM- (b^io-. 11 n, S. 10): w.is 1'i.KisrnMANN Kau- (InlkaninuM- lUMinl. isl tMil w irUi^lt ; (Km* xordtMV 'IVil ist iniinor not-h wimI niul luu-li mil tMinMti anniiluMMul rhonibisrluMi (^)uor- si*hni(t (l^iii- 11 l>. ^')- l)ii> griissU^ \\M\änd(MMmo; hiUlot jodoch (las starkt^ Ainvai»hs(Mi dos Uroovnitalsinus, wrlohor als oino l)riMl(\ abm^plal tol(^ Ki^liri^ \ tMi dcv \ (Mi( ral kranialon l^A'ko dcv Kk>ako aiisoolU uiul sioh bis in dcw Naln^lst rano- hinab- tM*s(r(H'kl. Dio Sobni(t(^ in l^i^-. 11 c. d. t> sind dicht m^bou- tMnand(M' tbnil» dcu \ o]\\c\'s[c\\ VcW dcv Kloako u^^logt . l'n- niil ti^lbarbovordor Pavni und (lev Vroiionitalsinus mit rinandor vorsohniol- v.cu. nuin(]on d'\c Wolff- scluMi (^änuw wio dor Sohnit t o 7,oii;( . in don lot/.toron oin. Dio Wand dos Tro- oonitalsinus ist sohrdiinn nnil bt^stoht ans oinor iMn/iiitMi niodrigon l'-pi- t lu^Kt']nolU . dio Oarni- N\and ilai^Oiaon isl viol Kig. :^:» o w. ^. Zwoi Soht\itto iluwii vion kv;\ diokor. wololior Tntor- ni^- vor aoin Sihuitt <» luul hsU tlio v>v;vlo ston 'IVil doi' Kloako 7.11 \vnua a.v Kloak. ,:.tvott.n ;- .\ K^obaohton ist . ini iibri- uon 1\m1 a bor woni^- 1um-\ ort rii t . Hoini iMubrvo l.\") n\ni {9 nuu Stoissnaokonliini^o) liogt dio Kloako. w io b^iu'. ll^S. ll/oiut. in\ an\\ aohsondon Ano-iiro- i:cMntalhiH'kor: dcv Irooonitalsinns ist iMno broito. von \ orn naoh InntiMi .-nsaninionaiHb-iiokto llöhlo; dio \>'oU"t"sohon (wingo niiiniion liicM- oino /iiMnlioh \\oito 8ti\\>ko von dor \'orsohn\ol- /.inigsstollo cios Parmos inui dos rroj^iMiitalsinus tMitiornt c'\u. ln\ Stadinm ;U> n\m sohliosslioh (b^igiir U>. 8. 14) ondigon nioht nu^hr lior l>arn\ \nui dor Trogonitalsinus in oinor gomoin- sanuMi Kloak(M)höhlo: ciioso ist diiroh cMn partiollos Znsammon- driiokon dor >\'ändo vorsohwundon: oino Toilnng dor Kloako ist doshalb abor nioht din'ohoofiihrt . donn dor Tntorsohiod gogon vorhin ist nnn dor. tiass ciio Kloako toilxNoiso oinor Uohhniir ontbohrt. 1m-si anf dor näohston Stufo [\0 mm l-^ig. \,. (J. ANDKUSSON, l'N'riOKSl'('H. l") M lOK ,\ USS lOIJ I'! ( .' lON II' \ 1 ,( )l{< J . \\) 19, S. H)) is( cs /Il ciiKM- l.ilsjiclilicluMi 'rcihinu; L!;(^(Mii(nlrol»r gclicnnl liai. K\\\ \'(M^I('irli '/,\\ i^^clirn (len LängsscOuiil I cii in den h^ij/iiicn \0, I .'t, l'> 11. 19 '/(Mjj;!' ja di Darnics nnrMiass('n wandcMi. |)i(* Aft iind di»' Ufsaclic des KiicUwiirJsscInciIcns dicscr Wand bildel, den Kernpnnkl d«M' l*'iaL';r nacli d<>r TiMlnni; dii' Kloalc, nnd liiciinn slclil cIkmi drr Sli'('il. IMan liai dicse Wand /hfinisaltr/ L'vnannl, rinc r>('n(>nnnnui;, d(M'(Mi icli inicli ancli im h\)lL'vnd('n l)(Mli<>n('n wcrdc. \acli d(M" all(Mi 'riu-oric, \(»n IvVIIIKI'; anl'LM'^^l(•ll( nnd dam» von nu'hf(Milridin;i , i^cscliichl di(* KIoaUcnh^iluiiL,^ dnicli /,\\(M lalcialc Panlmclil nnii^cn d«r Wand, wrldic \ nn \<)in iiacli liinlcMi suk/('ssi\' tnilcinandcr xiMwacliscn. wiilncn*! i]i;l(M('lr/(M( iu; di(^ hcidcn in dd WCisccnlslandcncn lv(")lii('n sicli licinicn nnd nicsodciinalrs ({cwcIk' Nordiin»!,! . 'IN)iiKN i-;u\ l(Mi/^n('(. dcrfjjiciclicn lalcralc Italien. hlrnicinl, dass (lic Tcilnni^ dni-ch v\\\v ('nihriHlchc jtoiihtlc inhK/cnnif/(' iSlr/h i(/(i('(ni(/ Nof sicli ,i!;<'lil, wciclic von d<'ni lvi'anialsl<'n Tcil dr!' Kloakc allniiililicli riickwiifis na.ch der liiidcrcn Hcjj^rcn/aini^ der l\loakr (honclion cloaral) /,n w.äclisl inid nnl. dirscr vcr- scliinil/t. Ki';iMi<;i; ( I S!):{) sncid. dics(^ Ix^idcn AnsicIdiMi /ii vcr(>iniL;<'n. Icli liilirc scinr. \V<>rl<' liirfiilxT an, da. sic rincn Lnilcn IOird»lick in (lic \'ciscliic(lcncn Ansicidcn ^»[cwiiln-cn : »Dicsr la,l<'ral(>n i'\il len sind, \vi(Mli(^ l^^ij^nrcn /ci^^cn, indciTal vorlia.n(lcn,aJ)(M*(lni'cli das /nsainrncii\va.(!liS(Mi dci* hcidrn laici-alcn I''a.ltcn ain krania len Kndc ciiiwtolii iiatiirli(rli cinc ficMilal ^^cslclllc Sclicidcua.tid, (lic, j(^ fnchr dic I^\'i,I1(Mi /aisainmcnl rcllcn, dcslo \v(m1.ci' kjinda.l ahwiirls fiickl . ha"nc (lcnllicli(^ Nalil Kildnn^, \vi(^ Holclic /,. I». hci der h]nl w icklnni^ des (Munnens aiiriiill., IjLmhI- h\c\\ \\icv \r- docli niehl. na,chvvciscn. DciniuuO» vviirde ancli /j;e/^en. eiiic Daislcllnn;^ in'(!lil; viel cin/nwenden sein, dic hcsai^l., (la,SM dic Kloakc (lnr(!l) das Ticlcil i-elen. cincr lionlalcn Sclici(l(^wan(J in cinen doisalen nnd eineii \'cnlialen Tcil ificlicnnl \vii'd. A >■/,■;,' för znnfo,/,'. liaml ... N .<> I. 4 50 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Man miisste dann die lateralen Fälten dadurch erklären, dass die frontale Scheidewand lateral schneller vorwiichse als in der Mitte. Beide Darstellungen kommen schliesslich auf dasselbe hinaus» (Seite 54S). Diese Ansicht Keibels ist es ungefähr, die auch Disse fiir die richtige zu halten scheint, obwohl er iiber den Gäng des Prozesses nichts Bestimmtes äussert. Jeder Faltentheorie treten Fletsciimann-Dimpel ent- gegen, Avelche die Teilung hauptsächlich auf partiellem Wachs- tum und partieller Reduzier.ung der Kloake beruhen lassen. Diese zuletzt aufgestellte und nocli niclit kritisierte Theorie ist es hauptsächlich, gegen die ich mich hier wenden will. Fig. 34 a, h, c. Drci Mediansclmitte durch den hinteren Kör- perteil von Meerschweinchenembrvonen auf ungleicher Entwick- lungsstufe, nach DiMrrL Tafel III, Fig. 18, 21 und 24. Vorstehende Abbildungen 34 a — c, der Arbeit Dimpfls iiber die Teilung der Kloake beim Meerschweinchen entnom- men, zeigen verschiedene Stufen dieses Prozesses. Wenn wir zuerst die Abbildungen a und b vergleichen, nehmen wir fol- gende wichtige Verschiedenheiten wahr. Ein grosser Urogeni- talsinus ist en t st anden, die Wolf f schen G ange, die anfangs in den ganz hintersten Teil der Kloake miinden, sind jetzt be- deutend mehr or al gerlickt, wohingegen der Darmsattel eine erhebliclie Strecke auf seiner Wanderung riickwärts zuriick- gelegt hat. Um diese Veränderungen zu erklären, nimmt DiMPFL an, dass die Kloake zugleich einem lebhaften Wachs- tum und einer kräftigen Reduktion unterworfen sei. Durch Neubildung im oral-ventralen Teil entsteht der Urogenitål- sinus, und durch ein gleichartiges kraftiges Wachstum der hin- tersten ventralen Partie werden die Wolf f schen G ange vor- geriickt, während durch eine kraftige JResorption des dorsalen L. G. ANDERSSON. UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 51 Kloakenteils der Darmsattel nach hinten verschoben wird. Durch fortgesetzte Entwickelung deiser beiden Prozesse, Re- sorption des dorsalen Teils und Wachstum des ventralen, wird dann das Stadium der Figur 34 c erreicht, wo der Darm- sattel bis an die Schwanzwurzel gelangt und der ventrale Teil der Kloakenwand die Kloakenplatte ausgebildet hat. In Kiirze ist demnach die Ansicht Fleischmann-Dimpfls die, dass der ganze dorsale Teil der Kloake mit Ausnahme dessen, was sie Analrohr (a in Fig. 34 c) nennen, verschwindet, während der ventrale Teil kraftig anwächst. DiMPFL selbst macht keinen Versuch, diese seine Ansicht zu beweisen, er sagt nur, dass dem so sei; auch känn ich in meinen Präparaten nichts finden, was dafiir spräche. Ob ein krcäftiges Wachstum mit lebhaften Zellteilungen stattfindet, känn ich zwar nicht mit meinem Material entscheiden, aber eine Resor option eines so grossen Teils, wie die ganze dorsale Kloake es ist, miisste notwendig sich bemerkbar machen. Andere Resorptionen, wie die der Kloakenmembran, die der Kloakenplatte bei verschiedenen Gelegenheiten, die des- Schwanzdarms u. s. w. sind völhg deutlich, warum sollte da diese, die durchaus nicht von geringerem Umfange ist, spurlos vor sich gehen? Nirgends habe ich, wie bei anderen Resorp- tionen, ein Zerf allén der dorsalen Zellen beobachten können, sie sind iiberall gleich lebenskräftig wie die ventralen. Ich verstehe auch nicht, wie man sich den Verlauf bei dieser Resorption denken soll. Sie schreitet ja von vorn nacli hinten fort, weshalb es wohl die oralste Partie sein muss, die Schritt fiir Schritt zusammenschrumpft und dann durch den nach hinten wachsenden Darm ersetzt wird. Was geschieht aber mit der Darmmlindung, wenn die Partie, wo sie sich öffnet, in Verkiimmerung begriffen ist? Es scheint mir, als ob sie dann von der Kloake abgeschniirt werden miisste; wenigstens sollte sie nicht, wie das immer der Fall ist, frei und of fen liegen. Der ganze Prozess^erscheint mir iiberdies an sich selber völhg sinnlos, da ja an Stelle desjenigen Teiles des Verdauungskanals, der resorbiert wird, ein anderer Teil von genau demselben Aussehen und derselben Lage wieder gebildet wird. Die Teile unterscheiden sich zwar insofern, als die Kloake es ist, die resorbiert wird, und der Darm, der sich vor- schiebt, die Kloake ist ja aber wieder nichts als eine Partie des Darmes. 52 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Um die Teilung der Kloake zu erklären, bedarf man, meiner Ansicht nach gar nicht dieser Dimpfl-FleiscJimannschen Theorie, die mit einem unerwiesenen partiellen selbständigen Waclistum und Resorption operiert; die Teilung heruht ganz einfach auf der Aushildung des Ano-^irogenitalhöckers und dem Hineinrilcken der Kloake in denselben. Der Verlauf ist meines Erachtens etwa der folgendé. Im Stadium 4.9 mm (Fig. 4, S. 6) fängt der Urogenitalsiniis im ventral-oralen Teil sich zu bilden an, und darin bin ich derselben Ansicht wie Fleischmann-Dimpfl, dass dies durch Neubildung geschieht. Es halt schwer, eine andere Erklärung fiir den Vorgang zu finden. Das Aussehen der Kloake in den nächstfolgenden Stadien (5,1 — 6,5 mm") wird dann ein in der Längsricbtung des Körpers liegender einf acher Säck, dessen orale Partie einen aufgeblasenen ventralen Teil und einen da von ab- .geschiedenen, schmäleren dorsalen Teil hat (Fig. 5 j, k und 11 b, c). Der ventrale Teil hängt mit dem Urogenitalsinus und der dorsale mit dem Darm zusammen. Diese beiden miinden oral, und die orale Wand der Kloake besteht hauptsächlich aus der Scheidewand zwischen den Miindungen des Darms und des Urogenitalsinus. Entodermalen Sattel nenne ich, der Kiirze wegen, diese Wand, und im Anschluss däran gebrauche ich die Benennung mesodermaler Sattel fiir das ausserhalb liegende Mesoderm. Diese Wand ist die »frontale Scheidewand» und das »éperon périnéal» anderer Autoren. Der Ano-urogenitalhöcker fängt nun infolge eines leb- häften Wachstums des postumbilikalen Mesoderms an, sich iiber die ventrale Fläche zu erheben. Wie schon oben er- wähnt, hat es hierbei den Anschein, als sei die Kloake nicht imstande, mit den librigen Teilen gleichen Schritt zu halten, weshalb die mediane Rinne, längs welcher sie am Ektoderm anhaftet, erheblich vertieft wird. Dies Verhalten der Kloake hat auch zur Folge, dass der mesodermale Sattel, der, wie das iibrige Mesoderm, im Anwachsen begriffen ist, tiefer in den oralen Kloakenteil eindringt und die Miindungen der Wolff schen Gänge erreicht, die in den vorhergehenden Stadien ein Stiick hinter dem Sattel gelegen hatten (vgl. Fig. 4 und 10).^ Bald ^ Dieses Vordringen des mesodermalen Sattels känn jedoch nicht voll- kommen die geänderte Lage der Wolffschen Gänge erklären, vielmehr glaube ich, dass das Anwachsen des grossen Urogenitalsinus eine nicht geringe Avisdehnung der ventralen Kloakenwand kranialwärts mit sich bringt, wobei die Miindungen der Wolffschen Gänge mitgehen. Die diinne Wand des ventralen Kloakenteils spridit fiir etvvas Derartiges. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 53 wird indessen der ventrale Kloakenteil von dem anwachsenden ventralen Meso- und Ektoderm mitgezogen, Avährend die dorsale Partie ihren urspriinglichen Platz besser bewahrt, obschon auch sie ein Stiick ventralwärts riickt. Diese Veränderung der gegenseitigen Lage des ventralen und des dorsalen Kloakenteils muss begreifliclierweise auch die Lage der oralen Wand öder des entodermalen Darmsattels verändern, der ebenfalls mehr kaudal- und ventralwärts riickt. (Fig. 13 u. 16, S. 11 u. 14). Li diesem letzteren Stadium (30 mm) ist der Sattel bis an diedurch das Zusammenpressen des Ano-urogenitalhöckers gebildeteholie Kloakenplatte herangeriickt, und die Lumina des Darmes und des Urogenitalsinus sind jetzt vollständig getrennt, obwohl man jedoch noch nicht sägen känn, dass die Kloakenteilung eine vollendete Tatsache sei. Nocb gibt es einen gemeinsamen Fig. 35 a, h, c. Schema der Kloakenteilung bei der Ratte. Kloakenteil, obschon er infolge des Zusammentretens der Wände teihveise solid ist. Erst mit dem Vordringen des Sattels bis an die Oberfläche, wie es das Stadium 40 mm, Fig. 19, S. 16, zeigt, ist die Kloakenbildung vollendet. Vorstehende schematischen Zeichnung;en 35 a — c zeio^en vielleicht besser als Worte, wie meines Erachtens der Teilungs- prozess vor sich geht. In Figur a denke icli mir also den Darm und den Darmteil der Kloake in der Hauptsache sta- tionär, während der äussere ventrale Teil der Kloake sich mit dem Höcker kaudalwärts ausbuchtet, wie Fig. b zeigt, und die Kloake bekommt ungefähr das Aussehen, welches sie im Stadium 25 mm hat. Die Ausstiilpung und Verschiebung der ventralen Kloakenpartie nach auswärts und riickwärts gehb noch weiter, wie Fig. c zeigt, wobei natiirlich die frontale Wand teilweise mitgeht; auf diese Weise Avird das Stadium 30 mm erreicht. Die kraftige Linie, die in ^den Figuren die urspriinghche ventrale und dorsale Kloakenwand bezeichnet, 54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. zeigt, dass diese sich in einem grossen Bogen ausgebuchtet hat und dass sie jetzt sowohl die kaudale Begrenzung der Kloake als auch die dorsale Wand des distalen Darmrohrs biidet. Der ganze Teilungsprozess besteht hatiptsächlich clarin, dass die ursprilngliche Kloakenhöhle aus ilirer Lage innerhalh des Körpers in eine ausserhalb desselben ausgestiilpt worden ist. Diese Veränderung der Lage ivird durch die Bildung des HöcJcers hedingt und hat mit Notivendigkeit das Kaudalwärtsrilcken des Darmsattels ziir Folge, ohne dass dieser, ansser zu einem unerliehlichen Teil ganz zu Anfang des Prozesses, in die Kloake hineinzuwachsen hraucht. In den Figuren 35 a — c sieht man, dass, was Fleisch- MANN Analrohr nennt (vergl. Fig. 34 c), wirklich eine Partie der urspriinglichen Kloake ist, aber es ist nicht, wie er meint, der einzige Rest derselben, sondern wir haben Kloakent eile sowohl im Darm als in der Urogenitalhöhle, d. h. dem Teile der Kloake, der distal wärts vom Sattel liegt. Es geht auch aus den Figuren hervor, dass wir eine lebhafte Neubildung noch immer in der oral ven trålen Kloaken wand annehmen miissen, damit die Ausdehnung derselben, die infolge der Lage veränderung notwendig wird, stattfinden könne. Nach dieser Theorie ist also die Teilung der Kloake, soweit sie beim Stadium 30 mm fortgeschritten ist, nur eine ein- fache Folge der Bildung des Ano-urogenitalhöckers und des Hineinriickens des ventralen Kloakenteils in denselben. Sie geschieht ohne irgend welche Beteiligung seitens der Kloake mit Ausnahme des Zuwachsens, das durch diegeänderte Lage bedingt Avird. Weder orale noch låter ale selhständig anwachsende Fälten teilen dieselbe, wie etliche Autoren meinen, und keine Resorptionen finden statt, wie es Fleisch- MANN-DiMPFL lehren. Die Richtigkeit dieser Theorie ist vollkommen von der Richtigkeit der passiven Versetzung des ventralen Kloakenteils in den Ano-urogenitalhöcker abhängig. Geschieht tatsächlich eine solche, wie ich im Vorhergehenden zu beweisen versucht habe, so ist ja auch damit das Riickwärtsschreiten des Darmsattels er klart, Ein Einwand, den man gegen die Kritik der Dimpfl' schen Theorie, wie sie hier geliefert worden, ist, erheben känn, ist indessen der, dass es schwer fällt, in Fig. 34 b die Ursache der veränderten Lage des Sattels von Fig. 34 a aus zu erklären, wenn man eine Resorption des dorsalen Darmteils leugnet. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 55 e^kcL tn^cO Hier hat sich ja kein Ano-urogenitalhöcker ausgebildet, der die ventrale Partie der Kloake mit sich gezogen hatte. Eine Priifung der Figuren zeigt jedoch, dass eine Erhöhung der Kloake stattgefunden hat, wenn sie auch allein die bedeutende Lageveränderung des Sattels nicht erklären känn. Das starke Auswachsen der ventralen Wand zum Urogenitalsinus im Verein mit der bedeutenden Zusammendriickung der ganzen hinteren Körperpartie in oro-kaudaler Richtung, Avie sie zu dieser Zeit bei den Meerschweinchenembryonen stattzufinden scheint, muss indessen auch die Wirkung haben, dass der Sattel nach hinten riickt, und eine Re- sorption, die man nicht sehen känn, braucht man daher, glaube ich, nicht vorauszu- setzen. Es bleibt nur noch librig, die Veränderung von dem Sta- dium 30 mm bis zu dem von 40 mm (Figuren 16 und 19, S. 14. 16) zu schildern, während welcher Zeit der Darmsattel zur Oberfläche vordringt und den Damm biidet. Meines ^. „^ ^ , -^ , , Fig.3G. Schnitt durch die Kloakenplatte Erachtens känn man erst von dem basalen Teil des Höckers beim ietzt von einer Resor ption I^attenembryo 32mm; durchdenDarm- sattel (^*'*^/i\ der Kloake reden, indem ^" die solide Partie derselben, welche zwischen dem Sattel und dem Ektoderm liegt, resorbiert \\ird und dem immer mehr nach hinten riickenden mesodermalen Sattel Platz macht. Es ist dies der erste Anfang des Reduktionsprozesses, den dann die ganze Piatte in grösserem öder geringerem Masse durchmacht. Die Figur 36 giebt einen Schnitt durch einen Embryo von 32 mm wieder, der durch die Sattelpartie selbst und zwar senkrecht zu der kaudalen Oberfläche des Höckers gelegt wurde. Man sieht hier noch eine hohe Piatte unbe- riihrt; man sieht aber gleichzeitig, wie sie teilweise ohne Grenze mit den Mesodermzellen verschmilzt. Sonst ist die Piatte immer sehr genau begrenzt, hier ist sie aber deutlich 56 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. im Begriff, ihren Charakter in ihrem inneren Teil einzubiissen ; die Zellen werden dunkler gefärbt und haben teilweise ihren Zusammenhang mit den iibrigen Teilen der Platte verloren. Die Zellen hefinden sich im Absterben. Die Abbildung 37 a u. b zeigt dann ein paar Schnitte aus derseiben Partie von einem Embrvo von 40 mm. Die Platte mkt m .v#pl ^^^^^w^m .#^ä"I2ÄÄ-! Fig. 37 a, b, Schnitte durcli den Damm von zwei Rattenem- brj^onen 40 mm (^'^^O- ist hier grösstenteils versehwunden; docli sieht man unerlieb- liche Reste derseiben und an einer Stelle eine mächtige Leu- kocytenmasse dort, wo friiher die Platte war (Fig. 37 b). Ohne das direkte Eingreifen der Leukocyten bei der Resorption beweisen zu können, kommt es mir doch sehr Avahrscheinlich vor, dass sie hier, wie die embryonalen Blutkörperchen beim Schwinden des Schwanzdarms (siehe im Folgenden), eine ak- tive Rolle spielen. Sie sind zu dieser Zeit in diesen Geweben in reichlicher Menge vorhanden. Dem sei indessen wie ihm L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 57 wolle, mir ist es nur von Wichtigkeit festgestellt zu haben, dass der zwischen der Analöffnung und der Anlage der Uro- genitalöffnung befindliclie Teil der Kloakenplatte resorbiert wird, und dass auf diese Weise der DarmsaUel bis an das Ekto- d er 7)1 vordringen und die Teiliing der Kloake vollhringen hann. Figur 37 c stellt einen Sclmitt durch den neugebildeten Damm in einem anderen Embryo von 40 mm dar, wo nur eine Ektoderminvagination die Stelle anzeigt, wo sich die Plåt te befunden hat. Im nächsten Kapitel, in welchem die Entstehung des Dammes zur Behandlung kommt, werde ich in der Lage sein, auf diese letzte Stufe der Kloakenteilung zur iickzukommen . Ich bin hier nur auf eine Priifung der Theorie Fleisch- MANNS-DiMPELS eingegangen und habe die anderen unbe- riicksichtigt gelassen. Die alte Rathkesche Ansicht liber zAvei laterale Fälten und ihr Zusammenwachsen känn man jetzt nach der Kritik, die Fleischmann, Tourneux und andere darangeiibt, als völlig beseitigt ansehen. Die Fälten, von denen auch Keibel und andere sprechen, sind, wie DiMPFL dargetan, nichts als die Grenze zwischen der schmalen dorsalen Kloakenpartie und der stark erweiterten ventralen, und zu einem Zusammenwachsen derselben kommt es nie. Was hingegen die Theorie betreffs einer frontalen Scheidewand anbelangt, die in die Kloake eindringt, so ist dies auch teil- Aveise meine Ansicht, obschon ich an keine selbständig sich entmckelnde entodermale Wand glaube, sondern der Ansicht bin, dass die allmählich riickwärtswandernde entodermale Einbuchtung (der entodermale Sattel) durch das Einriicken des ventralen Kloakenteils in den Ano-urogenitalhöcker und das gleichzeitige Vordringen des Mesoderms verursacht wird. Nur zu einem ganz unerheblichen Teil und zwar zu Anfang und" Ende des Prozesses dringt de> Mesodermsattel in die Kloake ein; die loesentliclie Ursache fur die Teilung bestekt in der Lag ever änder ung der grossen ventralen Partie. 58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. KAPITEL V. Die Entstehung des Dammes und der Raphe perinei. Alle sind dariiber einig, dass die Entstehung des Dammes im engsten Zusammenhang mit der Teilung der Kloake steht, und man trifft deshalb hier dieselben Meinungsverscliieden- heiten an, wie sie in betreff des letztgenannten Prozesses vor- handen waren. Die Anhänger Rathkes lassen die lateralen Fälten der Kloake bis zur Oberf läche fortschreiten, wodurch ein sogenannter primär 67- Damm entstehe; aber nachher als eine Art Fortsetzung desselben entstehe ein sogenannter sekundärer Dajnm, durch ein medianes Zusammenwachsen lateraler, ektodermaler Anschwellungen (Analhöcker nacli Reichel) gebildet; Spuren dieses oberf lächlichen Zusammenwachsens wären in der Raphe perinei zuriickgeblieben. Unter den vielen Forschern, die einer solchen Ansicht huldigen, nenne ich ausser Rathke nur Retterer, Born und Reichel. TouRNEUx verwirft die Theorie eines primären und sekun- dären Dammes; die frontale Scheidewand (épéron périnéal) wächst bis an die Oberf läche heran und wird dort zum Damm. Doch sagt er, dass er nicht ganz verstehe, was mit dem Ento- derm der Kloake geschehe, wenn dies bis an die Oberf läche vorgedrungen sei. Fleischmann lehnt gleichfalls entschieden die Theorie von einem Zusammenwachsen zweier lateraler Teile ab. Seine Ansicht und die seiner Schiiler geht besonders aus der Ab- handlung Schwarztraubers 1904 und aus Fleischmann's »Nachwort» im Zusammenhang mit der Arbeit Dimpfls iiber die Teilung der Kloake bei Cavia cobaya hervor. In der Zu- sammenfassung Schwarztraubers sagt dieser S. 54: »Das Analrohr wird an das Af terdammf eld der Urallippe verschoben ; dann wird sein Zusammenhang mit der Ur alplat te gelöst, so dass das Analrohr mit dem Rektum verbunden bleibt und dessen Pars analis biidet. Wenn das Analrohr von der Ural- platte abgetrennt wird, ist damit der Damm gebildet. Die Unterscheidung des primitiven und definitiven Dammes ist unbegrundet.» Zur etwas näheren Erklärung dieses bitte ich auf die Figuren 38 a und b hinweisen zu diirfen, welche der Ar- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 59 beit ScHWARZTRAUBERS eiitnommen sind (Tafel I, Fig. 2 u. 3). Das Stiick a in der Figur 38 a wird Analrohr genannt; iiber dieses hat er eine länge Erörterung, ob es als zum Darme öder zur Kloake (Urodäum nacli der Terminologie Fleischmann's) gehörig anzusehen sei, imd er kommt zu dem Ergebnis, dass es nichts ist als ein Teil der Kloake (nach Dimpfls späterer Abhandlung der einzige Teil des dorsalen Kloakenteils, der nicht gescliwunden ist). Wie aus dem Vorhergehenden sich ergiebt, ist es auch meine Ansicht, dass der distale Teil des Darmes von der friilieren Kloake gebildet ist; wie aber Fleischmann dem beipflichten känn, verstelie ich nicht, Fig. 38 a x\. b. Zwei Medianschnitte duroh den Ano-urogenitalhöcker a von einem Schweinsembryo von 14 vind b von einem Schafenibryo von 19 mm nach Schwaeztrauber Tafel I, Fig. 2 u. 3. da er jedes Eindringen des Darmsattels in die Kloake leiignet. Dieses Analrohr wird jetzt nach der Meinung Scii\VARZTRAUBERS nach der basalen kaudalen Oberfläche des Höckers, wie die Fig. b zeigt, verschoben, und der Darmsattel geht mit. Wie dies Vorschieben geschieht, känn Schwarz- trauber jedoch nicht bestimmen, nach seiner Ansicht aber geschieht es vollkommen unahhängig von der Platte an der Basis derselben. »Man gewinnt also den Eindruck, als sei das Analrohr durch die Mesodermschichten, welche friiher zwischen dem urodäalen Darmhenkel und dem Ektoderm lagen, an die Oberfläche der Urallippe herangeschoben worden » (S. 33). Auf S. 30 hat er vorher betont, dass es zwischen dem basalen Teil der Platte und der Schwanzbasis eine von der Platte freie Partia gebe, die er A f ter damm f eld nennt. Dahin erstreckt sich die 60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Platte nie; es entstehen dort aher später Analöffnung nnd Damm, sagt er. In dem erwähnten NacliAvort legt dann Fleischmann seine Ansicht iiber die Dammbildung dar. Er betont dabei erstens die Unrichtigkeit der alten Ansicht von dem Zusammen- wachsen seitlicher Dammf alten. »Der Damm braucht gar nicht gebildet zu werden; er ist eigentlieh von dem Zeitpunkte an, wo das Analrohr dem kaudalen Lippenabfalle angeschmiegt wird, ja sogar friiher vorhanden. Ich trage kein Bedenken, den Abschnitt der Afterlippe, dem das Analrohr anliegt, als Damm anzusehen; denn wenn man das Analrohr von der Ural- platte getrennt iind verkiirzt denkt, sind alle Merkmale des Dammes gegeben. Indem das Analrohr von der Uralplatte gelöst, verengt und verkiimmert wird, gelangen die Mesoderm- zellen des Septum urorectale auch median an das Ektoderm und der Damm hat seine bleibende Struktur gewonnen. Ältere und jiingere Schafembryonen unterscheiden sich also nicht durch den Mangel, sondern bloss durch die Beschaffenheit des Dammes», S. 70. Der Anfang des Dammes ist nachFLEisciiMANN des weiteren in den Mesodermmassen am Darmsattel sehr friih da. Uber die Verengerung des Analrohres, welcher Prozess das Vorriicken des Sattels zum Ektoderm veranlasst, sagt Fleischmann nur: »Vorderhand gewährt uns das Studium der Schnittserien keinen Anhalt fiir den Entscheid, ob leb- haftes Wachstum der Dammesodermzellen den primären Anstoss fiir die Verklimmerung des Analrohres, öder ob letztere den Anreiz der Mesodermwucherung geben», S. 71. Da weder Fleischmann noch einer seiner iibrigen Schiiler der von Schwarztrauber dargestellten und hier angef iihrten Ansicht widerspricht, mogen wohl die Hauptzlige der Fleisch- mannschen Theorie iiber die Dammbildung die folgende sein: der Damm ist nichts anderes als der Darmsattel, der an die Oberfläche vordringt; dies Vordringen geschieht anfangs durch Resorption des dorsalen Kloakent eils, so dass das Anal- rohr entsteht, Fig. 38 a. Dann wird dieses bis an das s. g. Afterdammfeld kaudal-basal in Bezug auf die Kloakenplatte vorgeschoben und legt sich nun auf eine Strecke dem Ekto- derm an. Durch Resorption des Analrohrs, sei es dass dies sua sponte öder durch das Andringen des Mesoderms geschieht, wird der Darm vollständig vom Ur ogeni talsinus gelöst, und L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 61 der mesodermale Darmsattel dringt an das Ektoderm. heran. Der Damm in seinem fertigen Zustande ist auf diese Weise gebildet. In der Hauptsache ist diese Theorie Fleischmanns, wie er auch selbst sagt, dieselbe wie die von Tourneux darge- stellte, und meines Erachtens ist sie im grossen und ganzen auch richtig. Der Damm ist niclits als der Darmsattel, der hei der Veränderung der Kloake allmählich so iveit gekommen ist, dass er unrnittelhar nnter dem Ektoderm am kaudalen Basalteil des Hackers liegt. Aber in Bezug anf die Art und Weise des Vordringens desselben bin ich auch jetzt fiir die letzte Stufe des Vorgehens ganz anderer Meinung als Fleischmann- Schwarztrauber: Ein Vordriyigen hasahvärts von der Platte nach einem von dieser freien Ajterdammfeld hin findet niclit statt. Die Theorie Schwarztraubers entbehrt jeder Spur von Beweisfiilirung, welcher Tatsache sich Schwarztrauber auch selbst bewusst ist. Ein sei es passives öder aktives Vor- dringen eines sich lostrennenden Analrohres durch das Meso- derm zar Basis der Platte hin hat er nicht nachgewiesen, ob- wohl er bestimmt behauptet, dass dem so sei. Bei der Ratte erstreckt sich die Kloakenplatte bis an die SchAvanz basis, wie soll man sich nun da ein solches basales Vordringen denken? Die Figuren Dimpfls vom Meerschweinchen sprechen auch bestimmt gegen ein solches Vordringen und ebenso die Figu- ren TouRNEUx's vom Schafe (1888 Pl. 14, Fig. 3—5) und vom Schweine (1889 Pl. 9, Fig. 14, 15) öder von denselben Tieren, bei welchen Schwarztrauber das Vordringen des Analrohres zu einem von der Platte freien Afterdammfeld beweisen versucht. Meines Erachtens ist die Dammbildung nichts weiter als der natiirliche Abschluss der Teilung der Kloake und steht wie diese mit dem Auswachsen des Ano-urogenitalhöckers in Zusammenhang. Wenn nämlich die Kloake ihre kaudale, mediane Lage in dem Höcker erhalten hat, Fig. 16, S. 14, das basale Mesoderm aber immer weiter nach hinten hindrängt, so wdrd der Darmsattel in die Kloake hineingeschoben, durch- dringt ihren soliden Teil, die Kloakenplatte, erreicht das Ektoderm und biidet den Damm. Wie ich schon gesagt liabe, ist hier bei der Ratte ein Vordringen des Darmsattels zum Ektoderm hin, hasal von der Platte ohne irgendwelche Veränderung dieser letzteren 62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. etwas absolut Unmögliches, und die Abbildungen von andereii Embryonen besagen dasselbe. Ein Blick auf die Figuren 16, S. 14 und 19, S. 16 geniigt ja, um zu zeigen, wie man genötigt ist anzunehmen, dass der Darmsattel durch die hohe Platte hindurchdringt und sie in einen unbedeutenden Teil, der dem Darme angeliört, und in einen andern, die Hauptmasse selbst ausmachenden, zerlegt, der dem Urogeni- talsinus angehört. Ich nenne die beiden Teile Änalplatte und Urogenital platte. Woriiber man streiten känn, ist meines Erachtens nur die Frage nach den Ursachen dieses Vordringens. G elit von der Kloakenplatte diese Veränderung aus, öder darf man annehmen, dass auch dieser Vorgang, wie ich bei vorher- gehenden Veränderungen der Kloake darzutun versucht habe, eine logische Folge des Auswachsens des Höckers und des Einriickens der Kloake in denselben sei? In Ubereinstimmung mit meiner Ansicht liber die Art der bisher geschilderten Teilung der Kloake hielt ich anfangs dafiir, dass auch hier ein rein mechanischer Vorgang vorliege, indem der- mesodermale Darmsattel in die Platte eindringe und gleichzeitig dieselbe nach aussen in den immer melir vorspringenden Höcker schiebe. Die nähere Untersuchung verschiedener Schnittserien brachte mich indessen zu der tjberzeugung, dass hier tatsächlich wenigstens teilweise eine Resorption der Platte stattfindet, wofiir auch die Figuren 36 und 37, S. 55, 56 sprechen. Die Frage wurde dadurch nur etwas verändert. Geht diese Resorption von der Platte selbst aus und dringt das Mesoderm nur mechanisch vor, den leeren Raum ausfiillend, öder ist es das vordringende Mesoderm, das die Veränderung verursacht? Wie das Zitat S. 60 zeigt, wirft auch Fleischmann ungefähr ähnliche Fragen betreffs der Art des Schwindens des Analrohrs auf, nachdem es jetzt auf irgend eine nicht aufgeklärte Weise an die Oberfläche gelangt ist, er lässt sie aber unentschieden. Es ist jedoch interessant zu sehen, dass er hier beim Abschluss des Teilungsprozesses die Mög- lichkeit davon zugibt, dass das Mesoderm die eigentliche Ursache einer Veränderung der Kloake sein könne, obwohl vorher in der Arbeit Dimpfls betont wurde, dass dieses eine vollkommen passive Rolle spiele, und dass alle Verände- rungen auf dem Anwachsen und auf der Resorption der Kloake beruhten. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH, UBER ÄUSSERE GENITALORG. 63 Meines Erachtens ist es auch hier das herandringende Mesoderm iind besonders der mesodermale Darmsattel, der den Anstoss zur Ver änder ung gibt. Wenn in der Figur 16, S. 14 die Kloake ihre endgiiltige Lage im Höcker gewonnen hat, ist damit nicht das Wachstum dieses letzteren abgeschlossen, vielmehr nimmt er an Grösse auch weiter noch in höherem Grade als das allgemeine Körperwachstum zu. Auch wenn dieses Wachstum zu grossem Teil durch Vermehrung des distalen und oberflächHchen Teils des Höckers geschieht, so darf man sich doch wohl nicht denken, dass das Wachstum von der Basis aus, das vorher besonders lebhaft gewesen ist, damit auf hörte, dass die Kloake die aus Fig. 16 ersichtliche Lage erhalten hat. Fiir ein fortgesetztes Wachstum von basal-oraler Seite aus spricht so z. B. teils der Umstand, dass der Höcker im Stadium 40 mm, bevor noch die Biegung desselben deutlich geworden, noch stärker gegen den Schv^anz gedriickt ist, als er es in den vorhergehenden Stadien Avar, und dies trotzdem der hintere Körperteil weniger als friiher gekriimmt ist, teils die Beibehaltung der Erweite- rung, die von Stadium 25 mm an den in dem Höcker liegenden oralen Teil der Kloake charakterisiert (Fig. 13, Schnitt 2, Fig. 17, 30, 31 usw.). In dem nächsten Stadium 50 — 55 mm, wo das eigentliche Wachstum des Höckers abgeschlossen ist,sehen wir auch (Fig. 45, S. 77), dass diese axile ErAveiterung verschwunden ist. Findet nun wirklich, wie es meines Erachtens hiernach wahrscheinlich ist, im Stadium 30 mm fortgesetzt ein basaler Mesodermeinvvuchs in den Höcker statt, so muss ja der mesodermale Sattel einen Druck auf die Kloakenplatte ausiiben, welch letztere dann, wie Fig. 36 u. 37 zeigten, resorbiert zu werden beginnt, und das Mesoderm tritt an das Ektoderm heran, wo jedoch eine unbedeutende Einbuchtung als ein Rest der Platte zuriickbleibt (Fig. 37 b), ein Kest, der zur Bildung der Raplie perinei Anlass giebt. Ich meine, es ist auch nicht ganz ausgeschlossen, dass, wie ich anfangs glaubte, bei dem Vordringen des Sattels einige der Elemente der Platte distalwärts herausgedrängt werden und die Urogenitalplatte vergrössern können, welche im Stadium 40 mm grösser ist als die ganze einheitliche Platte im Stadium 30 mm. 64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Bekanntlich versteht man unter BajoJie ^perinei eine schwache Leiste, die sich median zwischen der Analöffnung und den äusseren Geschlechtsorganen, somit median iiber den Damm, erstreckt. Diese Bildung wurde von den älteren Autoren als der stärkste Beweis fiir ihre Verwachsungstheorie angesehen und gewann durch diese eine natiirliche Erklärung. Nachdem die Verwachsungstheorie verworfen, musste daher die Raphe auf eine andere Weise erklärt werden. Tourneux halt so die Raphe fiir das an die Oberfläche gelangte répli öder épéron périnéal, obwohl er die späteren Schicksale des letzteren öder dessen Umwandlung in Damm und Raphe nicht erklären känn. Fleischmann und seine Schiiler erwähnen im allgemeinen die Raphe und beschreiben sie als einen Grät, der am Damm entsteht, während gleichzeitig der Höcker sich vom Schwanze entfernt und auf die Bauchseite nach vorn heriiberriickt. Alle betonen, dass die Raphe kein Produkt einesZusammenwachsens sei, aber eine reelle Erklärung ihrer Natur geben sie nicht. Schwarztrauber sagt z. B. S. 49: »Nachdem ich viele Quer- schnittserien durch männliche Schafembryonen studiert habe, erkläre ich mit voller Bestimmtheit, die Rajphe der Männchen ist kein Vervvachsungsprodukt, sondern sie entsteht durch eine besondere Modellierung des energisch wachsenden Damm- plateaus », und fast in derselben Weise äussern sich die iibrigen auch. Nach ihnen ist somit die Raphe eine Neubildung am Damm im Zusammenhang mit der schnellen Zunahme, die dies Organ besonders beim Männchen der Huftierembryonen gleich nach der Bildung desselben erfährt. Die Ursache und der Zweck de?- Entstehung desselben werden nicht erwähnt. Auch hier bei der Ratte sind es erst die älteren Stadien und zwar nur beim Männchen, wo eine deutliche gratähnliche Raphe auftritt; ich werde daher im Folgenden, wenn ich den späteren Entwicklungsverlauf behandeln werde, auf diese Bil- dung zurlickkommen. Hier liegt mir nur däran festzustellen, dass der Damm schon von dem allerersten Anfang seines Auf- tretens an eine Andeutung der Raphe in Form einer schwachen, auch nach aussen sichtbaren Rinne zeigt, welche nichts an- deres ist als die Furche, die stets längs der medianen Linie des Höckers von der Spitze bis zum Schwanzwinkel, so weit wie sich die Kloakenplatte erstreckt und von dieser verursacht, vor- handen gewesen ist. Die Furche ist also keine Neuhildung. Querschnitte durch den Damm zeigen, dass sich zuweilen L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 65 innerlialb der Furche eine Epitlielleiste befindet, die den letzten Rest der geschwundenen Kloakenplatte darstellt (Fig. 37 b), und fehlt diese Leiste, so sieht man doch ge- wöhnlich eine Verdickung im Ektoderm längs der Median- linie, obwohl auch diese fehlen känn. Es ist dies dieselbe Sache, wie sie sich nocli deutlicher am Schwanze zeigt, wo sich einige Zeit nach dem Schwinden der Platte eine mediane Furche erhält. Das Vorhandensein einer ähnlichen medianen Furche auf dem Damme, aus einer mehr öder weniger deuthchen Epitheleinbuchtung bestehend, känn schwerlich bei der Schwarztrauberschen Theorie von der Entstehung des Dam- mes und der Analöffnung auf einem von der Platte freien Afterdammfelde erklärt werden, sondern zeigt ja deutlich, dass die Entstehung des Dammes innerJialh des Gebietes der Ausdehnung der Platte ihre Stelle hat. In einer späteren Abteilung werde ich zeigen, wie diese schwache Rinne bei beiden Geschlechtern anfangs ihr ur- spriingliches Aussehen behält, wie sie aber beim Männchen infolge der veränderten Entwickelung des Ano-urogenital- teils bald ein anderes Aussehen erhält; sie wird zu einem mehr öder weniger emporgewölbten Gråte zusammengepresst, der sich länge erhält, der aber auch hier gegen Ende der embryo- nålen Entwicklung schwindet. Die Baphe perinei ist also nur als ein rudimentär es Organ zu hetrachten. Auf die Rathkesche Theorie des Zusammenwachsens will ich hier nicht weiter eingehen. Fleischmann und andere haben zur Geniige ihre Unhaltbarkeit dargetan. Es geniigt die Bemerkung, dass ich hier ebenso wenig wie bei der Teilung der Kloake irgend welche mit einander verschmelzenden Lateralf alten finden känn. Die mediane Rinne und die Ektoderminvagination, die auf ein Zusammenwachsen hin- deuten könnten, sind nichts als ein Restchen der Kloaken- platte. Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 4. 66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. KAPITEL VI. Die Resorption des Schwanzdarmes. Anfangs wäclist der Darm im Scliwanze in demselben Masse wie dieser, und noch beim Embryo von 5,5 mm ist er im ganzen Schwanz sichtbar, ausgenommen in der aller- äussersten Spitze. Die Kloakenmembran und die Kloaken- platte erstrecken sich weit in den Schwanz hinein, die Platte schwindet aber elier als der Darm selbst. Bei Embryonen Fig. 39. Ein Schnitt durch den Darm viiid die Platte aus der Schwanzspitze eines Rattenembryos 5,1 mm (^*^70- von 5,1 mm zeigen noch einige der Schnitte aus der Schwanz- spitze eine deutliche niedrige Platte, obwohl man schon eine Andeutung des Schwindens derselben (Fig. 39) verspiiren känn, und ebenso findet sich eine deutliche Platte in der Schwanzbasis, im Mittelstlick des Schwanzes aber ist sie ganz verschwunden. Das Schwinden der Platte geschieht in der Weise, dass das Ekto- und Entoderm voneinander getrennt werden, wor- auf das Mesoderm in die of f ene Liicke eindringt. Es scheint, als ob die an der Platte teilnehmenden Zellen vernichtet wiir- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 67 den; wenigstens schwindet sehr bald am Darm jene Leiste, die an ihm zu sehen ist, wenn die Platte da ist, und man sieht in vielen Fallen diese Zellen weniger deutlich als das iibrige Darmepitliel (Fig. 39). Das Ektoderm hingegen behält eine Zeit läng, \vde gesagt, eine mediane Verdickung, durch eine mediane Furche längs dem Scliwanze markiert. Die t)bereinstimmung mit dem Schwinden der Platte im Damme ist ja vollkommen. Bei Embryonen von 6,5 mm ist dieser Schwanzdarm zum grössten Teil verschwunden. Reste davon gibt es nur noch in der äussersten Spitze und in der Schwanzbasis, wo er allmählich in die Kloake iibergelit. Noch im Stadium 25 (9) Fig. 40 a u. 6. Zwei Schnitte durch den Darm aus der Schwanz- spitze eines Rattenembryos G, 5 mm. Der Darm ist in Resorp- tion begriffen C«7i). mm sind Reste des Darmes in der äussersten Spitze vorhanden. Die wenigen Autoren, die das Schwinden des Schwanzdarms erwähnen, sägen im allgemeinen, dass dies in der Richtung von der Spitze aus geschieht, nur Strahl (S. 165) behauptet das Gegenteil beim Kaninchen. Nach den Befunden bei meinem Material zu.urteilen, könnten beide Ansichten richtig sein, indem bei der Ratte die Resorption vom mittleren Teil des Schwanzes aus sowohl in basaler als in distaler Richtung in derselben Weise wie bei der Kloakenplatte geschieht. Mein Material ist nicht im Hinblick auf eine histologische Untersuchung präpariert worden, weshalb ich hier nicht auf die Art und Weise der Resorption eingehen känn, iiber die ich auch bei den verschiedenen Autoren keine Angabe gefunden habe; indessen känn ich nicht umhin, eine Eigentiimlichkeit in diesem Resorptionsprozess zu erwähnen, die mir der Be- achtung wert erscheint. 68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4:. Wie die in den Abbildungen 40 u. 41 dargestellten Schnitte zeigen, verlaufen längs dem Scliwanzdarm ein Paar laterale Blutgefässe, und es scheint, als ob diese das Schwinden des Darms verursachten. Die Bilder 40 a und b sind zwei dicht nebeneinander liegende Schnitte aus einem Embryo 6,6 mm. Man sieht hier, wie sich die Gefässe gewissermassen in die Darmwand eingef ressen und den Darm in zwei Teile ab- €^7oL geschniirt haben. Dem Anschein nach freie embryonale Blutkör- ^ .-^ perchen liegen wenigstens in der entstandenen Öffnung, und mög- licherweise sind einige in die Darm- wand eingewandert, dies sowohl in Fig. a wie b. In Fig. 41, welche einen Schnitt von der Schwanzspitze des Embryos 25 (9) mm wiedergiebt, sieht man, wie die Blutgefässe längs dem Darm Fig. 41. Darmreste in der Schwanz- verlaufen und dessen ganze Seiten spitze eines Rattenembryos 25 umschliessen. Die Darmwand ^ ' "^'^^ ' selbst ist mehr öder weniger re- sorbiert, aber wenigstens im dorsalen Teil derselben sind die Konturen erhalten. Soweit ich sehen känn, liegen in der Wand embryonale Blutkörperchen frei ohne irgend welche Gefässwand in derselben Weise, wie sie hier und da im em- bryonalen Mesoderm zerstreut liegen. Es will mir scbeinen, als ob diese embryonalen Blutkörperchen, sei es dass sie nun in Blutgefässen öder frei liegen, den Darm in ganz ähnlicher Weise resorbiereh, wie die Leukocyten es in an- deren Fallen mit anderen Geweben tun. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 69 Zusam m enfassu n g-. 1. Bei Rattenembryonen von ungefähr 2 mm Steiss- nackenlänge entsteht im hintersten Teil des Primitivstreifens eine strangförmige Verbindung zwischen Darm und Ektoderm, der sog. Köllikersche Sträng. Aller Wahrscheinlichkeit nach entsteht dieser durcli die Tätigkeit des Entoderms, und iiach- dem er einmal gebildet worden, breitet er sich in der Längs- richtung des Körpers zu einer Kloakenmembran aus, die sich schliesshch infolge des Hiniiberwanderns der Gewebe auf die ventrale Seite ventral-median vom Nabelstrang bis zur Schwanzspitze erstreckt. 2. Bei Embryonen von 3 — 5 mm Länge wird die mäch- tige Kloakenmembran durch Abstossung der Mittelzellen re- sorbiert, ohne dass deshalb jedoch die Verbindung zwischen dem Ekto- und dem Entoderm auf hört. Die Kloake und anfangs auch der Schwanzdarm stehen andauernd längs der Medianlinie in Verbindung mit dem ventralen Ektoderm. Diese Verbindung nenne ich niedrige Kloakeriplatte. 3. Gleichzeitig mit dieser und aus derselben Ursache entsteht eine mediane ektodermale Rinne, die Ano-urogenital- rinne, die mehr öder minder deutlich sich ebenso weit wie die Kloakenplatte erstreckt. 4. In ihrer einfachsten Form ist die niedrige Kloakenplatte nichts anderes als eine gewöhnliche Verschmelzung von Ekto- und Entoderm mit einander, aber durch Zusammenpressung von den Seiten her känn sowohl der Boden der Ano-urogenital- rinne als der oberflächlichste Teil der Kloake zu soliden Par- tien zusammengedrängt werden. Auf diese Weise entsteht zwischen dem Kloakenlumen und dem Äusseren eine auf die Kante gestellte Scheibe, die aus zwei lateralen Lamellen be- steht und in ihrem äusseren Teil aus Ektoderm, in ihrem in- neren Teil aus Entoderm in wechselnder Proportion aufge- baut ist. Besonders in dem Ano-urogenitalhöcker, wo die 70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4. Zusammenpressung am stärksten ist, wird diese Scheibe hoch, ich nenne sie daher hohe Kloakenplatte ( = Kloakenplatte, Uralplatte, Phallusleiste usw. bei anderen Autoren). 5. Die erste Anlage des Ano-urogenitalhöckers erscheint bei Rattenembryonen von 5 mm Steissnackenlänge in Form einer schwachen Vorwölbung der präkaudalen Partie. Diese wächst in die Höhe und ist bei Embryonen von 9 mm Steiss- nackenlänge (25 mm Totallänge) ein deutlicher, aber noch unentwickelter, breiter, gegen den Schwanz gepresster Höcker. Bei Embryonen von 12 mm Steissnackenlänge (30 mm Total- länge) hat der Höcker im Wesentlichen seine definitive Form erhalten und erscheint als ein etwa 1 mm hoher, dreieckiger, gegen den Schwanz gedriickter Kegel mit zugespitztem Gipfel. 6. Das Auswachsen des Höcker s geschieht durch eine ein- heitliche Vorstiilpung der ganzen präkaudalen, postumbilikalen Partie besonders von den am weitesten oralwärts belegenen Teilen aus. Ein medianes Verwachsen zweier lateraler Partian findet nicht öder nur in unbedeutendem G rade statt. 7. Durch Emporwachsen der basalen oralen Teile werden allmählich die Gewebe des Höckers von der oralen nach der kaudalen Seite verschoben, und die Kloake, die sich anfangs durch den ganzen Höcker erstreckt, erhält eine median-kau- dale Lage, andauernd durch die Platte mit dem Ektoderm vereinigt. 8. Betreffs der Bildung des Höckers behaupte ich, dass die Ansicht Fleischmanns im grossen und ganzen die richtige ist; ein selbständiges sekundäres Einwachsen der ventralen Kloakenwand in denselben hinein und danach ein Verschmel- zen mit dem medianen Ektoderm ist jedoch nicht möglich. Die Platte befindet sich in dem Höcker von dem ersten Augen- blicke Seines Auftretens an. 9. Obschon es nicht aus dem Texte hervorgeht, ist doch möglicherweise Fleischmanns Ansicht die, dass der Aus- wuchs der hohen Platte durch eine lebhafte Zellentei- lung innerhalb der friihzeitigen niedrigen Platte geschieht. Auf diese Weise wiirde die niedrige Ekto-entodermverbindung der Höhe nach zunehmen und während des Wachstums stets mit dem Ektoderm in Verbindung bleiben. Auch diese Art der Bildung der Platte findet meiner Ansicht nach nicht statt, sondern die ventrale Partie der Kloake wdrd von den anderen anwachsenden Geweben mitgezogen, und die hohe Platte L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 71 entstelit durch eine Zusammenpressung ihrer Wände zugleich mit den Teilen, worin sie liegt. 10. Fiir diese meine Ansicht sprechen f olgende Tatsachen : 1) Die veränderte Lage der Kloake; 2) das Vorkommen eines bisweilen grossen Lumens im Höcker; 3) die Beteiligung des Ektoderms am Aufbau der Platte; 4) die diinne zusammen- gepresste Form der Platte und ihr Aufbau aus zwei stets unter- scheidbaren Lamellen; 5) bei Embryonen mit einem schmalen Höcker findet sich in diesem kein Kloakenlumen, während sich bei solchen mit einem breiten Höcker das Lumen bis zum Gipfel liinerstreckt; 6) das Vorkommen einer hohen Platte schon vor dem Auswachsen des Höckers bei Embryonen etlicher Tiere. 11. Die Teilung der Kloake beruht meiner Ansicht nacli liauptsächlich auf der veränderten Form und Lage derselben. Der friiliere länglich ovale Säck verändert sich mit dem Ein- riicken des ventralen Teiles desselben in den Höcker hinein zu einer sich in dorso-ventraler Richtung erstreckenden, bogen- förmigen Bildung, deren hintere Wand längs der kaudalen Medianlinie des Höckers zu liegen kommt. Die orale Wand öder der Darmsattel wird nun auch kaudalwärts gezogen und verschmilzt an der Schwanzbasis mit der hohen kaudalen Wand ( = der Platte). Indessen dringt der mesodermale Sattel andauerndriickwärts; durch den Druck, welcher dabei auf die Platte ausgeiibt wird, wird diese resorbiert und das Meso- derm dringt bis zum Ektoderm vor. Damit ist der Damm gebildet und die Teilung der Kloake vollendet. 12. Nur in der allerersten und allerletzten Phase des Teilungsprozesses känn man von einer Scheidewand, die in die Kloake hineinwächst, sprechen, doch fehlt jede entoder- male, selbständig hervorwachsende kloakale Falte, sei es fron- tal öder låter al. Von einer Resorption des dor salen Kloaken- teiles findet sich keine Spur. 13. Der Damm und der Af ter éntstehen beide im Gebiet der Kloakenplatte ; ein Vordringen des Darmteiles der Kloake (Analrohr) zwischen der Basis der Platte und der Schwanz- basis zu einem Afterdammfeld findet nicht statt. 14. Ein Rest der Kloakenplatte bleibt auf dem Damme als Raphe perinei zuriick. 15. Im Schwanze erstreckt sich der Darm bei jungen Em- bryonen bis zur Spitze hin und ist an dem ventralen medianen 72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Ektoderm durch eine Kloakenmembran, später Kloakenplatte, befestigt. 16. Im Stadium 5,1 mm ist die Platte zum grössten Teil verschwunden, und in den Stadien 6,5 und 25 ( 9) mm triff t man den Darm nur in der Spitze des Schwanzes an und in Resorp- tion begriffen. 17. Die Resorption des Schwanzdarmes gescliieht durch einen Zerfall seiner Elemente, möglicherweise mittels der Ein- wirkung der embryonalen Blutzellen. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. Zweite Abteilung. Die Eiitwickluiig der äiissereii Geschleclitsorgaiie bei Ratte, Meerscliweiuclieii iind Eicliliörneheii währeud der spätereii Embryoiialperiode. KAPITEL I. Die Entwicklung bei der Ratte. Unter Hinzurechnung des Wurfes, der den Abschluss der oben geschilderten Untersuchungen bildete, und der auch den Ausgangspunkt fiir die hier folgenden darstellt, habe ich fiir diesen Teil 11 Wiirfe von insgesamt 104 Individuen zur Verfiigung gehabt, deren Grösse zwischen 38 bis 102 mm To tall ange wechselte. Ans dem Verzeichnis der Wiirfe ersieht man, dass die Individuenanzahl bei ihnen z^vischen 6 und mindestens 12^ variiert hat; f erner geht daraus hervor, dass die Geschlechter äusserst verschieden in den Wlirfen verteilt waren, in einigen von ihnen sind die Geschlechter ungefähr gleich stark repräsentiert, während in anderen iibermegend männliche öder weibliche Individuen vorhanden sind. Von 93 dem Geschlecht nach unterscheidbaren Indi- viduen waren 54 Männchen und 39 Weibchen. Es geht weiterhin aus den Messungen deutlich hervor, dass die männ- lichen Embryonen grösser sind als die weiblichen. Stadium 40 mm. Das allgemeine Aussehen der äusseren Ano-urogenital- organe in diesem Stadium geht zur Geniige aus der Beschrei- bung, die ich auf Seite 15—17 geliefert, und aus den Figuren 18 und 19 hervor. Ich will nur däran erinnern, dass die Bildung, die ich oben Äno-urogenitalköcker genannt habe, 1 Zwei Wiirfe waren miteinander vermengt, hatten aber zusammen 23 Individuen. 74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ti <3 to G © Geschlechtsverschiedenheit vi-ar hier nicht eingetreten. 11 Embryonen, variierend zwischen 38,2 — 42,5 mm. Der einzige äussere Geschlechtsun- terschied ist die Grösse, aber die Ge- schlechtsdriisen zeigen Verschieden- heiten. 1 Cl Ö 2 1 bi ti .2 > i o fl a Die Wiirfe waren miteinander ver- mengt. Ich habe nicht selbst diesenWurf ent- nommen, so dass es möglichist, dassoi- nige Individuen verloren gegangen sind. i i "> ti 1— 1 © t fl 1 o -Q © i 1 1 1 Individuen variierend zwischen 1 ä a 1 ä a 1 eo a a CO 1 ä a 1 a a CO 1 o 1 I ä a T o 05 £© ^1 B g ' ti a CO a a c» a a a a t- a a CO a a 00 oö" ä a 00 1 ö CO 1— 1 1—1 o •^ a B o s 'i +3 a CO ä a CO a o o a a a t- ä a a a i» a a Ci a a i ! i 1 (?l eo Tj^ )0 O t^ CD 1 00 O L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 75 jetzt nicht mehr als einheitliches Organ vorhanden ist, viel- mehr ist ihr basaler Teil gegen die Bauchseite des Körpers niedergedriickt worden und stelit im Begriff, sich mit dieser auszugleichen, während ihr distaler Teil andauernd als eine freie Papille in oral-ventraler Richtung hervorsteht. Der hinterste Teil der basalen Partie biidet die Analregion; ihr vorderer Teil ist zum Damm ge worden, und den distalen Teil nenne ich Urogenitalhöcker. Die friihere Kloakenplatte hat sich gleichfalls in eine äusserst unbedeutende Analplatte, vom Darm durchbrochen, und eine grössere Urogenitalplatte geteilt, die noch den Urogenitalteil der friiheren Kloake nach aussen hin begrenzt. Die Darmöffnung ist bei einigen Individuen dieses Wurfes durchgebrochen, bei anderen noch nicht, und bei allén ist noch ein diinnes, abschliessendes Häutchen vor" der Urogenitalöffnung vorhanden, die jedoch deutlich an der Basis des Urogenitalhöckers angelegt ist. Das Präputium beginnt als 2 låter ale Anschwellungen der Basis des Höckers zu erscheinen, und schon jetzt treten Anlagen zu den Präputialdriisen auf . In diesem Stadium zeigt sich auch die erste Anlage zu einem Corpus fihrostim, indem ein im Basal- teil gespaltener, an der Spitze einfacher Sträng von dichter angehäuften Mesodermzellen dicht neben dem Urogenitalrohr verläuft. Stadium 53 mm (Wurf© 2 und 3), Am charakteristischsten fiir dieses Entwicklungsstadium ist der nun hervortretende äussere Geschlechtsunterschied. Bei dem jiingeren Wurf ^ (Wurf 2) bestehen, ab- i gesehen von der Grösse, ■' keine äusseren Unter- schiede zwischen den Geschlechtern, bei den grösseren Embryonen (Wurf 3) bemerkt man aber, dass der Damm bei den Männchen gros- l'^\ ^^- Urogenital- Fig 43. Urogenital- ö hocker eines weib- hocker eines mann- Serist,UndbeidengrÖSS- lichen Rattenembryos lichen Rattenem- ten männlichen Exem- ^- ™"^ ^'"/')- ^"^^^ ^^ "^"^ ^''^'^' plaren zeigt sich, wie aus Figur 43 zu ersehen ist, in dem Winkel zmschen Damm und Hocker eine kleine, glänzende, 76 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 5. N:0 4. stecknadelkopfähnliche Blase statt der trapezoidischen Grube, die sich bei den Weibchen und auch bei den jiingeren Männchen an dieser Stelle findet. ^ Abgesehen von diesem unbedeutenden Unterschied zeigen die Geschlechter dem Äus- seren nach vollständig iibereinstimmendes Aiissehen, nnd die Unterschiede gegeniiber dem vorhergehenden Entwicklungs- stadium sind auch nicht gross. Die Damm/partie ist stärker niedergepresst als vorher und hat deuthch beim Männchen mehr an Länge zugenommen als beim Weibchen. Der Uro- genitalhöcker liegt daher weiter vom Schwanz ab und ist nicht mehr so sehr durch diesen niedergedriickt, sondern biidet fast einen rechten Winkel mit dem Damm und der iibrigen ventralen Körperwand. Bei einem Männchen von 54 mm ist er 1,5 mm hoch und unge- fähr gleichbreit an der Basis; er ist ungefähr von derselben Grösse wie der Ano-urogenitalhöcker in seiner Gesamtheit im vorhergehenden Sta- dium. Die äussere Form ist eine andere, was darauf beruht, dass die Präputialanlagen als ein Paar wulstige Anschwellungen basal-lateral von dem Höckerstamm ausgewachsen sind. Eine Medianrinne sieht man andauernd mehr öder weniger deut- lich sowohl am Damm als am Höcker. Ihr Aussehen in dem Winkel zwischen Höcker und Damm ist bereits er- wähnt worden. Bei den grösseren Männchen bemerkt man indessen an dem Damm statt der Rinne einen schwachen Grät. Der innere Bau geht aus den Schnitten Fig. 44, 45 a — g und 46 a — b hervor. Der Darm miindet, wie man sieht, ganz unten in dem Winkel zwischen SchAvanz und Höcker, das Urogenitalrohr dagegen an der Basis des Urogenitalhöckers; es ist aber noch nach aussen hin durch eine Urogenitaldecke ab- geschlossen. Die Urogenitalplatte erstreckt sich immer noch fast bis zur Spitze hinauf , ist nun aber ihrer allergrössten Aus- dehnung nach solid (Schnitte 45 a — e). Erst unten nach der Fig. 44. Medianschnitt durch den Urogenitalhöcker eines männlichen Rattenembryos 52 mm (^Vi). ^ Wie die Schnitte zeigen, ist es jedoch keine of f ene Grube, sondern sie ist durch ein diinnes Häutchen verschlossen. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER AUSSERE GENITALORG. / / Basis zu trennen sich die Wände voneinander zu einer weiten Höhle, die den distalen Teil des Urogenitalrohrs biidet. Beim Weibchen und den jiingeren Männclien ist diese Höhle weit, und die Urogenitaldecke liegt als ein flaches Dacli dariiber CKcL Fig. 45 a — g. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines weiblichen Rattenembryos 55 mm (^70- (Fig. 45 f); bei den älteren Männclien dagegen ist die Hölilung zusammengedriickt, weshalb das Dach sich gewölbeartig dar- iiber ausgebuchtet und die kleine Blase gebildet hat, die in der Habitusfigur und in den Schnitten 44 und 46 a (ekbl) zu sehen ist. In dem Damm ist die Platte verschwunden, aber sowohl 78 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ekcL beim Männchen (Fig. 46 b) als beim Weibchen (Fig. 45 g) sieht man als Rest derselben eine Rinne mit einer entsprechenden ektodermalen Einbuchtung (r); beim Weibchen ist die Rinne breit und seicht, beim Männchen dagegen schmal und stellen- weise deutlich von scharfen, emporstehenden Rändern begrenzt. Die Schnitte 45 a — c sind durch den Teil des Höckers gelegt worden, der noch vom Präputium f rei ist ; der Schnitt d dagegen hat die Präputialfalten in ihrem obersten Teil ge- troffen, der Schnitt e schliesslich stammt aus dem Basalteil mit den grossen Präputialanschwellimgen. Dieser Schnitt zeigt keinen anderen Unterschied zwdschen dem Höckerstamm und dem Präputialgewebe, als dass der erstere viel dichter ist ; erst ganz oben zeigt sich das letztere als eine von dem inne- ren Stamm getrennte Falte (Schnitt d). Die Präpidialdrii- sen, deren Anlage bereits im vorhergehenden Stadium be- gonnen hat, erscheinen nun als ein Paar kurze, einfache, solide Röhren, die von dem Ektoderm etwas unterhalb des distalen Teiles der Präputialfalten aus- gehen (Schnitt 45 e). Der histologische Bau des Höckers ist derselbe wievorher, Die Grundmasse besteht aus ziemlich dichtliegenden, spin- delförmigen Mesodermzellen, die nach aussen hin von einem Ektoderm mit kubischen Matrixzellen und f lachen verhornten Oberflächenzellen begrenzt sind. Ein etwas kräftigerer Sträng axial von der Platte, die Anlage zum Corpus fibrosicm, unter- scheidet sich von dem iibrigen Mesoderm nur dadurch, dass die Zellen dichter liegen. Er erstreckt sich hoch hinauf in die Spitze, wo er ungefähr zylindrisch ist; weiter nach unten bekom mt er auf der oralen Seite eine Einbuchtung, die dann immer tiefer und tiefer wird (Schnitt 45 f). Fig. 46 a, b. a ein Querschnitt durch die Basis des Urogenitalhöckers eines männlichen Rattenembryos 55 mm.; b zeigt Raphe vom Dam me desselben Embryos (^70- Stadium 65 mm (Wurf 4). Dieses Stadium wird von Wurf 4 repräsentiert, in welchem die Durchschnittsgrösse der Männchen 66 mm, die der Weib- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 79 chen 64 mm beträgt. Fig. 47 und 48 zeigen das Aussehen des Urogenitalhöckers zu dieser Zeit. Seine friihere dreieckige Kontur ist nun in eine mehr zylindrische iibergegangen, was darauf beruht, dass die Präputialfalten nnnmehr um den gröss- ten Teil des Höckers herumgewachsen sind. Bei einem Männ- clien von 67 mm Länge ist der Höcker kaum 2 mm hoch und 2 mm breit, und der Damm ist 2 mm läng; bei einem etwas kleineren Weibchen beträgt die Höhe 1,5 mm, die Breite 2 mm, und der Damm ist deutlich kiirzer als beim Männchen. Dem Äussern nach lassen sich die Geschlechter nun ziem- lich leicht voneinander unterscheiden, teils durch die ver- \ % ^. ( V Fig. 47. Urogenital höcker Fig. 48. Urogenitalhöcker eines weiblichen Ratten- eines männlichen Ratten- embryos 65 mm (^°/0- embryos 67 mm (^70- schiedene Entwicklung des Dammes, teils durch das ver- schiedene Aussehen der Partie zwischen Damm und Höcker. Dort sieht man beim Weibchen wie im vorhergehenden Sta- dium eine trapezoidische Grube, die in eine seichte median e Rinne längs Damm und Höcker iibergeht. Beim Männchen dagegen findet sich an dieser Stelle eine strangförmige Er- hebung, die mehr öder weniger deutlich längs dem Damm und am Höcker hinauf sich fortsetzt. Bisweilen ist dieser Sträng, Avie in der Zeichnung, deutlich rinnen^förmig. Der besseren tJbersicht wegen berichte ich iiber das Aus- sehen der Geschlechter je fiir sich. Weibchen (63—65 mm). Der Bau des Höckfers geht aus den Figuren 49, 50 und 51 a — d hervor. Besonders der frontale Längsschnitt Fig. 50 80 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N/O 4. lind die Querschnitte Fig. 51 b imd c geben uns eine Vor- stellung von der grossen Veränderung, die nun allmählich mit dem Auswachsen des Präputiums geschehen ist. Wir sehen in Fig. 50, wie die friihere Höckerspitze öder der Gipfel der kiinftigen Clitoris gleichsam in eineni dickwandigen Futteral eingesenkt ist, das jedoch in den Querschnitten sich als kaudal- median durcli die Urogenitalplatte unterbrochen erweist; der ektodermale Teil dieser letzteren liegt andauernd vollständig frei, was auch ans dem medianen Längsschnitt hervorgeht. Der Präputialsack öder der Raum zwischen der umwachsenen Spitze und dem Präputialmantel erhält dadurch in dem Quer- schnitt Hufeisenform (Fig. 51 b); er ist noch kein offener Fig. 49. Medianschnitt durch den Fig. 50. Frontaler Längsschnitt durch Urogenitalhöcker eines weiblichen den Urogenitalhöcker eines weib- Rattenembryos 63 mm (^70- lichen Rattenembryos 65 mm ('"/O' Sack, sondern die Innenwand des Präputiums ist mit der Aussenwand der Höckerspitze verschmolzen, hier und da sieht man aber Liicken, die auf eine kiinftige wirkliche Höhle hin- deuten. Auch basalwärts vom Präputialsack, wo keine be- stimmte Grenze zwischen dem Höcker und dem Präputium vorhanden ist, sondern wo ihre mesodermalen Gewebe in- einander iibergehen, känn man sie jedoch infolge des ver- schiedenen Baues der Gewebe unterscheiden. Der friihere Höcker ist von dem herumwachsenden Präputium zusammen- gedriickt worden, so dass er einen kompakteren Zentralkern biidet, der aus dichter liegenden Mesodermzellen aufgebaut ist, in welchem Kern dann die Anlage zum Stiitzgewebe einen noch festeren Teil biidet (Fig. 51 c). Betrachten wir dann die einzelnen Organe, so zeigt die L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. (JBER ÄUSSERE GENITALORG. 81 Urogenital platt e ini oberen Teil des Höckers keine Verände- rungen gegeniiber dem friiheren Stadium. Sie ist immer noch solid und erstreckt sich vveit in die Spitze hinauf (Fig. 51 a). Un ten nach der Basis zu hat sie jedoch wie vorher ein Lumen, das nun frei durch eine spaltförmige Offnung an der Basis des Urogenitalhöckers miindet (Fig. 49 und 51 c). Die Urogenital- decke ist nun resorbiert. An dem Damm sieht man andauernd Fig. ~)1 a — d; a — c Querschtiitte dnrch den Urogenitalhöcker, fZ diirch den Damm eines weiblichen Rattenembryos G5 mm: a vom äussei- sten Gipfel, h vom distalen, c vom basalen Teil des vom Präputium miigewaehsenen Höckers P'Vi • eine ektodermale Einsenkung als Rest der Platte (Fig. 51 d. r). Das Corpus fibrosum zeigt keine eigentlichen Veränderungen ; es ist wie vorher distal ein einfacher Sträng, der weiter unten eine immer tiefere Einbuchtung auf der kranialen Seite hat. In dem Schnitt Fig. 50, der den kranialen Teil des Höckers getroffen hat, sieht es daher aus, als wenn das Stiitzgewebe aus zwei freien Strängen bestände. Ein Stiick innerhalb der Basis des freien Höckers endet der Sträng mit Arkiv för zoolof/i. BaiiJ '>. X:o 4. 6 82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X.O i, einem gegabelten Fuss, dessen zAvei Teile an den Anlagen zum Beckenknochen befestigt sind. Schnitt 51 d, der den Damm getroffen hat, zeigt das Uro- genitalrohr mit dreiseitiger, dicker Epithelwand und einer beginnenden Bindegewebsscheide als Anlage spongiösen Gewebes ausserhalb derselben. Der stiitzende Sträng ist tief gespalten, und einige Gefässe verlaufen in der Furche. Die Präputialdrilsen Aveisen nur den Unterschied gegen- iiber friiher auf, dass sie bedeutend verlängt sind. Noch in dem Schnitt durch den Damm (Fig. 51 d) sieht man Spuren von der einen /^ Driise, aber schon einige Schnitte weiter nach innen zu ist sie ver- schwunden. Ihrem Bau nach sind sie einf ache Röhren mit einem oberfläch- lichen Zylinderepithel ; das Innere ist mit dichtliegenden, runderen Zellen ^ gefiillt. Fig. 52, Kaudaler Teil eines Qnerschnittes von der Höcker- Männchen (65-67 mm), basis eines männlichen Ratten- embryos 07 mm f-^7i). Der Bau des Höckers ist genau derselbe wie beim Weibchen, nur mit dem wichtigen Unterschied, dass die weite Urogenitalmiindung fe hit. Hier Fig. 53. Schnitt dvirchdieRaphe ist statt dessen die Miindung des perinei (r) vom Damme eines Urogenitalrolires zusammengcpresst männlichen Rattenembrvos 65 ^ i i i . i i ^ i mm (ä'Vi). " worden, obwohl eine unbedeutende Spalte noch zwischen den zusammen- gepressten äusseren Rändern wahrzunehmen ist. Die kleine bai- lonförmige Blase, die im vorigen Stadium die äussere Miindung verschloss, ist nicht mehr in derselben Gestalt vorhanden, sondern stellt nun eine abgeplattete und unbedeutende, diinne Membran dar (s. Fig. 57 d beim Männchen 72 mm, wo das- selbe Verhältnis herrscht). Indessen känn man sehen, dass diese an einzelnen Stellen zerrissen ist, so dass man sägen känn, dass auch beim Männchen eine Urogenitalöffnung in dem Win- kel zwischen Damm und Höcker, obwohl als offen in äusserst verkiimmertem Zustande, vorhanden ist. Fig. 52 giebt einen Querschnitt durch die Basis des freien Höckers wieder. Er zeigt die oben erwähnte und in der Habitusfigur sichtbare Leistein dem Winkel gegen den Damm, und Fig. 53 zeigt deren L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER ÅUSSERE OENITALORG. 83 Fortsetzung am Damm, die RapJie. Ein anderer Unterschied, der jetzt zwischen den Geschlechtern hervorzutreten beginnt, besteht darin, dass der distale Teil des Höckers beim Männ- chen grösser i st als beim Weibchen. Stadium 72 mm. Dieses Entwicklungsstadium wird von den Wiirfen 5 — 10 repräsentiert. Dom Äusseren nach hat der Urogenitalhöcker ungefähr das gleiche Aussehen me im vorigen Stadium. Er ist fast gleichdick Z3dindrisch, mit einer kleinen Spitze endend, die etwas melir in das Präputium eingezogen ist als vorhei'. Bei einem männlichen Embryo betrug die kraniale Hölie des Höckers ungefähr 2 mm, sein Durchmesser gleichfalls 2 mm. Bei einem weiblichen Embryo betrug die kraniale Höhe 1,5 mm, die kaudale 1,2 mm, die Breite ( träns versaler Durch- messer) 2 mm, die Dicke (longitudinaler Durchmesser) 1,6 mm. Der Damm mäss beim Männchen 2 mm, beim Weibchen nur 0,8 mm. Bei beiden Geschlechtern ist der Höcker imn nicht niehr durch den Schwanz niedergepresst, sondern er wird mit seiner Entfernung von diesem und der allgemeinen Streckung des bisher gekriimmten hinteren Körperteils mehr öder weniger nach hinten gebogen. Gleichzeitig hiermit wachsen die ven- tralen Körpergewebe um die Höckerbasis herum an, vvelch letztere gleichsam in die Haut eingesenkt wird, weshalb die äusseren Teile des Höckers nicht an Grösse zunehmen, sondern im Gegenteil allmählich im Vergleich mit den umliegenden im Wachstum befindlichen Teilen zusammenzuschrumpfen schei- nen. Der Winkel zwischen Höcker und Damm zeigt dasselbe Aussehen und denselben Unterschied wie im Stadium 65 mm. Weibchen (71—72 mm). Ein Vergleich zwischen den Medianschnitten in Fig. 49 luid 54 zeigt eine grössere Veränderung der Form des Höcker- stamms, als es die unbedeutende äussere Verschiedenheit, die nur in der Veränderung der Richtung besteht, vermuten lässt. Indem nämlich der distale Teil sich nach hinten biegt, wird die zuvor langgestreckte Spitze zu einer kurzen, breiten, hut- pilzähnlichen Bildung abgeplattet, die vol! ständig von dem Präputium iiberwachsen wird. Die zuvor auch in dem distal- sten Teil des Höckers hohe und zusammengedriickte Platte 84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t. (Fig. 51 a) liegt nnn schliesslich mit ihrem distalen Teil an der Spitze selbst, und vvenn diese sich verbreitert, geht die Platte mit und wird zn der breiten, seichten Bildung, wie sie in Fig. 55 a und b zu sehen ist. Hierbei verhornen die äusse- ren Teile der Platte und fallen ab, wie die Figuren es zeigen, und allmälilich verschwindet die Platte liier voll ständig. In den äussersten Schnitten (a) sieht man von der urspriinglichen Platte nur eine verhornte Epithelmasse mit Liicken hier und da zwisclien den abfallenden Teilen. In Schnitt b, der einige Schnitte weiter basalwärts liegt, siebt man eine deutliche Platte. obwohl breit und niedrig und zum allergrössten Teil verhornt. Fig. 54. Medianschnitt diircli den Urogenitalhöcker eiiies weiblichen Ratteneinbryos 72 min. Der Schnitt ist etwas schräg durch den Gipfel gegangen; vgl. Fig. 127, die einen niehr lateralen Schnitt ans derselben Serie zeigt ('■'"/O- Schnitt 55 c. durch den mittleren Teil des Höckers gelegt, zeigt dagegen volle tJbereinstimmung mit dem vorhergehen- den Stadium, obwohl auch hier die oberflächlichen Teile zu verhornen beginnen. Schnitt 55 d, der durch die Urogenital- öffnung gegangen ist, zeigt in Ubereinstimmung mit dem Medianschnitte (Fig. 54) eine geräumige Höhle als Miindung des Urogenitalrohrs. Im Gegensatz zu dem vorhergehenden Stadium ist hier noch die Urogenitaldecke vorhanden; die Zeit des Abfalls der abgestorbenen Membran känn natiirlich in derselben Weise variieren wie bei der Afterdecke. Das Uro- genitalrohr hat begonnen, sich in eine orale Harnröhre und eine kaudale Genitalröhre zu teilen, die jedoch noch einen ge- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 85 mcinyanien distaleii Teil haben (Fig. 54). l)ie Teilung geschielit dadiircli, dass die Wände sich von entgegengesetzten Seiten nach der Mitte zii ein- buchten, und bei den Lrängsschnitten erhältman of t die Vorstellung, dass zwei verschiedene Röhren bis ziim äusseren Teil bin vorhanden sind. Die Quer- schnitte aber zeigen, dass wenigstens in dem distalen Teil die Einbuehtungen nocli nicht in der Mitte miteinander verscbmolzen sind. Der Präputialsack zeigt keine Veränderung gegen- iiber dem friiheren Sta- dium; die Präputlaldriisen zeigen einen Anfang zur Verzweigung, und die Wände sind teilweise mit Ausbuchtungen verselien, Anlagen zu den verschiede- nen Drusenscliläucben . Das Corpus jibrosiim ist, wie der mediane Scbnitt zeigt, eigentiimlich gefäl- telt, wahrscheinlicli eine Folge der Riickwärts- biegung und Verkriim- mung des Höckerstammes. Fig. 55 a—d. Querschnitte durch den Uro- genitalhöckér eines weiblichen Rattenem- bryos 71 mm; a und b vom distalen, c vom mittleren, d vom basalen Teil (^*'/0- Männchen (71, 72 mm). Ausser dem, was beziiglich des Wurfs im allgemeinen ge- sagt worden ist, finden sich keine Veränderungen gegeniiber dem vorigen Stadium, dessen grössere Männchen ja fast diese 86 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4, Grösse erreichten. Die Figuren 56 und 57 a — e können daher der Hauptsache nach auch fiir das vorige Stadium gelten. Wie bei dem Weibchen ist die Platte an der Spitze des Höckers breit und niedrig (Fig. 57 a), und erst weit nach unten zu erhält sie ein unbedeutendes, zusammengedriicktes Lumen, (Fig. 57 c), das im allgemeinen durch eine Urogenitaldecke verschlossen ist, die jedoch an verschiedenen Stellen teilweise resorbiert ist. Basalwärts auf der kaudalen Seite des Höckers Fig. 56. Medianscliiiitt durch den Urogenitalliöcker eines männlichen Rattenembryos 71 mm (-^h). ist das präputiale Mesoderm nach der Medianlinie zu vorge- wachsen und hat die Platte durchbrochen, sodass der innere axile Teil derselben, der die Fortsetzung des Urogenitalrohres biidet, von einem unbedeutenden oberflächlichen Teil ab- geschniirt worden ist, welch letzterer gleichfalls mit einem kleinen Lumen (Schnitte Fig. 57 c und d) versehen ist,entspre- chend der beim Weibchen auftretenden Genitalöffnunsj, ob- wohl sie hier nur ein Rudiment ist. Verfolgen wir die Quer- schnitte noch weiter nach der Basis zu, so sehen wir, dass die kleine Höhle verschwindet und die Wände zu einer hervor- stehenden, hohen, medianen Leiste öder Rajohe (Fig. 57 e) zusammengepresst Averden. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSÉRE GENITALORG. 87 Stadium 99 mm (neugeboren). Dieses Entwicklungsstadium ist durch Wurf 11 repräsen- tiert, der aus neugeborenen Tndividuen besteht, so dass also die eigentliche Embryonalentwickliing mit diesem Wurf ab- aeschlossen ist. Der ursprungliche Höcker ist nun vollständig vom Präputium iiberwachsen und hat das Aussehen einer Fig. 57 a—e. Querschnitte diirch den Urogenital- höcker eines männlichen Rattenembryos 72 mm; a vom distalen, h—d vom mittleren, e vom basalen Teil ("*'/i). kleinen, haibkugelförmigen Erliebung ein gutes Stiick vor dem Schwanz. Bei einem Männchen von 97 mm ist der Damm 3 mm läng, der Höcker selbst ist auf der kaudalen Seite nur 1 mm hoch. Auf der kranialen Seite geht der Höcker mit allmählichem Abfall unmerklich in die Bauchhaut iiber. Die Breite an der Basis beträgt 2,4 mm und an der Spitze unge- fähr 2 mm. Der mediane Sträng, der in den nächstvorher- gehenden Stadien deutlich war, ist nun verschvvunden; statt 88 ALKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 i. dessen sieht man am Damm die Anlage zum Scrotum als eine dreieckige, durch eine Mittelfurche geschiedene, erhöhte Partie. Beim Weibchen bemerkt man bei einer fliiohtigen Unter- suchnng keinen eigentlichen Unterpchied im Äusseren, aus- genommen dass der Damm kiirzer ist imd die Scrot al anlage fehlt. An einem gemessenen weiblichen Exemplar von 98 mm Länge war der Höcker 1 mm hocli, seine Breite an der Basis betrug nngefähr 3 mm und an der Spitze 2 mm. Der Damm war 1,8 mm läng. Weibchen (96—102 mm). Fig. 58 und Schnitte 60 a, b und 61 a — c ztdgen das Aus- sehen und den Bau des Höckers bei den neugehorenen iveih- Fig. 58. Ventraler iiiiiterer Körper- Fig. 59. Ventraler liinterer Körper- teil eines weiblichen neugeborenen teil eines männlichen neugeborenen Rattenjungen 102 mm (''/i). Rattenjimgen 102 mm (*/')• lichen Rattenjungen. Eine warzenförmige Erhebung ungefähr 2 mm vor dem Schwanz mit einer spaltförmigen Öffnung auf der kaudal-terminalen Seite und eine kleine Vertiefung in dem Winkel zum Damm hin ist, was man nun von den äusseren Geschlechtsorganen bei dem' Weibchen sieht, und dieses Aus- sehen wird dann während des Lebens beibehalten. Der Präputiahnantel ist nun vollständig um die Klitoris auch auf der kaudalen Seite herumgewachsen, Avobei gleichzeitig der Halsteil der Urogenitalplatte teilweise resorbiert worden ist, so dass eine geschlossene Röhre in dem kaudalen Teil der Kli- toris entsteht (Fig. 61 e). In dem distalen Teil dieser letzte- ren, wo die Röhre auf die freie Oberfläche ausmiindet, bleibt die Uragenitalrinne wie friiher of fen, aber auch die Spitze der Klitoris ist vom Präputium umwachsen, indem die late- ralen Teile des letzteren in der Form zweier freier Fälten aus- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 89 frewachsen sind, die median iiiiteinander verschmelzen ausser an der äusser^ten Spitze, wo sie eine tiefe, offene Rinne bilden (Fig. 61 b und a). Wie Fig. 61 b zeigt, biidet dasPräputialgevvebe bei dem Zusammenwachsen seiner Ränder einegeschlossene Röh- re, welche die direkte Fortsetzung der Harnr()hre biidet. Dieser extraklitorale Teil der Harnröhre ist s^ehr kurz und gelit nach aussen zu in die schmale, offene Rinne iiber, die gleich distal- Avärts vom Schnitte 6 1 a mit dem Prcäputialsack (ps) verschmilzt. Die Form der Klitoris ist der Hauptsaclie nach dieselbe wie im vorigen Stadium; der distale Teil derselben ist aber in eine kleine, seitlich zusammengedriickte Spitze (Fig. 60 b und 61a) ausgezogen, an deren kaudaler Basis die Harnröhre CL Fig. GO a u h. Längsschnitte durch den Urogenitalhficker eines weiblichen neugeborenen Rattenjungen 96 mm; a hat median, h lateral getroffen (^VO- miindet (Fig. 60 a). An diesem Schnitt, der median durch die Miindung gelegt ist, sieht man daher nicht den kaudalen Teil der KHtorisspitze (vgl. Fig. 125 a). J)^y Präputialsacl: \^\. \vi^ allgemeinen immer noch solid, wie aber Schnitt 61 c zeigt, beginnen doch die beiden ektodermalen Wände sich vonein- ander zu trennen. Der Bau der Klitoris zeigt keine eigent- lichen Veränderungen; die bindegewebsartigen Zellen liegen im Gegensatz zu dem Verhältnis im Präputialgewebe äusserst dicht; in dem schmalen, strangförmigen Corpus jihrosuni, das sich bis nahe an die Spitze erstreckt und durch seine eigen- tiimHche Faltung charakterisiert ist, sieht man indessen eine Menge Lumina, und gleichzeitig hat das Gewebe begonnen, eine faserige Struktur anzunehmen. Eine Ossifizierung in demselben ist nicht Avahrzunehmen. 90 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. Die wichtigste Veränderung, die eingetreten i st, ist in- dessen die Teihmg der Urogenifalmilndung in eine besondere Harn- und Genitalöffnung. Auf dem vorhergehenden Stadium f and sich, wie svir uns erinnern. eine grosse, gemeinsame Höhle an der kaudalen Basis des Höckers (Fig. 54 und 55 d), welche nach oben zu durch die Klitoris hindurch von der soliden Urogenitalplatte fortgesetzt wurde (Fig. 55 c, b, a). Wenn nun in diesem späteren Stadium der PräputiaJmantel die Kli- Fig. Cl a — c. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker einesweiblichen neugeborenen Ratten j ungen 98 mm.; « und h sind vom distalen, c vom basalen Teil ('"/i). toris uniAvächst, wird die Höhle in 2 Teile geteilt, eine nach innen von dem Präputium im KHtorisgewebe und eine ausser- halb des Präputiums frei auf dem Damm Kegende Höhle. Ein Vergleich zwischen Fig. b^ d und 57 c, d beim Männchen, wo friihzeitiger ein derartiger Prozess vor sich gegangen ist, zeigt den Verlauf desselben. Da nun bereits vorher das friihere gemeinsame Urogenitalrohr mit Ausnahme der Miindung ge- teilt worden ist, so entstehen nun 2 vollkommen getrennte Röhren, von denen die orale öder Harynöhre in ihrem distalen I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENJTALORG. 91 Teil in der Klitoris verläuft und an deren Spitze miindet, die kaudale dagegen frei anf dem Damm durch die äussere G en i tal - öffnung miindet. Die Präputialdrusen sind nun ein Stiick von der Miindung ab reicli verzweigt und nehmen einen ansehnlichen Raum auf den Seiten in der Präputialvvand ein; in ilirem äussersten Teil sind sie aber andauernd unverzvveigt inid bilden einen ein- fachen, an der Spitze des Rockers miindenden Ausfiihrungs- sang fiir den sezerniei'enden Teil (Fig. 60 b imd 62 b). Männchen (97—102 mm). Dem Äusseren nach sind, wie bereits erwähnt, die Unter- schiede zwischen den männlichen und den weiblichen Ce- schlechtsorganen bei diesem Stadium und später auch während des Lebens ganz unbedeutend. Der vvarzenförmige Höcker ist beim Männchen etwas höher und liegt weiter vom Scliwanz ab, wozu kommt, dass eine Anlage zum Scrotum nun wenig- stens bei dem einen und anderen Exemplar herv^orzutreten scheint, und dass das Weibchen eine äussere, nach aussen vom Höcker Hegende Genitalöffnung hat. Der innere Bau weist natiirlich grössere Unterschiede auf. Die Pars libera penis, die nun allein den vertikalen Teil des friiheren Höckers biidet, während der iibrige Penisstamm in ho- rizontaler Lage unter die Körperhaut niedergepresst worden ist, ist, wie ein Vergleich zwischen den Figuren 60 und62zeigt, beim Männchen bedeutend grösser. Sie war bei einem Männ- chen von 110 mm, das einem einige Tage nach der Geburt erhal- tenen Wurf angehörte, 1 mm läng. Sie liegt nun weit in das Präputium eingezogen, welch letzteres mit 2 lateralen Fälten dieselbe iiberwachsen hat. Diese Fälten sind oral-terminal mit- einander verschmolzen, kaudal-terminal bilden sie aber wie beim Weibchen eine tiefe Rinne, welche die Präputialöffnung darstellt. Fig. 63 a, die der äussersten Spitze entnommen ist, zeigt dies deutlich. Etwas weiteY basalwärts schliesst sich indessen die Rinne auch auf der kaudalen Seite, und es ent- steht nun ein geschlossener Präputialsack, der in Form einer breiten, etwas rinnenförmigen Tasche zwischen die grosse Mittelspitze der Glans und eine kaudalwärts davon gelegene kleinere Spitze, zwischen welchen die Urethra miindet, hin- einragt; diese Tasche biidet also den äussersten Teil der Urethra (Fig. 63 b und c, ugr). Auf den Schnitten sieht man, dass 92 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4, das Präputium und die Glans teilweise frei voneinander, teilweise noch miteinander verschniolzen sind. Beim Konser- vieren sind die Gewebe des Penisstammes mehr kontrahiert worden als diejenigen des Präpiitiums, so dass bisweilen auf den Schnitten eine grosse Höhle zwischen diesen auf t ritt und man die Ektodermschichten des Präpntialsackes Icsgerissen sieht (s. Fig. 63 d). Fig. 62 a — c. a Mediansclinitt dvirch den Höcker eines neugeborenen männ- lichen Rattenjungen 101 mm; b ist ein lateraler Längsschnitt durch den Gipfel des Höckers iind c zeigt die Lage der Hoden von demselben Indi- vidunm; t == Höcker (geliört znr Fignr c) (^VO- Das von T("LLBERG beschriehene Ausselien der Glans bei eineni ausgewachsenen Männchen ist bereits jetzt der Haupt- sache nach wahrzunehmen. Die grosse mittenständige Spitze ist das, was er Papilla centralis nennt, in welclie hinein sich das Corpus fibrosum erstreckt (Fig. 62 a imd 63 b), nnd die kaudahvärts davon vorhandene kleinere Spitze ist offenbar die Papilla lingualis, da sie kaudahvärts die Miindung der L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER AUSSERE GENITALORG. 93 Urethra begrenzt imd iibrigeiis bereits in 2 kleine Spitzeii auszLiiaufen scheint (Fig. 63 c, gip (pl)). Rine wohlent- wickelte Ringfalte findet sich gleichfalls (B^ig. 62 b. rf), eine doppelte wie bei den aiisgevvachsenen Tieren ist jedoch nicht wahrzimehinen. Der einförmige hist ologi sche Bau. den der Höcker während des Embryonalstadiums gezeigt hat, beginnt nun durcli einen mehr differenzierterenersetzt zu v/erden, indcm das em})ryonale Mesodermgewebe in ausgebildetes Binde- Fig. 63 a— c. Quorschnitte dureh den Urogenitalhöcker eines niännlichen Rattenj ung€Mi 97 mm.; a hat nur das distalo Präpvitium, h und c die äusser- ste Spitze, d den mittleren, e den basalen Teil der Glans getroffen. In Fig. d ist der Höcker kontrahiert und der hier noch solide Präputialsack hat sich sowohl von der Wand des Höckers als von der des Präputiums losgelöst '-"/v- gewebe von wechselndem Aussehen iibergegangen ist. Zu äusserst an der Glans bemerkt man so eine feste Bindegewebs- scheide von kompakter faseriger -Struktur mit konzentrisch geordneten äusseren und radiär geordneten inneren Elementen : innerhalb dieses sieht man lockeres Gewebe mit kleinen zer- streuten Lakunen, Anlage zum Scli^vellgewebe, Fig. 63 d; um die Urethra und um das Stiitzgewebe herum findet sich jedoch stets eine testere Scheide. Von der friiheren Urogenitalplatte ist jetzt nur noch der axile Bauchteil vorhanden. der den distalen Teil der Urethra 94 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4^. biidet, während der Halsteil völlig reduziert ist ausser zu äiisserst in der Spitze des Höckers, wo er die Miindung der Röhre biidet. Der Resorptionsprozess, der bereits auf dem vorhergehenden Stadium in dem basalen Teil der Platte diese in eine innere Röhre und eine äussere bald verschwindende Höhle geteilt hat (s. Fig. 57 e, f, S. 87), hat sich hier bis in die vSpitze hinein erstreckt. An der Stelle der Platte dringt Mesodermgewebe vor, und die Verbindung, die friiher median - kaudalwärts zwischen der Glans und dem Präputium existiert hat, bleibt auch weiter eine Zeit bestehen, obwohl nur als ein schmaler Bindegewebsstrang, Frenulum, der, wie Fig. 63 d zeigt, sehr diinn ist, indem der Präimtialsack sicli fast bis an die kaudale Medianlinie heranerstreckt. Die bei dem vor- hergehenden Stadium wohl ausgebildete Baphe ist nun ver- schwunden, gleichwie nun auch keine oberflächliche Spur m^ehr von dem versch\\undenen Halsteil der Platte vorhanden ist. Die Urethra besteht in der Glans aus einer dioken Epithel- wand mit deutlicher Verhornung nach dem Lumen zu, welche Verhornung sich weit in die Röhre hineinerstreckt. Nach der Basis der Pars libera zu beginnen um sie herum Anlagen zu einer Muskelscheide aufzutreten, welche dann in dem ganzen horizontalen Teil kraftig entwickelt ist. An der hinteren Kriimmmig der Urethra nimmt diese einen weiten Gäng von dem Sinus urethrae her auf (Fig. 62 su). Das 8iutzgewe.be in der Glans besteht aus einem kräftigen Sträng oralwärts von der Urethra, der sich in die Papilla centralis hineinerstreckt. In seinem distalen Teil wird es nur von gewöhnlichen, sehr dicht liegenden mesodermalen Zellen gebildet, obwohl eine Entwickelung zu einer faserigen Sub- stanz auch wahrzunehmen ist. Ein Stiick von der Spitze ab hat in der Mitte des Strängs das Os penis sich zu ossifizieren begonnen (Fig. 62 a und 63 d, op), und unterhalb desselben scheint der Sträng aus zwei verschiedenen Teilen, die aller- dings median miteinander zusammenhängen, den C or por a cavernosa penis, (Fig. 63 e) zu bestehen. Die Präputialdrusen sind nun grosse Bildungen seitwärts von der Glans mit deutlichem Driisengewebe (Fig. 63 e) und mit im allerdistalsten Teil des Präputiums miindenden Aus- fiihrungsgängen (Fig. 62 b und 63 a). Die Ser otalanlag en, die so deutlich bei dem gezeichneten Exemplar zu sehen sind, sind bei anderen kaum sichtbar, und L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER ÄUSSERE GENITALORG. 95 anch bei ersterem liegen die Testes noch ziim grössten Teil in der Bauchhöhle. Bei dem geschnittenen Exemplar in Fig. 62, wo ganz unbedeutende äussere Scrotalanlagen vorhanden sind, liegt, wie man sieht (Fig. 62 c), der Hoden selbst in der Bauchhöhle, während ein Teil des Nebenhodens in der Aus- stiilpung der Bauchwand liegt, die dann während der post- embryonalen Entwicklung sich weiter ziim Scrotum ausbildet. KAPITEL II. Die Entwicklung beim Meerschweinchen (Cavia porcellus L.). In der Serie von Untersuchungen iiber die Entwicklung der Ano-urogenitalorgane, die Fleischmann während der letz- ten Jahre im Morpholog. Jahrb. veröffentlicht hat, findet sich aucli 1906 ein Aufsatz von C. Gruber: Bau u. Entivicklung der äusseren Genitalien bei Cavia cobaya. Man könnte deshalb möglicherweise sägen, dass die folgende Schilderung der- selben Entwicklung nur eine Wiederholung dessen werden känn, was vor ganz kurzem gesagt worden ist, und dass sie deshalb hier gut ausgeschlossen werden könnte. Teilweise ist dies wahr, da aber, wie Gruber selbst sagt, seine Beschrei- bung unvollständig ist, so publiziere ich hier, was ich bereits, be vor mir die genannte Abhandlung zu Handen kam, iiber diesen Gegenstand niedergeschrieben hatte, teils weil eine Ergänzung von Gruber's Schilderung vonnöten ist, teils weil ich des Vergleichs wegen zwischen den verschiedenen Typen und der Darstellung der verschiedenen Fragen auf meine eigenen Untersuchungen auch iiber das Meerschweinchen und vor all em auf die Figuren dazu verweisen will. Bei der Behandlung der einzelnen Organe werde ich im Folgenden Gelegenheit haben, die Abweichungen zu beriihren, die zwischen Gruber's und meiner Auffassung von dem Gäng der EntAvicklung bestehen können. 96 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Stadium 37 mm. Zum Ausgangspunkt fiir meine Untersuch ungen iiber die Meerschweinchenembryonen dienen mir zwei Wiirfe, die ungefähr 37 mm zwischen Schnauze und Schwanzspitze (15 mm Steissnackenlänge) messen. Die Embryonen waren in dem einen Wurf nur Ä- Qov ''^ V T y einer (35 mm) und in dem anderen drei mit einer Länge von 36, 38 und 39 mm. Ein wohl- entwickelter Höcker Fig. G4 a u. h. a liinterer Körperteil eines Meer- findet sicll VOr dem schweinchenembryos 39 mm (^/i); h die kaudale ^ , i i Seite des Höckers dessell^en Embryos (1^')- ^^hwanz, welclier ganz kurz, aber doch völlig deutlich ist (Fig. 64 a). Eine schvvaclie Knickung am Höcker setzt einen basalen, etwas niedergepressten Teil von einem distalen, vertikal emporstehenden ab. Der Me- dianschnitt (Fig. 65) zeigt, dass ein kurzer Damm bereits ausgebildet ist, und dass demnach der urspriingliche Ano- urogeni talböcker in Analteil und einen Urogenitalhöcker geteilt ist. Von der Schwanzbasis aus verläuft eine deutliche mediane Furcbe bis zur Spitze des Höckers, avo sie in einer unbedeutenden transversalen Vertiefung endet, welche die alleräusserste kranial ge- legene Spitze des Höc- " \f^^^^\^ ^''^^^ kers von dem etwas niedrigeren kaudalen Teil trennt (Fig. 64 b). Die ganze Länge des Höckers beträgt auf der kaudalen Seite 2 mm; die Breite beträgt an der Basis gut 2 mm, während die distale vertikale Par- tie, die ungefähr die Hälfte des ganzen Höc- kers einnimmt, kaum 1 mm an Breite misst. kreisrund (Fig. 66 a), Fig. 65. Mediansclinitt durch den hinteren Körperteil eines Meerschweinchenembryos 3.S mm (-7i). Diese letztere ist an der Spitze fast wird aber nach der Basis liin etwas breiter; Fig. 66 b stellt einen Schnitt durch den basalen Teil G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 97 des Höckers dar, der aucli die Perinealwulste getroffen hat; s. weiter unten. Seitwärts von der Basis des Höckers finden sich zwei laterale, kraftig entwickelte Wiilste, die sich vom Schwanz aus ein Stlick auf die Seiten des Höckers hin erstrecken, mit welchen sie verschmelzen (Fig. 64 b, pw). Sie bilden die be- reits jetzt hervortretende Anlage zu dem fiir das Meerschwein- chen eigentiimhchen sog. Perinealsack. Der Bau des Höckers ist derselbe wie bei jiingeren Ratten- embryonen, doch mit dem Unterschied, dass der im Höcker liegende Kloakenteil eine grosse Höhle hat, die sich bis hinauf in die Spitze erstreckt, weshalb die Urogenitalplatte verhält- nismässig niedrig ist. Eine äussere Öffnung findet sich nicht an dieser Höhle, an einigen Schnitten aber ungefähr entsprechend der äusserlich sichtbaren Knickung ist der solide Halsteil der Platte so diinn, dass ein Durchbruch dem Anschein nach jeden Augenblick eintreten känn . Noch findet sich keine Anlage zum Corpus jihro- SUm, SOndern die Grund- Fig. 66 « u. b. Querschnitte durch den masse des Höckers ist Höcker eines Meerschweinchenembryos 36 . mm; a durch den Gipfel, b durch den Ba- vollkommen gleichartlg. salteil mit den Perinealwiilsten {-"h). Dermediane Längsschnitt zeigt eine noch ganz unbedeutende Dammpartie, die den Darm von dem Urogenitalteil der Kloake trennt. Der Anus, der bereits durchbrochen ist, liegt nicht, wie bei der Ratte, an der Schwanzbasis, sondern ein Stiick vor dieser. Es ist demnach eine deutliche P ostanalf ur che vorhanden. Von den verschiedenen Embryonen, die Gruber zur Untersuchung gehabt hat, stimmt dieses Entwicklungsstadium am besten mit dem liberein, desse,n Alter als 26 Tage ange- geben wird, und von dem er eine Beschreibung auf Seite 10 ff. und einen Medianschnitt in Fig. 7, Taf. I liefert. Der einzige Unterschied, der zAvischen dieser Figur und meiner Figur 65 vorhanden ist, ist der, dass die Afterdecke in Gru- ber's Figur nicht resorbiert ist, was ja von keiner wesentlichen Bedeutung ist, da die Zeit fiir das Verschwinden dieser wahr- scheinlich wie bei der Ratte variieren känn. Die Habitus- ÄrA-lv för zoologi. Bd 5. K: o 4. 98 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4. figuren, die er da von, nacli Schnitten rekonstruiert, giebt, sind jedoch weniger gelungen. Besonders Fig. 8, die den Höcker von der Seite gesehen zeigt, macht einen ganz anderen Eindruck als meine Fig. 64, die eine getreue Wiedergabe des wirklichen Aussehens darstellt, und sie stimmt auch im iibrigen weder mit Gruber's eigener Besclireibung noch mit seinem Medianschnitt in Fig. 7 iiberein. Dieselbe Bemerkung gilt iibrigens beziiglich der meisten von Gruber's Habitus- figuren. Es ist schwer, in einer derselben das wechselnde Anssehen des Höckers bei den verschiedenen Meerschwein- chenembrvonen wiederzuerkennen. Stadium 46 mm. Der hierhergehörige Wurf bestand aus vier Individuen von 45,8, 46, 47 und 47 mm Länge. Die Mutter wurde 29 Tage nach der Paarung get ö tet. Der Wurf best and aus 2 Männchen (46 und 47 mm) und 2 Weibchen (45,8 und 47 mm) mit bereits deutlichem äusseren Ge- schlechtsunterschied. Die schon im vorherge- henden Stadium angedeutete Kjiickung des Höc- kers ist jetztdurchgefiilirt (s. Fig. 71),sodassder Fig. 67. Die kauda- Analteil und der bedeutend verlängerte Damm IriwiSckrrs^^S^n die ventralen Gewebe angedruckt und mit weibiichen Meer- ihnen verschmolzen sind, während der distale br^yTs'45!rmm" ^cil oder der Urogeni talböcker senkrecht her- (schematisch). vorstelit. Die beiden lateralen, basalen Wiilste sind noch stärker markiert als vorher; sie sind einander nähergeriickt, und da sie oralwärts mit der Höcker- basis, kaudalwärts mit dem Schwanz verwachsen sind, entsteht eine länge, schmale Grube, die obenerwähnte Perinealgricbe. Der Schwanz ist kiirzer als vorher; er hat sich gleichsam in die hintere Wand der Perinealgrube zuriickgezogen, eine kleine freie Spitze ist aber noch äusserlich zu sehen (Fig. 71 b). "Weibchen (46—47 mm). Der Urogenitalhöcker ist hier fast gerade, etwas höher als der ganze friihere Ano-urogenitalhöcker (1^/2 mm) und hat basal ein Paar schwache laterale Ausbuchtungen als An- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 99 Fig. 68 a — c. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines weiblichen Meerschweinchenembryos 45,8 mm; a durch den Gipfel, b dm-ch den mitt- leren Teil, c durch den Basalteil {'VO- fång zu den Präputialfalten (Fig. 67 pf). Die grösste Ab- weichung gegeniiber dem vo- rigen Stadium besteht jedoch in der grossen Grube, die sich median aiif der kaudalen Seite findet. Bei dem grösseren Exemplar erstreckt sich diese Grube von der Basis bis zur Spitze hin, bei dem kleineren dagegen (Fig. 67) nimmt sie nur die untere Partie ein. Es sieht aus, als wenn der ganze Höcker kaudal-median aufgeschlitzt worden wäre, und die Querschnitte bestätigen eine derartige Annahme. Wie die Schnittserie Fig. 68 a — c zeigt, ist bei dem kleineren Exemplar die Spitze selbst noch . zylindrisch (Schnitt a), die Lamellen aber in der dort hohen Platte sind äusserst lose mit einanderver- bunden und an man- chen Stellen mehr öder weniger von einander getrennt. Etwas wei- ter unten (Schnitt b) sind sie vöUig ausein- andergeriickt und ste- hen in ihrem äusseren Teil weit voneinander ab, doch sind sie noch durch eine Urogeni- taldecke verbunden, die indessen noch weiter nach unten zu verschwunden ist (Schnitt c), weshalb Fig. 69 a—h. Querschnitte durch den Urogeni- dort eine länge, weit- talhöcker eines weiblichen Meerschweinchenem- nffpnp TJrnnPYiotnlnii- bryos 47 mm; Schnitte 16, 23, 24, 35, 65, 79, ^"^^ U logemtaiojj 125, 135 vom distalen Ende (^^/i). nung vorhanden ist, 100 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO -t. wie die Figur 67 zeigt. Bei dem grösseren Exemplar is t die Spitze abgeplattet (Fig. 69 a), ungefähr wie Fig. 74 von dem nächsten Stadium zeigt, obwohl dort in nocli höhe- rem Grade; die Urogenitalplatte ist in eine niedrige, breite Bildung (a — c) verwandelt, die jedoch ziemlich bald in ba- saler Richtung in eine gewöhnliche Platte (Schnitt d) iiber- geht, die ihrerseits wieder bald zu einer weiten Öffnung, bis- weilen mit, gewöhnlich aber ohne Urogenitaldecke ausein- andergezogen wird (Schnitte e, f). Der jiingste weibliche Embryo, den Gruber in aller Kiirze auf Seite 20 (31 d, 6 h alt) beschreibt, stimmt of f enbär mit den älteren meiner hier ^« ••-.. erwähnten Exemplare iiberein, und f:\ ': ich habe von ihm seine Fig. 18 eines I- .\ / ^^^ Medianschnitts von diesem Embryo yv-X^^ ^V •' öJ^^lel^n^j die hier als Fig. 70 wieder- V /^^^J^T^JT . ■ gegeben wird, da ich meine beiden v Y . • . ^^^^\. . -^ Exemplare zu Querschnitten verwen- T^^V; • • -A^ .-V ^^^ habe, die meines Erachtens bes- ^. ^,^ t! TT , .,, , , seren Aufschluss iiber den Bau des Fig. /O. Medianschnitt durcli i i i i • den hinteren ventralen Kör- Höckers geben als die Längsschnitte. perteil eines weiblichenMeer- jy^^ Schnitte 69 g und h, welche schweinchenembryos, 30 Tage , , , i tt i 6 St. alt; nach Gruber T. II die basale Partie des Höckers ge- Fig^ 18. A After, D Damm, troffen liaben, zeigen dort eine be- d Darm, n Nabel, p Hocker, __ ,. ® ^ SSchwanz, cuUrogenitairohr, deutcude Verdickung des ausseren uo Urogenitaiöffmmg (^VO- Gewebes des Höckers, die teils von dem Präputium, das hier sich zu ent- wickeln beginnt, obwohl noch kein Präputialsack es von dem Höckerstamm scheidet, teils von den mit dem Präputial- gewebe hier verschmolzenen Perinealwiilsten (pw) bewirkt worden ist. In dem anatomischen Bau zeigt sich der Unter- schied gegeniiber dem vorigen Stadium, dass die Zellen be- gonnen haben, sich zu einem festeren Mantel um die Uro- genitalplatte und das Urogenitalrohr herum zu ordnen, von Avelchem Mantel oralwärts ein schmaler, fester Sträng mehr öder weniger abgetrennt ist. Männchen (46—47 mm). Der Höcker des Männchens ist dem Ausseren nach ziem- lich verschieden von dem des Weibchens. Er ist, wie aus Fig. 71 hervorgeht, nach hinten zu iiber ( ie Perinealgrube L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 101 Fig. 71 a u &. HinteiLT Körperteil eines niännlichen Meerschweinchenem- bryos 47 mm ('VO- herunter bogenförmig gekruminl iind gleichzeitig seitwärts gebogen. Die Spitze ist wie bei dem kleineren weiblichen Exemplar hufeisenförmig, imd eine hreite Grube auf der kaudalen Seite ist iiicht vor- handen. Die Querschnitte durch die Spitze (Fig. 72 a) zeigen auch dasselbe Ausse- ]ien wie bei dem kleineren Aveiblicben Embryo : einehohe Platte mit teilweise vonein- anderger ilckten Lamellen , die nach aussen bin durch eine Urogenitaldecke ver- bunden sind. Etwas weiter abwärts nach dem mittleren Teil zu fehlt die Urogenitaldecke (Fig. 72 b), und eine Uro- genitalöffnung (offene Urogenitalrinne ) findet sich demnach auch beim Männchen, obgleich viel schmäler als beim Weib- chen; äusserlich ist nur eine schmale Furche zu sehen. Da der Höcker in einem Bogen nach hinten gebogen ist, während zugleich die Spitze nach der Seite gesch lagen ist, ist es unmöglich, eine zur kaudalen Fläche senkrechte Quer- schnittserie zu erhalten, gleichwie es auch nicht gelingen känn, einen wirklichen Medianschnitt durch den Höcker zu erhalten. Die Längsschnitte Fig. 73 a und b, von denen a lateral gegangen, b dagegen ein aus mehreren Schnitten zusammengesetzter Medianschnitt ist, zeigen jedoch, dass die Platte von dem basalen Teil des Höckers verschwunden ist; Präputialgewebe, ;^i äusserlich als eine ba- sale Ringfalte sicht- ])ar, hat wie bei der Ratte die Platte ver- drängt. Fig. 73 b Fig. 72 a — c. Querschnitte durch den Urogeni- • ^ • tt talböcker eines männlichen Meerschweinchen- zeigt eine Urogeni- embryos 47 mm; a durch den Gipfel, b und c durch talöffnung bis ZUr den mittleren Teil, b distalwärts, c basalwärts c^ ■, i • o r\^ von der Biegung (^"/i). Spitze hmaut. Ob hier wie in den Quer- schnitten eine Urogenitaldecke in dem distalsten Teil vor- handen gewesen, öder ob diese resorbiert worden ist, ist von keiner Bedeutung; jedenfalls sind of f enbär auch hier wie in den Querschnitten die Lamellen bis in die 102 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Spitze hinauf [ausein- andergeriickt gewesen. Ein mächtiges strang- förmiges Stiitzgewebe erstreckt sich, wie Fig. 73 a zeigt, oralwärts von der ganzen Urethra bis ganz hinauf in die Spitze des Höckers. Durch die Verschmel- zung der Perinealwiilste mit dem Gewebe des Schwanzes und ihre gegenseitige Annälie- rung nach der Median- linie zu ist die Anäl- öffnung verengt worden und ihre Wände wieder miteinander verschmol- zen, eine Veränderung, die dann bei beiden Geschlechtern während mehrerer f olgender Ent- wicklungsperioden be- stehen bleibt. Die Beschreibung, die Gruber von den jiingsten dem Geschlecht nach verschiedenen männlichen Em- bryonen liefert, die ihm zur Untersuchung vorgelegen haben, und die seiner Angabe nach 31 Tage alt waren, stimmen gut mit dem Bau dieses Stadiums iiberein, ausgenommen, dass der Anus in seinen Figuren ein grosses Lumen hat. Fig. 73 a u. h. Längsschnitte durcli den hinteren Körporteil eines männlichen Meer- schweinchenembryos 46 mm; a ist lateral, b median durch den Höcker gegangen; b ist aus mehreren Schnitten konstruiert (""/O- Stadium 58 mm, Das Stadium wird durch zwei Wiirfe repräsentiert, der eine mit drei Individuen, 2 Männchen (55 und 56,8 mm) und 1 Weib- chen (57 mm), der andere mit nur 2 Weib- chen (60, 62 mm). Die Abweichung von dem nächstvorhergehenden Entwicklungs- \M0 \ Fig. 74. Urogenital- höcker eines weib- lichen Meerschwein- chenembryos 57 inm ("VO- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 103 stadium ist niclit gross und wird am besten bei der Be- schreibung der einzelnen Gesclilechter geschildert. Weibclien (57—62 mm). Bei dem Weibclien ist der Höcker beträchtlich breit, was auf der bereits im vorliergelienden Stadium begonnenen Auf- schlitzung beruht, und zum Unterschied von diesem Stadium hat er wie beim Männchen eine Riickwärtsbiegung iiber die Perinealgrube erfahren (Fig. 74 und 76). Eine Untersuchung der Quersclmitte von einem Embryo von 57 mm (Fig. 77 a — ^f ) zeigt, dass in dem allerobersten Teil des Höckers andauernd eine sehr breite, mit einer Höhle versehene Urogenitalp]atte vorhanden ist (Fig. 77 b). Diese geschlossene Platte ist jedoch sehr kurz, denn, wie die Schnitte zeigen, sind ihre Wände sowohl in der alleräussersten Spitze fe :ä ^^ V -É ^ £, (Fig. 77 a) als auch " gleich unterhalb der Spitze bis herunter nacli der Basis zu (Fig. 77 c ;/ und d) zu einer breiten, pig. 75 « u. &. Urogenitalhöcker eines männ- offenen Rinne ausein- lichen Meerschweinchenembryos; a 56,S, b 55 andergezogen, die dem- nach median längs dem kaudalen Teil des Höckers ver- läuft. In dem basalen Teil sieht man an einigen Schnit- ten die Rinne durcli eine' Urogenitaldecke verschlossen. Schnitt 77 e zeigt die Stelle, wo der Höcker und die Wände der Perinealgrube miteinander verschmelzen; dort sieht man auch zwischen diesen die Öffnung des geschlossenen Urogenitalrohrs, das dann als eine offene Rinne längs dem Höcker weitergeht. In Schnitt 77 f sieht man, wie das Urogenitalrohr dicht vor dieser Miindung zwei kurze Blindschläuche aufnimmt. Es sind Anlagen zu den zwei in die Vaginalöffnung sicli eröffnenden Driisen, die Rette- RER 1903 unter dem Namen Glandiilce vulvo-vaginales kurz beschreibt, und die als Ausbuchtungen der Wand des distalen Urogenitalrohrs entstehen. In dem Median- schnitt (Fig. 76) sieht man das Urogenitalrohr fast bis zur Miindung geteilt; es verhält sich aber hier wie bei der Ratte, dass die Teilung durch längsgehende Fälten geschieht, die 104 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. Is:0 i, in der Mitte zusammenstossen und verschmelzen. In einem Längsschnitt känn es daher aussehen, als wenn die Teilung vollendet wäre, ohne dass es doch der Fall ist, und die Quer- schnitte zeigen, dass noch innerhalb der Miindungen der ge- nannten Driisen, die auch in Figur 76 erscheinen, eine wirkliche Teilung nicht stattgefunden hat, obwohl die Wände kraftig eingebuclitet sind, ungefähr wie Schnitt 82 f vom nächsten Stadium es zeigt. Im iibrigen sei bemerkt, dass das Stiitzgewebe dasselbe Aussehen wie vorher hat, und dass nun ein seichter, solider Fig. 76. Medianschnitt durch den hinteren Körperteil eines weiblichen Meerscliweinchenembryos 62 mm (-'VO- Präputialsack den urspriinglichen Höcker von dem Präputial- mantel trennt, der lateral und dorsal um die kiinftige Klitoris herumzuwachsen beginnt (s. die Schnitte Fig. 76 und 77 e). Männclien (55—57 mm). Dem Äusseren nach bestehen die Veränderungen gegen- liber dem vorigen Stadium ausser einem deutlichen Wachstum und einer Vergrösserung des Präputialmantels in dem Auf- treten eines deutlichen ektodermalen Gråtes, der auf der kaudalen Seite von der Basis des Höckers an längs der Mittel- linie verläuft und sich ungefähr an der Mitte des Höckers gabelförmig in zwei Zweige teilt, die nach den Ecken der L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 105 immer noch etwas abgeplatteten hufeisenförmigen Spitze hin divergieren (Fig. 75 a). An dem gezeichneten Exemplar Avar diese Bildung viel deutlicher als bei dem anderen, aber auch hier wurde etAvas Ähnliches wahrgenommen. Fig. 77 a — /. Querschnitte durch den Ui^ogenitalböcker eines weiblichen Meerschweinchenembryos 57 mm; Schnitte 5, 7, 22, 47, 7ö, 96 von der äussersten Spitze ("7')- Der innere Bau des Höckers geht aus der Schnittserie in Fig, 78 a — ^f hervor. Ein Vergleich mit dieser und den entsprechen- den Schnitten aus vorliergehenden Stadien (Fig. 72 und 66 a) zeigt, dass auch beim Männchen derselbe Aufschlitzungs- prozess stattfindet wie beim Weibchen, obwohl in geringerem Grade, und dass ihm dann ein ganz entgegengesetzter Ent- wicklungsverlauf fojgt, indem die auseinandergeriickten Teile 106 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. wieder vereinigt werden; es geschiet eine Verwachsung der of f enen männlichen Urogenitalrinne. Im vorigen Sta- dium war demnach durch diese Aufschlitzung eine offene Rinne entstanden ausser an der Spitze, aber auch dort waren die Lamellen auseinandergeriickt, sodass ein grosses Lumen vorhanden war, das nur durch eine Urogenitaldecke ver- schlossen wurde, welche jedoch auch walirscheinlich fehlen konnte. In diesem Stadium sieht man dieselbe Aufschlitzung Fig. 78 a — /. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines männlichen Meerschweinchenembryos 57 mm; a — d durch den distalen Teil (Schnitte 6, 28, 41, 67;; e und f durch den Basalteil, e nahe der Biegung, f durch die Basis (-70. an der Spitze, aber die Lamellen der Platt e haben dort so mächtig an Dicke zugenommen, dass die ganze Höhle in eine breite, solide Plåt te mit unbedeutenden Resten der friiheren Höhle iibergegangen ist (Fig. 78 a und b). Während diese Veränderung an der Spitze stattfindet, ist ein Verschwinden der offenen Rinne auch an der Basis geschehen, indem sie samt der ganzen kaudalen Seite des Höckers durch das Empor- wachsen des Präputiums zusammengedrlickt worden ist. Dieses ist nun bis weit auf den Höcker hinauf f ortgeschritten, was zur Folge hat, dass die zu Anfang des Prozesses weit voneinander L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GEXITALORG. 107 abstelienden äusseren Ränder der Platte bei der gegenseiti- gen Annäherung sich als scharfe Kanten ausbucliten, die äusserlich als die erwähnten Gråte sichtbar sind; Fig. 78 b und c veranscliaulichen dies. Je weiter die Zusammenpressung fortgeschritten ist, um so nälier stehen diese Ränder einander, und schliesslich schmelzen sie in der Mittellinie zusammen. Der Quersclmitt Fig. 78 d stammt wie a — c aus dem nacli hinten gebogenen distalen Teil des Höckers her, ist aber so nalie der Knickungsstelle gegangen, dass er ein Stiick des vertikalen Basalteils abgeschnitten hat. Die Schnitte durcli diesen vertikalen Basalteil entbehren daher ausser in dem basalsten Teil dieses Stiick, wie Sclmitt e zeigt. Sie geniigen jedoch, um zu zeigen, dass wie vorher der Halsteil der Platte liier verschwunden ist, welche Reduzierung, wie Sclmitt d zeigt, sich auf den Spitzenteil hiniibererstreckt hat; ferner sieht man hier ein Paar unbedeutende Präputialfaltea mit einer Andeutung von einem Präputialsack ungefähr wie beim Weibchen, obwohl die Fälten hier wegen der verschiede- nen Entwicklung, die der Höcker des Männchens und des Weibchens erfährt, mehr kaudal liegen. Sclmitt f schliesslich ist dem alleruntersten Basalteil entnommen, wo der Höcker mit den Perinealwiilsten verwachsen ist. Anlage zuni Stiitz- geicebe ist in dem vertikalen Teil des Höckers zu sehen. Dort tritt eine festere Scheide um die Urethra herum auf, xmd oralwärts von dieser ein schmaler Sträng (Fig. 78 e, f ). Von Gruber's Material stimmt der äusserst kurzbe- schriebene Weibchenembryo von 2,6 cm Steissnackenlänge (Fig. 19) ziemlich gut mit diesem Stadium iiberein. Was die Männchenembryonen betrifft, so scheint dagegen mein Material ein Zwischenstadium zwischen Gruber\s 33-tägigem (2,6 cm Steissnackenlänge, Fig. 14) und 37-tägigem (3,8 cm Steissnackenlänge, Fig. 16) darzustellen. Die Beschreibung, die Gruber von dem Verlauf der Entwicklung giebt, weicht jedoch in vielen Fragen von der meinigen ab, auf den ich in der folgenden Abteilung zuriickkommen werde. v Stadium 80 mm. Als Materialf iir die Untersuchungen iiber dieses Stadiumhabe ich einen Wurf von vier Exemplaren, 2 Männchen (80 und 83,5 mm) und 2 Weibchen (78 und 80,6 mm), zur Verfiigung gehabt. 108 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Weibchen (78—80 mm). Der Höcker beim Weibchen ist, wie die Figuren 79, 81, und 82 zeigen, eine platte, breite Bildung dicht vor der Pe- rinealgrube und iiber diese liiniiber etwas nach ^^ hinten gebogen. Die kraniale Kontur miss t unge- åKBk fähr 3.2 mm, die kaudale nur ungefähr 2 mm; _ -^ss^^^ Fig. 79 Uro- die Breite an der Spitze beträgt 2,1 mm. Eine genitaihöcker 'seichte, undeutliche mediane Furche verläuft eines weib- längs der kaudalen Fläche, an der Spitze sich schweinchen- in zwei kurze diversrierende Zweige teilend. Längs embryos 78 iniii ( /i '. der Spitze selbst sieht man ferner eine schwache transversale Furche in die Ecken auslaufen, die mit zAvei kleinen zapfenähnlichen Bildungen enden. Die Schnitte zeigen, dass der Höcker nun ganz aufge- schlitzt ist, Aveshalb die Urogenitalplatte breit und seicht ist; an der Spitze ist diese noch eine verhältnismässig mächtige Bildung (Fig. 82 b), Aveiter unten aber als eine ganz un- bedeutende Verdickung des Epithels in der seichten Median- furche wahrzunehmen (Fig. 82 c, d). Wie Schnitt 82 a zeigt, läuft das mesodermale GeAvebe des Höckers in drei Spitzen aus, die jedocli mit so dickem, die ZAvischenräume ZAvischen ihnen ausfiillendem Ektoderm bekleidet sind, dass sie kaum äusserlich zu sehen sind. Die zapfenähnlichen Bildungen sind kleine Fortsätze dieses verdickten Ektoderms, und die transversale Furche an der Spitze ist nur eine schAvache Einbuchtung dessel- bcn. Wie aus dem Medianschnitt und aus Fig. 82 e und f hervorgeht, ist die Urogenitalöffnimg immer noch der ^ 2» Harn- und der Genitalröhre gemeinsam; t;,, on 7 TT -^1 nicht Aveit von der Miindung finden Fig. 80 a n. b. urogenital- <^ höcker eines niäimiichen sich jedocli tiefc laterale Fälten (Fig. Meerschweinchenembryos g^ f), die nOch AVCitcr UUtcn voll- 80 mm (■^;i). '' kommen zusammengCAvachsen sind und das einheitliche Urogenitalrohr in seine zAvei Teile geteilt haben. Die Miindung liegt in der Perinealgrube unmittelbar neben dem Höcker. Die Vuli^o-vaginaldriisen miinden, Avie Fig. 82 f zeigt, in die gemeinsame Miindung der Böhren; sie bestehen jetzt aus zAvei sehr engen, etAvas verlängerten und in ihren inneren Teilen verzAveigten Röhren. Das Präpu- ^^^^ L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 109 tium ist nun fast bis zur Spitze angewachsen, wo es wegen der starken Ausbreitung dieser letzteren nur auf der ora- len Seite liegt (Fig. 82 b, c), weiter unten aber (Fig, 82 d) erstreckt sich das Präputialgewebe auch auf die kaudale Seite hiniiber. Die Aufschlitzung des Höckers ist jedoch auch dort so weit durchgefiihrt, dass der Präputialsack im Querschnitt die of f ene Bogenform erhält, wie er sie in Fig. 82 d zeigt. Das Corpus fihrosum erscheint in den Schnit- ten e und f als ein kräftiger Sträng, von welchem oralwärts ein anderer, viel schmälerer Sträng abgeschniirt worden ist. Fig. 81. Medianschnitt durch den hiuteren Körperteil eines weiblichen Meerschweinchenembryos 78 mm ('"/O- Der von Gruber in Fig. 21 gelieferte Medianschnitt eines weiblichen Embryos von 45 mm Steissnackenlänge stimmt am besten mit diesem Stadium iiberein. Männchen (80—83 mm). Dem Äusseren nach erscheint der Höcker als ein nach hinten gebogener, kurzer Zylinder von ungefähr derselben Länge wie beim Weibchen (Fig. 80 a und b). Er ist iiber die Perinealgrube gebogen, steht aber noch ziemlich hoch 110 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. Fig. 82 a — /. Quorschnitte dvirch den Uro- genitalhöcker eines weiblicheii Meer- schweinchenembryos 80 mm; im Schnitt f sioht mun roclits am Bild die Miin- dung einer dor Vulvo-vaginaldriisen in den Gcnitaltoil des eingesclniiirten Uro- genitalroln-s (-"/O- iiber den Rändern derselben. An der sicli verjiingenden Spitze ist Avie beim Weibchen eine schwache Furche zu sehen, die jedoch hier hufeisenförmig ist. 8ie ist aiicli liier eine Bildung in dem dioken Ektoderm, das als eine mächtige Miitze das meso- dermale Cewebe bcdeckt (Fig. 83). An der Glans sieht man eine langgestreckte Vertiefung, die Miindung des Uro- genitalrohrs, und kaudal zu beiden Seiten derselben eine kleine, glänzende Erliebung, zum grössten Teil aus Ektoderm aufgebaut, aber mit einem kleinen mesodermalen Kem und L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 111 liomolog den kleinen obencrwähnteii Aiisbiichtungen in den Ecken des weiblichen Höckers. Die Schnitte zeigen folgenden Bau des Höckers: der Halsteil der Urogenitalplatte ist vollständig verschwunden, nur ihr Bauchteil findet sich noch als eine geschlossene Röhre, die den Höcker bis zur Spitze bin durchsetzt. Eine freie Miindung ist noch nicht vorhanden, sondern es ist die Röhre, wenigstens in ihrem distalen Teil, ohne Lumen, weiter Fig. 83. Frontalsclinittdurcli den Urogenitalhöcker eines männ- 1 ichen Meerschwoinchoncmbr j'os 80 mm (-"/ij. Fig. 84. Quorschnitt durch den distalon Toil dos Urogenitalhöc- kors eines männliclion Moer- sehvveinchenoinbryos 83 mm(""'V')- unten wird sie jedoch allmählicli hohl. Das Präputium er- streckt sich fast bis zur Spitze hinauf und umgiebt als ein geschlossener Mantel die Glans im Gegensatz zu dem, was beim Weibchen der Fall ist (Fig. 83, 84). Gruber's Fig. 16 eines 37 Tage alten männlichen Em- bryos (38 mm Steissnackenlänge) ist of f enbär nur ganz wenig jiinger als dieses Stadium. Stadium 105 mm. Dieses Stadium wird durch einen Wurf von neun Indivi- duen repräsentiert, 2 Männchen von 105 und 112 mm sowie 7 Weibchen von 100, 102, 105 (4 Stiick) und 108 mm zwischen Schwanzspitze und Schnauzspitze. 112 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Weibchen (100—108 mm). Der Höcker liegt nun weit von dem ganz in die hintere Wand der Perinealgrube eingewachsenen Schwanz ab, die kra- niale Basis ist 6 — 7 mm von demselben entfernt, und die Perinealgrube ist bedeutend grösser als vorher. Die Länge des Höckers beträgt 3,2 mm, seine Breite 2,2 mm; die Breite Fig. 85 a \\. h. Hinterer ventraler Körperteil eines weiblichen Meer- schweinchenenibryos 108 mm (^/i). der Perinealgrube, die dioken Wände mitgerechnet, beträgt 4 mm. Die Form des Höckers ist nun eine ganz andere, in- dem die breite, platte Scheibe, die er im vorhergehenden Stadium zeigte, sich wieder kaudal zusammengebogen hat, daselbst eine tiefe Rinne von der Basis bis zur Spitze bildend. a Fig. 8G a u. h. Hinterer ventraler Körperteil eines männlichen Meer- schweinchenembryos 105 mm {^ji). Diese letztere hat nun fast dasselbe Aussehen wie beim Männ- chen mit einer schwachen hufeisenförmigen Furche und die beiden ektodermalen Zapfen kaudal nahe an die Median- linie herangeschoben. Der Höcker ist zwischen die Bänder der Perinealgrube etwas niedergepresst, nimmt aber nur den vordersten Teil derselben ein und lässt den hinteren Teil L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 113 mit seinen von einander abstehenden Rändern weit of fen. Die Wände der Perinealgrube umfassen den Höcker wie ein Paar Schenkel und verschmelzen mit dem Gewebe desselben. In dem vorderen Teil der Grube an der Höckerbasis liegen die beiden nun vollkommen getrennten Harn- und Genital- öffnungen, die letztere kaudalwärts von der ersteren und nach hinten zu von zwei nacli vorn hin divergierenden Fälten des Bodens der Perinealgrube begrenzt, welche Fälten wie ein Schenkelpaar die Öffnung umschliessen; teilweise sind sie in Fig. 85 b zu sehen. Hier wie auch in dem Längsschnitt Fig. 87. Längsschnitt durcli den ventralen hinteren Körperteil eines weib- lichen Meerschweinchenembryos 105 mm; der Schnitt hat den Höcker etwas lateral von der Medianlinie getroffen; ad die erwähnte querverlaufende Ein- senkung in der Perinealgrube (""/')■ sieht man in der Mitte der Grube eine querverlaufende Ein- senkung des Bodens; es ist das wahrscheinlich die erste An- lage zu der Grube, in w^elcher bei dem ausgewachsenen Tier nach Tullberg die sog. Analdriisen miinden. Der Längsschnitt (Fig. 87), der etwas lateral von der Medianlinie liegt, zeigt eine wohlentw^ckelte Klitoris, die in eine niedrige, mittenständige Spitze ausläuft, welche durch eine schwache kreisförmige Vertiefung gegen den zu einer Art Ringwulst angeschwellten Rand abgegrenzt ist. Mäch- tiges Ektoderm bedeckt, wie vorher, die Spitze selbst. Das Präputium reicht nun, wie man sieht, bis oben zur Spitze Arkiv för zooloqi. BaiifL ö, X:o 4, 8 114 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. hinauf, und infolge der obenerwähnten Zusammenbiegung des Höckers liegt es wie bei der Katte in einem Mantel rings um die Klitoris herum, nur auf der kaudalen Seite von der tiefen Rinne iinterbrochen (Fig. 88 a). Ein Zusammen- wachsen der auf der kaudalen Seite hervorragenden Präputial- f alten ist hier nicht geschehen, ausser in dem allerbasalsten Teil, wo, wie Fig. 88 b zeigt, eine solche Verwachsung statt- gefunden hat und zwar mit demselben Resultat wie bei der Fig. 88 a u. h. Querschnitte durch den Uroge- nitalhöcker eines weiblichen Meerschweinchen- embryos 105 mm; a durch den distalen, b durcli den basalen Teil (^70- Ratte, nämlich einer Teilung der frii- heren Urogenitalöffnung in eine im Innern des Höckers liegende Harn- , röhre, die jedoch hier sehr kurz ist und sofort in die offene Rinne iiber- geht, und eine von dem Höcker an ganz freie GescJilechtsöffnung (gö). Das Stutzgeivebe besteht aus einem oben einfachen Sträng, der aber am Basalteil herunter mit einem scharf abgesetzten Wulst auf der or alen Seite versehen ist, welcher noch weiter iinten als ein schmaler, besonderer Sträng wie im vorher- gehenden Stadium zu sehen ist. Die Figuren, die Gruber (Fig. 23 und 24) von 42 und 44 Tage alten Embryonen liefert, zeigen denselben Entwicklungsgrad wie dieses Stadium. Männchen (105—112 mm). Der Höcker liegt hier etwas, aber ganz wenig, weiter vom SchAvanz ab als beim Weibchen. Der Abstand zwischen der L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 115 kranialen Basis des Höckers imd dem hinteren Rande der Perinealgrube beträgt 7,8 mm. Der Höcker selbst misst auf der kranialen Seite 4,3 mm, seine Breite ist 2,7 mm. Der Höcker ist demnach beim Männchen länger, ausserdem ist Fig. 89 a — c. Quersc-lmitte durcli den Urogenitalliöcker eines inänn- lichen Meerschweinchenembryos 112 mm: a und b durch die Spitze, c durcli den basaleii Teil ("""/i). er nicht so dicht an die Perinealgrube gedriickt, sondern mehr abstehend, schräg nach aussen und hinten gerichtet. Er ist zylindrisch mit aus dem Präputialmantel etwas hervor- ragender Glans und an der Spitze mit einer T-förmigen Ein- senkung versehen, welche die Miindung des Urogenitalrohrs darstellt. 116 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Die Ränder der Perinealgrube sind melir zusammenge- driickt als beim Weibchen, die Breite zwischen den Aussen- rändern betr ägt 2,7 mm. In dem Boden sieht man die quer- verlaufende Einbuchtung fiir die Analdriise, aber die beim Weibchen erwähnten divergierenden Fälten in seinem vor- deren Teil fehlen. Die Querschnitte (Fig. 89 a — c) diirch den Höcker zeigen, dass keine eigentlichen Unterschiede in dem Bau gegeniiber dem vorigen Stadium (Fig. 83, 84) vorlianden sind. Schnitt a, der durch die alleräusserste Spitze der mesodermalen Glans gegangen ist, zeigt, wie diese kaudal-terminal wie vorlier in zwei kleine laterale Spitzen ausläuft und Schnitt b, der gleich- falls die Spitze selbst, obwohl etwas mehr basal getroffen hat, zeigt, wie diese ringsherum von einem kräftigen Präputi al- mantel umschlossen ist, der durch einen geschlossenen Prä- putialsack von der Glans getrennt ist. Abweichend gegen friiher hat die Urethra nun ein unbedeutendes Lumen bis in die Spitze hinein und durchbohrt auch in Form einer kleinen, unregelmässigen Höhle das dicke Ektoderm, das wie eine Haube die Spitze bedeckt (Fig. 89 a). Die Miindung liegt an dem äussersten Teil der Glans, aber niclit kaudal, sondern oral, und sie zeigt, wie das bei einem Vergleich zwischen den Figuren 89 b und 83 zu sehen ist, dieselbe trichterförmige, nach aussen hin erweiterte Form wie im vorhergehenden Stadium; der trichterförmige Teil ist indessen zum grössten Teil mit Ektoderm angefiillt, und wie unten in der Röhre sind die Wände derselben ansehnlich verdickt. Erst in einem beträchtlichen Abstand von der Spitze tritt ein deutliches Corpus fihrosum in Form einer tiefen Rinne mit dem obenerwähnten dorsal verlaufenden Sträng auf, der nun in der Mitte etwas eingeschniirt erscheint. In dem Schnitt c, der nahe dem Ubergang der oralen Seite des Höc- kers in die Körperhaut liegt (vgl Fig. 86 a), ist dies zu sehen, und hier gewahrt man auch die letzte Spur des Präputial- sacks, der hier demnach in eine bedeutende Tiefe hinabdringt, eine grosse Glans freilassend. Neugeborene Tiere. Von diesem Stadium habe ich 4 Wiirfe zur Verfiigung gehabt, davon 2 neugeborene und 2 kurz vor der Geburt L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 117 steliende. Von den 2 ersten Wiirfen be- stand der eine aus 4 Individuen (2Männ- clien: 165 und 170 mm und 2 Weibchen: 150 und 157 mm), der andere nur aus einem Individuum (Männchen von 170 mm); von den beiden ungeborenen Wiir- fen zälilte der eine 6 Embryonen (1 Männchen: 145 mm, 5 Weibchen: 135, ,:^a^//!f*-'^'' Fig. 90. Urogeuital- 135, 135, 158, 160 mm), der andere 2 ^löejcer und Forineal- :, ' grube von einera nenge- i^mbryonen (1 Männchen: 165 mm, 1 borenen Meerschwein- Weibchen: 125 mm). chemveibchon CVO- Weibchen (125 mm). Der Höcker besteht aus einer kurzen, warzenförmigen, nach hinten gerichteten Bildung, die in den vorderen Teil der Perinealgrube niedergedriickt ist. Die orale Seite des Höckers und die Ränder der Grube liegen nun ungefähr in derselben Höhe (Fig. 90). Der freie Teil ist ungefähr 2 mm läng und hat einen Durchmesser von 2 V2 mm. Der Abstand zwischen der kranialen Basis des Höckers und dem hinteren Rande, der Grube beträgt 7 mm. Die Pars libera clitoridis ist eine schmale, ganz unbedeuten- de Bildung, vollständig von dem mächtigen Präputium iiber- Avachsen, das kaudal und terminal eine tiefe und of f ene Spalte in den Präputialsack hinein biidet, welche Spalte sich fast bis zur Basis hinunter erstreckt. Längs der Klitoris findet u sich auch eine mediane Rinne, die Fort- setzung der Harnröhre darstellend, welche demnach in den Präputialsack miindet. Die Genitalröhre dagegen miindet immer noch in den vorderen Teil der Perineal- grube. Wie der schematische Quer- schnitt in Fig. 92 zeigt, ist die Perineal- grube durch Einbuchtung der Wände in einen äusseren, weit of f enen Teil und eine innere Kammer geteilt, die durch eine Fig. 91. Urogenital- schmale Spalte zwischen den Rändern der höcker und Perineal- .^^ , . , .. , • • > einem Fälten mit dem Äusseren kommuniziert. grube von neugeborenen Meer schweinehenmänn- .11. t-t • • oi^t chenC^Ai ^md die beiden, im vorigen Stadium er Vorn auf dem Boden im inneren Raum 118 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4^. wähnten Fälten hinter der Genitalöffnung imd hinter diesen Avieder die querverlaufende Griibe fiir die jedoch noch nicht entwickelte Analdriise zu sehen. Der Boden des durch diese letztere Bildung abgetrennten hinteren Teils der Perinealgrube zeigt eine breite plateauförmige Erliebung^ die hinten in drei Spitzen ausläuft. Aus den Querschnitten 93 a — c ergiebt sicli genauer der gegenwärtige Bau des Höckers. Ein Vergleich mit den ent- sprechenden Sclmitten aus dem vorigen Stadium (Fig. 88 a und b) zeigt eine ganz andere Form der Klitoris; sie ist nun be- trächtlich seitlicli zusammengedriickt und ausser an der ober- sten Spitze mit einer schmalen tiefen Rinne versehen. Der Prozess, der schon vorher begonnen hat, nämlich die Zu- sammenbiegung des einst ganz abgeplatteten Höckers und die Auswachsung des Präputiums auch auf der kaudalen Seite, ist hier noch weiter f ortgeschritten ; nur in der Median- linie sind jetzt die lateralen Präputialfalten durch eine a "~^^ ^ \ / O Praputialralten durch eine ^nri—r-N /YVi schmale Spalte von einander ^ ^ U U getrennt, die jetzt die öffnung Fig. 92. Schematischo Frontalschnitte ^ , p , .. .-t t. i f llf durch die Perinealgrube neugeborener oes rrajnitiaisaClCS darsteilt, Meerschweinchen: a vom Weibchen, welcher jedoch nOch ZUm b vom Männehen. ... rr^ -i i- i • ^ • j grossten Teil solid ist, mdem die Aussenwand der Klitoris und die innere Wand des Prä- putialmantels im allgemeinen miteinander verwachsen sind. Weiter unten nach der Basis zu (Fig. 93 c) ist, wie friiher, der Präputialmantel vollständig und die Harnröhre geschlossen. Das Corpus jihrosum tritt ganz unten als ein sehr mäch- tiger zweiteiliger Stamm auf, der die Harnröhre getreu be- glcitet. Der oben mehrmals erwähnte schmale Sträng ist auch vorh anden. In dem dis t alen Teil der Klitoris bemerkt man eine beginnende Ossifizierung im Corpus fibrosum, ein Os clitoridis ist im Begriff sich zu entwickeln (Fig. 93 b, ocl). Männehen (145—170 mm). Dem Äusseren nach gleicht der Höcker fast vollständig dem beim Weibchen, er ist aber nicht in demselben Grade in die Perinealgrube hinabgedriickt, sondern hat eine mehr vertikale Richtung. Der kurze freie Teil ist zyhnderförmig mit einer grossen Öffnung an der Spitze des Präputiums, L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 119 welch letzteres vollständig die Glans bedeckt ; von der Of f nung geht eine schwache mediane Rinne auf der kaudalen Seite hinab, das Präputium ist aber aucli dort ein völlig geschlosse- ner Mantel. Der Abstand zwischen Höcker und Schwanz ist derselbe wie beim Weibchen, 7 mm. Die grösste Länge ,.acL Fig. 93 a-c. Querscbnit- te durch den kaudalen medianenTeil desUro- genital böckers eines neugeborenen Meer- scbweincbenembryos ; a und b durcb den distalen, c durcb den m, ' basalen Teil ("'VO- M- §^f des Höckers beträgt 3 mm, seine Breite 2 mm. Die Perinealgrube gleicht ebenfalls der beim Weibchen, obgleich ihre Ränder mehr zusammengedriickt sind und nur eine schmale, ungefähr 3 mm länge Spalte ihre Öffnung ausmacht, die äusserlich bei dem gezeichneten Exemplar kaum merkbar war (vgl. Fig. 92b). Die Breite der Grube beträgt, die Ränder mitgerechnet, 4 ^ -t mm. Der Boden entbehrt die lippenförmigen Fälten im vorderen Teil, die grosse dreizackige Erhebung vor der Anal öffnung ist aber sehr deutlich. Im vordersten Teil hat die Grube eine Tiefe von 4 7* mm, sie wird aber durch die erwähnte Erhebung nach hinten zu seichter. 120 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Der Querschnitt in Fig. 94 a hat den äussersten Teil der Glans getroffen; er zeigt, dass der Gipfel des H ocker stammes jetzt in drei Spitzen ausläuft, zwei kleinere kaudo-laterale und eine grössere median-orale, welch letztere frei in den im äussersten Teil hohlen Präputialsack hineinragt. Alle Spitzen sind mit kr äf tigern Ektoderm bekleidet und mit einer von dem iibrigen Gewebe abgesetzten Scheide aus feste- rem Präputialgewebe umgeben. Die Spitzen sind ganz kurz und verschmelzen in den Schnitten bald miteinander, Fig. 94 b. In diesem letzteren Schnitt sieht man teils die breite, bogenförmige, nun hohle Miindung der Urethra oralwärts von der mittens tändigen Spitze liegen, teils kaudalwärts von dieser eine Höhlung in dem sons t soliden Präputial- sack, die Miindung des nun entwickelten Blindsacks dar- stellend, der sicli beim Männchen des Meerschweincliens wie auch bei den Männchen einiger anderer Nager in die Glans eingesenkt findet, und der, mit ausstiilpbaren Zapfen versehen, bei der Paarung wahrscheinlich als eine Art Reizungsorgan fungiert. Bei dem ausgewachsenen Tier wird dieser Blindsack als eine einfache Bildung beschrieben, hier aber besteht er, wie die folgenden Schnitte zeigen, aus zwei Blindsäcken, jedoch mit gemeinsamer Öffnung. Das eigentiimliche Aussehen, das diese Miindung in Schnitt 94 b zeigt, beruht auf dem Vor- handensein einer Menge Fälten und Runzeln der Haut, die sich im Querschnitt als ebensoviel mehr öder weniger ver- zweigte ektodermale Einsenkungen erweisen. Alle diese verschmelzen jedoch weiter unten zu den beiden in Schnitt 94 c deutlichen Blindsäcken, hier nahe der Miindung nocli mit kolossal verdickten Wänden. Schon hier und noch deut- licher weiter unten sieht man in der Höhlung die quergeschnit- tenen schon jetzt verhornten Zapfen, und in Fig. 94 d sind die kräftigen Bindegewebspapillen zu sehen, die, gewaltigen Haarpapillen ähnlich, im Boden der Säcke stecken (pbs). Die Hauptmasse der Glans besteht nun aus deutlich ausgebildetem spongiösem Gewebe mit zahlreichen Gefässen und grossen Blutlakunen. Das Sintzgeivebe erweist sich in seinem distalen Teil als ein bogenförmiger Mantel oral von der breiten Urethra, in welchem Mantel etwas mehr basal- wärts ein in Ossifizierung begriffener Kern auftritt (Fig. 94 d), der noch weiter unten immer mächtiger wird und nur von einem dlinneren Bindegewebshäutchen umgeben ist (Fig. 94 e L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 121 Fig. 94 a — /. Querschnitto durcli die Glans eiiies neugeborenen mätinliclien Meerschweiuchenembrvos; a durch die äusserste Spitze, f durcli den Ba- salteil (2"/i). 122 ARKiV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 i. und f). Ein giites Stlick von der Spitze der Glans entfernt sieht man bereits in den Schnitten die beiden mächtigen late- ral liegenden Corpora cavernosa 2)enis, die mit schmalen Fort- sätzen sowohl oral- als kaudalwärts einen geschlossenen Stlitz- mantel bilden (Fig. 94 f, cc). Als basale Fortsetzung der beiden Blindsäcke in der Glans bemerkt man eine mächtige, in ihrem distalen Teil tief gespaltene Bildung (Fig. 94 e und 126), die sich bald vollstän- dig in zwei nebeneinander liegende Stränge teilt. Es sind däs offenbar die von Cole beschriebenen »teiidons», die nacli diesem Autor als Retraktoren fiir den Blindsack dienen, aber auch zur Erektion desselben beitragen. In seinem distalen, mächtigen Teil (Fig. 126 u. 94 e, st) besteht dieser Sträng aus dichtem, kompaktem Bindegewebe mit zahlreichen Blutgef assen ; er biidet dort offenbar aucli eine Stiitze fiir die Zapfen, deren Papillen direkte Fort- setzungen desselben sind. Weiter nacli der Basis zu (Fig. 94 f) werden die dort paarigen Stränge immer schmäler, entbehren die vielen Blutgef ässe, sind aber jeder axil von einer Arterie und einer Vene durchsetzt, wie Cole es beschreibt. Eine diinne, gemeinsame Bindegewebsscheide umgiebt sie nach aussen hin. Von den Zapfen und ektodermalen Leisten, die bei dem ausgewachsenen Männclien auf der Aussenseite der Glans vorh anden sind, ist noch keine Spur zu sehen. KAPITEL III. Die Entwicklung beim Eichhörnchen (Sciurus vulgaris L.). Stadium 28 mm, Die kleinsten Eichhörnchenembryonen mit bereits ent- wickeltem Ano-urogenitalhöcker, die mir zur Verfiigung gestanden, messen 27 — 29mmzwischen SchnauzeundSchwanz- spitze (10 — 11 mm Steissnackenlänge). Ein deutlicher Ajio- urogenitalhöcker findet sich in Form einer dreieckigen Er- hebung vor dem Schwanz und durch diesen niedergepresst. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 123 SO dass er eine fast liorizontale Lage einnimmt (Fig. 95 a und b). Die distale Partie, die durch schwache laterale Einbuchtungen gegen die breitere basale Partie abgesetzt ist, ist kaudal-median zu einem Kiel zusammengedriickt, der sich nacli der äussersten Spitze und nach der basalen Partie hin ausgleicht, wo stattdessen eine schwache mediane Rinne nach der Basis zu heruntergeht. Wie Fig. 95 a zeigt, ist der Höcker durch eine schmale, mehr horizontal liegende Partie von der Schwanzbasis getrennt. Diese Bildung ist jedoch kein Damm, wie man das glauben könnte, wenn man vorher die entsprechende Entwicklung bei der Ratte unter- sucht hat; ein Damm findet sich noch nicht; die Bildung ist nur ein Teil der beim Eichhörnchen ungewöhnlich Avohl entwickelten postanalen Partie des Höckers. In dem me- Fig. 95 a u. b. Hinterer Körperteil eines Eichhörnchen- embryos 27 mm (a ^^ji, b ^/t). dianen Schnitt Fig. 96, der von einem anderen Embr^^o des- selben Wurfs herriihrt, zeigt der Postanalteil nicht dasselbe Aussehen wie in Fig. 95 a; an einem etwas älteren Embryo (Fig. 101) sieht man aber, wie der Postanalteil deutlich gegen den Höcker abgesetzt ist, und wie er hinten eine Furche mit dem Schwanz biidet. Die Höhe des Höckers beträgt unge- fähr 1 mm, und ungefähr ebenso gross ist die Breite an der Basis. Der innere Bau geht aus den Schnitten Fig. 96 und 97 hervor. Eine beträchtlich hohe, noch ungeteilte Kloaken- platte erstreckt sich fast bis zur Spitze hin, lass t aber den basalsten Teil der Höckerbasis frei. Die Platte ist vollständig solid, wie gewöhnlich aus einem Halsteil und einem mehr öder weniger erweiterten Bauchteil bestehend. In der äusser- sten Spitze ist der Bauchteil äusserst unbedeutend, Avird aber 124 AKKIV VÖH /,<)(H-()<)I. HAND 5. N:() i, l<'i^. lii's •Avij.i^i . Dic IMailc isl lasl voll slJiiidi;^ ans h^nlodcnn a iiliiirhaiil , niii' der allcräusscrslc 'rcil hcslclil ans <'iiH'r hlkl odcnninxajj^inal ion, dic jcdocli voll sliiiidici' so nalic dem hlkloder-in, dass cs niclil larilleiid(i lial. Das ( ir'mi(lL';<'\vehc des ll("»ckci's hcslclil w ic l>ci den hei den an(lei'en heselniehe nen l''oi'mcn ans lock(M'em, y^ >. / cmlu-yonalcm liiiMlcur noii \ ^ kU. Si iil'/.«jje\\('l)en öder ande i'en Kildim^cn ansser dci' Plalie isl \valM'/unelimen. Sla.dinm dO mm i)i. Sladiiim isl ^ (i l<'ig '.>7 t>)u(>i'H(liiiil (r tliiicli (len Allo iiro JJ;olli(ulll^M•l^.(^l• «Mii(vs hiiclilKiniclitMMMnbryos diifcli einen VVnrf \'on lndivi <""l <• ««"rc-li (li(i liiiHis ( /"U M. 11 iiocli Holidr .\iiljijj;o d«'i'en 'rolall;i.iii;(> 'M), II, /.mn AII.m- (AnMlplatt^O. II, II mm hel i'äii;l . Selion hei diesel' (Ji'(")sse isl cin dciil liclicr ( ^csciilcclil snnlei'- seliila r«' sind Wcihclicn nnd L* JMiiim- clien. I,, c. ANDhiKssoN, nN'i'i';iisiM'ii. I jn-;i{ ädssi-iim; (Ji-iNir ai-oim;. I2r> '^^^ Wolbchon CM) n mm). I)(|- llockcr (l''iS ;i, und I)) isl l.isl dopixll s<» l;iii;j, wic vorlicr, iiii;i;('l;ilir J. thin liiri/i;s dcf k;Mi(l;il('ii Srilc Kiiic shiikc ZusaniinciKliiJckun^ des hnsalcii 'IVils Iml- auHscrdcm stal-l- j^cfiindcii, so (hiss er* iii sciticr" («cs;Mrd Ix-il fnst, /yliridrJKch isl. Dic IMcIdim^i; isl ;ind;iii('iiid (infiiclJilir dicscihc, dic iinsscrslr S|»i<'/(i h(^II)h1/ aIxT, (ii(^ iinincr" ikk-Ii c-lvvas voFi dcf l>;is;d|)M,rl ic ah^M-scl/l isl, zci^lr ciiic l)(';i;itiii<'ii(l<' liic^Miii^^ il) vcrlikalcr- Ili(;ld uii^. Auf d<'i' r>;i sjilparl ic des I l('>ck(*fs siclil rn;»ii ciiic l'i^!,.'.)H(iu.ii. lliniiunr l\..i|)or li('l(. rncdijuic ruiclic »lit miikc- •<'-! ;m.nH wn.l.lidM.M.li.l.U^^^^^^ '^ clMilKilrildyoH .5'.> iiiin f'71 . s(;liw(^lll-(rn lliifi(J('iii; ;mi d<'i- Spil/c ist äuss(rflich iii(tlils von dicscr /ii sclicn, iiiid l);i,s;d ciidcl si(^ plfit/licli, oliiic .lul dic liori/-oid;il(' rjtilic vol' dem Sclivvan/ iilx r/u^clicii. Anl' di<^s(;r lindcl sidi didil mhcii f'(niiii^';. l>i('S(' li<'^d, dem iiacli dicid, n('f)(',ii d(^rn II(")ck('r, nnd det l).irrmi isl< iiiisscrsl km/,. Imih^ diircli<^cl)ro(;li('fM^ Ari;il("»lliiijii;_^ isl, iiodi iiiin\^f isl der l*osla,Ma,ll,cil, (Jer (jurcli ciiic (l(Mdli(tlic 1^'urclic von dcin Scliwan/ a.bf^c^rcrr/i ist; 1^'i^. 101, dic cincn Mcdiansclinil t vom Miinnclicn darslclll, yj-n/i, das (-Jlciclic. Ohvvold in cl was andcrcn Proporl ion(!n. l>(M(lcrH(ril/S von der I lockcrhasis und lasl oraJvv.ärls diesf; urMS(;fdi(^SH(rnd, sielil inan vvulsl l'(">rnii/.M' . ,m lMlici)unr_'cii. dic an <\if kaii- ^ ^^fr#>;i^ /^ i- M i Wr^ --^. daJen l^]cke (1(%4 ll()ckers sclii* dcullieli sIikJ, na,(;li (lev kraiiia, len Scilc liin aher allniäldicli vcrseli winden. I>(;ulli(;li isl (%s (Ja,s KiK'. uu a ,, /. ii.ni.,.., Korpnr ^.,.^j,. ^A uflnrl cfi (Icr HOLfcnan II I cii l);il rjiicH triäniil icliin i'li' lilmi n <\,i'.w'.,u\,vy<,H II mm •', (.cnilalwiilslc. I>er inn(tr(r lian isl '/icnili<;li slark veriindcrl, vor allciri \va,H dic KloaJccn jddUc helriffl. hicse isl. nun ziiniiclisl, durcli das Vordrinj/cii des SaJlcIs in dir(; f>(;id(rn 'r(>cf)terplatten, Analplallc un(i IJro^a-nilaJpla.l le. ^cl(;ilt. I^\'rner isi h\o. in ilircni dislalslcn Tcil seiclil und hrcit fP'i^ kaudaler Richtung. Bei der Ratte sehen wir so, wie im Stadium 72 mm (Fig. 54 S. 84) der Höcker von der Bauchseite aus senkrecht hervortritt, nachdem er vorher schräg nach vorn gerichtet gewesen war (Fig. 49, S. 80), und wie er ausser an der alleräussersten Spitze und in der kau- dalen Medianlinie von einem mächtigen Präputialmantel um- wachsen ist. Betrachten wir ferner Fig. 58 und 60, S. 88, so sehen wir dort bei dem neugeborenen Weibchen äusserlich nichts von dem friiheren Höcker; er sitzt tief in den Prä- putialsack hinabgesenkt, kaudal mit dem Gewebe des Präputiums verschmolzen, oral-lateral aber durch den Prä- putialsack begrenzt, dessen beide Wände jedoch noch mit- einander vereinigt sind, so dass das Präputium ringsherum intim den Höcker öder åieKlitoris, wozu er nun entwickelt ist, umschliesst (Fig. 61 c, S. 90). Von ähnlichen Prozessen und einer ähnlichen Entwicklung zeugen auch die entsprechen- den Figuren vom Meerschweinchen und Eichhörnchen (z. B. Fig. 85, 87. 88 b, 90, 93 und 103, 109, 111, 112, 114, 116). Gleichzeitig mit diesen letzteren Prozessen erfährt die anfangs entstandene Urogenitalöjfnung wie auch die Urogeni- talplatte grosse Veränderungen. Beim Meerschweinchen ver- schwindet die Platte gleich anfangs durch die Aufschlitzung des ganzen Höckers, der dann in mehreren Stadien als eine breite, platte Scheibe auftritt (Fig. 79, 82, S. 108); in älteren Stadien (105 mm) beginnt jedoch der Höcker sich wieder zu- sammenzubiegen, so dass er wie im Anfang eine tiefe mediane Rinne längs der kaudalen Seite hat, welche Rinne durch das Herumwachsen des Präputiums allmählich in dem basalen Teil des Höckers geschlossen wird (Fig. 88 b, 93 c, S. 114, 119), in 150 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. dem distalen Teil aber offen bleibt und die Miindung fiir die Harnröhre biidet (Fig. 93 b). Bei der Ratte und dem Eichhörnchen ist der Entwicklungsgang etwas änders. Die friihzeitig entstandene, basal liegende Urogenitalöffnung wird etwas vergrössert, und gleichzeitig wird die Platte an der Spitze selbst resorbiert (Fig. 54, 55, S. 84 und 111, 112, S. 134). Wenn dami das Präputium den Höcker umwächst, wird wie beim Meerschweinchen die Rinne ausser in ihrem basalsten Teil geschlossen, und die Miindung kommt höher auf die Klitoris hinauf an der Basis der Spitze zu liegen, von wo die Platte bereits verschwunden ist (Fig. 60, 61, S. 89 und 116, S. 142). Das gemeinsmne Urogenitalrohr bleibt beim Eichhörnchen ungeteilt, weshalb die Miindung in den Präputialsack eine gemeinsame Urogenitalmiindung ist. Beim Meerschiveinchen und bei der Ratte teilt sich dagegen das Urogenitalrohr in eine orale Harnröhre und eine kaudale Genitalröhre, welche beide zunächst dieselbe Miindung haben; wenn aber das Präputium den Höcker umwächst, teilt es diese Miindung in zwei Teile, wovon der nach innen vom Präputium betindliche mit der Harnröhre, der äussere mit der Genitalröhre in Verbindung bleibt. Die Miindung, die auf der Klitoris liegt, ist demnach in diesem Fall nur eine Harnmiindung, die Genitalmiindung liegt gleich kaudalwärts vom Präputium. Die Entwicklung beim Männchen. Auch bei den Männchen entsteht an der Basis des Höckers eine Urogenitalmiindung, sie ist aber bedeutend weniger ent- wickelt als die beim Weibchen und schliesst sich bald, nach- dem sie entstanden ist. Bei der Ratte zeigt so z. B. der Me- dianschnitt Fig. 44, S. 76 diese Miindung im Stadium 53 mm, und der Querschnitt in Fig. 46 a zeigt, wie die entstandene Höhle im Begriff steht wieder zusammengepresst zu werden, wobei die Urogenitaldecke als eine kleine Ektodermblase, in der Habitusfigur Fig. 43 in dem Winkel zwischen Höcker und Damm sichtbar, ausgebuchtet wird. Beim Meerschiveinchen geschieht wie beim Weibchen desselben ein Auseinanderriicken der Lamellen der Platte bis zur Spitze hinauf (Fig. 72 a, b, 73 b, S. 101), so dassim Stadium 46 mm eine wirkliche offene, schmale Rinne, möglicherweise an der einen öder anderen I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 151 Stelle durch eine Urogenitaldecke verschlossen, sich längs der kaudalen Seite des ganzen Höckers erstreckt; schon im nächsten Stadium, 58 mm, ist jedoch diese Rinne geschlossen (Schnittserie 78 a — f, S. 106). Beim Eichhörnchen schliesslich zeigen Fig. 99 a, 101 und 102, S. 125 auch dort das Vorhanden- sein einer schmalen rinnenförmigen Urogenitalöffnung, die gleichfalls im nächsten Stadium (Schnittserie 108 a — f ) voll- ständig verschwunden ist. Die Verschiedenheit der späteren Entwicklung zwischen den beiden Geschlechtern besteht hauptsächlich darin, dass der urspriingliche Höcker beim Weibchen bald im Wachstum stehen bleibt, während er dagegen beim Männchen bedeutend an Grösse zunimmt. Die Klitoris wird daher beträchtlich klei- ner als der Penis (vgl. Fig. 60 und 62, S. 89, 92). Eine Biegung in kaudaler Richtung und ein Herumwachsen des Präputiums findet beim Männchen wie beim Weibchen statt, und die Uro- genitalplatte wird auf ungefähr dieselbe Weise resorbiert. Diese verschwindet von der Spitze aus, und wenn das Präpu- tium auf der kaudalen Seite vorwächst, wird der Halsteil der Platte verdrängt, und nur der Bauchteil bleibt als distale Partie des Urogenitalrohrs iibrig, welche die Glans durch- bohrt, bei der Ratte und beim Eichhörnchen kaudal, beim Meer- schweinchen aber oral verlaufend, und etwas unterhalb der äussersten Spitze miindet. Ein Corpus fibrosum tritt in dem Höcker bei allén drei Formen ungefähr gleichzeitig mit dem Geschlechtsunterschied als ein oralwärts von dem Urogenitalrohr liegender, in seinem distalen Teil mehr öder weniger zylindrischer, in seinem basalen Teil rinnenförmiger Sträng auf, der aus dicht liegenden embryonalen Mesodermzellen gebildet ist. In seinem distalen Teil entsteht ein Os penis, das bei der Geburt deutlich angelegt ist. Beim Meerschweinchen weibchen sieht man auch ein Os clitoridis (Fig. 93 b, S. 119), das möglicherweise auch beim Eich- hörnchen (Fig. 116 d, S. 142) angelegt ist; bei der Ratte aber känn ich keine Spur davon bei den neugeborenen Individuen finden. Eigentiimliche, mehr spezielle Abweichungen in der Ent- wicklung der Glans bei den drei T3rpen sind die Asymmetrie beim Eichhöryichen und der Präputialblindsack beim Meer- schiveinchen . 152 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. KAPITEL 2. Die Entstehung des Präputiums und der Glans. In neiieren Arbeiten, wie denen Fleischmann's u. a., Avird die Entwicklung des Präputiums in der Weise geschildert. dass eine ektodermale, in Querschnitten hufeisenförmige Ein- buchtung in den Höcker hinein von seinem distalen Teile aus und durch denselben in grösserer öder geringerer Ausdehnung hindurchwächst. Der Fleischmannschen Terminologie gemäss wird diese Einbuchtung Glandarlamelle, beim Weibchen Klitorislamelle genannt, und durch diese wird so der friihere Höcker in einen inneren Kern, der zur Glans wird, und einen äusseren, diesen umgebenden Mantel geteilt, der das ist, was seit alters her Präputium genannt worden ist, was aber von Fleischmann und seinen Schiilern Glandarium s. Klitorium genannt wird. Die ektodermale Lamelle wird allmählich in zwei Schichten gespalten, von denen die äussere die Innenwand des Glandariums ,die innere die Aussenwand der Glans beklei- det. Der Raum, der auf diese Weise entsteht, ist der Prä- putialsach öder die Präputialhöhle. Die Öffnung des Huf- eisens liegt kaudal-median, und dort sind demnach Glans und Glandarium (Klitoris und Klitorium) mit einan der durch das sog. Frenulum vereinigt. Auf ungefähr gleiche Weise hat Retterer bereits 1890 (b) den Verlauf beim Menschen ge- schildert. Diese Darstellung der Entwicklung unterscheidet sich indessen höchst wesentlich von der älteren, von Tourneux verteidigten Ansicht. In seinem kleinen Aufsatz 1887 in C. R. Soc. BioL, S. 632 bemerkt er Folgendes: »Ainsi que Ta montré Schweigger-Seidel ( Virchoiv's Ärchiv 1866), le prépuce apparait vers la fin du troisiéme mois lu- naire sous forme d'un bourrelet mésodermique annulaire qui s'éléve progressivement de la base au sommet du gland, et finit par recouvrir entiérement cet organe. Le prépuce ne décrit pas toutefois une circonférence compléte au pourtour du gland, du moins dans les premiers stades de son développe- ment, mais il présente å sa face inférieure et sur la ligne mé- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 153 diane une incisure répondant å la fente uréthrale; en d'autres termes, le bourrelet préputial affecte, sur la coupe träns versale, la forme d'un croissant dont les deux extrémités tres rappro- chées se continuent avec les lévres de la fissure uréthrale. A mesure que la hauteur du prépuce augmente, les deux lévres de la gouttiére uréthrale, et par suite les deux extrémités du croissant préputial, convergent Tune vers Tautre et se fusion- nent sur la ligne médiane. La gouttiére uréthrale se trouve ainsi convertie en canal, et ses deux lévres réunies et fusion- nées constitueront le frein du prépuce. A mesure que le bourrelet mésodermique constituant le prépuce s'allonge répithélium, qui en tapisse la face interne ou plus exactement le bord libre s'accole et se soude å Tepi- thélium qui revet la surface du renflement balanique, en réalité, ces deux épitheliums n'ont jamais été distincts, et le prépuce glisse, en quelque sorte, a la surface du gland. Pendant toute la période foetale, le prépuce et le gland sont ainsi in- timement unis par une membrane épitheliale commune, of fränt la structure des épitheliums pavimenteux stratifiés.» Wie man sieht, ist der Unterschied zwischen den beiden Ansichten der, dass es nach den neueren Autoren das Ekto- derm ist, das in den Höcker eindringt und ihn in Glans und Präputium teilt, welcli letz teres demnach nur der äussere Teil des von Anfang an angelegten Höckers ist. Nach der älteren Ansicht dagegen ist das Präputium eine Neubildung, die von dem Basalteil des Höckers aus um dessen distalen Teil herum emporwächst und sich dicht an diesen anlegt^ und die épitheliale hufeisenförmige Lamelie öder der zukiinf- tige Präputialsack stellt nur die miteinander verschmolzenen Ektodermschichten auf dem Höcker und dem herumgewach- senen Präputialmantel dar. Die Verschiedenheit der Auffassung könnte möglicher- weise darauf beruhen, dass die älteren Untersuchungen und auch die Tourneux's sich auf den menschlichen Embryo beziehen, während die neueren Arbeiten andere Säugetiere als Untersuchungsmaterial gehabt haben, weshalb man sich ja denken könnte, dass eine Verschiedenheit in dieser Bezie- hung zwischen den Menschen und den anderen Säugetier- gruppen herrscht. Abgesehen davon, dass auch Retterer's 154 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Untersuchung sich auf menschliche Embryonen bezieht, klingt dies jedoch wenig wahrscheinlich, und bei meinen Untersu- chungen iiber die drei Formen, die ich als Material gehabt habe, bin ich zu der Uberzeugung gekommen, dass die ältere An- sicht, die vom Menschenembryo hergenommen is t, auch wenig- stens auf die Typen, die ich untersucht habe, und Avahrschein- lich auch auf andere Säugetiere mit deutlichem Präputium völlig anwendbar ist. Ich känn den allgemeinen Entwick- lungsverlauf, so wie ich ihn hier gefunden, nicht besser schil- dern, als wie es Tourneux in Bezug auf die Entwicklung beim Menschen getan hat, und dies ist der Grund, weshalb ich den grössten Teil seiner Äusserung angefiihrt habe. Die neue Ansicht von einer in den urspriinglichen Höcker einwachsen- den ektodermalen Glandarlamelle stimmt, soweit ich sehen känn, weder mit dem Verhältnis bei den von mir untersuchten Embryonen noch auch, wie ich glaube, mit dem wirklichen Verlauf bei anderen höheren Säugetierf ormen iiberein. Wenn wir auch hier von den Verhältnissen bei der Ratte ausgehen, so zeigt sich die erste Anlage des Präputiums beim Embryo 40 mm (Fig. 18 b, S. 15) als ein Paar laterale Anschwel- lungen des Basalteils des Urogenitalhöckers. Eine ektoder- male Einsenkung öder, wie ich sage, eine von dem urspriing- lichen Höckerstamm getrennte Präputialfalte ist noch nicht vorhanden, sondern es känn dort nur eine Anschwellung der basalen Gewebe konstatiert werden. Untersuchen wir nun das Stadium 53 mm, so sehen wir in Fig. 42, 43, S. 75, dass die lateralen Anschwellungen nun beträchtlich stärker markiert sind als vorher, und Fig. 45 d, S. 77 zeigt, wie diese Anschwellungen in Form eines Paares von dem eigent- lichen Höckerstamm abgesetzter, noch ganz unbedeutender, lateral-oral liegender Fälten sich um den Höcker herum aus- buchten. Vergleichen wir nun diese Figuren mit den Figu- ren 47 und 48, S. 79 des Stadiums 65 mm, so sehen wir, dass fast der ganze Höcker von diesen Fälten umwachsen ist, und die Schnitte in Fig. 50, 51 b u. a. zeigen, dass sie im distalen Teil des Höckers von dem friiheren Höckerstamm durch eine aus zwei Lamellen bestehende hufeisenförmige, solide Epithelwand geschieden sind. Die beiden Schnittserien Fig. 55, S. 85 und 57, S. 87 ge- ben ein deutliches Bild von dem Aussehen und der Lage des Präputiums bei den beiden Geschlechtern im Stadium 72 mm, IL. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 155 d. 11. wenn der Präputialmantel den Höcker so umwachsen hat, dass nur die äusserste Spitze desselben frei ist. In dem distalsten Teil (Schnitte a) liegt das Präputium oral und lateral, lässt aber die kaudale Seite des Höckers frei, etwas weiter hin- nnter (Schnitt 55 c und 57 b) ist der Präputialmantel auch kaudalwärts vorgewachsen, seine beiden Ränder aber sind noch nicht verschmolzen, sondern durch den äussersten, mehr öder weniger rinnenförmigen Teil der Urogenitalplatte von- einander getrennt. Es ist genau der Verlauf, wie ihn Tour- NEUX beim Menschen schildert: »Les extrémités du croissant préputial se continuent avec les lévres de la fissure uréthrale.>> Der Unterschied ist nur der, dass die Platte hier solid ist, so dass, was Tourneux Urethralrinne nennt, eine ganz seichte Einsenkung ist ; untersuchen wir aber die Schnitte etwas weiter herunter nach der Basis zu, so finden wir an Stelle der soliden Platte eine tiefe Rinne, hier zwar durch eine diinne Decke verschlossen, die aber auch fehlen känn. Diese Rinne Hegt mit ihrem inneren Teil in dem urspriinglichen Höcker und besteht dort aus der alten Urogenitalplatte, deren Wände auseinandergezogen sind: in ihrem äusseren Teil ist sie von den Präputialfalten begrenzt, die, wenn sie kaudal-median vorgewachsen sind. in beträchtlichem Grade die urspriing- liche Platte öder Rinne vergrössern. Die nächste Phase der EntAvicklung des Präputiums, d. h. das vollständige Herumwachsen desselben um den Höcker auch auf der kaudalen Seite, hat, wie wir finden, schon in dem basalen Teil beim Männchen des Stadiums 72 mm statt - gefunden, wo die Schnitte 57 d und e einen ganz geschlossenen Präputialmantel zeigen; beim Weibchen in diesem Stadium ist indessen das Präputium immer noch in der Medianlinie bis zur Höcker basis hin unterbrochen, untersuchen wir aber das nächste Stadium, so zeigt Fig. 61 c, S. 90 den Präputial- mantel auch hier vollständig geschlossen. Das Herum- wachsen auf der kaudalen Seite geht dann in distaler Richtung vor sich, ich komme aber im nächsten Kapitel bei der Be- handlung der Resorption der Urogenitalplatte, die in intimem Zusammenhang mit dem HerumAvachsen des Präputiums auf der kaudalen Seite steht, hierauf zuriick. Um die Richtigkeit der Ansicht zu erweisen, die ich hier geltend zu machen versucht habe, bedarf es meines Erachtens nicht mehr als eines Hinweises auf Fig. 118, die einen frön- 156 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. talen Längsschnitt durch den Höcker in einem Embryo von j 55 mm darstellt, und eines Vergleiches dieses Schnittes teils ^ mit Fig. 45 d, S. 77, teils mit dem entsprechenden Schnitt aus dem Stadium 65 mm, Fig. 50, S. 80.-^ Ich glaube zunächst,, dass niemand bestreiten wird, dass der unbedeutende Anfang zum Präpntialsack, der in Fig. 118 zu sehen ist, auf Grund der grossen Anschwellungen der Basalpartie gebildet ist. Diese Anschwellungen finden sich nicht urspriinglich am Höcker, und wenn sie nun gebildet werden, buchten sie sich,. wie man sieht, empor, und zwischen ihrem distalsten Teil und der Basis der Höckerspitze entsteht eine kleine ektodermale faltenförmige Einsenkung, die ja offenbar den ersten Anfang zum Präpntialsack öder der Glandarlamelle, wenn man so will, bezeichnet. In der Querschnittserie Fig. 45, S. 77 sieht man nur in dem Schnitt, der den distalsten Teil des Präputiums getroffen hat, eine Andeutung zu einem Präpntialsack; die Grenze,. die in Fig. 45 d zu sehen ist, beruht jedoch nur auf dem Unterschied zwischen dem kompakteren ur- spriinglicheren Gewebe und dem Fig. 118. Front aier Längsschnitt lockerer gebauten neugebildeten '""'efX.^^st ™;rrv^r"' ™d emporgewachsenen. Dass da. sowohl in dieser Figur als in Fig. 118 mit pgw bezeichnete Gewebe ein Präputialgewebe ist^ lässt sich unmöglich bestreiten; ebenso muss man zugestehen,. dass es nicht dem urspriinglichen Höcker angehört, sondern durch einen sekundären Auswuchs der Gewebe gebildet ist. Gesteht man dies zu, so muss man indessen auch zugeben, dass die unbedeutende Ektoderminvagination, die in Fig. 118 zu sehen ist, dadurch gebildet ist, dass diese Ausbuchtung in ihrem distalen Teil etwas gegen die Oberfläche des Höckers- gepresst ist; sie ist demnach durch das Emporwachsen des Mesoderms, nicht durch ein Einwachsen vom Ektoderm her verursacht. Wenn aber auch die erste Anlage des Präputialsackes so ^ Die Figur 118 riihrt zwar von einem Männchen und Fig. 50 von einem Weibchen her, aber mediane Längsschnitte wie auch Quei-schnitte, die ich sowohl von Männchen als von Weibchen aus dem Stadium 53 mm besitze, zeigen, was die Präputialanlage betrifft, keine Verschiedenheit der Geschlechter. wie auch die Habitusbilder nicht. X. G. ANDERSSON, UKTERSUCH. IBER ÄUSSERE GENITALORG. 157 zustande gekommen ist, wie ich es zu zeigen versucht habe, so känn man sich dann ja denken, dass er selbständig in ba- saler Richtung weiterwächst. Ich will nicht bestreiten, dass dies nicht bis zu einem gewissen Grade so geschehen känn, dies aber bedeutet kein Einwachsen in den eigenthchen Höcker hinein, wie die Fleischmannsche Theorie es lehrt, sondern hauptsächHch in das sekundär entstandene Gewebe auf der Grenze zwischen diesem und dem Höckerstamm hinunter. Ein derartiger Prozess aber känn die weitere Entwicklung des Präputiums nicht erklären, sondern allés spricht dafiir, dass diese auf dem einmal eingeschlagenen Wege vor sich geht. Die Seitenpartien buchten sich um die Höckerspitze herum empor, und gleichzeitig diirfte wohl, was ja dieselbe Wirkung hat, der ganze Stamm infolge der basalen NiederjDressung, die von der Fer tigbildung des Urogenitalhöckers an statt- findet, in den Körper eingezogen werden. Auf diese Weise entsteht Fig. 50 aus Fig. 118, und auf diese Weise iiberwächst das Präputium allmählich den ganzen Höcker, und der Prä- putialsack wird vergrössert. Wie man diese Entwicklung nur durch ein Hinabwachsen einer Ektoderminvagination soll erklären können, verstehe ich nicht; wie soll dann die Umschliessung des distalen Teils durch das Präputium er klart werden? Der einzige Weg wäre der, den Durbeck angibt, nämlich eine Resorption der ganzen in Fig. 118 freien Höckerspitze anzunehmen. Dies ist jedoch nur eine Annahme von ihm, und ich känn mit Sicherheit behaupten, dass nichts Derartiges stattgefunden hat. Keine Spur von Resorption ist wahrzunehmen, und nichts findet sich, was f iir eine solche spräche, ausser dass dann das Einwachsen der Fleischmannschen Glandarlamelle be- greiflich wiirde. Durbeck fiihrt zwar als Stiitze dafiir die Verschiebung der Urogenitalöffnung beim Männchen von der Rasis des Höckers nach seiner Spitze hin an (vgl. Fig. 44, 56 und 62, S. 76, 86 und 92), solchenfalls aber wiirde ja der ganze in Fig. 44 freie Höcker resorbiert werden, was die Ent- wicklung noch unbegreiflicher machen wiirde. Die Verschie- bung der Urogenitalöffnung geschieht, wie ich im Foglenden zeigen werde, in ganz anderer Weise. Indessen sprechen auch die Anhänger einer selbständig einwachsenden Glandarlamelle von einer Uberwucherung des Präputiums iiber die Höckerspitze, und wenn sie daher 158 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. zugeben mussen, dass wirklich eine solche stattfindet, wenig- stens zu Ende des Prozesses, und ich glaube gezeigt zu haben, dass sie auch im Anfang stattfindet, so besteht ja alle Wahr- scheinlichkeit dafiir, dass die ganze Entwicklung auf die Weise vor sich geht, wie ich sie geschildert habe, da bei dieser Theorie alle Tatsachen, me z. B. die Anschwellung des Basal- teils, der verschiedene Bau des Präputialmantels im Vergleich mit dem inneren Höckerstamm, der deutliche doppelschichtige Bau des Präputialsackes, von der Hauptsache selbst, der grad- weisen Einziehung der Spitze in den Präputialmantel, gar nicht zu reden, ihre Erklärung erhalten, was dagegen niclit von der Einwucherungstheorie gesagt werden känn. Betrachten wir nun die Entwicklung des Präputiums beim Meerschweinchen und Eichhörnchen, so sehen wir hier den- selben Verlauf. Auch beim Meerschweincheyi bemerkt man demnach friihzeitig (Stadium 46 mm) ganz unten nach der Höckerbasis zu ein Paar schwache laterale Ausbuchtungen als erste Anlagen zu den Präputialf alten (Fig. 67 pf und 71 b, S> 98, 101). In dem zur Oberfläche schräg verlaufenden Quer- schnitt Fig. 72 c sieht man diese Fälten ungefähr wie bei der Rätte in Fig. 118 mit einem Beginn zum Präputialsack. Ein Vergleich zwischen Fig. 76, S. 104, die einen medianen Längsschnitt durch ein Weibchen im Stadium 58 mm dar- stellt,und den Figuren 81, S. 109 und 87, S. 113zeigt, dass auch hier eine Uberwucherung des Präputiums auf dieselbe Weise wie bei der Ratte geschieht. Eine Resorption ist ebenso- wenig hier wahrzunehmen, und unter diesen Umständen känn ich nicht umhin zu finden, dass man auch hier ein Empor- wachsen des Präputiums gleichzeitig vielleicht mit einem Einziehen des Höckerstamms zugeben muss. Man vergleiche auch den frontalen Längsschnitt Fig. 83, S. 111: der Präputial- sack ist offenbar durch das Emporwachsen des Präputiums ge- bildet, und ein Eindringen in das urspriingliche feste Höcker- gewebe geschieht nicht. Ich will jedoch, wie bereits oben erwähnt, nicht absolut leugnen, dass, nachdem der Präputial- sack gebildet ist, ein selbständiges Wachstum desselben statt- finden känn; er ist ja aus lebenden, entwicklungskräftigen Zellen aufgebaut und muss sich daher wie andere Organe vergrössern können, nachdem er einmal gebildet worden ist. Dass ein Vordringen des Präputialgewebes im späteren Laufe der Entwicklung beim Meerschweinchen in derselben Weise wie [.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 159 oei der Ratte kaudalmedian geschieht, davon känn man sich eicht an Querschnitten ans den verschiedenen Stadien iiber- ieugen. und später bei der Behandlung der Veränder ungen, iie der Höcker selbst erfährt, werde ich Gelegenheit erhalten, bierauf zuriickzukommen. Gruber erwähnt kurz die Entwicklung des Präputiums beim Meerschweinchen und schildert den Verlauf ^vie die ubrigen Schiiler Fleischmann's, also als eine Teilung des urspriinglichen Höckers durch eine einwachsende Glandar- lamelle. Er spricht jedoch auch von einem Herumwachsen des so gebildeten Glandariums, und da er nichts von einer Resorption der freien Spitze erwähnt, muss man wohl an- nehmen, dass seiner Ansicht nach die ganze Spitze infolge der Vergrösserung des Präputiums in apikaler Richtung iiberwachsen wird, sonst verstehe ich nicht, wie dies zugehen sollte. Beim Eichhörnchen ist in^ dem Stadium 75 mm ein deutliches Präputium entwickelt, hat aber noch nicht die Spitze iiberwachsen, w^as zum grössten Teil im Stadium 100 mm und vollständig bei einem neugeborenen Tier stattge- funden hat. Der Präputialsack erstreckt sich, wie Fig. 107, S. 130 zeigt, schon bei einem Embryo 80 mm tief herunter zwischen den Präputialmantel uad den Höckers t amm, was, wenn meine Darstellungsweise richtig ist, darauf hindeuten miisste, dass die erste freie Präputialfalte weit un ten an der Höckerbasis zu bemerken ist. Ich habe indessen kein Sta- dium, was mit Sicherheit das erste Auftreten des Präputiums beim Eichhörnchen zeigt; im Stadium 40 mm findet sich jedoch ein Paar Ausbuchtungen weit unten am Basalteil, die möglicherweise diese Anlagen sind, mit Sicherheit känn ich dies aber nicht behaupten. In intimem Zusammenhang mit der Bildung des Präpu- tiums steht die vielumstrittene Frage, was als Glans penis aufzuf assen ist. Gerhardt liefert 1904 und 1908 eine Uber- sicht iiber diese Frage, und unter Hinweis darauf erwähne ich hier nur die zuletzt dargestellten Ansichten hieriiber. Die gewöhnlichste und einfachste Auffassung ist die, welche besonders Retterer und später Fleischmann eifrig ver- teidigt haben, und die ganz einfach als Glans denjenigen 160 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Teil des Penis erklärt, der distal wärts von der Umschlags- stelle des Präputiums liegt, unabhängig von seinem anato- mischen Bau. Gegen diese Auffassung erhebt Gerhardt ganz entschieden Widerspruch. Seiner Absicht nach ist die Glans nicht durch ihre Lage in dem Präputialsack, sondern durch einen bestimmten anatomischen Bau charakterisiert. Er äussert sich 1908, S. 343 f olgendermassen : »(ich) . . . muss aber bei meiner friiher aufgestellten Definition bleiben, dass unter Glans die, wenigstens einiger mässen, eichelförmige, ter- minale, spongiöse Anschwellung des Penis zu verstehen sei. » Bei Formen, die keine derartige spongiöse Anschwellung haben, felht daher nach Gerhardt eine Glans, obwohl eine in einem Präputialsack liegende »Pars libera penis» vorhand en ist, was Fleischmann fiir »widersinnig » erklärt. Gerhardt dagegen zeigt, dass bei Fleischmann's Theorie von der Glans dieses Organ ganz verschiedene Bildungen auch bei einander nahestehenden Formen umfasst. Ob man sich nun der RETTERER-FLEiscHMANN'schen öder der GERHARDT'schen Theorie anschliesst, so gelangt man bei den Typen, die ich behandelt habe, zu demselben Resultat, d. h. dass die Glans hier aus der mehr öder weniger vertikal hervorstehenden und gegen den horizontalen Teil winklig gebogenen Penisspitze, die von dem Präputialsack umgeben wird, besteht, welch letzterer sich keineswegs als eine Art länge Präputialröhre horizontal längs dem Damm in derselben Weise wie bei den Huftieren erstreckt, wie das Gerhardt (1908, S. 341) behauptet. Die Umschlagsstelle des Präputiums liegt, wie z. B. Fig. 62, S. 92 zeigt, und wie es auch bei den ausgewachsenen Tieren der Fall ist, genau in der Knickung zwischen dem horizontalen und dem vertikalen Teil öder der »Pars pendula penis», und betrachtet man den Bau dieses Teils, so findet man, dass er auch die Bedingungen erfiillt, die Gerhardt fiir die Anwendung des Namens »Glans» aufstellt. Er ist nämlich, wie die Längsschnitte der verschiedenen For- men zeigen, und wie auch durch Dissektionen ausgewachsener Exemplare konstatiert worden ist, angeschwellt und gegen- iiber dem schmäleren, horizontalen, nicht freien Penisteil wohl abgesetzt. Ich habe keine anatomische Untersuchung dieser terminalen Anschwellung an ausgewachsenen Tieren angestellt, die Schnitte durch die neugeborenen Männchen lassen aber deutlich erkennen, dass sie grossenteils aus L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 161 spongiösem Gewebe besteht, das als ein kräftiger Mantel das Corpus fibrosum und die Urethra umgibt und in das weit weniger entwickelte Schwellgewebe iibergeht, welches in dem horizontalen Teil ange trof fen wird. Ein typisches Schwell- gewebe zeigt so z. B. die Glans der neugeborenen Meerschwein- chen (Fig. 94 c-f , S. 121); bei den iibrigen ist es nicht so gut entwickelt, aber auch bei ihnen herrscht iiber die spongiöse Natur des Gewebes kein Zweifel, obwohl sie in den Figuren nicht völlig klar hervortritt. Aber auch bei der Ratte und dem Eichhörnchen bemerkt man zahlreiche kleine Lakunen in der lockeren fibrösen Hauptmasse, die das Stiitzgewebe und die Urethra umgibt. Wenn demnach mein Material wenig anwendbar ist, um zu entscheiden, welche von den hier referierten Ansichten als die richtigste anzusehen ist, so haben doch meine Unter- suchungen iiber die Bildung des Präputiums mich davon iiberzeugt, dass der Grund, den Fleischmann fiir die Rich- tigkeit seiner Theorie anfiihrt, von keiner Bedeutung ist. Er entnimmt nämlich seiner eigenen Angabe gemäss seine Hauptstiitze der Entwicklung, indem stets eine Glandar- lamelle einen Teil des urspriinglichen Höckers zur Glans aus- formt (1907, S. 584), wobei der auf diese Weise bei allén Em- bryonen gleichförmig entstandene Teil wohl als homologe Bildung anzusehen ist, unabhängig davon, ob die Glandar- lamelle sich ein längeres öder kiirzeres Stiick in den Höcker hineinerstreckt, und unabhängig von dem Bau, den der ab- gesonderte Teil später erhält. Wie ich zu zeigen versucht habe, ist indessen keine der- artige in den Höcker hineinwachsende Lamelie vorhanden, sondern der ganze distale Teil des Höckers geht in das iiber, was Fleischmann Glans (= Pars libera penis) nennt; dasPrä- putium wächst von der Basis aus um den Höcker in der Weise empor, dass es als eine ringsverlaufende Falte sich um den- selben herumlegt, abgegrenzt durch den bei der Fal tung ent- standenen Präputialsack, der bei verschiedenen Typen ver- schiedene Ausdehnung erhalten känn. Deshalb, weil nun ein derartiges Präputialgewebe sich um den terminalen Teil des Höckers herumschliesst, liegt ja, wenn dieser Teil im iibrigen •dem Basalteil gleich wird, soweit ich verstehen känn, kein Ärhiv för zoologi. Band 5. N:o 4. 11 162 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Anlass vor zu sägen, dass hier ein besonderes Organ ent- standen ist. Der Name, den man fiir diesen Teil angewandt hat, Pars lihera penis, erscheint mir daher geeignet, da er nur besagt, dass er ein gegeniiber den iibrigen Teilen freier Penis- teil ist. Wenn dagegen der Penis terminal anschwillt und dieser angeschwellte Teil seinen charakteristischen Bau er- hält, muss ja diese Anschwellung einen besonderen Namen als Kennzeichen eines aut eine besondere Weise gebauten Organs erhalten, und der älteste Name fiir dieses Organ ist Glans. Beim Menschen, woher die Terminologie im allgemeinen entnommen ist, sind die Begriffe Glans (in Gerhardt's Sinne) und Pars libera penis, wie bei den Typen, die ich behandelt habe, kongruent, weshalb man ja auch mit einem gewissen Recht auf die Benennung Glans fiir den freien Penisteil An- spruch machen könnte, wobei der angeschwellte spongiöse Teil einen neuen Namen erhalten miisste, was ja doch von keinem Vorteil sein känn. Wenn z. B. an einem Fuss eines Wassertiers die Schwimmhaut bis zur Kr alle reicht, so ist ja die Kralle in diesem Fall sowohl das besonders entwickelte Organ als auch die von der Schwimmhaut freie Zehspitze, an einer Zehe aber, wo die Schwimmhaut nicht so weit geht, fällt es wohl niemandem ein, den ganzen freien Zehteil Kralle zu nennen, sondern man spricht hier wohl nur von der freien Zehspitze, und die Kralle bleibt das besonders gebaute Organ. Es scheint mir, als wenn hier ähnliche Verhältnisse vorlägen. KAPITEL III Die Entstehung der Urogenitalöffnung (Urogenitalrinne) und die Umwandlung derselben in die persistierenden Harnöffnung und Genitalöfifnung. Die Resorption und Umänderungen der Urogenitalplatte. Das Herumwachsen des Präputiums auf der kaudalen Seite. In der kurzen Ubersicht iiber die Entwicklung, die ich im ersten Kapitel dieser Abteilung geliefert habe, erinnerte ich däran, dass an der Basis des Urogenitalhöckers bei allén drei L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 163 Typen sowohl bei Männchen wie bei Weibchen eine Urogenital- öffnung durch ein Auseinanderriicken der Lamellen der Platte entsteht, welche Öffnung jedoch, wie gezeigt wurde, bei den verschiedenen Formen und Geschlechtern sehr verschieden entwickelt ist. Am kleinsten war sie bei dem Männchen der Ratte, am grössten bei dem Weibchen des Meerschweinchens. Der Prozess bei dem Durchbruch der Öffnung ist äusserst einfach; er besteht nur darin, dass die beiden Wände der friiheren Kloake, die einmal zusammengepresst die Platte gebildet haben, nun wieder in grösserer öder geringerer Aus- dehnung sich von einander trennen. Ich glaube, dass der Schnitt in Fig. 119 einen hinreichenden Beweis dafiir abgibt, dass ein derartiges Auseinanderriicken wirklich stattfindet. Er stellt einen Querschnitt durch die Höckerbasis eines Rattenem- bryos von 40 mm dar und ist durch den Teil gegangen, wo die Urogenitalöffnung eben dabei ist sich zu bilden. Man sieht deut- lich, wie die beiden urspriing- lichen Kloakenwände, aus denen die Platte besteht, ein Stiick auseinandergeriickt und die Kitt- zellen, von denen gewöhnlich eine ^'/coi mehr öder weniger grosse Anzahl ^^f^^/elfxeS^d^ruroglnSplat: Zwischen denzusammengepressten eines Rattenembryos 40 mm(^^^/i). Lamellen liegt, losgerissen sind und im Begriff stehen, zerstört zu werden. Bei diesem Pro- zess bleibt die äusserste Ektodermschicht, die bei nor- malem Aussehen im allgemeinen gerade iiber ihrem äusser- sten Teil liegt, und nicht öder nur ganz unbedeutend an der Einbuchtung des iibrigen Ektoderms teilnimmt, als eine iiber die entstandene öffnung gespannte Briicke, die ich Urogenital- decke nenne, und die dann bald inf olge der Spannung und mang- elnder Ernährung zerreisst und resorbiert wird. Ich brauche dann nur noch auf die Schnittserien in Fig. 68, 69 und 72 (S. 99, 101) vom Meerschweinchen und 97, 100 und 102 (S. 124, 126, 127) vom Eichhörnchen hinzuweisen, und es ist klar, dass die Urogenitalöffnung bei diesen auf dieselbe Weise gebildet wird Avie bei der Ratte. Es ist jedoch nicht immer der Fall, dass die Urogenital- 164 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. platte das typische Aussehen hat, wie Fig. 119 es zeigt, sondern of t ist sie, besonders an der Spitze des Höckers, wo diese von ihrer zusammengepressten Form aus allmählich mehr öder weniger abgeplattet wird, eine breite, solide Bildung, von einer Masse Kittzellen erflillt, die von der Platte selbst ge- bildet sein miissen; es liegt hier ja nichts anderes als eine gewöhnliche Verdickung einer Epithelschicht vor. Of t ist die Entstehung einer derartigen Platte ein Zeichen beginnen- der Resorption, indem, wie z. B. Fig. 55 a und b auf S. 85 zeigen, die ganze Platte sich ausbreitet, verhornt und abfällt, es känn aber auch, wie beim Eichhörnchen, wo die Platte auch weit von der Spitze bald in eine derartige Bildung iibergeht (Fig. 100 c, S. 126), die Urogenitalöffnung in dieser entstehen. Fig. 120 a — c. Verschiedene Stadien der Bildung der Urogenitalrinne beim Eichhörnchen; Querschnitte aus der Höckerbasis eines weiblichen Eich- hörnchenembryos 41 mm (^'V^)« Wie die Figuren 120 a — c zeigen, welche Querschnitte durch die Rinne auf der Höckerbasis eines weiblichen Eichhörnchen- embryos von 41 mm darstellen, tritt auch dort ein Ausein- anderriicken der Lamellen der Platte ein, und Hand in Hand damit werden die Kittzellen resorbiert und fallen ab, in wel- chem Falle natiirlich keine Urogenitaldecke vorhanden ist, ausser im allerersten Stadium öder auch als eine sekundäre Bildung durch eine erneute Zusammenpressung der Ränder, wie das möglicherweise in Fig. 106 d, S. 129 geschehen ist. Die Autoren, welche die Entstehung der Urogenitalöff- nung erwähnen, beschreiben diesen Prozess im allgemeinen ganz kurz als ein Auseinanderriicken der beiden Lamellen in der Platte, demnach auf dieselbe Weise, wie ich es hier L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 165 getan habe. Der einzige, der, soweit ich gefunden, etwas näher auf die Frage der Entstehung der Öffnung selbst ein- geht, ist ScHWARZTRAUBER, der auch eine andere Scliilderung von dem Verlauf giebt. Als ein getreuer Schiiler Fleisch- mann's ist seiner er der Ansicht dass die Platte kein aus zwei Wänden zusammengepresstes Organ, sondern eine ho- mogene Epithelscheibe ist, in deren Innerem durch Resorption der Zellen Liicken entstehen, die sich dann nach der Ober- fläche hin ausdehnen und auf diese Weise eine Öffnung bil- den. Von einer solchen Resorption z. B. in Fig. 119 und der Mehrzahl der Fälle bei meinem Untersuchungsmaterial zu sprechen, ist indessen durcli nichts begriindet; man känn nicht um die Tatsache lierumkommen, dass es sich gewöhnlicli ganz einfach um ein biosses Auseinanderriicken der Platte liandelt. Wenn diese sich aber zu solch einer m